Si la esfera es la única superficie de simetría completa y, por tanto, de equilibrio independiente, se deduce que en toda célula conformada de otro modo debe existir alguna fuerza definida que cause su desviación de la esfericidad; y si esta causa es la muy simple y obvia de la resistencia ofrecida por una envuelta solidificada, tal como una cáscara de huevo o una firme pared celular, debemos buscar todavía la fuerza deformante que estuvo en acción para producir la forma dada, antes de la adopción de la rigidez.
Una causa tal puede ser externa a la célula, o bien puede residir en su interior. Por una parte, puede deberse a la presión externa o a alguna forma de restricción mecánica: como ocurre en todos nuestros experimentos en los que sometemos nuestra burbuja a la restricción parcial de discos, anillos o jaulas de alambre más complicadas; y, por otra parte, puede deberse a causas intrínsecas, que deben incluirse bajo el rubro de diferencias de presión interna, o de falta de homogeneidad o isotropía en la superficie misma33.
{242}
Nuestra fórmula completa de equiôÙlibôÙrio, o ecuación para una superficie elástica, es P =ã€₤pÿ£¢eã€₤+ã€₤(Tã€₤ã „ã€₤Rã€₤+ã€₤Tÿ£¢ã€ýã€₤ã „ã€₤Rÿ£¢ã€ý), donde P es la presión interna, pÿ£¢e cualquier presión extráñea normal a la superficie, R, Rÿ£¢ã€ý los radios de curvatura en un punto, y T, Tÿ£¢ã€ý, las corôÙresôÙponôÙdientes tensiones, normales la una a la otra, de la envoltura.
Ahora bien, en cualquier forma dada que estemos tratando de explicar, R, Rÿ£¢ã€ý son cantidades conocidas; pero todos los demás factores de la ecuación son desconocidos y están sujetos a investigación. Y de un modo u otro, mediante esta fórmula, debemos explicar la forma de cualquier célula solitaria de la clase que sea (con la condición invariable de que no esté formada por etapas sucesivas de solidificación): la célula cilíndrica de la Spirogyra, la célula de levadura elipsoidal, o (como veremos en otro capítulo) la forma del huevo de cualquier ave. Al utilizar esta fórmula hasta ahora, la hemos tomado en una forma simplificada, es decir, hemos adoptado varias suposiciones limitativas. Hemos supuesto que P era simplemente la presión hidrostática uniforme, igual en todas direcciones, de un cuerpo de líquido; hemos supuesto que la tensión T se debía simplemente a la tensión superficial en una película líquida homogénea, y era por tanto igual en todas direcciones, de modo que T =ã€₤Tÿ£¢ã€ý; y solo hemos tratado con superficies, o partes de una superficie, donde la presión extrínseca, pÿ£¢n, no existía. Ahora bien, en el caso del huevo de un ave, la presión externa pÿ£¢n, es decir, la presión ejercida por las paredes del oviducto, resultará ser un factor muy importante; pero en el caso de la célula de levadura o de la Spirogyra, totalmente sumergidas en agua, no entra en juego tal presión externa. Por consiguiente, en casos como estos últimos, nos quedamos con dos hipótesis, a saber, que la desviación de la forma esférica se debe a desigualdades en la presión interna P, o bien a desigualdades en la tensión T, es decir, a una diferencia entre T y Tÿ£¢ã€ý. En otras palabras, es teóricamente posible que la forma ovalada de una célula de levadura se deba a una mayor presión interna, una mayor «tendencia a crecer», en la dirección del eje mayor de la elipse, o alternativamente, que a tendencias de crecimiento iguales y simétricas se asocie una diferencia de resistencia externa en {243} relación con la tensión de la pared celular. Ahora bien, la primera hipótesis no es imposible; el protoplasma dista mucho de ser un fluido perfecto; es el asiento de diversas fuerzas internas, a veces manifiestamente polares; y por consiguiente es perfectamente posible que las fuerzas internas, osmóticas y de otro tipo, que conducen a un aumento del contenido de la célula y se manifiestan en una presión dirigida hacia afuera sobre su pared, sean asimétricas y tales que conduzcan a la deformación de lo que de otro modo sería una esfera simple. Pero aunque esta hipótesis no es imposible, no es muy fácil de aceptar. El protoplasma, aunque no es un fluido perfecto, tiene sin embargo en general las propiedades de un fluido; dentro del pequeño ámbito de la célula hay poco margen para el desarrollo de presiones asimétricas; y, en un caso como