«diagramas proporcionales» con los que Durero y algunos de sus colegas artistas solían ilustrar los sucesivos cambios de forma, o de dimensiones relativas, que acompañan al crecimiento del niño, hacia la pubertad y la adultez. La misma conexión fue reconocida, de manera más explícita, por algunos de los embriólogos más antiguos, por ejemplo, por Pander5, y aparece, como una supervivencia de la doctrina de la preformación, en su estudio del desarrollo del pollo. Y mucho después, el aspecto embriológico del asunto fue enfatizado por His, quien señaló, por ejemplo, que los diversos plegamientos del blastodermo, mediante los cuales se originaban los pliegues neurales y amnióticos, eran esencial y obviamente el resultado de tasas desiguales de crecimiento, —de aceleraciones o retardos locales del crecimiento—, en lo que para empezar era una capa uniforme y homogénea de tejido embrionario. Si imaginamos una hoja de papel plana, cuyas partes se hacen (como por humedad o evaporación) expandir o contraer, la superficie plana se ahueca inmediatamente, o se «abomba», o se pliega, por las fuerzas resultantes de la expansión o la contracción: y las diversas distorsiones a las que la superficie plana del «disco germinal» está sometida, como His demostró una vez por todas, son precisamente análogas. Una demostración experimental aún más estrechamente comparable al caso real del blastodermo se obtiene al hacer un «blastodermo artificial», de pequeñas píldoras o bolitas de masa, a las que se hace crecer, con velocidades variables, mediante la adición de cantidades variables de levadura. Aquí, como Roux se cuida de señalar6, observamos que no es solo el crecimiento de las células individuales, sino la tracción ejercida a través de sus mutuas interconexiones, lo que provoca los plegamientos y otras distorsiones de toda la estructura. {56}
Pero esto también estaba claramente presente en la mente de Haller, y constituía una parte esencial de su doctrina embriológica. Pues no bien ha tratado del incrementum, o celeritas incrementi, cuando procede a ocuparse de los fenómenos contributivos y complementarios de la expansión, la tracción (adtractio)7, y la presión, y de las influencias más sutiles que denomina vis derivationis et revulsionis8: siendo estas últimas los efectos secundarios y correlativos sobre el crecimiento en una parte, ocasionados, a través de los cambios que se producen (por ejemplo) en la circulación, por el crecimiento de otra.
Admitamos que, desde el punto de vista fisiológico, los métodos de explicación de Haller o de His nos llevan muy poco más allá; sin embargo, incluso este pequeño avance es algo ganado. No obstante, recuerdo bien las duras críticas, e incluso el desprecio, con que fue acogida la doctrina de His, no solo por considerarla inadecuada, sino porque se juzgó que semejante explicación era totalmente inapropiada y fue rechazada por completo9. Hertwig, por ejemplo, afirmó que, en embriología, cuando encontrábamos que un estadio embrionario precedía a otro, la existencia del primero constituía, para el embriólogo, una «explicación causal» plenamente suficiente del segundo. «Consideramos (dice) que estamos estudiando y explicando una relación causal cuando hemos demostrado que la gástula surge por invaginación de una blastósfera, o el canal neural por el plegamiento hacia adentro de una placa celular hasta constituir un tubo10». Para Hertwig, por tanto, como {57} señala Roux, la tarea de investigar un mecanismo físico en embriología —«der Ziel das Wirken zu erforschen»— no existe en absoluto. Para Balfour también, al igual que para Hertwig, el aspecto mecánico o físico del desarrollo orgánico tenía poco o ningún atractivo. En un caso notable, el propio Balfour adujo una explicación física, o cuasifísica, de un proceso orgánico, al atribuir los distintos modos de segmentación de un óvulo, completa o parcial, igual o desigual y demás, a la cantidad variable o a la distribución variable del vitelo nutritivo en asociación con el protoplasma germinal del huevo11. Pero, en lo fundamental, Balfour, al igual que todos los demás embriólogos de su época, estaba absorbido por los problemas de la filogenia, y definió expresamente los objetivos de la embriología comparada (tal como se ejemplifican en su propio manual) como «dobles: (1) constituir una base para la filogenia, y (2) constituir una base para la organogenia o el origen y la evolución de los órganos12».