La costumbre de construir una estructura más o menos elaborada para la recepción de sus huevos y crías debe considerarse sin duda como una de las características más notables e interesantes de la clase de las aves.

En otras clases de animales vertebrados, tales estructuras son escasas y excepcionales, y nunca alcanzan el mismo grado de perfección y belleza.

Los nidos de las aves han atraído, en consecuencia, mucha atención y han proporcionado uno de los argumentos habituales para demostrar la existencia de un instinto ciego pero infalible en los animales inferiores.

La creencia generalizada de que cada ave es capaz de construir su nido, no mediante las facultades ordinarias de observación, memoria e imitación, sino por medio de algún impulso innato y misterioso, ha tenido el mal efecto de apartar la atención de la relación tan evidente que existe entre la estructura, los hábitos y la inteligencia de las aves, y el tipo de nidos que construyen.

En el ensayo precedente he detallado varias de estas relaciones, y ellas nos enseñan que una consideración de la estructura, el alimento y otras especialidades de la existencia de un ave dará una pista, y a veces una muy completa, de la razón por la cual construye su nido con ciertos materiales, en una situación definida y de una manera más o menos elaborada.

Me propongo ahora considerar la cuestión desde un punto de vista más general, y debatir su aplicación a algunos problemas importantes de la historia natural de las aves.

# Condiciones cambiantes y hábitos persistentes como influyentes en la nidificación.

Aparte de las causas a las que ya se ha aludido, existen otros dos factores cuyo efecto en cualquier caso particular solo podemos conjeturar vagamente, pero que debieron de tener una influencia importante en la determinación de los detalles actuales de la nidificación. Estos son: las condiciones de existencia alteradas, ya sean internas o externas, y la influencia del hábito hereditario o imitativo; el primero induciendo alteraciones de acuerdo con los cambios de estructura orgánica, de clima o de la fauna y flora circundantes; el otro preservando las peculiaridades así producidas, incluso cuando las condiciones cambiadas hacen que ya no sean necesarias. Ya se han aportado muchos hechos que demuestran que las aves adaptan sus nidos a las situaciones en las que los colocan, y la adopción de aleros, chimeneas y cajas por parte de golondrinas, chochines y muchas otras aves demuestra que siempre están dispuestas a aprovechar las condiciones cambiadas. Es probable, por lo tanto, que un cambio permanente de clima hiciera que muchas aves modificaran la forma o los materiales de sus moradas, de modo que protegieran mejor a sus polluelos. La introducción de nuevos enemigos para los huevos o las aves jóvenes podría introducir muchas alteraciones encaminadas a su mejor ocultación. Un cambio en la vegetación de un país exigiría a menudo el uso de nuevos materiales. Asimismo, podemos estar seguros de que, a medida que una especie se fuera modificando lentamente en cualquiera de sus caracteres externos o internos, cambiaría necesariamente en cierto grado su modo de construir. Este efecto se produciría por modificaciones de la naturaleza más variada; tales como la potencia y la rapidez del vuelo, que deben determinar a menudo la distancia a la que un ave irá a obtener materiales para su nido; la capacidad de sostenerse casi inmóvil en el aire, que a veces debe determinar la posición en la que se puede construir un nido; la fuerza y la capacidad de presión del pie en relación con el peso del ave, una facultad absolutamente esencial para el constructor de un nido delicadamente tejido y bien acabado; la longitud y finura del pico, que ha de usarse como una aguja en la construcción de los mejores nidos textiles; la longitud y movilidad del cuello, que es necesaria para el mismo propósito; la posesión de una secreción salival como la utilizada en los nidos de muchos vencejos y golondrinas, así como la del zorzal común; peculiaridades de hábitos que en última instancia dependen de la estructura, y que a menudo determinan el material que se encuentra con más frecuencia o que se obtiene con mayor facilidad. Las modificaciones en cualquiera de estos caracteres conducirían necesariamente, ya sea a un cambio en los materiales del nido, o en el modo de combinarlos en la estructura acabada, o en la forma o posición de dicha estructura.

Sin embargo, durante todos estos cambios, ciertas especialidades en la construcción de nidos continuaban, durante un tiempo más corto o más largo, después de que las causas que las habían hecho necesarias hubieran desaparecido. Tales vestigios de un pasado desvanecido nos salen al paso por todas partes, incluso en las obras del hombre, a pesar de su tan alardeada razón.

No solo las características principales de la arquitectura griega son meras reproducciones en piedra de lo que originalmente eran partes de un edificio de madera, sino que nuestros modernos copistas de la arquitectura gótica construyen a menudo contrafuertes macizos coronados por pesados pináculos para sostener un tejado de madera que no ejerce ningún empuje hacia fuera que los haga necesarios; e incluso creen que ornamentan sus edificios añadiendo gárgolas postizas de piedra tallada, mientras que las modernas tuberías de agua, colocadas sin ningún intento de armonía, cumplen la verdadera función.

Así, cuando los ferrocarriles desplazaron a los carruajes, se consideró necesario construir los vagones de primera clase imitando una serie de carrocerías unidas; y las asideras para que cada pasajero se sujete, las cuales eran útiles cuando los malos caminos hacían de cada viaje una sucesión de sacudidas y bandazos, se mantuvieron en nuestras lisas rutas postales macadamizadas y, de forma aún más absurda, perduran hasta el día de hoy en nuestros vagones de ferrocarril, como reliquia de un tipo de locomoción que ahora apenas podemos concebir.

Otro buen ejemplo se puede observar en nuestras botas. Cuando los laterales elásticos se pusieron de moda, habíamos estado tan acostumbrados durante tanto tiempo a abrocharlas con botones o cordones, que una bota sin ambos elementos parecía desnuda e inacabada; y, en consecuencia, los fabricantes a menudo añadían una fila de botones inútiles o cordones de imitación, porque la costumbre hacía que su apariencia nos pareciera necesaria.

Se admite universalmente que las costumbres de los niños y de los salvajes nos ofrecen la mejor pista sobre las costumbres y el modo de pensar de los animales; y cualquiera habrá podido observar cómo los niños imitan al principio las acciones de sus mayores, sin tener en cuenta la utilidad o aplicabilidad de esos actos particulares. Del mismo modo, en los salvajes, muchas costumbres propias de cada tribu se transmiten de padre a hijo meramente por la fuerza de la costumbre, y se prolongan mucho después de que el propósito que originariamente cumplían haya dejado de existir.

Con estos y otros cientos de hechos similares a nuestro alrededor, podemos atribuir razonablemente gran parte de lo que no comprendemos en los detalles de la arquitectura de las aves a una causa análoga. Si no lo hacemos así, debemos suponer, o bien que las aves se guían en cada acción por la razón pura en un grado mucho mayor que los hombres, o bien que un instinto infalible las conduce al mismo resultado por un camino diferente.

La primera teoría jamás ha sido sostenida, que yo sepa, por ningún autor, y ya he demostrado que la segunda, aunque se asume constantemente, nunca ha sido probada, y que un gran conjunto de hechos se opone totalmente a ella. Uno de mis críticos ha sostenido, en efecto, que yo admito el «instinto» bajo el término «hábito hereditario»; pero todo el curso de mi argumento demuestra que no lo hago.

El hábito hereditario es, en verdad, lo mismo que el instinto cuando el término se aplica a alguna acción simple dependiente de una peculiaridad de estructura que es hereditaria; como cuando los descendientes de las palomas volteadoras dan volteretas, y los descendientes de las palomas buchonas inflan el buche. En el presente caso, sin embargo, lo comparo estrictamente con los hábitos hereditarios —o, más propiamente, persistentes o imitativos— de los salvajes al construir sus casas tal como lo hacían sus padres. La imitación es una facultad inferior a la invención. Los niños y los salvajes imitan antes de crear; las aves, al igual que todos los demás animales, hacen lo mismo.

Las observaciones precedentes tienen por objeto demostrar que el modo exacto de nidificación de cada especie de ave es probablemente el resultado de una variedad de causas que han ido induciendo continuamente cambios de acuerdo con las condiciones orgánicas o físicas modificadas.

La más importante de estas causas parece ser, en primer lugar, la estructura de la especie y, en segundo lugar, su entorno o condiciones de existencia. Ahora bien, sabemos que cada uno de los caracteres o condiciones incluidos bajo estos dos encabezados es variable.

Hemos visto que, a gran escala, los rasgos principales del nido construido por cada grupo de aves guardan relación con la estructura orgánica de dicho grupo, por lo que tenemos derecho a inferir que, a medida que la estructura varía, el nido variará también en algún detalle correspondiente a los cambios de estructura.

Hemos visto asimismo que las aves cambian la posición, la forma y la construcción de su nido siempre que los materiales disponibles o las situaciones disponibles varían de forma natural o han sido alterados por el hombre; y, por consiguiente, tenemos derecho a inferir que cambios similares han tenido lugar cuando, mediante un proceso natural, las condiciones externas se han alterado permanentemente de algún modo.

Debemos recordar, sin embargo, que todos estos factores son muy estables durante muchas generaciones y solo cambian a un ritmo acorde con el de los grandes accidentes físicos de la tierra tal como nos los revela la geología; y podemos inferir, por tanto, que la forma y la construcción de los nidos, que hemos demostrado que dependen de ellos, son igualmente estables.

Si, por lo tanto, encontramos caracteres menos importantes y más fáciles de modificar que estos, correlacionados de tal modo con las peculiaridades de la nidificación que indican que uno es probablemente la causa del otro, estaremos justificados al concluir que estos caracteres variables dependen del modo de nidificación, y no que la forma del nido ha sido determinada por dichos caracteres variables. Tal correlación me dispongo a señalar ahora.

# Classification of Nests.

Para los fines de esta investigación es necesario agrupar los nidos en dos grandes clases, sin tener en cuenta sus diferencias o semejanzas más obvias, sino atendiendo únicamente al hecho de si su contenido (huevos, crías o el ave incubando) está oculto o expuesto a la vista.

En la primera clase colocamos todos aquellos en los que los huevos y las crías están completamente ocultos, sin importar si esto se logra mediante una estructura cubierta elaborada, o depositando los huevos en algún árbol hueco o madriguera subterránea.

En la segunda, agrupamos todos en los que los huevos, las crías y el ave incubando están expuestos a la vista, sin importar si hay un nido de la más hermosa factura o ninguno en absoluto.

Los martines pescadores, que construyen casi invariablemente en agujeros en los taludes;
los pájaros carpinteros y loros, que construyen en árboles huecos;
los Ictéridos de América, que hacen todos nidos hermosos, cubiertos y suspendidos; y
nuestro propio chochín, que construye un nido abovedado,

son ejemplos de la primera; mientras que nuestros zorzales, currucas y pinzones, así como los ístéridos, ampelis y tángaras de los trópicos, junto con todas las aves rapaces y palomas, y una gran cantidad de otras en todas partes del mundo, adoptan el segundo modo de construcción.

Se verá que esta división de las aves según su nidificación guarda poca relación con la naturaleza del nido en sí.

Es una clasificación funcional, no estructural. Los ejemplares más rudimentarios y los más perfectos de la arquitectura aviar se encuentran en ambas secciones.

Tiene, sin embargo, cierta relación con las afinidades naturales, ya que grandes grupos de aves, indudablemente emparentados, caen exclusivamente en una u otra división. Las especies de un género o de una familia rara vez se dividen entre las dos clases principales, aunque con frecuencia se dividen entre los dos modos de nidificación muy distintos que existen en la primera de ellas.

Todas las aves trepadoras o escansoriales, y la mayoría de las fisirrostras o de pico hendido, por ejemplo, construyen nidos ocultos; y, en este último grupo, las dos familias que construyen nidos abiertos, los vencejos y los chotacabras, están sin duda muy ampliamente separadas de las demás familias con las que se asocian en nuestras clasificaciones.

Los páridos varían mucho en su modo de anidar, algunos hacen nidos abiertos ocultos en un agujero, mientras que otros construyen nidos abovedados o incluso colgantes y cubiertos, pero todos pertenecen a la misma clase.

Los estorninos varían de manera similar. Los minás parlantes, al igual que nuestros propios estorninos, anidan en agujeros, los estorninos brillantes del Oriente (del género Calornis) forman un nido colgante cubierto, mientras que el género Sturnopastor lo hace en el hueco de un árbol.

Uno de los casos más llamativos en los que una familia de aves se divide entre las dos clases es el de los fringílidos; pues mientras que la mayoría de las especies europeas construyen nidos expuestos, muchos de los pinzones australianos los hacen en forma de cúpula.

# Diferencias sexuales de color en las aves.

Pasando ahora de los nidos a las criaturas que los construyen, consideremos a las aves mismas desde un punto de vista algo inusual, y agrupémoslas en conjuntos separados, según si ambos sexos, o solo los machos, están adornados con colores llamativos.

Las diferencias sexuales de color y plumaje en las aves son muy notables y han llamado mucho la atención; y, en el caso de las aves polígamas, han sido bien explicadas por el principio de la selección sexual del Sr. Darwin.

Podemos comprender, en gran medida, cómo los Faisanes y Urogallos machos han adquirido su plumaje más brillante y su mayor tamaño mediante la continua rivalidad de los machos tanto en fuerza como en belleza; pero esta teoría no arroja luz alguna sobre las causas que han hecho que la hembra del Tucán, el Abejaruco, el Periquito, el Guacamayo y el Carbonero sean en casi todos los casos tan alegres y brillantes como el macho, mientras que los suntuosos Cotingidos, Saltarines, Tangaras y Aves del Paraíso, así como nuestro propio Mirlo, tienen compañeras tan apagadas e inconspicuas que apenas pueden ser reconocidas como pertenecientes a la misma especie.

# La Ley que conecta los colores de las aves hembras con el modo de nidificación.

La anomalía antes mencionada puede explicarse ahora, sin embargo, por la influencia del modo de nidificación, ya que encuentro que, con muy pocas excepciones, es la regla—que cuando ambos sexos tienen colores llamativos y conspicuos, el nido es de la primera clase, o de tal tipo que oculta al ave que está incubando; mientras que, siempre que hay un contraste llamativo de colores, siendo el macho llamativo y conspicuo, y la hembra apagada y oscura, el nido es abierto y el ave que incuba queda expuesta a la vista.

Procederé ahora a indicar los principales hechos que apoyan esta afirmación y explicaré después la manera en que concibo que se ha producido dicha relación.

Primero consideraremos aquellos grupos de aves en los que la hembra es alegremente o al menos de forma llamativa coloreada, y en la mayoría de los casos es exactamente igual que el macho.

Martín pescadores (Alcedinidæ). En algunas de las especies más brillantes de esta familia la hembra se parece exactamente al macho; en otras hay una diferencia sexual, pero raramente tiende a hacer que la hembra sea menos llamativa. En algunas, la hembra tiene una banda en el pecho, de la que carece el macho, como en el hermoso Halcyon diops de Ternate. En otras, la banda es de color rojizo en la hembra, como en varias de las especies americanas; mientras que en el Dacelo gaudichaudii, y otras especies del mismo género, la cola de la hembra es rojiza, mientras que la del macho es azul. En la mayoría de los martines pescadores el nido se encuentra en un agujero profundo en el suelo; en el Tanysiptera se dice que está en un agujero en los nidos de termitas, o a veces en grietas bajo rocas salientes.

Momotos (Momotidæ). En estas vistosas aves los sexos son exactamente iguales, y el nido se encuentra en un agujero bajo tierra.

Pájaros bobos (Bucconidæ). Estas aves suelen ser de colores vivos; algunas tienen picos de color rojo coral; los sexos son exactamente iguales, y el nido se encuentra en un agujero en un terreno en pendiente.

Trogones (Trogonidæ).

In these magnificent birds the females are generally less brightly coloured than the males, but are yet often gay and conspicuous. The nest is in a hole of a tree.

Abubillas (Upupidæ). El plumaje barrado y las largas crestas de estas aves las hacen conspicuas. Los sexos son exactamente iguales, y el nido se encuentra en el hueco de un árbol.

Bucérosidos (Bucerotidæ). Estas grandes aves tienen picos enormes y coloridos, que por lo general son tan vistosos y llamativos en las hembras. Sus nidos se encuentran siempre en árboles huecos, donde la hembra queda completamente oculta.

Barbetidae (Capitonidæ). Estas aves son todas de colores muy vivos y, lo que es notable, las manchas de color más brillante están distribuidas por la cabeza y el cuello, y son muy llamativas. Los sexos son exactamente iguales, y el nido se encuentra en el hueco de un árbol.

Tucanes (Rhamphastidæ). Estas magníficas aves presentan los colores más llamativos en las partes más visibles de su cuerpo, especialmente en el gran pico y en las coberteras caudales superiores e inferiores, que son de color carmesí, blanco o amarillo. Los sexos son exactamente iguales, y siempre anidan en el hueco de un árbol.

Turacos (Musophagidæ). También aquí la cabeza y el pico son de los colores más vivos en ambos sexos, y el nido se encuentra en el hueco de un árbol.

Cucos terrestres (Centropus). Estas aves suelen ser de colores llamativos y son iguales en ambos sexos. Construyen un nido abovedado.

Pájaros carpinteros (Picidæ). En esta familia las hembras a menudo difieren de los machos en tener una cresta amarilla o blanca en lugar de carmesí, pero son casi tan llamativos. Todos anidan en huecos de árboles.

Loros (Psittaci).

En esta gran tribu, adornada con los colores más brillantes y variados, la regla es que los sexos son exactamente iguales, y este es el caso en las familias más vistosas, los loris, las cacatúas y los guacamayos; pero en algunas hay una ligera diferencia sexual de color.

Todos anidan en agujeros, la mayoría en los árboles, pero a veces en el suelo o en nidos de termitas blancas. En el único caso en que el nido está expuesto, el del perico terrestre australiano, Pezoporus formosus, el ave ha perdido la coloración alegre de sus congéneres y está revestida de tonos sombríos y completamente protectores de verde oscuro y negro.

Eurylaimidae (Eurylæmidæ). En estas hermosas aves orientales, algo emparentadas con los ampelis americanos, los sexos son exactamente iguales y están adornados con los diseños más vistosos y llamativos. El nido es una estructura tejida, cubierta y suspendida de los extremos de las ramas sobre el agua.

Pardalotus (Ampelidæ). En estas aves australianas las hembras difieren de los machos, pero a menudo son muy conspicuas, ya que poseen cabezas de listas brillantes. Sus nidos a veces tienen forma de cúpula, a veces se encuentran en huecos de árboles o en madrigueras en el suelo.

Carboneros (Paridæ).

Estas pequeñas aves son siempre hermosas, y muchas (especialmente entre las especies indias) llaman mucho la atención. Siempre presentan sexos idénticos, una circunstancia muy poco común entre las aves más pequeñas de vivos colores de nuestro propio país. El nido siempre está cubierto o escondido en un agujero.

Trepadores (Sitta). A menudo aves muy bonitas, los sexos iguales, y el nido en un agujero.

17.—— (Sittella). La hembra de estos trepadores australianos es a menudo la más conspicua, al estar marcada de blanco y negro. El nido, según Gould, está «completamente oculto entre ramitas verticales unidas entre sí».

Trepadores (Climacteris). En estos trepadores australianos los sexos son iguales, o la hembra es más conspicua, y el nido se encuentra en el hueco de un árbol.

Estrelda, Amadina. En estos géneros de pinzones orientales y australianos las hembras, aunque más o menos diferentes de los machos, son aún muy vistosas, pues tienen el obispillo rojo o están manchadas de blanco. Se diferencian de la mayoría de los demás miembros de la familia por construir nidos abovedados.

Certhiola. En estos bonitos y pequeños trepadores americanos los sexos son iguales y construyen un nido abovedado.

Mynahs (Sturnidæ). These showy Eastern starlings have the sexes exactly alike. They build in holes of trees.

Calornis (Sturnidæ). Estos brillantes estorninos metálicos no presentan diferencias sexuales. Construyen un nido colgante y cubierto.

Turpiales (Icteridæ).

El plumaje rojo o amarillo y negro de la mayoría de estos aves es muy vistoso, y es exactamente igual en ambos sexos.

Son célebres por sus hermosos nidos colgantes en forma de bolsa.

Se verá que esta lista comprende seis familias importantes de Fissirostres, cuatro de Scansores, los Psittaci y varios géneros, con tres familias enteras de Passeres, que comprenden unas mil doscientas especies, es decir, alrededor de una séptima parte de todas las aves conocidas.

Los casos en los que, siempre que el macho es de colores vivos, la hembra es mucho menos vistosa o pasa bastante desapercibida, son sumamente numerosos; de hecho, comprenden a casi todos los Passeres de colores brillantes, excepto a los enumerados en la clase precedente. Los siguientes son los más notables:—

Cotingas (Cotingidæ). Estas comprenden algunas de las aves más hermosas del mundo, siendo los azules vivos, los púrpuras intensos y los rojos brillantes los colores más característicos.

Las hembras siempre tienen tonalidades apagadas y a menudo son de un matiz verdoso, difícilmente visibles entre el follaje.

Saltarines (Pipridæ). Estas elegantes aves, cuyos sombreros o crestas son de los colores más brillantes, suelen ser de un verde sombrío en el sexo femenino.

Tángaras (Tanagridæ).

Estas rivalizan con los cotingas en la brillantez de sus colores y son aún más variadas. Las hembras son generalmente de tonos sencillos y sombríos, y siempre menos llamativas que los machos.

En las extensas familias de las currucas (Sylviadæ), los tordos (Turdidæ), los papamoscas (Muscicapidæ) y los alcaudones (Laniadæ), una proporción considerable de las especies están bellamente marcadas con tintes alegres y vistosos, como ocurre también en los faisanes y los urogallos; pero en todos los casos las hembras son menos alegres y, con mucha frecuencia, de los tonos más sencillos y menos llamativos.

Ahora bien, en el conjunto de estas familias el nido está abierto, y no tengo conocimiento de un solo caso en que alguna de estas aves construya un nido abovedado, o lo coloque en el hueco de un árbol, o bajo tierra, o en cualquier lugar donde quede eficazmente oculto.

Al considerar la cuestión que ahora investigamos, no es necesario tener en cuenta a las aves más grandes y poderosas, porque estas rara vez dependen en gran medida del ocultamiento para garantizar su seguridad.

En las aves rapaces, los colores brillantes por lo general están ausentes; y su estructura y hábitos son tales que no requieren ninguna protección especial para la hembra.

Las zancudas más grandes a veces son de colores muy brillantes en ambos sexos; pero probablemente están poco expuestas a los ataques de los enemigos, ya que el ibis escarlata, el más conspicuo de los pájaros, existe en inmensas cantidades en América del Sur.

En las aves de caza y las acuáticas, sin embargo, las hembras suelen tener colores muy sencillos, cuando los machos están adornados con tonos brillantes; y la familia anormal de los megapódidos nos ofrece el interesante hecho de una identidad en los colores de los sexos (que en Megacephalon y Talegalla son algo conspicuos), en combinación con el hábito de no empollar los huevos en absoluto.

# Lo que los hechos nos enseñan.

Tomando todo el conjunto de pruebas aquí expuestas, abarcando como lo hace casi todos los grupos de aves de colores vivos, se admitirá, creo, que la relación entre las dos series de hechos en la coloración y la nidificación de las aves ha quedado suficientemente establecida.

Existen, es verdad, unas pocas excepciones aparentes y algunas reales, que consideraré más adelante; pero son demasiado pocas y poco importantes como para pesar mucho frente a la masa de pruebas del otro lado, y por el momento pueden ser ignoradas.

Consideremos entonces qué debemos hacer con este conjunto inesperado de correspondencias entre grupos de fenómenos que, a primera vista, parecen tan desconectados. ¿Encajan con algún otro grupo de fenómenos naturales? ¿Nos enseñan algo sobre el modo en que opera la naturaleza y nos dan alguna perspectiva sobre las causas que han producido la maravillosa variedad, belleza y armonía de los seres vivos?

Creo que podemos responder afirmativamente a estas preguntas; y puedo mencionar, como prueba suficiente de que no se trata de hechos aislados, que fui llevado a ver por primera vez su relación mutua mediante el estudio de un conjunto de fenómenos análogos aunque distintos entre los insectos, el de la semejanza protectora y el «mimetismo».

Al considerar esta notable serie de hechos concordantes, lo primero que nos enseñan parece ser que no existe incapacidad alguna en el sexo femenino de las aves para recibir los mismos tonos brillantes y los matices fuertemente contrastados con los que sus parejas suelen estar adornadas, ya que siempre que están protegidas y ocultas durante el periodo de incubación, se hallan adornadas de manera similar.

La inferencia lógica es que se debe principalmente a la ausencia de protección u ocultamiento durante esta importante época el que los tintes vivos y llamativos se retengan o no lleguen a desarrollarse. El modo en que esto se ha llevado a cabo es muy comprensible si admitimos la acción de la selección natural y sexual.

A partir de los numerosos casos en los que ambos sexos están adornados con colores igualmente brillantes (mientras que rara vez ambos sexos están armados con armas ofensivas y defensivas igualmente desarrolladas cuando no se requieren para la seguridad individual), parecería que la acción normal de la «selección sexual» es desarrollar el color y la belleza en ambos sexos mediante la preservación y multiplicación de todas las variedades de color en cualquiera de los sexos que resulten placenteras para el otro.

Varios observadores muy minuciosos de los hábitos de los animales me han asegurado que las aves y los cuadrúpedos machos suelen sentir fuertes simpatías y antipatías hacia hembras individuales, y difícilmente podemos creer que un sexo (la hembra) pueda tener un gusto general por el color mientras que el otro carece por completo de dicho gusto.

Sea como fuere, el hecho es que en una gran cantidad de casos la hembra adquiere colores tan brillantes y variados como el macho, y por lo tanto, muy probablemente los adquiere de la misma manera que este; es decir, ya sea porque el color le es útil, o está correlacionado con alguna variación útil, o resulta agradable al otro sexo.

La única suposición restante es que se transmite del otro sexo sin ser de utilidad alguna. A partir del número de ejemplos aducidos anteriormente sobre los colores brillantes en la hembra, esto implicaría que los caracteres cromáticos adquiridos por un sexo se transmiten generalmente (pero no necesariamente) al otro.

Si este es el caso, creo que nos permitirá explicar los fenómenos, incluso si no admitimos que el ave macho se vea influenciada alguna vez en la elección de una pareja por su plumaje más vistoso o perfecto.

La hembra, mientras está sentada sobre sus huevos en un nido descubierto, está muy expuesta a los ataques de sus enemigos, y cualquier modificación del color que la hiciera más conspicua conduciría a menudo a su destrucción y a la de su descendencia. Todas las variaciones de color en esta dirección en la hembra serían, por lo tanto, tarde o temprano eliminadas, mientras que aquellas modificaciones que la hicieran inconspicua, al asimilarla a los objetos circundantes, como la tierra o el follaje, sobrevivirían por lo general durante más tiempo y conducirían así a la adquisición de esos tonos pardos o verdes e inconspicuos que forman la coloración (de la superficie superior al menos) de la gran mayoría de las aves hembras que incuban en nidos abiertos.

Esto no implica, como algunos han pensado, que todas las aves hembras fueran antaño tan brillantes como los machos. El cambio ha sido muy gradual, remontándose por lo general al origen de los géneros o de grupos mayores, pero no puede caber duda de que los antepasados remotos de las aves que presentan grandes diferencias sexuales de color eran casi o totalmente idénticos, pareciéndose a veces (quizá en la mayoría de los casos) más a la hembra, aunque ocasionalmente tal vez se acercaran más a lo que es hoy el macho.

Las aves jóvenes (que por lo general se parecen a las hembras) darán probablemente alguna idea de este tipo ancestral, y es bien sabido que los jóvenes de especies emparentadas y de sexos diferentes suelen ser indistinguibles.

* El color más variable que la estructura o los hábitos, y por consiguiente el carácter que generalmente ha sido modificado.

Al comienzo de este ensayo, me he esforzado en demostrar que las diferencias características y los rasgos esenciales de los nidos de las aves dependen de la estructura de la especie y de las condiciones presentes y pasadas de su existencia.

Ambos factores son más importantes y menos variables que el color; por consiguiente, debemos concluir que, en la mayoría de los casos, el modo de nidificación (dependiente de la estructura y del entorno) ha sido la causa, y no el efecto, de la semejanza o de las diferencias entre los sexos en lo que respecta al color.

Cuando el hábito consolidado de un grupo de aves era construir sus nidos en huecos de los árboles, como los tucanes, o en agujeros en el suelo, como los martines pescadores, la protección que la hembra obtenía de este modo, durante el importante y peligroso periodo de incubación, situaba a ambos sexos en pie de igualdad en cuanto a la exposición a los ataques, y permitía que la «selección sexual», o cualquier otra causa, actuara sin trabas en el desarrollo de colores vistosos y marcas llamativas en ambos sexos.

Cuando, por el contrario (como en las Tangaras y los Mosqueros), la costumbre de todo el grupo era construir nidos abiertos en forma de copa en situaciones más o menos expuestas, la producción de color y marcas en la hembra, por cualquier causa, se veía continuamente frenada al volverla demasiado conspicua, mientras que en el macho tenía vía libre y desarrollaba en él los tonos más vistosos.

Esto, sin embargo, tal vez no fuera universalmente el caso; pues donde había más inteligencia y capacidad de lo habitual para cambiar de hábitos, el peligro al que se exponía la hembra debido a un brillo parcial de color o marcas podía conducir a la construcción de un nido oculto o cubierto, como en el caso de los Carboneros y los Arrendajos (Hangnests).

Cuando esto ocurría, una protección especial para la hembra dejaría de ser necesaria; de modo que la adquisición de color y la modificación del nido podrían, en algunos casos, actuar y reaccionar entre sí y alcanzar su pleno desarrollo conjuntamente.

# Casos excepcionales que confirman la explicación anterior.

Existen algunos hechos muy curiosos y anómalos en la historia natural de las aves que, por fortuna, sirven como pruebas cruciales de la veracidad de este modo de explicar las desigualdades de la coloración sexual.

Se sabe desde hace tiempo que, en algunas especies, los machos ayudaban en la tarea de la incubación o la realizaban por completo. También se ha observado con frecuencia que, en ciertas aves, las diferencias sexuales habituales se invertían, siendo el macho de colores más apagados, y la hembra más vistosa y a menudo más grande.

No me consta, sin embargo, que se hubiera supuesto jamás que estas dos anomalías guardaban entre sí una relación de causa y efecto, hasta que las aduje en apoyo de mis puntos de vista sobre la teoría general de la adaptación protectora.

Aun así, es indudablemente un hecho que, en los casos más conocidos en los que la hembra es más llamativamente coloreada que el macho, o bien se ha constatado positivamente que este último cumple con las labores de incubación, o existen buenas razones para creer que así ocurre.

El ejemplo más satisfactorio es el del falaropo picogrueso (Phalaropus fulicarius), cuyos sexos son iguales en invierno, mientras que en verano la hembra, en lugar del macho, adquiere un plumaje nupcial vistoso y llamativo; pero es el macho el que realiza las tareas de incubación, empollando los huevos, que son depositados sobre el suelo desnudo.

En el chorlito carambolo (Eudromias morinellus) la hembra es más grande y de colores más vivos que el macho; y aquí también es casi seguro que este último empolla los huevos.

Los Turnícidos de la India también tienen la hembra más grande y a menudo de colores más vivos, y el señor Jerdon afirma, en sus Birds of India [Aves de la India], que los nativos informan de que, durante la época de reproducción, las hembras abandonan sus huevos y se agrupan en bandadas, mientras que los machos se ocupan de incubar los huevos.

En los pocos casos restantes en los que las hembras presentan colores más vivos, los hábitos no se conocen con exactitud.

El caso de las avestruces y los emúes se le presentará a muchos como una dificultad, pues aquí el macho incuba, pero no es menos llamativo que la hembra; sin embargo, hay dos razones por las cuales este caso no es aplicable: las aves son demasiado grandes para obtener alguna seguridad al ocultarse de los enemigos que devorinarían los huevos —pueden defenderse por la fuerza—, mientras que para escapar de sus enemigos personales confían en la velocidad.

Encontramos, por consiguiente, que se puede demostrar que una masa muy grande de hechos relacionados con la coloración sexual y el modo de nidificación de las aves, incluidos algunos de los más extraordinarios enigmas que se hallan en su historia natural, guarda una relación de interdependencia mutua, basada en el principio simple de la necesidad de una mayor protección para el progenitor que cumple con los deberes de la incubación.

Si se considera el conocimiento tan imperfecto que poseemos de los hábitos de la mayoría de las aves extraeuropeas, las excepciones a la regla predominante son pocas, y por lo general ocurren en especies aisladas o en grupos pequeños; mientras que varias excepciones aparentes pueden demostrarse como confirmaciones reales de la ley.

Excepciones reales o aparentes a la ley enunciada en la página 240.

Las únicas excepciones señaladas que he podido descubrir son las siguientes:—

Pájaros mosca (Dicrourus). Estas aves son de un color negro brillante con largas colas ahorquilladas. Los sexos no presentan diferencias, y construyen nidos abiertos. Esta aparente excepción probablemente pueda explicarse por el hecho de que estas aves no necesitan la protección de un color menos llamativo. Son muy pugnaces, y a menudo atacan y ahuyentan a cuervos, gavilanes y milanos; y como sus hábitos son semigregarios, no es probable que las hembras sean atacadas mientras incuban.

Orioles (Oriolidæ). Los calandrias verdaderas son aves muy vistosas; en muchas especies orientales los sexos son casi o totalmente iguales, y los nidos son abiertos. Esta es una de las excepciones más graves, pero es una que hasta cierto punto confirma la regla; pues en este caso se ha observado que las aves parentales muestran un cuidado y una solicitud excesivos en ocultar el nido entre el espeso follaje, y en proteger a su descendencia mediante una vigilancia incesante y ansiosa. Esto indica que la falta de protección consecuente con el color brillante de la hembra se hace sentir, y es obviada por un mayor desarrollo de las facultades mentales.

Mirlos terrestres (Pittidæ). Estas aves elegantes y de colores brillantes son generalmente iguales en ambos sexos y construyen un nido abierto. Es curioso, sin embargo, que esto sea solo una excepción aparente, ya que casi todos los colores brillantes se encuentran en la superficie inferior, siendo el dorso por lo general verde oliva o pardo, y la cabeza negra, con listas pardas o blanquecinas, todos cuyos colores armonizarían con el follaje, las ramas y las raíces que rodean el nido, construido sobre el suelo o cerca de él, sirviendo así de protección para la hembra.

Grallina Australis. Esta ave australiana presenta colores blanco y negro fuertemente contrastados. Los sexos son exactamente iguales y construye un nido abierto de arcilla en un lugar expuesto sobre un árbol. Esto parece ser una excepción de lo más llamativa, pero no estoy en absoluto seguro de que sea así.

Necesitamos saber en qué árbol suele construir su nido, el color de la corteza o de los líquenes que crecen en ella, los tonos del suelo o de otros objetos circundantes, antes de poder afirmar que el ave, cuando está empollando en su nido, es realmente conspicua. Se ha observado que pequeñas manchas de blanco y negro se funden a corta distancia para formar el gris, uno de los tonos más comunes de los objetos naturales.

Pájaros sol (Nectarineidæ).

En estas hermosas y diminutas aves, solo los machos están adornados con colores brillantes, siendo las hembras bastante sencillas; sin embargo, construyen nidos cubiertos en todos los casos en que se conoce la nidificación. Esta es una excepción más bien negativa que positiva a la regla, ya que puede haber otras causas además de la necesidad de protección que impidan que la hembra adquiera los vivos colores de su compañero, y existe una circunstancia curiosa que tiende a elucidarlo.

Se dice que el macho de Leptocoma zeylanica ayuda en la incubación. Es posible, por tanto, que el grupo haya utilizado originalmente nidos abiertos, y que algún cambio en las condiciones, que llevó al ave macho a empollar, haya sido seguido por la adopción de un nido abovedado. Esta es, sin embargo, la excepción más seria que he encontrado hasta ahora a la regla general.

Malúridos (Maluridæ). Los machos de estas aves pequeñas están adornados con los colores más espléndidos, mientras que las hembras son muy sencillas; sin embargo, construyen nidos abovedados. Debe observarse, no obstante, que el plumaje del macho es meramente nupcial y se conserva durante muy poco tiempo; el resto del año ambos sexos son igualmente sencillos. Es probable, por tanto, que el nido abovedado sirva para proteger a estas delicadas aves contra la lluvia, y que exista alguna causa desconocida que haya propiciado el desarrollo del color únicamente en los machos.

Hay otro caso que a primera vista parece una excepción, pero que en realidad está muy lejos de serlo, y merece ser mencionado. En el hermoso Ampelis europeo (Bombycilla garrula), los sexos son casi idénticos, y las elegantes puntas rojas de cera en las plumas de las alas son casi, y a veces totalmente, tan conspicuas en la hembra como en el macho.

Sin embargo, construye un nido abierto, y una persona que observe al ave diría que, según mi teoría, debería ocultar su nido. Pero en realidad está tan completamente protegida por su coloración como el pájaro de colores más sencillos que vuela.

Se reproduce únicamente en latitudes muy altas, y el nido, situado en abetos, está formado principalmente de líquenes. Ahora bien, los delicados tonos grises, cenicientos y purpúreos de la cabeza y el dorso, junto con el amarillo de las alas y la cola, son tintes que armonizan exactamente con los colores de varias especies de líquenes, mientras que las brillantes puntas rojas de cera representan exactamente la fructificación carmesí del liquen común, Cladonia coccifera.

Por lo tanto, cuando está empollando en su nido, la hembra no exhibirá ningún color que no sea común a los materiales con los que este está construido; y los diversos tintes se distribuyen en aproximadamente las mismas proporciones en que ocurren en la naturaleza. A poca distancia, el ave sería indistinguible del nido sobre el que está sentada, o de un grupo natural de líquenes, y de este modo quedará completamente protegida.

Creo haber notado ya todas las excepciones de alguna importancia a la ley de dependencia del color sexual respecto de la nidificación. Se verá que son muy pocas en número, comparadas con las que apoyan la generalización; y en varios casos existen circunstancias en los hábitos o en la estructura de la especie que las explican suficientemente. Es de destacar también que apenas he hallado excepciones positivas, es decir, casos de aves hembras muy brillantes o llamativas cuyo nido no estuviera oculto. Mucho menos puede mostrarse ningún grupo de aves en el cual las hembras sean todas de colores decididamente llamativos en la superficie superior y, sin embargo, incuben en nidos abiertos.

Los muchos casos en los que aves de colores apagados en ambos sexos hacen nidos abovedados u ocultos, no afectan, por supuesto, a esta teoría ni en un sentido ni en otro; puesto que su propósito es únicamente dar cuenta del hecho de que las hembras brillantes de machos brillantes se encuentran siempre con nidos cubiertos u ocultos, mientras que las hembras oscuras de machos brillantes tienen casi siempre nidos abiertos y expuestos. El hecho de que todas las clases de nidos se den con aves de colores apagados en ambos sexos simplemente demuestra, como he sostenido firmemente, que en la mayoría de los casos el carácter del nido determina la coloración de la hembra, y no viceversa.

Si las opiniones aquí defendidas son correctas en cuanto a las diversas influencias que han determinado las particularidades del nido de cada ave y la coloración general de las aves hembras, con su acción y reacción mutuas, difícilmente podemos esperar hallar pruebas más completas que las aquí expuestas.

La naturaleza es una red de relaciones tan enmarañada y compleja, que una serie de correspondencias que se extiendan a lo largo de cientos de especies, géneros y familias, en todas las partes del sistema, difícilmente dejará de indicar una verdadera conexión causal; y cuando, de los dos factores del problema, se puede demostrar que uno depende de los hechos estructurales y las condiciones de vida más profundamente arraigados y estables, mientras que el otro es un carácter universalmente admitido como superficial y fácil de modificar, puede haber pocas dudas sobre cuál es la causa y cuál el efecto.

Diversos modos de protección de los animales.

Pero la explicación del fenómeno aquí intentada no descansa únicamente en los hechos que ahora he podido aducir. En el ensayo sobre el «Mimetismo», se muestra cuán importante papel ha desempeñado la necesidad de protección al determinar la forma externa y la coloración, y a veces incluso la estructura interna de los animales.

Como ilustración de este último punto, puedo mencionar las notables espículas en forma de gancho, ramificadas o estrelladas de muchas esponjas, cuya función principal se cree que es hacerlas desagradables para otras criaturas.

Los holotúridos o pepinos de mar poseen una protección similar; muchos de ellos tienen espículas en forma de ancla incrustadas en su piel, como la Synapta, mientras que otros (Cuviera squamata) están cubiertos por un duro caparazón calcáreo.

Muchos de ellos son de un color rojo brillante o púrpura y resultan muy llamativos, mientras que el trepang o holoturia emparentado (Holothuria edulis), que no está armado con tales mecanismos de defensa, es de un color opaco similar a la arena o al fango, de modo que apenas se distingue del lecho marino sobre el que reposa.

Muchos de los animales marinos más pequeños están protegidos por su transparencia casi invisible, mientras que a menudo se descubrirá que aquellos que son más vivamente coloreados poseen una protección especial, ya sea en forma de tentáculos urticantes como los de la Physalia, o de una dura costra calcárea, como en las estrellas de mar.

Las hembras de ciertos grupos requieren y obtienen más protección que los machos.

En la lucha por la existencia que se libra sin cesar, la protección o el ocultamiento es uno de los medios más generales y eficaces para preservar la vida; y es mediante modificaciones de color como esta protección se obtiene más fácilmente, ya que ningún otro carácter está sujeto a variaciones tan numerosas y rápidas.

El caso que ahora he procurado ilustrar es exactamente análogo a lo que ocurre entre las mariposas. Por regla general, la mariposa hembra presenta colores apagados y poco llamativos, aun cuando el macho esté vistosamente adornado; pero cuando la especie está protegida contra los ataques por un olor desagradable, como en las Heliconidæ, Danaidæ y Acrœidæ, ambos sexos exhiben los mismos tonos o unos igualmente brillantes.

Entre las especies que obtienen protección imitando a estas, las Leptalides, muy débiles y de vuelo lento, se les asemejan en ambos sexos, porque ambos sexos por igual requieren protección, mientras que en los géneros más activos y de alas fuertes —Papilio, Pieris y Diadema— es generalmente solo a las hembras a quienes corresponde imitar a los grupos protegidos, y al hacerlo a menudo se vuelven de hecho más alegres y conspicuas que los machos, invirtiendo así los caracteres habituales y de hecho casi universales de los sexos.

Así, en los maravillosos insectos hoja orientales del género Phyllium, es únicamente la hembra la que imita tan marcadamente una hoja verde; y en todos estos casos la diferencia puede atribuirse a la mayor necesidad de protección de la hembra, de cuya subsistencia continuada, mientras deposita sus huevos, depende la seguridad de la especie. En los mamíferos y en los reptiles, por muy brillantes que sean los colores, rara vez hay diferencia alguna entre los del macho y los de la hembra, debido a que esta no está necesariamente más expuesta a los ataques que aquel.

Puede considerarse, a mi juicio, como una confirmación de este punto de vista el hecho de que no se conozca ni un solo caso, ni en los géneros antes nombrados —Papilio, Pieris y Diadema— ni en ninguna otra mariposa, de un macho solo que imite a una de las Danaidæ o Heliconidæ. Sin embargo, el color necesario es mucho más abundante en los machos, y las variaciones siempre parecen dispuestas para cualquier propósito útil.

Esto parece depender de la ley general de que cada especie y cada sexo solo pueden modificarse hasta el punto que les sea absolutamente necesario para mantenerse en la lucha por la existencia, ni un solo paso más. Un insecto macho, por su estructura y sus hábitos, está menos expuesto al peligro y también requiere menos protección que la hembra. Por lo tanto, no puede adquirir por sí solo ninguna protección adicional mediante la acción de la selección natural. Pero la hembra requiere cierta protección adicional para equilibrar el mayor peligro al que está expuesta y su mayor importancia para la existencia de la especie; y esto siempre lo adquiere, de un modo u otro, a través de la acción de la selección natural.

En su «Origen de las especies», cuarta edición, p. 241, el Sr. Darwin reconoce que la necesidad de protección es a veces causa de los colores oscuros de las aves hembras; pero no parece considerarlo un agente tan sumamente importante para modificar el color como yo me inclino a hacerlo.

En el mismo párrafo (p. 240), alude al hecho de que las hembras de las aves y de las mariposas son a veces muy sencillas, a veces tan vistosas como los machos; pero, al parecer, considera que esto se debe principalmente a peculiares leyes de la herencia que a veces transmiten el color adquirido en la línea de un solo sexo, a veces en la de ambos.

Sin negar la acción de dicha ley (que el Sr. Darwin me informa que tiene hechos para respaldar), atribuyo la diferencia, en la gran mayoría de los casos, a la mayor o menor necesidad de protección en el sexo femenino en estos grupos de animales.

Esta necesidad fue vista como existente hace un siglo por el Excmo. Daines Barrington, quien, en el artículo ya citado (véase la p. 220), tras aludir al hecho de que las aves cantoras son todas pequeñas, y sugerir (pero creo que erróneamente) que esto puede haber surgido de la dificultad que las aves más grandes tendrían para ocultarse si llamaban la atención de sus enemigos mediante notas altas, continúa así: «Más bien concebiría que es por la misma razón por la que ninguna hembra canta, porque este talento sería aún más peligroso durante la incubación, lo que posiblemente también explique la inferioridad en cuanto al plumaje». Esta es una curiosa anticipación de la idea principal en la que se basa este ensayo. Ha pasado desapercibida durante cerca de un siglo, y mi atención fue llamada a ella solo recientemente por el propio Sr. Darwin.

# Conclusión.

Para algunas personas quizá les parecerá que las causas a las que atribuyo gran parte del aspecto externo de la naturaleza son demasiado simples, demasiado insignificantes y demasiado poco importantes para una obra tan grandiosa. Pero les pediría que consideren que el gran objetivo de todas las peculiaridades de la estructura animal es preservar la vida del individuo y mantener la existencia de la especie.

Hasta ahora, el color se ha considerado con demasiada frecuencia como algo adventicio y superficial, algo concedido a un animal no para que le sea útil a sí mismo, sino únicamente para gratificar al hombre o incluso a seres superiores—para añadir belleza y armonía ideal a la naturaleza—. Si este fuera el caso, entonces es evidente que los colores de los seres organizados serían una excepción a la mayoría de los demás fenómenos naturales. No serían el producto de leyes generales, ni estarían determinados por condiciones externas en constante cambio; y tendríamos que renunciar a toda investigación sobre su origen y causas, ya que (según la hipótesis) dependen de una Voluntad cuyos motivos deben sernos siempre desconocidos.

Pero, por extraño que parezca, tan pronto como empezamos a examinar y clasificar los colores de los objetos naturales, descubrimos que están íntimamente relacionados con una variedad de otros fenómenos y que, como ellos, están estrictamente subordinados a leyes generales. Aquí he intentado esclarecer algunas de estas leyes en el caso de las aves, y he mostrado cómo el modo de nidificación ha afectado a la coloración del sexo femenino en este grupo.

Ya he demostrado hasta qué punto, y de cuántas maneras, la necesidad de protección ha determinado los colores de los insectos y de algunos grupos de reptiles y mamíferos, y ahora quisiera llamar la atención en particular sobre el hecho de que los vistosos colores de las flores —durante tanto tiempo considerados una prueba convincente de que el color ha sido concedido para otros fines que no sean el bien de su poseedor— han demostrado ser obedientes, según el Sr. Darwin, a esa misma gran ley de utilidad. Las flores a menudo no necesitan protección, pero muy a menudo requieren la ayuda de los insectos para fecundarlas y mantener sus facultades reproductoras con el mayor vigor. Sus colores vivos atraen a los insectos, al igual que sus dulces olores y secreciones azucaradas; y que esta es la función principal del color en las flores lo demuestra el hecho sorprendente de que aquellas flores que pueden ser perfectamente fecundadas por el viento, y no necesitan la ayuda de los insectos, raras veces o nunca tienen flores de colores vistosos.

Esta amplia extensión del principio general de utilidad a los colores de grupos tan variados, tanto en el reino animal como en el vegetal, nos obliga a reconocer que el «reino de la ley» ha sido rastreado con éxito hasta este baluarte de los defensores de la creación especial.

Y a aquellos que se oponen a la explicación que he dado de los hechos aducidos en este ensayo, quisiera instarles respetuosamente de nuevo a que deben abordar la totalidad de los hechos, y no solo uno o dos de ellos. Se admitirá que, basándose en la teoría de la evolución y la selección natural, se ha coordinado y explicado una amplia gama de hechos relacionados con el color en la naturaleza.

Hasta que al menos se pueda demostrar que una gama igualmente amplia de hechos está en armonía con cualquier otra teoría, difícilmente se puede esperar que abandonemos aquella que ya ha prestado un servicio tan bueno, y que ha conducido al descubrimiento de tantas armonías interesantes e inesperadas entre los más comunes (pero hasta ahora más descuidados y menos comprendidos) de los fenómenos que presentan los seres organizados.