IV. Los Papilionidae malayos o mariposas coludas, como ilustración de la teoría de la selección natural.

# Valor especial de los Lepidópteros Diurnos para investigaciones de esta índole.

Cuando el naturalista estudia las costumbres, la estructura o las afinidades de los animales, importa poco a qué grupo se dedique en especial; todos por igual le ofrecen materiales interminables para la observación y la investigación.

Pero, con el propósito de investigar los fenómenos de la distribución geográfica y de la variación local, sexual o general, los diversos grupos difieren enormemente en su valor e importancia.

• Unos tienen un área de distribución demasiado limitada, otros no varían lo suficiente en sus formas específicas, mientras que, lo que es más importante, muchos grupos no han recibido en toda la región que habitan la atención necesaria como para proporcionar materiales lo suficientemente cercanos a la completitud que nos permitan llegar a conclusiones precisas sobre los fenómenos que presentan en su conjunto.

Es en aquellos grupos que son, y han sido durante mucho tiempo, los favoritos de los coleccionistas, donde el estudioso de la distribución y la variación encontrará sus materiales más satisfactorios, debido a su integridad comparativa.

Sobresalientes entre tales grupos son los lepidópteros diurnos o mariposas, cuya extrema belleza y su infinita diversidad han llevado a que sean coleccionados con esmero en todas partes del mundo, y a que sus numerosas especies y variedades hayan sido ilustradas en una serie de magníficas obras, desde las de Cramer, el contemporáneo de Linneo, hasta las inimitables producciones de nuestro propio Hewitson.¹

Pero, además de su abundancia, su distribución universal y la gran atención que se les ha prestado, estos insectos poseen otras cualidades que los adaptan especialmente para ilustrar las ramas de investigación ya aludidas.

Estas son el inmenso desarrollo y la estructura peculiar de las alas, que no solo varían en forma más que las de cualquier otro insecto, sino que ofrecen en ambas superficies una variedad incesante de diseño, coloración y textura.

Las escamas, con las que están más o menos completamente cubiertas, imitan los ricos tonos y las delicadas superficies del satén o del terciopelo, brillan con un lustre metálico o resplandecen con los tintes cambiantes del ópalo.

Esta superficie delicadamente pintada actúa como un registro de las diferencias más minúsculas de organización —un matiz de color, una raya o mancha adicional, una ligera modificación del contorno que se repite continuamente con la mayor regularidad y fijeza, mientras que el cuerpo y todos sus demás miembros no muestran ningún cambio apreciable.

Las alas de las mariposas, como bien lo ha expresado el señor Bates, «sirven como una tablilla en la que la naturaleza escribe la historia de las modificaciones de las especies»; nos permiten percibir cambios que de otro modo serian inciertos y difíciles de observar, y nos muestran a gran escala los efectos del clima y de otras condiciones físicas que influyen más o menos profundamente en la organización de todo ser vivo.

Una prueba de que esta mayor sensibilidad a las causas modificadoras no es imaginaria puede extraerse, a mi juicio, de la consideración de que, si bien los lepidópteros en su conjunto son, de entre todos los insectos, los menos esencialmente variados en forma, estructura o hábitos, sin embargo, en el número de sus formas específicas no son muy inferiores a aquellos órdenes que abarcan un campo de la naturaleza mucho más amplio y exhiben modificaciones estructurales más profundas.

Los Lepidópteros son todos fitófagos en su estado de larva, y chupadores de jugos u otros líquidos en su forma perfecta. En sus grupos más ampliamente separados difieren muy poco de un tipo común y presentan modificaciones de estructura o de hábitos comparativamente poco importantes.

Los Coleópteros, los Dípteros o los Himenópteros, por otra parte, presentan variaciones mucho mayores y más esenciales. En cualquiera de estos órdenes tenemos grupos tanto fitófagos como zoófagos, acuáticos, terrestres y parásitos.

Familias enteras se dedican a departamentos especiales en la economía de la naturaleza. Semillas, frutas, huesos, cadáveres, excrementos, corteza, tienen cada uno sus tribus de insectos especiales y dependientes entre ellos; mientras que los Lepidópteros están, con muy pocas excepciones, confinados a la única función de devorar el follaje de la vegetación viva.

Podríamos por lo tanto anticipar que su especie—población sería solo igual a la de secciones de los otros órdenes que tuviesen un modo de existencia uniformemente similar; y el hecho de que sus números sean en absoluto comparables con los de órdenes enteros, mucho más variados en organización y hábitos, es, a mi juicio, una prueba de que son en general altamente susceptibles de modificación específica.

# Cuestión de la categoría de las Papilionidæ.

Los Papilionidæ constituyen una familia de Lepidópteros diurnos que hasta ahora, por un consentimiento casi universal, han ocupado el primer rango en el orden; y aunque recientemente se les ha negado esta posición, no puedo aceptar del todo el razonamiento mediante el cual se ha propuesto degradarlos a un rango inferior.

En el excelente artículo del Sr. Bates sobre los Heliconidæ (publicado en las Transactions of the Linnæan Society, vol. xxiii., p. 495), este reclama para dicha familia la posición más elevada, principalmente debido a la estructura imperfecta de las patas anteriores, la cual llega allí a un grado extremo de atrofia, alejándolas así más que a cualquier otra familia de los Hesperidæ y Heterocera, las cuales poseen todas patas perfectas.

Ahora bien, es cuestionable si cualquier grado de diferencia que se manifieste meramente en la imperfección o atrofia de ciertos órganos puede conferir al grupo que lo exhibe una pretensión a un alto grado de organización; y menos aún puede permitirse esto cuando otro grupo, junto con la perfección de estructura en esos mismos órganos, presenta modificaciones que le son propias, además de poseer un órgano que en el resto del orden falta por completo. Esta es, sin embargo, la posición de los Papilionidæ.

Los insectos perfectos poseen dos caracteres muy peculiares de ellos. El señor Edward Doubleday, en su obra «Genera of Diurnal Lepidoptera», dice: «Los papiliónidos pueden reconocerse por la vénula mediana aparentemente de cuatro ramas y el espolón en las tibias anteriores, caracteres que no se encuentran en ninguna otra familia».

La vénula mediana de cuatro ramas es un carácter tan constante, tan peculiar y tan bien marcado, que permite a una persona saber, con una sola mirada a las alas de una mariposa, si pertenece o no a esta familia; y no tengo conocimiento de que ningún otro grupo de mariposas, en absoluto comparable a este en extensión y modificaciones de forma, posea un carácter en su nerviación al que se le pueda atribuir el mismo grado de certeza.

El espolón de las tibias anteriores también se encuentra en algunos hespéridos, por lo que se supone que muestra una afinidad directa entre ambos grupos; pero no imagino que pueda contrarrestar las diferencias en la nerviación y en cualquier otra parte de su organización.

El rasgo más característico de los Papilionidæ, sin embargo, y en el que creo que no se ha insistido lo suficiente, es sin duda la estructura peculiar de las larvas. Todas ellas poseen un órgano extraordinario situado en el cuello, el conocido tentáculo en forma de Y, que permanece completamente oculto en estado de reposo, pero que el insecto puede proyectar repentinamente cuando se siente alarmado.

Cuando consideramos este singular aparato, que en algunas especies mide casi media pulgada de largo, la disposición de los músculos para su protrusión y retracción, su perfecta ocultación durante el reposo, su color rojo sangre y la rapidez con la que puede ser proyectado, debemos llegar a la conclusión, a mi parecer, de que sirve como protección para la larva, al sobresaltar y espantar a algún enemigo cuando está a punto de apresarla, siendo así una de las causas que han propiciado la amplia expansión y mantenido la permanencia de este grupo hoy dominante.

Quienes creen que tales estructuras peculiares solo han podido surgir mediante variaciones sucesivas muy minuciosas, cada una de ellas ventajosa para su poseedor, deben ver en la posesión de tal órgano por parte de un solo grupo, y su completa ausencia en cualquier otro, la prueba de un origen muy antiguo y de una modificación muy prolongada. Y una adición estructural tan positiva a la organización de la familia, que cumple una función importante, me parece por sí sola suficiente para justificar que consideremos a los Papilionidæ como la porción más altamente desarrollada de todo el orden, y por tanto para mantenerlos en la posición que el tamaño, la fuerza, la belleza y la estructura general de los insectos perfectos se ha considerado generalmente que merecen.

En el artículo del Sr. Trimen sobre «Analogías mímicas entre las mariposas africanas» (Mimetic Analogies among African Butterflies), publicado en las Transactions of the Linnæan Society de 1868, este ha argumentado firmemente a favor de las opiniones del Sr. Bates en cuanto a la posición superior de los Danaidæ y la categoría inferior de los Papilionidæ, y ha aducido, entre otros hechos, el indudable parecido de la pupa de Parnassius, un género de los Papilionidæ, con la de algunos Hesperidæ y polillas. Admito, por tanto, que ha demostrado que los Papilionidæ han conservado varios caracteres de los Lepidópteros nocturnos que los Danaidæ han perdido, pero niego que por ello deban considerarse inferiores en la escala de organización.

Otros caracteres pueden señalarse que indican que están aún más alejados de las polillas que los Danaidæ.

La maza de las antenas es el rasgo más prominente y más constante por el cual las mariposas pueden distinguirse de las polillas, y de todas las mariposas los Papilionidæ tienen las antenas clavadas más bellas y perfectamente desarrolladas.

Además, las mariposas y las polillas se caracterizan en líneas generales por sus hábitos diurnos y nocturnos respectivamente, y los Papilionidæ, junto con sus parientes cercanos los Pieridæ, son las mariposas más eminentemente diurnas, la mayoría de ellas amantes de la luz solar, y no presentan ni una sola especie crepuscular.

El gran grupo de los Nymphalidæ, por otra parte (en el cual el Sr. Bates incluye a los Danaidæ y Heliconidæ como subfamilias), contiene una subfamilia entera (Brassolidæ) y varios géneros, como Thaumantis, Zeuxidia, Pavonia, etc., de hábitos crepusculares, mientras que una gran proporción de los Satyridæ y muchos de los Danaidæ son mariposas amantes de la sombra.

Esta cuestión, acerca de cuál debe considerarse el tipo más alto de cualquier grupo de organismos, es de tanto interés general para los naturalistas que será conveniente examinarla un poco más a fondo, mediante una comparación de los lepidópteros con algunos grupos de los animales superiores.

El argumento del Sr. Trimen, de que el tipo lepidóptero, al igual que el de las aves, por ser eminentemente aéreo, «por consiguiente, una disminución de los órganos ambulatorios, en vez de ser un signo de inferioridad, puede muy bien indicar una forma superior, debido a que es más plenamente aérea», es ciertamente infundado, pues implicaría que las aves más aéreas (el vencejo y las fragatas, por ejemplo) son las más elevadas en la escala de la organización de las aves, y tanto más cuanto que sus patas están muy mal adaptadas para caminar. Pero ningún ornitólogo las ha clasificado jamás así, y la pretensión al rango más alto entre las aves solo se disputa entre tres grupos, todos muy alejados de estas. Son: 1.º, los halcones, debido a su perfección general, su rápido vuelo, su visión penetrante, sus patas perfectas armadas de garras retráctiles, la belleza de sus formas y la facilidad y rapidez de sus movimientos; 2.º, los loros, cuyas patas, aunque mal adaptadas para caminar, son perfectas como órganos prensiles, y que poseen grandes cerebros con gran inteligencia, aunque con facultades de vuelo moderadas; y 3.º, los túrdidos o córvidos, como típicos de las aves percha, debido al desarrollo bien equilibrado de toda su estructura, en la cual ningún órgano o función ha alcanzado una prominencia indebida.

Pasando ahora a los Mammalia, podría argumentarse que, al ser por excelencia el tipo terrestre de los vertebrados, caminar y correr bien es esencial para la perfección típica del grupo; pero esto daría la superioridad al caballo, al ciervo o al chita, en lugar de a los Quadrumana. Parece que tenemos aquí un caso claro, pues un grupo de Quadrumana, los lemures, está indudablemente más cerca de los bajos Insectivora y Marsupialia que de los Carnivora o los Ungulata, como lo demuestra, entre otros caracteres, el que las zarigüeyas posean una mano con un pulgar oponible perfecto, que se parece mucho a la de algunos de los lemures; y el del curioso Galeopithecus, que a veces es clasificado como un lemur y a veces entre los Insectivora.

Nuevamente, se admite que los mamíferos implacentarios, incluidos los Monotremas y los Marsupiales, son inferiores a la serie placentaria.

Pero uno de los caracteres distintivos de los Marsupiales es que las crías nacen ciegas y sumamente imperfectas, por lo que podría argumentarse que aquellos órdenes en los que las crías nacen más perfectas son los más elevados, por estar más alejados del bajo tipo marsupial.

Esto haría que los Rumiantes y los Ungulados fuesen superiores a los Cuadrúmanos o a los Carnívoros.

Pero los Mammalia ofrecen una ilustración aún más notable de la falacia de este modo de razonamiento, pues si hay un carácter más que otro que sea esencial y distintivo de la clase, es aquel del cual deriva su nombre: la posesión de glándulas mamarias y la capacidad de amamantar a las crías.

¿Qué hay más razonable, Aparentemente, que argumentar que el grupo en el cual esta importante función está más desarrollada, aquel en el cual las crías dependen más de ella y por el período más largo, debe ser el más alto en la escala de organización de los mamíferos?

Sin embargo, este grupo es el de los Marsupiales, en el cual las crías comienzan la lactancia en una condición fetal y continúan haciéndolo hasta que están completamente desarrolladas, y por lo tanto dependen absolutamente de este modo de nutrición durante mucho tiempo.

Estos ejemplos, creo yo, demuestran que no podemos determinar la categoría de un grupo considerando el grado en que ciertos caracteres se asemejan o se diferencian de los de un grupo que se admite como inferior; y también muestran que el grupo más alto de una clase puede estar más estrechamente conectado con uno de los más bajos que otros grupos que se han desarrollado lateralmente y se han apartado más del tipo ancestral, pero que aun así, debido a la falta de equilibrio o a una especialización excesiva en su estructura, nunca han alcanzado un alto grado de organización.

Los Quadrumana ofrecen un ejemplo muy valioso porque, debido a su indudable afinidad con el hombre, estamos seguros de que son realmente superiores a cualquier otro orden de los Mammalia, al tiempo que están más claramente emparentados con los grupos más bajos que muchos otros.

El caso de los Papilionidæ me parece tan exactamente paralelo a este que, si bien admito todas las pruebas de afinidad con los grupos indudablemente inferiores de los Hesperidæ y las polillas, sostengo no obstante que, debido al desarrollo completo y uniforme de cada parte de su organización, estos insectos representan mejor la más alta perfección que ha alcanzado el tipo de las mariposas y merecen ser colocados a su cabeza en todo sistema de clasificación.

Distribución de los Papilionidæ.

Los Papilionidæ están bastante extendidos por la tierra, pero son especialmente abundantes en los trópicos, donde alcanzan su máximo de tamaño y belleza, y la mayor variedad de forma y coloración. América del Sur, el norte de la India y las islas malayas son las regiones donde estos bellos insectos se encuentran en mayor profusión y donde llegan a constituir un rasgo nada insignificante del paisaje.

En las islas malayas en particular, las gigantescas Ornithopteræ pueden verse con frecuencia por los linderos de las zonas cultivadas y forestales; su gran tamaño, su majestuoso vuelo y sus magníficos colores hacen que llamen aún más la atención que la generalidad de las aves.

En los sombríos suburbios de la ciudad de Malaca, dos grandes y hermosos Papilios (Memnon y Nephelus) no son infrecuentes; revolotean con vuelo irregular a lo largo de los caminos o, a primera hora de la mañana, despliegan sus alas ante los vigorizantes rayos del sol.

En Amboyna y otras ciudades de las Molucas, los magníficos Deiphobus y Severus, y ocasionalmente incluso el Ulysses de alas azuradas, frecuentan lugares similares, aleteando alrededor de los naranjos y los arriates, o a veces adentrándose incluso en los estrechos bazares o mercados cubiertos de la ciudad.

En Java, el Arjuna, espolvoreado de oro, puede verse a menudo en los puntos húmedos de los caminos en las regiones montañosas, en compañía de los Sarpedon, Bathycles y Agamemnon, y con menor frecuencia el hermoso Antiphates de cola de golondrina.

En las zonas más exuberantes de estas islas apenas se puede dar un paseo matutino por los alrededores de una ciudad o pueblo sin ver tres o cuatro especies de Papilio, y a menudo el doble de ese número.

No menos de 130 especies de la familia se sabe ahora que habitan el Archipiélago, y de estas noventa y seis fueron recolectadas por mí mismo.

• Treinta especies se encuentran en Borneo, siendo el mayor número en una sola isla, habiendo obtenido yo mismo veinticuatro especies en las cercanías de Sarawak;
• Java tiene veintiocho especies;
• Célebes veinticuatro, y la península de Malaca, veintiséis especies.

Más al este los números disminuyen; Batchian produce die7 y Nueva Guinea solo quince, aunque este número es ciertamente demasiado pequeño, debido a nuestro conocimiento imperfecto actual de esa gran isla.

# Definición de la palabra Especie.

Al estimar estos números he tenido que enfrentarme a la dificultad habitual de determinar qué debe considerarse especie y qué variedad.

La región malaya, que consta de un gran número de islas de antigüedad por lo general muy grande, posee, en comparación con su área real, un gran número de formas distintas, a menudo de hecho distinguidas por caracteres muy leves, pero en la mayoría de los casos tan constantes en grandes series de especímenes, y tan fácilmente separables entre sí, que no sé bajo qué principio podemos negarnos a darles el nombre y la categoría de especies.

Una de las mejores y más ortodoxas definiciones es la de Pritchard, el gran etnólogo, quien afirma que «el origen separado y la distinción de raza, evidenciados por la transmisión constante de alguna peculiaridad característica de organización», constituyen una especie.

Ahora bien, dejando de lado la cuestión del «origen», que no podemos determinar, y tomando únicamente la prueba de dicho origen separado, «la transmisión constante de alguna peculiaridad característica de organización», tenemos una definición que nos obligará a pasar por alto por completo el grado de diferencia entre dos formas cualesquiera, y a considerar únicamente si las diferencias que se presentan son permanentes.

La regla, por tanto, que me he esforzado en adoptar es que cuando la diferencia entre dos formas que habitan en áreas separadas parece bastante constante, cuando puede definirse con palabras y cuando no se limita a una sola peculiaridad, he considerado que tales formas son especies.

Cuando, sin embargo, los individuos de cada localidad varían entre sí, de modo que las distinciones entre las dos formas llegan a ser insignificantes e indefinidas, o cuando las diferencias, aunque constantes, se limitan a un solo aspecto particular, como el tamaño, la tonalidad o un único punto de diferencia en el diseño o en el contorno, clasifico una de las formas como una variedad de la otra.

Encuentro como regla general que la constancia de las especies está en razón inversa a su área de distribución. Aquellas que se limitan a una o dos islas son generalmente muy constantes. Cuando se extienden a muchas islas, aparece una variabilidad considerable; y cuando tienen una amplia distribución en gran parte del archipiélago, la cantidad de variación inestable es muy grande.

Estos hechos se explican según los principios del señor Darwin. Cuando una especie existe en un área extensa, debe de haber tenido, y probablemente aún posee, grandes facultades de dispersión. Bajo las diferentes condiciones de existencia en varias porciones de su área, se seleccionarían distintas variaciones a partir del tipo y, de estar completamente aisladas, pronto se convertirían en formas claramente modificadas; pero este proceso se ve frenado por las facultades de dispersión de toda la especie, lo que conduce a la mezcla más o menos frecuente de las variedades incipientes, las cuales se vuelven así irregulares e inestables.

Sin embargo, cuando una especie tiene una distribución limitada, indica facultades de dispersión menos activas, y el proceso de modificación bajo condiciones cambiantes sufre menos interferencias. Por lo tanto, la especie existirá bajo una o más formas permanentes, según que porciones de ella hayan sido aisladas en un período más o menos remoto.

# Leyes y Modos de Variación.

Lo que comúnmente se llama variación consiste en varios fenómenos distintos que con demasiada frecuencia se han confundido. Procederé a considerar estos bajo los encabezados de—1.º, variabilidad simple; 2.º, polimorfismo;

3.º, formas locales; 4.º, variedades coexistentes; 5.º, razas o subespecies; y 6.º, especies verdaderas.

1. Variabilidad simple.—Bajo este epígrafe incluyo todos aquellos casos en los que la forma específica es hasta cierto punto inestable. En toda la gama de la especie, e incluso en la descendencia de los individuos, se producen diferencias de forma continuas e inciertas, análogas a esa variabilidad que es tan característica de las razas domésticas. Es imposible definir útilmente ninguna de estas formas, porque hay gradaciones indefinidas hacia cada una de las demás formas. Las especies que poseen estas características tienen siempre una amplia distribución, y son más frecuentemente habitantes de continentes que de islas, aunque tales casos son siempre excepcionales, siendo mucho más común que las formas específicas se hallen fijadas dentro de límites de variación muy estrechos.

El único buen ejemplo de este tipo de variabilidad que se da entre los Papilionidæ malayos se encuentra en Papilio Severus, una especie que habita en todas las islas de las Molucas y en Nueva Guinea, y que muestra en cada una de ellas una mayor cantidad de diferencias individuales de las que a menudo sirven para distinguir especies bien definidas.

Casi igualmente notables son las variaciones que presentan la mayoría de las especies de Ornithoptera, las cuales he descubierto que en algunos casos se extienden incluso a la forma del ala y a la disposición de las nervaduras.

Estrechamente emparentadas, sin embargo, con estas especies variables hay otras que, aunque se diferencian ligeramente de ellas, son constantes y están confinados a áreas limitadas.

Después de convencerse uno mismo, mediante el examen de numerosos ejemplares capturados en sus países de origen, de que un grupo de individuos es variable y el otro no, resulta evidente que al clasificar a todos por igual como variedades de una sola especie estaremos oscureciendo un hecho importante de la naturaleza; y que la única forma de mostrar ese hecho bajo su verdadera luz es tratar la forma local invariable como una especie distinta, aun cuando no ofrezca mejores caracteres distintivos que los que presentan las formas extremas de la especie variable.

Casos de este tipo son la Ornithoptera Priamus, que se limita a las islas de Ceram y Amboyna, y es muy constante en ambos sexos, mientras que la especie afín que habita en Nueva Guinea y las islas papúes es sumamente variable; y en la isla de Célebes hay una especie estrechamente emparentada con la variable P. Severus, pero que, al ser sumamente constante, la he descrito como una especie distinta con el nombre de Papilio Pertinax.

2. Polimorfismo o dimorfismo.—Por este término entiendo la coexistencia en una misma localidad de dos o más formas distintas, no conectadas por gradaciones intermedias, y que son producidas ocasionalmente de padres comunes. Estas formas distintas ocurren generalmente solo en el sexo femenino, y su descendencia, en vez de ser híbrida, o semejante a los dos progenitores, parece reproducir todas las formas distintas en proporciones variables. Creo que se hallará que un número considerable de lo que ha sido clasificado como variedades son realmente casos de polimorfismo. El albinismo y el melanismo son de este carácter, así como la mayoría de aquellos casos en los cuales ocurren variedades bien marcadas en compañía de la especie progenitora, pero sin ninguna forma intermedia.

Si estas formas distintas se reproducen de manera independiente, y nunca son producidas a partir de un progenitor común, deben ser consideradas como especies separadas, siendo el contacto sin hibridación una buena prueba de diferencia específica. Por otra parte, el cruce sin producir una raza intermedia es una prueba de dimorfismo. Considero, por lo tanto, que bajo cualquier circunstancia el término «variedad» se aplica erróneamente a tales casos.

Los Papilionidades malayos presentan algunos ejemplos muy curiosos de polimorfismo, algunos de los cuales han sido registrados como variedades, otros como especies distintas; y todos se dan en el sexo femenino. Papilio Memnon es uno de los más llamativos, ya que muestra la mezcla de variabilidad simple, formas locales y polimórficas, todas clasificadas hasta ahora bajo el título común de variedades.

El polimorfismo se manifiesta de forma llamativa en las hembras, un grupo de las cuales se asemeja a los machos en su forma, con una coloración más pálida y variable; las otras poseen una gran cola espatulada en las alas posteriores y un estilo de coloración distintivo, lo que hace que se parezcan mucho a P. Coon, una especie cuyos dos sexos son iguales y que habita en los mismos países, pero con la que no tienen ninguna afinidad directa.

Las hembras sin cola muestran una variabilidad simple, y apenas se encuentran dos que sean exactamente iguales, incluso en la misma localidad.

Los machos de la isla de Borneo presentan diferencias constantes en la superficie inferior y pueden distinguirse, por lo tanto, como una forma local, mientras que los ejemplares continentales, en conjunto, ofrecen diferencias tan grandes y constantes respecto a los de las islas, que me inclino a separarlos como una especie distinta, a la cual se le puede aplicar el nombre de P. Androgeus (Cramer).

Tenemos aquí, por lo tanto, especies distintas, formas locales, polimorfismo y variabilidad simple, que me parecen fenómenos distintos, but que hasta ahora han sido clasificados todos juntos como variedades.

Puedo mencionar que el hecho de que estas formas distintas pertenezcan a una misma especie está doblemente probado. Los machos, las hembras con cola y las sin cola han sido criados a partir de un solo grupo de larvas por los señores Payen y Bocarmé, en Java, y yo mismo capturé en Sumatra un macho de P. Memnon y una hembra con cola de P. Achates en circunstancias que me llevaron a clasificarlos como la misma especie.

Papilio Pammon ofrece un caso algo similar. La hembra fue descrita por Linneo como P. Polytes, y se consideró una especie distinta hasta que Westermann crió ambas a partir de las mismas larvas (véase Boisduval, «Species Général des Lépidoptères», p. 272). Por lo tanto, fueron clasificadas como sexos de una misma especie por el Sr. Edward Doubleday en sus «Genera of Diurnal Lepidoptera», en 1846.

Más tarde, se recibieron de la India especímenes femeninos que se asemejaban mucho al insecto macho, y se consideró que esto echaba por tierra la autoridad de la observación del Sr. Westermann y restablecía a P. Polytes como una especie distinta; y como tal figura en consecuencia en la British Museum List of Papilionidæ de 1856 y en el Catalogue of the East India Museum de 1857.

Esta discrepancia se explica por el hecho de que P. Pammon tiene dos hembras, una de las cuales se parece mucho al macho, mientras que la otra es totalmente distinta de este.

Una larga familiaridad con este insecto (que, reemplazado por formas locales o por especies muy afines, se encuentra en todas las islas del archipiélago) me ha convencido de la exactitud de esta afirmación; pues en todos los lugares donde se halla un macho emparentado con P. Pammon, aparece también una hembra que se asemeja a P. Polytes, y a veces, aunque con menos frecuencia que en el continente, otra hembra muy parecida al macho: mientras que no solo no se ha descubierto aún ningún espécimen macho de P. Polytes, sino que la hembra (Polytes) nunca se ha encontrado en localidades a las que no se extienda el macho (Pammon).

En este caso, como en el anterior, especies distintas, formas locales y ejemplares dimorfos han sido confundidos bajo la denominación común de variedades.

Pero, además del verdadero P. Polytes, hay varias formas afines de hembras que deben considerarse, a saber: P. Theseus (Cramer), P. Molanides (De Haan), P. Elyros (G. R. Gray) y P. Romulus (Linneo).

La hembra oscura ilustrada por Cramer como P. Theseus parece ser la forma común y tal vez la única en Sumatra, mientras que en Java, Borneo y Timor, junto con machos totalmente idénticos a los de Sumatra, aparecen hembras de la forma Polytes, aunque un único ejemplar del verdadero P. Theseus capturado en Lombok parecería indicar que ambas formas sí coexisten.

En la especie afín que se encuentra en las islas Filipinas (P. Alphenor, Cramer = P. Ledebouria, Eschscholtz, cuya hembra es P. Elyros, G. R. Gray), se presentan formas que corresponden a estos extremos, junto con varias variedades intermedias, como lo demuestra una excelente serie en el Museo Británico.

Tenemos aquí una indicación de cómo puede producirse el dimorfismo; pues supongamos que las formas extremas de Filipinas estén más adaptadas a sus condiciones de existencia que los eslabones intermedios de conexión, y estos últimos desaparecerán gradualmente, dejando dos formas distintas del mismo insecto, cada una adaptada a ciertas condiciones especiales.

Como estas condiciones con seguridad variarán en diferentes distritos, ocurrirá a menudo, como en Sumatra y Java, que una forma predomine en una isla y la otra en la adyacente.

En la isla de Borneo parece haber una tercera forma; pues el P. Melanides (De Haan) pertenece evidentemente a este grupo y posee todos los caracteres principales del P. Theseus, con una coloración modificada de las alas posteriores.

Llego ahora a un insecto que, si no me equivoco, ofrece uno de los casos de variación más interesantes presentados hasta el momento. El Papilio Romulus, una mariposa que se encuentra en gran parte de la India y Ceilán, y que no es poco común en las colecciones, siempre ha sido considerado una especie verdadera e independiente, y no se ha expresado ninguna sospecha al respecto.

Pero un macho de esta forma no existe, según creo. He examinado la magnífica serie del Museo Británico, la del Museo de la Compañía de las Indias Orientales, la del Museo Hope de Oxford, la de la colección del señor Hewitson y la de varias otras colecciones privadas, y no puedo encontrar más que hembras; y para esta mariposa común no se puede encontrar ningún macho compañero excepto el igualmente común P. Pammon, una especie que ya cuenta con dos esposas, y a la que, sin embargo, nos veremos obligados, según creo, a asignarle una tercera.

Al examinar detenidamente la P. Romulus, hallo que en todos sus caracteres esenciales —la forma y textura de las alas, la longitud de las antenas, el moteado de la cabeza y el tórax, e incluso los peculiares tintes y tonalidades con que está ornamentada— coincide exactamente con las otras hembras del grupo Pammon; y aunque, debido al marcado peculiar de las alas anteriores, presenta a primera vista un aspecto muy diferente, un examen más detallado muestra que cada una de sus marcas podría producirse mediante modificaciones leves y casi imperceptibles de las diversas formas emparentadas.

Creo firmemente, por tanto, que estaré en lo cierto al situar a la P. Romulus como una tercera forma india de la hembra de P. Pammon, correspondiente a la P. Melanides, la tercera forma de la malaya P. Theseus.

Puedo mencionar aquí que las hembras de este grupo guardan un parecido superficial con el grupo Polydorus de los Papilios, como lo demuestra el hecho de que P. Theseus haya sido considerado la hembra de P. Antiphus, y de que P. Romulus esté colocado junto a P. Hector.

No existe una afinidad cercana entre estos dos grupos de Papilio, y me inclino a creer que estamos ante un caso de mimetismo, provocado por las mismas causas que el Sr. Bates ha explicado tan bien en su relato sobre las Heliconidæ, y que ha conducido a la singular exuberancia de formas polimórficas en este y en otros grupos afines del género Papilio. Tendré que dedicar una sección de mi ensayo a la consideración de este tema.

El tercer ejemplo de polimorfismo que tengo que presentar es la Papilio Ormenus, que está emparentada de cerca con la conocida P. Erechtheus, de Australia. La forma más común de la hembra también se parece a la de la P. Erechtheus; pero yo mismo encontré un insecto de apariencia totalmente diferente en las islas Aru, ilustrado por el señor Hewitson bajo el nombre de P. Onesimus, el cual, según observaciones posteriores, me ha convencido de que es una segunda forma de la hembra de P. Ormenus.

La comparación de este con la descripción que hace Boisduval de la P. Amanga, un ejemplar de la cual procedente de Nueva Guinea se encuentra en el Museo de París, muestra que esta última es una forma muy similar; y yo mismo obtuve otros dos ejemplares, uno en la isla de Goram y el otro en Waigiou, todos los cuales son evidentemente modificaciones locales de la misma forma. En cada una de estas localidades se encontraron también machos y hembras ordinarias de P. Ormenus.

Hasta ahora no hay pruebas de que estos insectos de color claro no sean hembras de una especie distinta, cuyos machos no se hayan descubierto. Pero dos hechos me han convencido de que no es este el caso.

En Dorey, en Nueva Guinea, donde aparecen machos y hembras ordinarias estrechamente emparentadas con la P. Ormenus (pero que me parecen dignas de ser separadas como una especie distinta), encontré a una de estas hembras de color claro estrechamente seguida en su vuelo por tres machos, exactamente de la misma manera en que ocurre (y, según creo, ocurre únicamente) entre los sexos de la misma especie. Tras observarlos durante un tiempo considerable, los capturé a todos y quedé convencido de haber descubierto las verdaderas relaciones de esta forma anómala.

Al año siguiente tuve una prueba corroborativa de la exactitud de esta opinión mediante el descubrimiento en la isla de Batchian de una nueva especie emparentada con P. Ormenus, cuyas hembras, todas las vistas o capturadas por mí, eran de una sola forma y se parecía mucho más a las hembras anormales de color claro de P. Ormenus y P. Pandion que a los especímenes ordinarios de ese sexo.

Todo naturalista coincidirá, creo, en que esto confirma rotundamente la suposición de que ambas formas de hembra pertenecen a una sola especie; y si consideramos, además, que en cuatro islas distintas, en cada una de las cuales residí durante varios meses, se obtuvieron las dos formas de hembra y solo se vio una forma de macho, y que más o menos al mismo tiempo, el Sr. Montrouzier en la isla Woodlark, en el otro extremo de Nueva Guinea (donde residió varios años y debió de obtener todos los Lepidópteros grandes de la isla), obtuvo hembras muy parecidas a las mías, a las que, desesperado por no encontrarles parejas adecuadas, aparea con una especie muy diferente —resulta, a mi parecer, suficientemente evidente que este es otro caso de polimorfismo de la misma naturaleza que los ya señalados en P. Pammon y P. Memnon.

Esta especie, sin embargo, no es solo dimorfa, sino trimorfa; pues, en la isla de Waigiou, obtuve una tercera hembra completamente distinta de las otras dos, y en cierto modo intermedia entre la hembra ordinaria y el macho.

El ejemplar es de particular interés para quienes creen, junto con el señor Darwin, que la diferencia extrema entre los sexos se ha producido gradualmente mediante lo que él denomina selección sexual, ya que puede suponerse que exhibe uno de los pasos intermedios de ese proceso, el cual ha sido preservado por accidente en compañía de sus rivales más favorecidos, aunque su extrema rareza (habiéndose visto un solo ejemplar frente a muchos cientos de la otra forma) indicaría que pronto puede extinguirse.

El único otro caso de polimorfismo en el género Papilio, comparable en interés a los que acabo de presentar, se da en América; y tenemos, por fortuna, información precisa al respecto. Papilio Turnus es común en casi toda la Norteamérica templada, y la hembra se parece muchísimo al macho.

Un insecto de aspecto totalmente distinto, tanto en forma como en color, Papilio Glaucus, habita en la misma región; y aunque, hasta la época en que Boisduval publicó su «Species Général», no se suponía que existiera relación alguna entre ambas especies, hoy está bien comprobado que P. Glaucus es una segunda forma de hembra de P. Turnus.

En los «Proceedings of the Entomological Society of Philadelphia», de enero de 1863, el Sr. Walsh ofrece una relación muy interesante sobre la distribución de esta especie. Nos dice que en los estados de Nueva Inglaterra y en el de Nueva York todas las hembras son amarillas, mientras que en Illinois y más al sur todas son negras; en la región intermedia se encuentran hembras tanto negras como amarillas en proporciones variables.

La latitud 37° es aproximadamente el límite meridional de la forma amarilla, y la 42° el límite septentrional de la forma negra; y, para que la prueba sea completa, se han criado insectos tanto negros como amarillos a partir de una única puesta de huevos.

Afirma además que, de entre miles de ejemplares, nunca ha visto ni oído hablar de variedades intermedias entre estas formas.

En este interesante ejemplo vemos los efectos de la latitud al determinar las proporciones en que deben existir los individuos de cada forma. Las condiciones son aquí favorables a la una, allí a la otra; pero de ningún modo debemos suponer que estas condiciones consisten únicamente en el clima.

Es altamente probable que la existencia de enemigos y de formas de vida competidoras sean las principales influencias determinantes, y es muy de desear que un observador tan competente como el señor Walsh intente averiguar cuáles son las causas adversas más eficaces para mantener bajo el número de cada una de estas formas contrastadas.

El dimorfismo de este tipo en el reino animal no parece tener relación directa con las facultades reproductoras, como el Sr. Darwin ha demostrado que ocurre en las plantas, ni tampoco parece ser muy general. Solo conozco un caso más en otra familia de mis lepidópteros orientales, los piéridos (Pieridæ); y apenas se dan unos pocos en los lepidópteros de otros países.

Las crías de primavera y otoño de algunas especies europeas difieren de manera muy notable; y esto debe considerarse como un fenómeno de naturaleza análoga aunque no idéntica, mientras que la Araschnia prorsa, de Europa central, es un ejemplo llamativo de este dimorfismo alterno o estacional. Entre nuestros lepidópteros nocturnos, según se me informa, se dan muchos casos análogos; y como toda la historia de muchos de ellos ha sido investigada mediante la crianza de generaciones sucesivas a partir del huevo, es de esperar que algunos de nuestros lepidopterólogos británicos nos ofrezcan un relato conectado de todos los fenómenos anormales que presentan.

Entre los coleópteros, el Sr. Pascoe ha señalado la existencia de dos formas del sexo masculino en siete especies de los dos géneros Xenocerus y Mecocerus pertenecientes a la familia de los antríbidos (Anthribidæ, Proc. Ent. Soc. Lond., 1862); y nada menos que seis escarabajos acuáticos europeos, del género Dytiscus, tienen hembras de dos formas: la más común con los élitros profundamente surcados, y la más rara, lisos como en los machos.

Las tres, y a veces cuatro o más formas bajo las cuales se presentan muchos insectos himenópteros (especialmente las hormigas), deben considerarse como un fenómeno relacionado, aunque aquí cada forma está especializada para una función distinta en la economía de la especie.

Entre los animales superiores, el albinismo y el melanismo pueden, como ya he indicado, considerarse como hechos análogos; y encontré el caso de un ave, una especie de lori (Eos fuscata), que claramente existe bajo dos formas de distinto color, ya que obtuve ambos sexos de cada una a partir de una sola bandada, sin que hasta el momento se hayan encontrado ejemplares intermedios.

El hecho de que los dos sexos de una especie difieran considerablemente es tan común que apenas atrajo atención hasta que el Sr. Darwin demostró cómo podía explicarse en muchos casos mediante el principio de la selección sexual.

Por ejemplo, en la mayoría de los animales polígamos, los machos luchan por la posesión de las hembras, y los vencedores, al convertirse siempre en los progenitores de la generación siguiente, imprimen en su descendencia masculina su propio tamaño superior, fuerza o armas ofensivas inusualmente desarrolladas. Es así como podemos dar cuenta de los espolones y de la fuerza y tamaño superiores de los machos en las aves gallináceas, así como de los grandes colmillos caninos en los machos de los simios frugívoros.

Asimismo, la belleza superior del plumaje y los adornos especiales de los machos de tantas aves pueden explicarse suponiendo (lo cual hay muchos hechos que lo demuestran) que las hembras prefieren a los machos más hermosos y de plumaje más perfecto, y que así se han acumulado ligeras variaciones accidentales de forma y color hasta producir la maravillosa cola del pavo real y el magnífico plumaje del ave del paraíso.

Ambas causas han actuado sin duda parcialmente en los insectos, ya que tantas especies poseen cuernos y mandíbulas potentes únicamente en el sexo masculino, y con aún más frecuencia son solo los machos los que disfrutan de colores ricos o de un brillo centelleante. Pero existe aquí otra causa que ha conducido a las diferencias sexuales, a saber, una adaptación especial de los sexos a hábitos o modos de vida diversos.

Esto se observa claramente en las mariposas hembras (que generalmente son más débiles y de vuelo más lento), las cuales suelen tener colores mejor adaptados para el ocultamiento; y en ciertas especies sudamericanas (Papilio torquatus), las hembras, que habitan en los bosques, se asemejan al grupo Æneas de los Papilios que abundan en localidades similares, mientras que los machos, que frecuentan las soleadas y abiertas orillas de los ríos, tienen una coloración totalmente diferente. En estos casos, por lo tanto, la selección natural parece haber actuado independientemente de la selección sexual; y todos estos casos pueden considerarse como ejemplos del dimorfismo más simple, ya que la descendencia nunca ofrece variedades intermedias entre las formas parentales.

Los fenómenos de dimorfismo y polimorfismo pueden ilustrarse adecuadamente suponiendo que un hombre sajón de ojos azules y cabellos rubios tuviera dos esposas, una una india de piel rojiza y cabellos negros, la otra una negra de piel tiznada y cabellos lanosos; y que en vez de ser los niños mulatos de tonos marrones u oscuros, que mezclan las características separadas de sus padres en grados variables, todos los muchachos fueran puros muchachos sajones como su padre, mientras que las niñas se parecieran por completo a sus madres.

Esto se consideraría un hecho bastante sorprendente; sin embargo, los fenómenos aquí presentados como existentes en el mundo de los insectos son aún más extraordinarios, pues cada madre es capaz no solo de producir descendencia masculina como el padre y femenina como ella misma, sino también de producir otras hembras exactamente iguales a su coesposa, y totalmente diferentes de ella misma.

Si una isla pudiera poblarse con una colonia de seres humanos que tuvieran idiosincrasias fisiológicas similares a las del Papilio Pammon o Papilio Ormenus, veríamos a hombres blancos viviendo con mujeres amarillas, rojas y negras, y a su descendencia reproduciendo siempre los mismos tipos; de modo que al cabo de muchas generaciones los hombres seguirían siendo blancos puros, y las mujeres de las mismas razas bien definidas que al principio.

Por consiguiente, el carácter distintivo del dimorfismo es este: que la unión de estas formas distintas no produce variedades intermedias, sino que reproduce las formas distintas sin alteración.

En las variedades simples, por otra parte, así como cuando se cruzan formas locales distintas o especies distintas, la descendencia nunca se parece exactamente a ninguno de los progenitores, sino que es más o menos intermedia entre ellos.

Se ve así que el dimorfismo es un resultado especializado de la variación, mediante el cual se han desarrollado nuevos fenómenos fisiológicos; por lo tanto, siempre que sea posible, ambos deben mantenerse separados.

3. Forma local o variedad.—Este es el primer paso en la transición de la variedad a la especie. Se presenta en especies de amplia distribución, cuando grupos de individuos han quedado parcialmente aislados en varios puntos de su área de distribución, en cada uno de los cuales una forma característica se ha segregado más o menos por completo. Tales formas son muy comunes en todas partes del mundo, y a menudo han sido clasificadas por un autor como variedades, y por otro como especies. Yo restringo el término a aquellos casos en los que la diferencia entre las formas es muy ligera, o en los que la segregación es más o menos imperfecta.

El mejor ejemplo en el presente grupo es el Papilio Agamemnon, una especie que se extiende por la mayor parte de la Asia tropical, todo el archipiélago malayo y una porción de las regiones australiana y del Pacífico. Las modificaciones son principalmente de tamaño y forma, y, aunque leves, son bastante constantes en cada localidad. Los grados, sin embargo, son tan numerosos y graduales que sería imposible definir muchos de ellos, aunque las formas extremas son suficientemente distintas. El Papilio Sarpedon presenta variaciones algo similares pero menos numerosas.

4. Variedad coexistente.—Este es un caso algo dudoso. Se da cuando existe una modificación de forma leve pero permanente y hereditaria junto con la forma progenitora o típica, sin presentar aquellas gradaciones intermedias que constituirían un caso de variabilidad simple. Es evidente que solo mediante la prueba directa de que las dos formas se reproducen por separado se puede distinguir esto del dimorfismo. La dificultad se presenta en Papilio Jason y P. Evemon, que habitan en las mismas localidades y son casi exactamente iguales en forma, tamaño y coloración, excepto en que a este último le falta siempre una mancha roja muy conspicua en la superficie inferior, que se encuentra no solo en P. Jason, sino en todas las especies aliadas. Solo criando los dos insectos se puede determinar si se trata de un caso de variedad coexistente o de dimorfismo. En el primer caso, sin embargo, al ser la diferencia constante y tan muy conspicua y fácil de definir, no veo cómo podríamos evitar considerarla como una especie distinta. Un verdadero caso de formas coexistentes se produciría, a mi parecer, si una variedad leve se hubiese fijado como forma local y posteriormente hubiera sido puesta en contacto con la especie progenitora, con escasa o nula mezcla de ambas; y tales ejemplos muy probablemente ocurren.

5. Raza o subespecie.—Estas son formas locales completamente fijas y aisladas; y no hay más prueba posible que la opinión individual para determinar cuáles de ellas deben considerarse especies y cuáles variedades. Si la estabilidad de forma y «la transmisión constante de alguna peculiaridad característica de organización» es la prueba de una especie (y no encuentro otra prueba que sea más segura que la opinión individual), entonces cada una de estas razas fijas, confinadas como casi siempre lo están a áreas distintas y limitadas, debe ser considerada como una especie; y como tal las he tratado en la mayoría de los casos. Las diversas modificaciones de Papilio Ulysses, P. Peranthus, P. Codrus, P. Eurypilus, P. Helenus, etc., son excelentes ejemplos; pues mientras que algunas presentan diferencias grandes y bien marcadas, otras ofrecen diferencias leves e inconspicuas, sin embargo, en todos los casos estas diferencias parecen igualmente fijas y permanentes. Si, por lo tanto, llamamos a algunas de estas formas especies y a otras variedades, introduciremos una distinción puramente arbitraria y nunca seremos capaces de decidir dónde trazar la línea. Las razas de Papilio Ulysses, por ejemplo, varían en el grado de modificación desde la forma de Nueva Guinea, que apenas difiere, hasta las de la isla Woodlark y Nueva Caledonia, pero todas parecen igualmente constantes; y como la mayoría de estas ya habían sido nombradas y descritas como especies, he añadido la forma de Nueva Guinea bajo el nombre de P. Autolycus. Obtenemos así un pequeño grupo de papilios ulysínidos, el conjunto comprendido dentro de un área muy limitada, cada uno confinado a una porción separada de esa área, y, aunque difieren en diversas magnitudes, cada uno aparentemente constante.

Pocos naturalistas dudarán de que todos estos pueden haber derivado, y probablemente han derivado, de un tronco común, y por tanto parece deseable que haya una unidad en nuestro método de tratarlos; o bien llamarlos a todos variedades o a todos especies. Las variedades, sin embargo, se pasan por alto continuamente; en las listas de especies a menudo no se registran en absoluto; y así corremos el peligro de descuidar los interesantes fenómenos de variación y distribución que presentan. Considero aconsejable, por tanto, nombrar a todas estas formas; y aquellos que no las acepten como especies pueden considerarlas como subespecies o razas.

6. Especies.—Las especies son meramente aquellas razas fuertemente marcadas o formas locales que, al entrar en contacto, no se hibridan, y que al habitar áreas distintas se cree generalmente que han tenido un origen separado y que son incapaces de producir una descendencia híbrida fértil. Pero como la prueba de la hibridación no puede aplicarse en uno de cada diez mil casos, y aun si pudiera aplicarse no demostraría nada, puesto que se funda en una presuposición de la cuestión misma que debe decidirse —y como la prueba de origen separado es inaplicable en todos los casos— y como, además, la prueba de la no hibridación es inútil, excepto en aquellos raros casos en que las especies más estrechamente emparentadas se encuentran habitando la misma área, será evidente que no tenemos medio alguno de distinguir las llamadas «verdaderas especies» de las diversas modalidades de variación aquí señaladas, y hacia las cuales pasan tan a menudo mediante una graduación insensible. Es del todo cierto que, en la gran mayoría de los casos, lo que denominamos «especies» está tan bien marcado y definido que no existe diferencia de opinión al respecto; pero como la prueba de una verdadera teoría consiste en que da cuenta, o al menos no es incongruente con la totalidad de los fenómenos y aparentes anomalías del problema por resolver, es razonable pedir que aquellos que niegan el origen de las especies por variación y selección aborden los hechos en detalle y muestren cómo la doctrina del origen distinto y la permanencia de las especies los explicará y armonizará. El Dr. J. E. Gray ha afirmado recientemente (en las Proceedings of the Zoological Society de 1863, página 134) que la dificultad de delimitar las especies es proporcional a nuestra ignorancia, y que a medida que los grupos o los países se conocen con mayor precisión y se estudian con mayor detalle, los límites de las especies quedan establecidos. Esta afirmación tiene, como muchas otras aseveraciones generales, su parte tanto de verdad como de error. No cabe duda de que muchas especies dudosas, fundadas en pocos ejemplares o en ejemplares aislados, han visto determinada su verdadera naturaleza mediante el estudio de una buena serie de ejemplos: han quedado así establecidas como especies o como variedades, y el número de veces que esto ha ocurrido es sin duda muy grande. Pero existen otros casos, igualmente dignos de confianza, en los cuales no una sola especie, sino grupos enteros han demostrado, mediante el estudio de una vasta acumulación de materiales, carecer de límites específicos definidos. Es preciso aducir algunos de ellos. En la obra del Dr. Carpenter «Introduction to the Study of the Foraminifera», este afirma que «no hay un solo espécimen de planta o animal cuyo margen de variación haya sido estudiado mediante la recopilación y comparación de un número tan grande de ejemplares como los que han pasado bajo la revisión de los Sres. Williamson, Parker, Rupert Jones y yo mismo, en nuestros estudios de los tipos de este grupo»; y se afirma que el resultado de esta comparación ampliada de especímenes es que «el margen de variación es tan grande entre los Foraminíferos que incluye no solo aquellos caracteres diferenciales que habitualmente se han considerado ESPECÍFICOS, sino también aquellos en los que se ha fundado la mayor parte de los GÉNEROS de este grupo, e incluso en algunos casos los de sus ÓRDENES» (Foraminifera, Prefacio, x). Sin embargo, este mismo grupo había sido dividido por D’Orbigny y otros autores en una serie de familias, géneros y especies claramente definidos, los cuales, según han demostrado estas minuciosas y concienzudas investigaciones, se habían fundado casi todos en un conocimiento incompleto.

El profesor DeCandolle ha dado a conocer recientemente los resultados de una amplia revisión de las especies de cupulíferas. Encuentra que las especies de robles mejor conocidas son aquellas que producen más variedades y subvariedades; que a menudo están rodeadas de especies provisionales; y, con los materiales más completos a su disposición, considera que dos tercios de las especies son más o menos dudosas. Su conclusión general es que “en botánica la serie más baja de grupos, SUBVARIEDADES, VARIEDADES y RAZAS están muy mal delimitadas; estas pueden agruparse en ESPECIES de forma un poco menos vagamente delimitada, las cuales a su vez pueden conformar GÉNEROS suficientemente precisos”.

Esta conclusión general es totalmente objetada por el autor del artículo en la «Natural History Review», quien, sin embargo, no niega su aplicabilidad al orden particular en cuestión, mientras que esta misma diferencia de opinión es otra prueba de que las dificultades en la determinación de especies no desaparecen, ni más ni menos que en los grupos superiores, con el aumento de materiales y una investigación más precisa.

Otro ejemplo llamativo de la misma índole se observa en los géneros Rubus y Rosa, aducido por el propio señor Darwin; pues aunque existen los materiales más abundantes para el conocimiento de estos grupos, y se les ha dedicado la investigación más esmerada, las diversas especies no han quedado por ello delimitadas y definidas con la precisión necesaria para satisfacer a la mayoría de los botánicos.

En la revisión de las rosas británicas del señor Baker, recién publicada por la Sociedad Linneana, el autor incluye bajo la única especie Rosa canina nada menos que veintiocho variedades con nombre propio, distinguidas por caracteres más o menos constantes y a menudo limitadas a localidades especiales; y a estas se remiten cerca de setenta de las especies de los botánicos continentales y británicos.

El Dr. Hooker parece haber encontrado lo mismo en su estudio de la flora ártica. Pues aunque ha tenido mucho de los materiales acumulados de sus predecesores para trabajar en ellos, continuamente se expresa como incapaz de hacer más que agrupar las numerosas y aparentemente fluctuantes formas en especies más o menos imperfectamente definidas. En su artículo sobre la «Distribución de las plantas árticas» (Trans. Linn. Soc. xxiii., p. 310) el Dr. Hooker dice: «Los botánicos descriptivos más capaces y experimentados varían en su estimación del valor del "término específico" en un grado mucho mayor de lo que generalmente se supone». ... «Creo poder afirmar con seguridad que el "término específico" tiene tres valores estándar diferentes, todos vigentes en la botánica descriptiva, pero cada uno más o menos limitado a una clase de observadores». ... «Esto no es una cuestión de lo que es correcto o incorrecto en cuanto al valor real del término específico; creo que cada uno tiene razón según el criterio que asume como específico».

Por último, aduciré las investigaciones del Sr. Bates sobre el Amazonas.

Durante once años acumuló vastos materiales y estudió cuidadosamente la variación y distribución de los insectos. Sin embargo, ha demostrado que muchas especies de Lepidópteros, que antes no ofrecían dificultades especiales, están en realidad intrincadamente combinadas en una red enmarañada de afinidades, que conducen por pasos tan graduales desde las variaciones más leves y menos estables hasta razas fijas y especies bien marcadas, que muy a menudo resulta imposible trazar esas líneas divisorias netas que se supone que un estudio cuidadoso y unos materiales completos nos permitirán trazar siempre.

Estos pocos ejemplos demuestran, a mi juicio, que en todos los departamentos de la naturaleza se dan casos de inestabilidad en la forma específica, la cual el aumento de materiales agrava en lugar de disminuir. Y debe recordarse que es poco probable que el naturalista se equivoque por el lado de atribuir mayor indefinición a las especies de la que realmente existe.

Hay una plenitud y satisfacción para la mente en definir, delimitar y nombrar una especie, lo cual nos lleva a todos a hacerlo siempre que buenamente podemos, y lo cual sabemos que ha llevado a muchos coleccionistas a rechazar formas intermedias vagas por destruir la simetría de sus vitrinas.

Debemos considerar, por tanto, que estos casos de variación excesiva e inestabilidad están perfectamente establecidos; y a la objeción de que, al fin y al cabo, estos casos son escasos en comparación con aquellos en los que las especies pueden acotarse y definirse, y que por lo tanto son meras excepciones a una regla general, respondo que una verdadera ley abarca todas las excepciones aparentes, y que para las grandes leyes de la naturaleza no hay excepciones reales —que lo que parecen tales son igualmente resultados de ley y son a menudo (quizás incluso siempre) aquellos mismos resultados que son más importantes por revelar la verdadera naturaleza y acción de la ley—.

Es por tales razones que los naturalistas consideran hoy en día el estudio de las variedades como más importante que el de las especies bien fijadas. Es en las primeras donde vemos a la naturaleza aún en activo, en el mismo acto de producir esas maravillosas modificaciones de forma, esa interminable variedad de color y esa compleja armonía de relaciones que gratifican todos los sentidos y dan ocupación a todas las facultades del verdadero amante de la naturaleza.

# Variación influida de manera especial por la localidad.

Los fenómenos de variación influenciados por la localidad no han recibido hasta ahora mucha atención. Los botánicos, es verdad, conocen las influencias del clima, la altitud y otras condiciones físicas en la modificación de las formas y características externas de las plantas; pero no tengo noticia de que se haya rastreado ninguna influencia peculiar debida a la localidad, independientemente del clima.

Casi el único caso que puedo encontrar registrado se menciona en ese repertorio de hechos de historia natural, “El origen de las especies”, a saber, que los grupos herbáceos tienen una tendencia a volverse arbóreos en las islas.

En el mundo animal, no me consta que se hayan señalado hechos que muestren la influencia especial de la localidad al conferir un facies peculiar a las distintas especies desconectadas que la habitan. Lo que tengo que aducir sobre este asunto, por tanto, espero que posea cierto interés y novedad.

Al examinar las especies estrechamente emparentadas, las formas locales y las variedades distribuidas por las regiones índica y malaya, encuentro que distritos mayores o menores, o incluso islas individuales, confieren un carácter especial a la mayoría de sus papilionidos. Por ejemplo: 1. Las especies de la región índica (Sumatra, Java y Borneo) son casi invariablemente más pequeñas que las especies emparentadas que habitan en Célebes y las Molucas; 2. Las especies de Nueva Guinea y Australia son también, aunque en menor grado, más pequeñas que las especies o variedades más cercanas de las Molucas; 3. En las Molucas mismas, las especies de Amboina son las más grandes; 4. Las especies de Célebes igualan o incluso superan en tamaño a las de Amboina; 5. Las especies y variedades de Célebes poseen un carácter llamativo en la forma de las alas anteriores, diferente al de las especies y variedades emparentadas de todas las islas circundantes; 6. Las especies con cola de la India o de la región índica se vuelven ápteras a medida que se extienden hacia el este por el archipiélago; 7. En Amboina y Ceram, las hembras de varias especies son de colores apagados, mientras que en las islas adyacentes son más brillantes.

Variación local del tamaño.—Habiendo conservado en mi propia colección los mejores y más grandes especímenes de mariposas, y habiendo tomado siempre para la comparación los especímenes más grandes del mismo sexo, creo que las tablas que ahora presento son suficientemente exactas. Las diferencias en la envergadura de las alas son en la mayoría de los casos muy grandes, y resultan mucho más conspicuas en los especímenes mismos que sobre el papel. Se verá que no menos de catorce papiliónidos que habitan Célebes y las Molucas tienen una extensión alar de un tercio a la mitad mayor que la de las especies aliadas que los representan en Java, Sumatra y Borneo. Seis especies que habitan Amboina son mayores que las formas estrechamente emparentadas del norte de las Molucas y Nueva Guinea en aproximadamente una sexta parte. Estos abarcan casi todos los casos en que pueden compararse especies estrechamente emparentadas.

Variación local de la forma.—Las diferencias de forma son igualmente claras.

Papilio Pammon en todas partes del continente tiene cola en ambos sexos. En Java, Sumatra y Borneo, el estrechamente emparentado P. Theseus tiene una cola muy corta, o solo un diente, en el macho, mientras que en las hembras se conserva la cola. Más al este, en Célebes y las Molucas meridionales, el apenas separable P. Alphenor ha perdido por completo la cola en el macho, mientras que la hembra la conserva, pero en una forma más estrecha y menos espatulada. Un poco más allá, en Gilolo, P. Nicanor ha perdido por completo la cola en ambos sexos.

Papilio Agamemnon exhibe una serie de cambios algo similar. En la India siempre tiene cola; en la mayor parte del archipiélago tiene una cola muy corta; mientras que mucho más al este, en Nueva Guinea y las islas adyacentes, la cola ha desaparecido casi por completo.

En el grupo Polydorus dos especies, P. Antiphus y P. Diphilus, que habitan en la India y la región india, son caudadas, mientras que las dos que ocupan su lugar en las Molucas, Nueva Guinea y Australia, P. Polydorus y P. Leodamas, carecen de cola, habiendo perdido este ornamento más completamente las especies situadas más al este.

El ejemplo más notable de modificación local de la forma, sin embargo, se exhibe en la isla de Célebes, que en este aspecto, así como en algunos otros, se mantiene sola y aislada en todo el archipiélago.

Casi todas las especies de Papilio que habitan en Célebes tienen las alas de una forma peculiar, lo que las distingue a simple vista de las especies afines de cualquier otra isla. Esta peculiaridad consiste,

• primero, en que las alas superiores son generalmente más alargadas y falcadas; y
• segundo, en que la costa o margen anterior está mucho más curvada y, en la mayoría de los casos, muestra cerca de la base una curva abrupta o un codo, que en algunas especies es muy conspicuo.

Esta peculiaridad es visible, no solo cuando las especies de Célebes se comparan con sus parientes de pequeño tamaño de Java y Borneo, sino también, y en un grado casi igual, cuando las formas grandes de Amboyna y las Molucas son objeto de comparación, lo que demuestra que este es un fenómeno totalmente distinto de la diferencia de tamaño que acaba de señalarse.

En la siguiente Tabla he dispuesto los principales Papilios de Célebes en el orden en que muestran esta forma característica de manera más prominente.

Parece, por tanto, que toda especie de Papilio exhibe esta forma peculiar en mayor o menor grado, excepto una, el P. Polyphontes, emparentado con el P. Diphilus de la India y el P. Polydorus de las Molucas. A este hecho volveré más adelante, ya que creo que nos ayuda a comprender algo de las causas que pueden haber dado lugar al fenómeno que estamos considerando. Tampoco los géneros Ornithoptera y Leptocircus muestran vestigio alguno de esta forma peculiar.

En varias otras familias de mariposas reaparece esta característica forma en unas pocas especies. En las Pieridæ, las siguientes especies, todas exclusivas de Célebes, la muestran claramente:—

Las especies de Terias, una o dos Pieris y el género Callidryas no muestran ningún cambio perceptible de forma.

En las demás familias hay muy pocos ejemplos semejantes. Los siguientes son todos los que puedo encontrar en mi colección:—

Todos estos pertenecen a la familia de los Ninfálidos. Muchos otros géneros de esta familia, como Diadema, Adolias, Charaxes y Cyrestis, así como las familias enteras de los Dánidos, Satíridos, Licénidos y Hesperípidos, no presentan ningún ejemplo de esta forma peculiar del ala superior en las especies de Célebes.

Variaciones locales del color.—En Amboina y Ceram, la hembra de la grande y hermosa Ornithoptera Helena presenta la gran mancha de las alas posteriores invariablemente de un color ocre pálido y apagado o ante, mientras que en las variedades, apenas distinguibles, de las islas adyacentes de Buru y Nueva Guinea, es de un amarillo dorado, casi tan brillante como el color del sexo masculino.

La hembra de Ornithoptera Priamus (que habita exclusivamente en Amboina y Ceram) tiene un tono pardo oscuro y pálido, mientras que en todas las especies afines el mismo sexo es casi negro con marcas blancas contrastadas.

Como tercer ejemplo, la hembra de Papilio Ulysses tiene el color azul oscurecido por tonos apagados y sombríos, mientras que en las especies estrechamente emparentadas de las islas circundantes, las hembras poseen un azul azur casi tan brillante como el de los machos.

Un caso paralelo a este es la aparición, en las pequeñas islas de Goram, Matabello, Ké y Aru, de varias especies distintas de Euplœa y Diadema, que presentan anchas bandas o manchas blancas, ausentes en cualquiera de las especies afines de las islas más grandes.

Estos hechos parecen indicar alguna influencia local en la modificación del color, tan incomprensible y casi tan notable como la que ha dado lugar a las modificaciones de forma descritas anteriormente.

# Observaciones sobre los hechos de la variación local.

Los hechos ahora aportados me parecen del más alto interés. Vemos que casi todas las especies de dos importantes familias de los lepidópteros (Papilionidæ y Pieridæ) adquieren, en una sola isla, una modificación característica de forma que las distingue de las especies afines y variedades de todas las islas circundantes. En otras familias igualmente extensas no se produce tal cambio, excepto en una o dos especies aisladas.

Independientemente de cómo podamos explicar estos fenómenos, o de que seamos totalmente incapaces de explicarlos, estos proporcionan, en mi opinión, un fuerte testimonio corroborativo en favor de la doctrina del origen de las especies por pequeñas variaciones sucesivas; pues tenemos aquí ligeras variedades, razas locales e indudables especies, todas modificadas exactamente de la misma manera, lo que indica claramente una causa común que produce resultados idénticos.

Según la teoría generalmente aceptada de la distinción original y la permanencia de las especies, nos topamos con esta dificultad: se admite que una porción de estas formas curiosamente modificadas ha sido producida por la variación y alguna acción natural de las condiciones locales; mientras que la otra porción, que difiere de la anterior solo en grado y está conectada con ella por gradaciones insensibles, se dice que ha poseído esta peculiaridad de forma en su primera creación, o que la ha derivado de causas desconocidas de una naturaleza totalmente distinta.

¿No es la prueba à priori favorable a una identidad de las causas que han producido resultados tan similares? ¿Y no tenemos derecho a exigir a nuestros oponentes algunas pruebas de su propia doctrina y una explicación de sus dificultades, en lugar de que den por sentado que tienen razón y nos impongan la carga de la refutación?

Veamos ahora si los hechos en cuestión no proporcionan por sí mismos alguna clave para su explicación.

El Sr. Bates ha demostrado que ciertos grupos de mariposas poseen una defensa contra los animales insectívoros, independiente de la rapidez de movimiento. Estas son generalmente muy abundantes, de vuelo lento y débil, y son más o menos objeto de mimetismo por parte de otros grupos, los cuales obtienen así la ventaja de verse libres de persecución, de manera similar a la de que disfrutan aquellas a las que se asemejan.

Ahora bien, los únicos Papilios que no han adquirido en Célebes la forma peculiar de ala pertenecen a un grupo que es imitado tanto por otras especies de Papilio como por polillas del género Epicopeia. Este grupo tiene un vuelo débil y lento; y, por tanto, podemos concluir razonablemente que posee algún medio de defensa (probablemente un olor o sabor peculiar) que lo libra de los ataques.

Ahora bien, por lo general se supone que la costa arqueada y la forma falcada del ala confieren mayores facultades de vuelo o, lo que me parece más probable, mayor facilidad para efectuar giros repentinos y desconcertar así a un perseguidor. Pero los miembros del grupo Polydorus (al que pertenece el único Papilio celebesiano inalterado), al estar ya protegidos contra los ataques, no tienen necesidad de esta mayor potencia alar; y, por consiguiente, la «selección natural» no habría tendido a producirla.

Toda la familia de los Danaidæ se encuentra en la misma situación: son de vuelo lento y débil; sin embargo, abundan en especies e individuos, y son objeto de mimetismo. Los Satyridæ también poseen probablemente un medio de protección —tal vez el mantenerse siempre cerca del suelo y sus colores generalmente oscuros—, mientras que los Lycænidæ y los Hesperidæ pueden hallar seguridad en su pequeño tamaño y sus rápidos movimientos.

En la extensa familia de los Nymphalidæ, sin embargo, encontramos que varias de las especies más grandes, de estructura comparativamente frágil, tienen las alas modificadas (Cethosia, Limenitis, Junonia, Cynthia), mientras que las especies robustas de gran cuerpo, que poseen todas un vuelo excesivamente rápido, tienen exactamente la misma forma de ala en Célebes que en las demás islas.

En conjunto, por lo tanto, podemos decir que todas las mariposas de tamaño más bien grande, colores llamativos y vuelo no muy rápido se han visto afectadas de la manera descrita, mientras que los grupos de menor tamaño y oscuros, así como aquellos que son objeto de mimetismo y también los de vuelo extremadamente rápido, han permanecido inalterados.

Parece, pues, que debe de haber (o haber habido alguna vez) en la isla de Célebes algún enemigo peculiar para estas mariposas de mayor tamaño que no existe, o es menos abundante, en las islas circundantes.

Un mayor poder de vuelo, o rapidez al girar, era ventajoso para despistar a este enemigo; y la forma peculiar de ala necesaria para lograrlo sería adquirida fácilmente por la acción de la «selección natural» sobre las ligeras variaciones de forma que se producen continuamente.

Naturalmente se supondría que un enemigo semejante es un ave insectívora; pero es un hecho notable que la mayoría de los géneros de papamoscas de Borneo y Java, por un lado (Muscipeta, Philentoma), y de las Molucas, por el otro (Monarcha, Rhipidura), están casi totalmente ausentes de Célebes.

Su lugar parece estar ocupado por los orugueros (Graucalus, Campephaga, etc.), de los cuales se conocen seis o siete especies en Célebes y son muy abundantes en cuanto a individuos. No tenemos pruebas positivas de que estas aves persigan mariposas al vuelo, pero es muy probable que lo hagan cuando escasea otro alimento.

El Sr. Bates me ha sugerido que las libélulas más grandes (Æshna, etc.) devoran mariposas; pero no noté que fueran más abundantes en Célebes que en otras partes.

Sea como fuere, la fauna de Célebes es indudablemente muy peculiar en todos los departamentos de los que tenemos algún conocimiento preciso; y aunque tal vez no podamos determinar satisfactoriamente cómo se ha producido, cabe poca duda, a mi juicio, de que la singular modificación en las alas de tantas mariposas de esa isla es un efecto de esa acción y reacción recíproca y complicada de todos los seres vivos en la lucha por la existencia, que tiende continuamente a reajustar las relaciones alteradas y a poner a cada especie en armonía con las condiciones cambiantes del universo circundante.

Pero aun la explicación conjetural que acabamos de dar nos falla en los otros casos de modificación local.

Por qué las especies de las islas Occidentales han de ser más pequeñas que las situadas más al este; por qué las de Amboyna han de superar en tamaño a las de Gilolo y Nueva Guinea; por qué las especies con cola de la India empiezan a perder ese apéndice en las islas y no conservan rastro de él en los confines del Pacífico, y por qué, en tres casos separados, las hembras de las especies de Amboyna han de lucir un plumaje —o atavío— menos vistoso que el de las hembras correspondientes de las islas circundantes, son preguntas que por el momento no podemos intentar responder.

Que dependen, sin embargo, de algún principio general es seguro, porque se han observado hechos análogos en otras partes del mundo.

El señor Bates me informa de que, en tres grupos distintos, los Papilios que en el alto Amazonas y en la mayor parte de las demás regiones de Sudamérica tienen las alas superiores sin manchas adquieren manchas pálidas o blancas en Pará y en el bajo Amazonas; y también de que el grupo Æneas de los Papilios nunca tiene cola en las regiones ecuatoriales y en el valle del Amazonas, pero la adquiere gradualmente en muchos casos a medida que se extiende hacia el trópico septentrional o meridional.

Aun en Europa tenemos hechos algo similares; pues las especies y variedades de mariposas propias de la isla de Cerdeña son generalmente más pequeñas y de colores más intensos que las de tierra firme, y recientemente se ha demostrado que ocurre lo mismo con la mariposa ortiguera común en la Isla de Man; mientras que el Papilio Hospiton, exclusivo de la primera isla, ha perdido la cola, que es un rasgo prominente de la especie estrechamente emparentada P. Machaon.

Hechos de naturaleza similar a los que ahora se presentan se encontrarían sin duda en otros grupos de insectos, si las faunas locales se estudiaran cuidadosamente en relación con las de los países circundantes; y parecen indicar que el clima y otras causas físicas tienen, en algunos casos, un efecto muy poderoso en la modificación de la forma y el color específicos, ayudando así directamente a producir la infinita variedad de la naturaleza.

Mimetismo.

Habiendo discutido plenamente este tema en el ensayo precedente, solo me queda aducir aquellas ilustraciones del mismo que nos proporcionan los Papilionidae orientales, y mostrar su relación con los fenómenos de variación ya mencionados.

Al igual que en América, en el Viejo Mundo las especies de Danaidae son los objetos que las demás familias imitan con mayor frecuencia. Pero, además de estas, algunos géneros de Morphidæ y una sección del género Papilio también son copiados con menor frecuencia.

Muchas especies de Papilio imitan a otras especies de estos tres grupos tan estrechamente que resultan indistinguibles en vuelo; y en todos los casos las parejas que se asemejan habitan en la misma localidad.

La lista siguiente expone los casos más importantes y mejor marcados de mimetismo que se dan entre los papiliónidos de la región malaya y la India:—

Tenemos, por lo tanto, catorce especies o variedades marcadas de Papilio que se asemejan tanto a especies de otros grupos en sus respectivas localidades, que no es posible atribuir el parecido a la casualidad.

Las dos primeras de la lista (Papilio paradoxa y P. Caunus) se parecen tanto en vuelo a Euplœa Midamus y E. Rhadamanthus, que, aunque vuelan muy lentamente, me fue del todo imposible distinguirlas. La primera es un caso muy interesante, porque el macho y la hembra difieren considerablemente, y cada uno imita al sexo correspondiente de la Euplœa.

Una nueva especie de Papilio que descubrí en Nueva Guinea se parece a Danais sobrina, del mismo país, exactamente igual que Papilio Marcareus se asemeja a Danais Aglaia en Malaca y (según la ilustración del Dr. Horsfield) aún más de cerca en Java. La Papilio Agestor de la India imita estrechamente a Danais Tytia, que tiene un estilo de coloración bastante diferente al de la precedente; y la extraordinaria Papilio Idæoides, de las Islas Filipinas, debe de asemejarse a la perfección, cuando está en vuelo, a la Hestia Leuconoë de la misma región, del mismo modo que la Papilio Delessertii imita a la Ideopsis daos de Penang.

Ahora bien, en cada uno de estos casos las Papilios son muy escasas, mientras que las Danaidæ a las que se asemejan son sumamente abundantes —la mayoría de ellas bullen de tal manera que resultan una auténtica molestia para el entomólogo coleccionista al revolotear continuamente ante él cuando busca capturas más nuevas y variadas—. Todos los jardines, todos los bordes de los caminos, los suburbios de cada pueblo están llenos de ellas, lo que indica con toda claridad que su vida es desahogada y que están libres de la persecución de los enemigos que diezman la población de las razas menos favorecidas.

El Sr. Bates ha demostrado que esta población superabundante es una característica general de todos los grupos y especies americanos que son objeto de mimetismo, y resulta interesante comprobar que sus observaciones se ven confirmadas por ejemplos del otro lado del globo.

El notable género Drusilla, un grupo de mariposas de colores pálidos, más o menos adornadas con manchas oceladas, es también objeto de mimetismo por parte de tres géneros distintos (Melanitis, Hyantis y Papilio). Estos insectos, al igual que los danaidos, son abundantes en individuos, tienen un vuelo muy débil y lento, y no buscan ocultarse ni parecen tener ningún medio de protección contra las criaturas insectívoras.

Es natural concluir, por tanto, que poseen alguna propiedad oculta que los libra de los ataques; y es fácil ver que cuando otros insectos cualesquiera, mediante lo que llamamos variación accidental, llegan a asemejarse a ellos de manera más o menos remota, estos últimos compartirán en cierta medida su inmunidad.

Una forma dimorfa extraordinaria de la hembra de Papilio Ormenus ha llegado a parecerse a las Drusillas lo suficiente como para ser tomada por una de ese grupo a corta distancia; y resulta curioso que capturara a uno de estos Papilios en las islas Aru planeando cerca del suelo y posándose en él ocasionalmente, tal como es hábito de las Drusillas. El parecido en este caso es solo general; pero esta forma de Papilio varía mucho y, por lo tanto, existe material sobre el cual puede actuar la selección natural para producir finalmente una copia tan exacta como en los demás casos.

Los Papilios orientales emparentados con Polydorus, Coon y Philoxenus forman una sección natural del género que se asemeja, en muchos aspectos, al grupo Æneas de América del Sur, al que puede decirse que representan en Oriente.

Al igual que aquellos, son insectos forestales, tienen un vuelo bajo y débil y, en sus localidades favoritas, son bastante abundantes en individuos; y como ellos también, son objeto de mimetismo. Podemos concluir, por lo tanto, que poseen algún medio oculto de protección, lo que hace útil que otros insectos sean confundidos con ellos.

Los Papilios que se les asemejan pertenecen a una sección muy distinta del género, en la cual los sexos difieren enormemente; y son únicamente aquellas hembras que más se diferencian de los machos, y a las que ya se ha aludido por exhibir casos de dimorfismo, las que se asemejan a las especies del otro grupo.

El parecido de P. Romulus con P. Hector es, en algunos ejemplares, muy considerable, y ha dado lugar a que las dos especies se coloquen una a continuación de la otra en los catálogos del Museo Británico y por el Sr. E. Doubleday. He demostrado, sin embargo, que P. Romulus es probablemente una forma dimórfica de la hembra de P. Pammon, y pertenece a una sección distinta del género.

El par siguiente, Papilio Theseus y P. Antiphus, han sido unidos en una sola especie tanto por De Haan como en los catálogos del Museo Británico. La variedad ordinaria de P. Theseus que se encuentra en Java se asemeja casi tanto a P. Diphilus, que habita en el mismo país.

El caso más interesante, sin embargo, es la forma femenina extrema de P. Memnon (ilustrada por Cramer bajo el nombre de P. Achates), la cual ha adquirido la forma general y las marcas de P. Coon, un insecto que difiere del macho ordinario de P. Memnon tanto como cualesquiera dos especies que puedan elegirse en este género extenso y altamente variado; y, como para demostrar que este parecido no es accidental, sino el resultado de una ley, cuando en India encontramos una especie estrechamente emparentada con P. Coon, pero con manchas rojas en lugar de amarillas (P. Doubledayi), la variedad correspondiente de P. Androgeus (P. Achates, Cramer, 182, A, B,) ha adquirido exactamente la misma peculiaridad de presentar manchas rojas en lugar de amarillas.

Por último, en la isla de Timor, la hembra de P. Œnomaus (una especie emparentada con P. Memnon) se parece tanto a P. Liris (uno del grupo Polydorus) que ambas, a las que a menudo se veía volar juntas, solo podían distinguirse mediante una minuciosa comparación tras haber sido capturadas.

Los últimos seis casos de mimetismo son especialmente instructivos, porque parecen indicar uno de los procesos mediante los cuales se han producido formas dimorfas.

Cuando, como en estos casos, un sexo difiere mucho del otro y varía en gran medida por sí mismo, puede ocurrir que ocasionalmente surjan variaciones individuales que guarden un parecido lejano con grupos que son objeto de mimetismo, y a los cuales, por tanto, resulta ventajoso asemejarse.

Tal variedad tendrá una mejor oportunidad de supervivencia; los individuos que la posean se multiplicarán; y su parecido accidental con el grupo favorecido se hará permanente mediante la transmisión hereditaria y, al preservarse cada variación sucesiva que aumente el parecido, y al tener todas las variaciones que se aparten del tipo favorecido menores posibilidades de preservarse, con el tiempo darán como resultado esos singulares casos de dos o más formas aisladas y fijas, unidas por esa estrecha relación que las constituye en los sexos de una sola especie.

La razón por la cual las hembras son más propensas a este tipo de modificación que los machos es, probablemente, que su vuelo más lento, cuando están cargadas de huevos, y su exposición a los ataques mientras se encuentran en el acto de depositar sus huevos sobre las hojas, hacen que sea especialmente ventajoso para ellas contar con alguna protección adicional. Esto lo obtienen de inmediato al adquirir un parecido con otras especies que, por cualquier causa, disfrutan de una inmunidad comparativa frente a la persecución.

Observaciones finales sobre la variación en los lepidópteros.

Este resumen de los fenómenos de variación más interesantes presentados por los Papilionidæ orientales es, en mi opinión, suficiente para fundamentar mi postura de que los Lepidoptera son un grupo que ofrece facilidades especiales para tales investigaciones; y también mostrará que han experimentado una cantidad de modificación adaptativa especial rara vez igualada entre los animales superiores más organizados.

Y, entre los Lepidoptera, las grandes y preeminentemente tropicales familias de los Papilionidæ y Danaidæ parecen ser aquellas en las que las adaptaciones complejas al universo orgánico e inorgánico circundante se han desarrollado de manera más completa, ofreciendo en este aspecto una analogía sorprendente con las adaptaciones igualmente extraordinarias, aunque totalmente diferentes, que se presentan en las Orchideæ, la única familia de plantas en la que el mimetismo de otros organismos parece desempeñar un papel importante, y la única en la que ocurren casos de polimorfismo conspicuo; pues como tales debemos clasificar las formas masculina, femenina y hermafrodita del Catasetum tridentatum, que difieren tanto en forma y estructura que durante mucho tiempo se consideró que pertenecían a tres géneros distintos.

# Disposición y Distribución Geográfica de los Papilionidæ Malayos .

Disposición.—Aunque las especies de Papilionidæ que habitan en la región malaya son muy numerosas, todas pertenecen a tres de los nueve géneros en que se divide la familia. Uno de los géneros restantes (Eurycus) está restringido a Australia, y otro (Teinopalpus) a los montes Himalayas, mientras que nada menos que cuatro (Parnassius, Doritis, Thais y Sericinus) se limitan al sur de Europa y a las cordilleras de la región paleártica.

Los géneros Ornithoptera y Leptocircus son muy característicos de la entomología malaya, pero son uniformes en su carácter y de pequeña extensión.

El género Papilio, por otra parte, presenta una gran variedad de formas y está tan ricamente representado en las islas malayas que más de una cuarta parte de todas las especies conocidas se encuentran allí. Resulta necesario, por tanto, dividir este género en grupos naturales antes de que podamos estudiar con éxito su distribución geográfica.

Debido principalmente a las observaciones del Dr. Horsfield en Java, conocemos un número considerable de larvas de Papilio, y estas proporcionan buenos caracteres para la división primaria del género en grupos naturales.

La manera en que las alas posteriores están plegadas o dobladas hacia atrás en el margen abdominal, el tamaño de las valvas anales, la estructura de las antenas y la forma de las alas también son de gran utilidad, así como el carácter del vuelo y el estilo de coloración.

Utilizando estos caracteres, divido los Papilios malayos en cuatro secciones y diecisiete grupos, de la siguiente manera:—

• Género Ornithoptera. a. Grupo Priamus. Negro y verde. c. Grupo Brookeanus. Negro y verde. b. Grupo Pompeus. Negro y amarillo.
• Género Papilio. Larvas cortas, gruesas, con numerosos tubérculos carnosos; de color violáceo. a. Grupo Nox. Pliegue abdominal en el macho muy grande; valvas anales pequeñas, pero hinchadas; antenas moderadas; alas enteras o caudadas; incluye el grupo indio Philoxenus. b. Grupo Coon. Pliegue abdominal en el macho pequeño; valvas anales pequeñas, pero hinchadas; antenas moderadas; alas caudadas. c. Grupo Polydorus. Pliegue abdominal en el macho pequeño o nulo; valvas anales pequeñas u obsoletas, peludas; alas caudadas o enteras. Larvas con el tercer segmento hinchado, bandeado transversal u oblicuamente; pupa muy curvada. Imago con el margen abdominal en el macho plegado, pero no reflejado; cuerpo débil; antenas largas; alas muy dilatadas, a menudo caudadas. d. Grupo Ulysses. e. Grupo Peranthus. El grupo Protenor (indio) es algo intermediario entre estos, y es el más cercano al grupo Nox. f. Grupo Memnon. El grupo Protenor (indio) es algo intermediario entre estos, y es el más cercano al grupo Nox. g. Grupo Helenus. h. Grupo Erectheus. i. Grupo Pammon. k. Grupo Demolion. Larvas subcilíndricas, de varios colores. Imago con el margen abdominal en el macho plegado, pero no reflejado; cuerpo débil; antenas cortas, con una maza gruesa y curvada; alas enteras. l. Grupo Erithonius. Sexos iguales, larva y pupa parecidas a las de P. Demolion. m. Grupo Paradoxa. Sexos diferentes. n. Grupo Dissimilis. Sexos iguales; larva de colores vivos; pupa recta, cilíndrica. Larvas alargadas, atenuadas por detrás y a menudo bífidas, con rayas pálidas laterales y oblicuas, verdes. Imago con el margen abdominal en el macho reflejado, lanoso o peludo por dentro; valvas anales pequeñas, peludas; antenas cortas, robustas; cuerpo robusto. o. Grupo Macareus. Alas posteriores enteras. p. Grupo Antiphates. Alas posteriores muy caudadas (colas de golondrina). q. Grupo Eurypylus. Alas posteriores alargadas o caudadas.
• Género Leptocircus.

Haciendo, en total, veinte grupos distintos de papilionidos malayos.

La primera sección del género Papilio (A) comprende insectos que, aunque difieren considerablemente en estructura, tienen un gran parecido general. Todos tienen un vuelo débil y bajo, frecuentan los distritos forestales más lujuriantes, parecen amar la sombra y son objeto de mimetismo por parte de otros Papilios.

La Sección B se compone de insectos de cuerpo débil y alas grandes, de vuelo irregular y tambaleante, y que, al posarse sobre el follaje, a menudo extienden las alas, lo que las especies de las otras secciones rara vez o nunca hacen. Son las mariposas orientales más conspicuas y llamativas.

La Sección C consta de insectos mucho más débiles y de vuelo más lento, que a menudo se asemejan en su vuelo, así como en sus colores, a especies de los Dánades.

La sección D contiene los ejemplares de cuerpo más robusto y vuelo más rápido del género. Aman la luz solar y frecuentan las orillas de los arroyos y los bordes de los charcos, donde se reúnen en enjambres compuestos por varias especies, absorbiendo con avidez la humedad y, cuando se les molesta, revoloteando en el aire o volando alto y con gran fuerza y rapidez.

Distribución geográfica.—Se conocen actualmente ciento treinta especies de papiliónidos malayos en la región que se extiende desde la península malaya, al noroeste, hasta la isla Woodlark, cerca de Nueva Guinea, al sureste.

La extraordinaria riqueza de la región malaya en estos hermosos insectos se advierte al comparar el número de especies halladas en las diferentes regiones tropicales de la tierra.

De toda el África solo se conocen 33 especies de Papilio; pero como algunas aún están por describir en las colecciones, podemos elevar su número a unas 40. En toda el Asia tropical solo hay descritas actualmente 65 especies, y en las colecciones solo he visto dos o tres que aún no hayan sido bautizadas.

En América del Sur, al sur de Panamá, hay 150 especies, o aproximadamente un séptimo más de las que se conocen hasta ahora en la región malaya; pero la superficie de ambos territorios es muy diferente; pues mientras que América del Sur (incluso excluyendo la Patagonia) abarca 5 000 000 de millas cuadradas, una línea que rodeara el conjunto de las islas malayas comprendería tan solo un área de 2 700 000 millas cuadradas, de las cuales la superficie terrestre sería de alrededor de 1 000 000 de millas cuadradas.

Esta superior riqueza es en parte real y en parte aparente. La fragmentación de un territorio en pequeñas porciones aisladas, como ocurre en un archipiélago, parece muy favorable para la segregación y perpetuación de peculiaridades locales en ciertos grupos; de modo que una especie que en un continente pudiera tener una amplia distribución, y cuyas formas locales, de haberlas, estarían tan conectadas entre sí que sería imposible separarlas, puede verse reducida por el aislamiento a un número de formas tan claramente definidas y constantes que nos vemos obligados a considerarlas como especies.

Desde este punto de vista, por lo tanto, el mayor número proporcional de especies malayas puede considerarse meramente aparente. Su verdadera superioridad se manifiesta, por otra parte, en la posesión de tres géneros y veinte grupos de Papilionidæ, frente a un solo género y ocho grupos en América del Sur, así como también en el tamaño medio mucho mayor de las especies malayas.

En la mayoría de las demás familias, sin embargo, ocurre lo contrario: los Nymphalidæ, Satyridæ y Erycinidæ sudamericanos superan con creces a los de Oriente en número, variedad y belleza.

La siguiente lista, que muestra la amplitud y distribución de cada grupo, nos permitirá estudiar con mayor facilidad sus relaciones internas y externas.

# Distribución de los grupos de Papilionidæ malayos.

• Ornithoptera. 1. Grupo Priamus. De las Molucas a la isla Woodlark, 5 especies. 2. Grupo Pompeus. Del Himalaya a Nueva Guinea (Célebes, máximo), 11 especies. 3. Grupo Brookeana. Sumatra y Borneo, 1 especie.
• Papilio. 4. Grupo Nox. Norte de la India, Java y Filipinas 5 especies. 5. Grupo Coon. De la India a Java 2 especies. 6. Grupo Polydorus. De la India a Nueva Guinea y el Pacífico 7 especies. 7. Grupo Ulysses. De Célebes a Nueva Caledonia 4 especies. 8. Grupo Peranthus. De la India a Timor y las Molucas (India, máximo) 9 especies. 9. Grupo Memnon. De la India a Timor y las Molucas (Java, máximo) 10 especies. 10. Grupo Helenus. África y de la India a Nueva Guinea 11 especies. 11. Grupo Pammon. De la India al Pacífico y Australia 9 especies. 12. Grupo Erectheus. De Célebes a Australia 2 especies. 13. Grupo Demolion. De la India a Célebes 2 especies. 14. Grupo Erithonius. África, India, Australia 1 especie. 15. Grupo Paradoxa. De la India a Java (Borneo, máximo) 5 especies. 16. Grupo Dissimilis. De la India a Timor (India, máximo) 2 especies. 17. Grupo Macareus. De la India a Nueva Guinea 10 especies. 18. Grupo Antiphates. Ampliamente distribuido 8 especies. 19. Grupo Eurypylus. De la India a Australia 15 especies.
• Leptocircus. 20. Leptocircus-group. India to Celebes 4 species.

Esta Tabla muestra la gran afinidad de los malayos con los Papilionidæ indios, ya que solo tres de los veinte grupos se extienden más allá, hacia África, Europa o América. La limitación de los grupos a las divisiones indo-malaya o austro-malaya del archipiélago, que está tan marcada en los animales superiores, es mucho menos conspicua en los insectos, pero se manifiesta en cierto grado en los Papilionidæ.

Los siguientes grupos están casi o enteramente restringidos a una porción del archipiélago:—

Los grupos restantes, que se extienden por todo el archipiélago, son, en muchos casos, insectos de vuelo muy potente, o bien frecuentan lugares abiertos y las playas, por lo que es más probable que sean arrastrados por el viento de isla en isla.

El hecho de que tres grupos tan característicos como los de Priamus, Ulysseus y Erechtheus estén estrictamente limitados a la región australiana del archipiélago, mientras que otros cinco grupos se confinan con igual rigor a la región india, constituye una sólida confirmación de esa división que se ha fundamentado casi por completo en la distribución de los mamíferos y las aves.

Si las distintas islas malayas han experimentado cambios recientes de nivel, y si algunas de ellas han estado más estrechamente unidas dentro del período de las especies existentes de lo que lo están ahora, podemos esperar encontrar indicios de tales cambios en la comunidad de especies entre islas hoy ampliamente separadas; mientras que aquellas islas que han permanecido aisladas durante mucho tiempo habrían tenido tiempo de adquirir formas peculiares mediante un proceso lento y natural de modificación.

Un examen de las relaciones entre las especies de las islas adyacentes nos permitirá así corregir las opiniones formadas a partir de una mera consideración de sus posiciones relativas.

Por ejemplo, al observar un mapa del archipiélago, es casi imposible evitar la idea de que Java y Sumatra han estado unidas recientemente; su proximidad actual es tan grande y tienen una semejanza tan obvia en su estructura volcánica.

Sin embargo, cabe albergar pocas dudas de que esta opinión es errónea, y de que Sumatra ha tenido una conexión más reciente y más íntima con Borneo que la que ha tenido con Java.

Esto se muestra de manera llamativa por los mamíferos de estas islas —ya que muy pocas de las especies de Java y Sumatra son idénticas, mientras que un número considerable son comunes a Sumatra y Borneo.

Las aves muestran una relación algo similar; y encontraremos que la distribución de las Papilionidæ cuenta exactamente la misma historia.

Así:—

demostrando que tanto Sumatra como Java guardan una relación mucho más estrecha con Borneo que la que tienen entre sí —un resultado singular y sumamente interesante, si consideramos la amplia separación de Borneo respecto a ambas y su estructura tan diferente.

Las pruebas proporcionadas por un solo grupo de insectos habrían tenido poco peso en un asunto de tal magnitud de haber estado solas; pero al llegar, como lo hace, para confirmar las deducciones extraídas de clases enteras de animales superiores, debe admitirse que poseen un valor considerable.

De un modo semejante podemos determinar las relaciones de las diferentes islas papúes con Nueva Guinea.

De trece especies de Papilionidæ obtenidas en las islas Aru, seis se encontraron también en Nueva Guinea, y siete no.

De nueve especies obtenidas en Waigiou, seis eran de Nueva Guinea, y tres no.

Las cinco especies encontradas en Mysol eran todas especies de Nueva Guinea. Mysol tiene, por tanto, relaciones más estrechas con Nueva Guinea que las otras islas; y esto se ve corroborado por la distribución de las aves, de las cuales daré ahora solo un ejemplo. El ave del paraíso encontrada en Mysol es la especie común de Nueva Guinea, mientras que las islas Aru y Waigiou tienen cada una una especie propia y peculiar.

La gran isla de Borneo, que contiene más especies de Papilionidæ que ninguna otra del archipiélago, tiene sin embargo solo tres exclusivas de ella; y es muy posible, e incluso probable, que una de estas pueda encontrarse en Sumatra o Java.

Esta última isla también tiene tres especies exclusivas de ella; Sumatra no tiene ninguna, y la península de Malaca solo dos.

La identidad de las especies es incluso mayor que en las aves o en la mayoría de los demás grupos de insectos, y apunta con mucha fuerza a una conexión reciente de todo el conjunto entre sí y con el continente.

# Singularidades notables de la isla de Célebes.

Si pasamos ahora a la isla siguiente (Célebes), separada de las últimas mencionadas por un estrecho no más ancho que el que las divide entre sí, hallamos un contraste sorprendente; pues con un número total de especies menor que el de Borneo o Java, no menos de dieciocho le son absolutamente exclusivas.

Más al este, las grandes islas de Ceram y Nueva Guinea tienen solo tres especies peculiares cada una, y Timor tiene cinco. Tendremos que mirar, no a islas individuales, sino a grupos enteros, para obtener un grado de individualidad comparable al de Célebes.

Por ejemplo, el extenso grupo que comprende las grandes islas de Java, Borneo y Sumatra, junto con la península de Malaca, que posee en total 48 especies, tiene unas 24, es decir, exactamente la mitad, exclusivas de él; el numeroso grupo de las Filipinas posee 22 especies, de las cuales 17 son exclusivas; las siete islas principales de las Molucas tienen 27, de las cuales 12 son exclusivas; y el conjunto de las islas papúes, con un número igual de especies, tiene 17 exclusivas.

Comparable con el más aislado de estos grupos es Célebes, con sus 24 especies, de las cuales la gran proporción de 18 son exclusivas. Vemos, por tanto, que la opinión que he expresado en otra parte sobre el alto grado de aislamiento y los notables rasgos distintivos de esta interesante isla queda plenamente confirmada por el examen de esta conspicua familia de insectos.

Una sola isla dispersa con unos pocos satélites pequeños, es zoológicamente de igual importancia que extensos grupos de islas muchas veces mayores que ella; y situada en el mismo centro del archipiélago, rodeada por todas partes de islotes que la conectan con los grupos más grandes, y que parecen ofrecer las mayores facilidades para la migración y la intercomunicación de sus respectivas producciones, destaca sin embargo con un carácter propio en todos los departamentos de la naturaleza, y presenta peculiaridades que, según creo, no tienen paralelo en ninguna localidad similar del globo.

Para resumir brevemente estas peculiaridades, Célebes posee tres géneros de mamíferos (de entre el número muy pequeño que la habitan) que presentan formas singulares y aisladas, a saber: Cynopithecus, un simio sin cola emparentado con los babuinos; Anoa, un antílope de cuernos rectos de afinidades oscuras, pero totalmente distinto a cualquier otra criatura de todo el archipiélago o de la India; y Babirusa, un cerdo salvaje totalmente anormal.

Con una población de aves bastante limitada, Célebes cuenta con una inmensa preponderancia de especies confinadas en ella, y posee además seis géneros notables (Meropogon, Ceycopsis, Streptocitta, Enodes, Scissirostrum y Megacephalon) estrictamente limitados a su reducido territorio, así como otros dos (Prioniturus y Basilornis) que solo se extienden a una única isla más allá de este.

Las minuciosas tablas del Sr. Smith sobre la distribución de los himenópteros malayos (véase «Proc. Linn. Soc.» Zool. vol. vii.) muestran que, del gran número de 301 especies recolectadas en Célebes, 190 (o casi dos terceras partes) están absolutamente restringidas a ella, a pesar de que Borneo, por un lado, y las diversas islas de las Molucas, por el otro, fueron exploradas por mí con igual exhaustividad; y nada menos que doce de los géneros no se encuentran en ninguna otra isla del archipiélago.

He demostrado en el presente ensayo que, en los papilionidos, esta isla posee muchas más especies propias que cualquier otra, y una mayor proporción de especies peculiares que muchos de los grandes grupos de islas del archipiélago, y que confiere a un gran número de las especies y variedades que la habitan,

1. 1.º, un aumento de tamaño, y
2. 2.º, una modificación peculiar en la forma de las alas, que imprimen en los insectos más dispares un sello distintivo de su lugar de origen común.

¿Qué, os preguntaría, debemos hacer con fenómenos como estos? ¿Hemos de conformarnos con esa explicación tan simple, pero al mismo tiempo tan insatisfactoria, de que todos estos insectos y otros animales fueron creados exactamente tal como son, y colocados originalmente exactamente donde están, por la inescrutable voluntad de su Creador, y que no nos queda más que registrar los hechos y maravillarnos?

¿Fue esta única isla seleccionada para una fantástica exhibición de poder creativo, meramente para excitar una admiración infantil e irracional?

¿Es toda esta apariencia de modificación gradual por la acción de causas naturales —una modificación cuyos pasos sucesivos casi podemos rastrear— completamente ilusoria?

¿Es toda esta armonía entre los grupos más diversos, que presentan fenómenos análogos e indican una dependencia de cambios físicos de los cuales tenemos pruebas independientes, un testimonio falso?

Si pudiera pensarlo así, el estudio de la naturaleza habría perdido para mí su mayor encanto. Me sentiría como se sentiría el geólogo si pudierais convencerlo de que su interpretación de la historia pasada de la tierra es pura ilusión —que los estratos nunca se formaron en el océano primigenio, y que los fósiles que con tanto esmero colecciona y estudia no son un verdadero registro de un mundo viviente anterior, sino que todos fueron creados tal como son ahora, y en las rocas donde ahora los encuentra—.

Debo expresar aquí mi propia convicción de que ninguno de estos fenómenos, por aislados o insignificantes que parezcan, puede mantenerse jamás por sí solo; que ni la ala de una mariposa puede cambiar de forma o variar de color, sino en armonía con la gran marcha de la naturaleza y como parte de ella.

Creo, por tanto, que todos los curiosos fenómenos que acabo de recapitular dependen directamente de la última serie de cambios, orgánicos e inorgánicos, en estas regiones; y como los fenómenos que presenta la isla de Célebes difieren de los de todas las islas circundantes, considero que ello solo puede deberse a que la historia pasada de Célebes ha sido, hasta cierto punto, única y distinta de la de aquellas.

Debemos contar con mucho más evidencia para determinar exactamente en qué ha consistido dicha diferencia. Por el momento, solo veo claro un camino hacia una deducción, a saber: que Célebes representa una de las partes más antiguas del archipiélago; que en el pasado ha estado más completamente aislada tanto de la India como de Australia de lo que lo está ahora, y que en medio de todas las mutaciones que ha sufrido, se ha conservado aquí una reliquia o sustrato de la fauna y la flora de alguna tierra más antigua.

No es sino desde mi regreso a casa, y desde que he podido comparar las producciones de Célebes lado a lado con las de las islas circundantes, que he cobrado plena conciencia de su peculiaridad y del gran interés que conllevan.

Las plantas y los reptiles son todavía casi desconocidos, y es de esperar que algún naturalista audaz se dedique pronto a su estudio. La geología del país también bien merecería ser explorada, y sus fósiles más recientes revestirían un interés especial por cuanto esclarecen los cambios que han dado lugar a su actual condición anómala.

Esta isla se encuentra, por así decirlo, sobre la línea divisoria entre dos mundos.

• Por un lado está esa fauna australiana ancestral, que conserva hasta el día de hoy el aspecto (facies) de una época geológica temprana;
• por el otro se halla la rica y variada fauna de Asia, que parece contener, en cada clase y orden, los animales más perfectos y altamente organizados.

Célebes guarda relación con ambos, aunque estrictamente no pertenece a ninguno: posee características que le son totalmente propias; y estoy convencido de que ninguna otra isla sobre el globo recompensaría tan bien una investigación minuciosa y detallada de su historia pasada y presente.

# Concluding Remarks.

Al escribir este ensayo ha sido mi objetivo mostrar cuánto puede aprenderse, en circunstancias favorables, mediante el estudio de lo que puede denominarse la fisiología externa de un pequeño grupo de animales que habitan en una región limitada. Esta rama de la historia natural había recibido poca atención hasta que el señor Darwin demostró cuán importante complemento puede llegar a ser para una verdadera interpretación de la historia de los seres organizados, y atrajo hacia ella una pequeña parte de esa investigación que antes se había dedicado casi exclusivamente a la estructura interna y a la fisiología.

La naturaleza de las especies, las leyes de la variación, la misteriosa influencia de la localidad tanto sobre la forma como sobre el color, los fenómenos del dimorfismo y del mimetismo, la influencia modificadora del sexo, las leyes generales de la distribución geográfica y la interpretación de los cambios pasados de la superficie terrestre, han sido ilustradas de manera más o menos completa por el muy limitado grupo de los Papilionidæ malayos; mientras que, al mismo tiempo, se ha demostrado que las deducciones extraídas de ello están respaldadas por hechos análogos que ocurren en otros grupos de animales, a menudo ampliamente separados.