Consideraremos ahora con un poco más de detalle las leyes que rigen la esterilidad de los primeros cruces y de los híbridos. Nuestro principal objetivo será ver si estas leyes indican o no que las especies han sido dotadas especialmente de esta cualidad para impedir que se crucen y se mezclasen en absoluta confusión.
Las siguientes conclusiones se extraen principalmente de la admirable obra de Gärtner sobre la hibridación de las plantas. Me he tomado muchas molestias para averiguar hasta qué punto son aplicables a los animales y, teniendo en cuenta lo escasos que son nuestros conocimientos respecto a los animales híbridos, me ha sorprendido descubrir cuán general es la aplicación de las mismas reglas a ambos reinos.
Ya se ha observado que el grado de fertilidad, tanto de los primeros cruces como de los híbridos, va desde cero hasta la fertilidad perfecta.
Es sorprendente de cuántas formas curiosas se puede demostrar esta gradación; pero aquí solo se puede ofrecer el esbozo más elemental de los hechos.
Cuando se coloca el polen de una planta de una familia sobre el estigma de una planta de una familia distinta, este no ejerce mayor influencia que una cantidad equivalente de polvo inorgánico.
A partir de este cero absoluto de fertilidad, el polen de diferentes especies aplicado al estigma de alguna especie del mismo género produce una gradación perfecta en el número de semillas producidas, hasta alcanzar una fertilidad casi completa o incluso totalmente completa; y, como hemos visto, en ciertos casos anormales, llega incluso a un exceso de fertilidad, superior al que produce el polen de la propia planta.
Así, en los híbridos mismos, hay algunos que nunca han producido, y probablemente nunca producirían, ni siquiera con el polen de los progenitores puros, una sola semilla fértil: pero en algunos de estos casos se puede detectar un primer rastro de fertilidad, ya que el polen de una de las especies progenitoras puras hace que la flor del híbrido se marchite antes de lo que lo habría hecho de otro modo; y es bien sabido que el marchitamiento temprano de la flor es un signo de fertilización incipiente.
Desde este grado extremo de esterilidad, tenemos híbridos autofecundados que producen un número cada vez mayor de semillas hasta llegar a la fertilidad perfecta.
Los híbridos criados a partir de dos especies que son muy difíciles de cruzar, y que rara vez producen descendencia, son generalmente muy estériles; pero el paralelismo entre la dificultad de realizar un primer cruce y la esterilidad de los híbridos así producidos —dos clases de hechos que generalmente se confunden— no es en absoluto estricto. Hay muchos casos en los que dos especies puras, como en el género Verbascum, pueden unirse con inusual facilidad y producir numerosos descendientes híbridos, y sin embargo estos híbridos son notablemente estériles. Por otra parte, hay especies que pueden cruzarse muy rara vez, o con extrema dificultad, pero los híbridos, cuando al fin se producen, son muy fértiles. Incluso dentro de los límites del mismo género, por ejemplo en Dianthus, se dan estos dos casos opuestos.
La fertilidad, tanto de los primeros cruces como de los híbridos, resulta más fácilmente afectada por las condiciones desfavorables que la de las especies puras.
Pero la fertilidad de los primeros cruces es asimismo innatamente variable; pues no siempre es la misma en grado cuando se cruzan las mismas dos especies bajo las mismas circunstancias; depende en parte de la constitución de los individuos que por azar hayan sido elegidos para el experimento.
Lo mismo ocurre con los híbridos, ya que a menudo se encuentra que su grado de fertilidad difiere en gran medida en los diversos individuos criados a partir de semillas de una misma cápsula y expuestos a las mismas condiciones.
Por el término afinidad sistemática se entiende el parecido general entre las especies en estructura y constitución.
Ahora bien, la fertilidad de los primeros cruces, y de los híbridos producidos a partir de ellos, está gobernada en gran medida por su afinidad sistemática. Esto se demuestra claramente porque nunca se han criado híbridos entre especies clasificadas por los sistemáticos en familias distintas y, por otra parte, porque las especies muy estrechamente emparentadas por lo general se unen con facilidad.
Pero la correspondencia entre la afinidad sistemática y la facilidad de cruce no es en absoluto estricta. Podría citarse multitud de casos de especies muy estrechamente emparentadas que no se unen, o solo lo hacen con extrema dificultad, y, por otra parte, de especies muy distintas que se unen con la máxima facilidad.
En una misma familia puede haber un género, como Dianthus, en el cual un gran número de especies pueden cruzarse con la mayor facilidad; y otro género, como Silene, en el cual los esfuerzos más perseverantes no han logrado producir un solo híbrido entre especies sumamente próximas.
Incluso dentro de los límites del mismo género nos encontramos con esta misma diferencia; por ejemplo, las numerosas especies de Nicotiana se han cruzado en mayor medida que las especies de casi cualquier otro género, pero Gärtner halló que la N. acuminata, que no es una especie particularmente distinta, fracasó obstinadamente en fecundar, o en ser fecundada por, nada menos que otras ocho especies de Nicotiana. Podrían aportarse muchos hechos análogos.
Nadie ha podido señalar qué clase o qué cantidad de diferencia, en algún carácter reconocible, es suficiente para impedir el cruce entre dos especies.
Puede demostrarse que las plantas que difieren más ampliamente en su hábito y aspecto general, y que presentan diferencias marcadamente acusadas en cada parte de la flor, incluso en el polen, en el fruto y en los cotiledones, pueden cruzarse. Plantas anuales y perennes, árboles de hojas caducas y perennes, plantas que habitan en estaciones diferentes y están adaptadas a climas sumamente distintos, pueden a menudo cruzarse con facilidad.
Por un cruzamiento recíproco entiendo el caso, por ejemplo, de una asna fecundada primeramente por un caballo, y después de una yegua por un burro: puede decirse entonces que estas dos especies han sido cruzadas recíprocamente. A menudo existe la mayor diferencia posible en la facilidad de efectuar cruzamientos recíprocos. Tales casos son sumamente importantes, pues demuestran que la capacidad de dos especies cualesquiera para cruzarse es a menudo completamente independiente de su afinidad sistemática, es decir, de cualquier diferencia en su estructura o constitución, salvo en sus sistemas reproductivos. La diversidad del resultado en los cruzamientos recíprocos entre las mismas dos especies fue observada hace mucho tiempo por Kölreuter. Para dar un ejemplo: Mirabilis jalapa puede ser fecundada fácilmente por el polen de M. longiflora, y los híbridos así producidos son suficientemente fértiles; pero Kölreuter intentó más de doscientas veces, durante ocho años seguidos, fecundar recíprocamente M. longiflora con el polen de M. jalapa, y fracasó por completo. Podrían citarse otros casos igualmente llamativos. Thuret ha observado el mismo hecho en ciertas algas marinas o Fuci. Gärtner halló, además, que esta diferencia de facilidad en efectuar cruzamientos recíprocos es sumamente común en menor grado. La ha observado incluso entre formas estrechamente emparentadas (como Matthiola annua y glabra) que muchos botánicos clasifican únicamente como variedades. Es también un hecho notable que los híbridos obtenidos de cruzamientos recíprocos, aunque desde luego compuestos por las mismas dos especies exactas —habiendo sido utilizada una especie primero como padre y luego como madre—, a pesar de que rara vez difieren en sus caracteres externos, sin embargo generalmente difieren en su fertilidad en un grado pequeño, y ocasionalmente alto.
Podrían darse varias otras reglas singulares de Gartner:
- por ejemplo, algunas especies poseen una facultad notable para cruzarse con otras especies;
- otras especies del mismo género poseen una facultad notable para imprimir su parecido en su descendencia híbrida;
pero estas dos facultades no van necesariamente unidas en absoluto.
Hay ciertos híbridos que, en vez de tener, como es habitual, un carácter intermedio entre sus dos progenitores, se asemejan siempre mucho a uno de ellos; y tales híbridos, aunque externamente se parezcan tanto a una de sus especies progenitoras puras, son, salvo raras excepciones, extremadamente estériles.
Así también, entre los híbridos que suelen ser de estructura intermedia entre sus progenitores, nacen a veces individuos excepcionales y anormales que se asemejan mucho a uno de sus progenitores puros; y estos híbridos son casi siempre totalmente estériles, incluso cuando los otros híbridos criados a partir de semillas de la misma cápsula tienen un grado considerable de fertilidad.
Estos hechos muestran cuán completamente la fertilidad de un híbrido puede ser independiente de su parecido externo con cualquiera de los progenitores puros.
Considerando las diversas reglas ahora expuestas, que gobiernan la fertilidad de los primeros cruces y de los híbridos, vemos que cuando se unen formas que deben considerarse como especies buenas y distintas, su fertilidad gradúa desde cero hasta la fertilidad perfecta, o incluso hasta la fertilidad en ciertas condiciones en exceso; que su fertilidad, además de ser eminentemente susceptible a condiciones favorables y desfavorables, es innatamente variable; que no es en modo alguno siempre la misma en grado en el primer cruce y en los híbridos producidos a partir de este cruce; que la fertilidad de los híbridos no está relacionada con el grado en que se parecen en apariencia externa a cualquiera de los progenitores; y por último, que la facilidad de realizar un primer cruce entre dos especies cualesquiera no está gobernada siempre por su afinidad sistemática o grado de parecido mutuo.
Esta última afirmación queda claramente probada por la diferencia en el resultado de los cruces recíprocos entre esas mismas dos especies, pues, según se emplee como padre o como madre la una o la otra especie, existe generalmente alguna diferencia, y ocasionalmente la mayor diferencia posible, en la facilidad de efectuar una unión. Los híbridos, además, producidos a partir de cruces recíprocos difieren a menudo en su fertilidad.
¿Ahora bien, indican estas reglas complejas y singulares que las especies han sido dotadas de esterilidad simplemente para evitar que se confundan en la naturaleza? Pienso que no.
Pues ¿por qué la esterilidad ha de ser tan sumamente diferente en grado cuando se cruzan diversas especies, de las cuales debemos suponer que todas tendrían la misma importancia de ser impedidas para fundirse?
- ¿Por qué el grado de esterilidad ha de ser innatamente variable en los individuos de una misma especie?
- ¿Por qué algunas especies se cruzan con facilidad y sin embargo producen híbridos muy estériles, y otras especies se cruzan con extrema dificultad y sin embargo producen híbridos bastante fértiles?
- ¿Por qué suele haber una diferencia tan grande en el resultado de un cruce recíproco entre las mismas dos especies?
Por qué, incluso cabe preguntar, ¿se ha permitido la producción de híbridos? Otorgar a las especies el poder especial de producir híbridos, y luego detener su posterior propagación mediante diferentes grados de esterilidad, no estrictamente relacionados con la facilidad de la primera unión entre sus progenitores, parece una disposición extraña.
Las reglas y hechos precedentes, por otra parte, me parecen indicar claramente que la esterilidad, tanto de los primeros cruces como de los híbridos, es simplemente incidental o dependiente de diferencias desconocidas en sus sistemas reproductivos; siendo las diferencias de una naturaleza tan peculiar y limitada que, en cruces recíprocos entre las mismas dos especies, el elemento sexual masculino de la una actuará a menudo libremente sobre el elemento sexual femenino de la otra, pero no en dirección inversa.
Conviene explicar un poco más plenamente, mediante un ejemplo, lo que entiendo por que la esterilidad sea incidental a otras diferencias, y no una cualidad especialmente dotada. Como la capacidad de una planta para ser injertada sobre otra carece de importancia para su bienestar en estado de naturaleza, supongo que nadie supondrá que esta capacidad es una cualidad especialmente dotada, sino que admitirá que es incidental a diferencias en las leyes de crecimiento de las dos plantas.
A veces podemos ver la razón por la cual un árbol no se prende en otro debido a diferencias en su ritmo de crecimiento, en la dureza de su madera, en el periodo del flujo o la naturaleza de su savia, etc.; pero en multitud de casos no podemos asignar razón alguna. La gran diversidad en el tamaño de dos plantas, siendo una leñosa y la otra herbácea, siendo una siempreverde y la otra caducifolia, y la adaptación a climas ampliamente diferentes, no siempre impide que las dos se injerten juntas.
Al igual que en la hibridación, ocurre con el injerto que la capacidad está limitada por la afinidad sistemática, ya que nadie ha podido injertar juntos árboles pertenecientes a familias completamente distintas; y, por otra parte, las especies estrechamente emparentadas y las variedades de una misma especie pueden por lo general, aunque no invariablemente, injertarse con facilidad. Pero esta capacidad, al igual que en la hibridación, no está en absoluto regida por la afinidad sistemática.
Aunque muchos géneros distintos dentro de la misma familia han sido injertados juntos, en otros casos las especies del mismo género no se prenden una en otra. El peral puede injertarse con mucha más facilidad sobre el membrillero, que está clasificado como un género distinto, que sobre el manzano, que es miembro del mismo género. Incluso distintas variedades del peral se prenden con diferentes grados de facilidad sobre el membrillero; lo mismo ocurre con distintas variedades del albaricoque y del melocotonero en ciertas variedades del ciruelo.
Como descubrió Gartner que a veces existe una diferencia innata en distintos individuos de las mismas dos especies al cruzarse; así Sagaret cree que este es el caso con diferentes individuos de las mismas dos especies al ser injertados juntos.
Así como en los cruces recíprocos la facilidad para efectuar una unión difiere a menudo muchísimo de ser igual, también ocurre a veces en el injerto. El grosellero espinoso común, por ejemplo, no puede ser injertado sobre el grosellero rojo, mientras que este último se prenderá, aunque con dificultad, sobre el grosellero espinoso.
Hemos visto que la esterilidad de los híbridos que tienen sus órganos reproductores en un estado imperfecto es un caso diferente de la dificultad de unir dos especies puras que tienen sus órganos reproductores perfectos; sin embargo, estas dos clases distintas de casos son en gran medida paralelas.
Algo análogo ocurre en el injerto; pues Thouin descubrió que tres especies de Robinia, que producían semillas libremente sobre sus propias raíces y que podían injertarse sin gran dificultad en una cuarta especie, al ser injertadas de este modo se volvían estériles.
Por otra parte, ciertas especies de Sorbus, al ser injertadas en otras especies, producían el doble de fruto que sobre sus propias raíces. Este último hecho nos recuerda los casos extraordinarios de Hippeastrum, Passiflora, etc., que producen semillas mucho más libremente cuando son fertilizadas con el polen de una especie distinta que cuando lo son con el polen de la misma planta.
Vemos así que, aunque existe una clara y gran diferencia entre la mera adhesión de los pies injertados y la unión de los elementos masculino y femenino en el acto de la reproducción, hay no obstante un grado rudimentario de paralelismo en los resultados del injerto y del cruce de especies distintas.
Y así como debemos considerar las curiosas y complejas leyes que rigen la facilidad con que los árboles pueden injertarse unos en otros como incidentales a diferencias desconocidas en sus sistemas vegetativos, así creo que las leyes, todavía más complejas, que rigen la facilidad de los primeros cruces son incidentales a diferencias desconocidas en sus sistemas reproductivos.
Estas diferencias en ambos casos siguen, hasta cierto punto, como cabía esperar, la afinidad sistemática, término con el que se intenta expresar toda clase de parecido y desemejanza entre los seres orgánicos.
Los hechos no indican en modo alguno que la mayor o menor dificultad, ya sea del injerto o del cruce de varias especies, haya sido una dote especial; aunque, en el caso del cruce, la dificultad es tan importante para la perdurabilidad y estabilidad de las formas específicas como en el caso del injerto resulta sin importancia para su bienestar.