Chapter III. The Rate of Growth

Cuando estudiamos la magnitud por sí misma, aparte, es decir, de los cambios graduales a los que pueda estar sujeta, tratamos con algo que puede ser representado adecuadamente por un número, o por medio de una línea de longitud definida; es lo que los matemáticos llaman un fenómeno escalar.

Cuando introducimos la concepción del cambio de magnitud, de magnitud que varía a medida que pasamos de una dirección a otra en el espacio, o de un instante a otro en el tiempo, nuestro fenómeno se vuelve susceptible de representación por medio de una línea de la cual definimos tanto la longitud como la dirección; es (en este aspecto particular) lo que se llama un fenómeno vectorial.

When we deal with magnitude in relation to the dimensions of space, the vector diagram which we draw plots magnitude in one direction against magnitude in another,〔length against height, for instance, or against breadth; and the result is simply what we call a picture or drawing of an object, or (more correctly) a 〜plane projection〠of the object. In other words, what we call Form is a ratio of magnitudes, referred to direction in space.

Cuando al tratar con una magnitud referimos sus variaciones a intervalos sucesivos de tiempo (o cuando, como se suele decir, la igualamos con el tiempo), nos estamos ocupando entonces del fenómeno del crecimiento; y resulta evidente, por tanto, que este término crecimiento posee un significado amplio. Pues es obvio que el crecimiento puede ser positivo o negativo; es decir, una cosa puede hacerse mayor o menor, más grande o más pequeña; y por extensión del significado concreto primitivo de la palabra, lo aplicamos con facilidad y legitimidad a cosas inmateriales, tales como la temperatura, y decimos, por ejemplo, que un cuerpo «crece» caliente o frío. Cuando en un diagrama bidimensional representamos una magnitud (por ejemplo, la longitud) en relación con el tiempo (o «representamos gráficamente» {51} la longitud frente al tiempo, según la frase hecha), obtenemos ese tipo de diagrama vectorial que se conoce comúnmente como «curva de crecimiento». Percibimos, por consiguiente, que el fenómeno que estamos estudiando ahora es una velocidad (cuyas «dimensiones» son ÿ£¢^Espacioÿ£¢ã „ÿ£¢_Tiempo o ÿ£¢^Lÿ£¢ã „ÿ£¢_T); y de este fenómeno hablaremos, simplemente, como una tasa de crecimiento.

De diversas maneras convencionales podemos convertir un diagrama bidimensional en uno tridimensional. Lo hacemos, por ejemplo, mediante el método geométrico de la «perspectiva» cuando representamos sobre una hoja de papel la longitud, la anchura y la profundidad de un objeto en el espacio tridimensional; pero lo hacemos de un modo más sencillo, por regla general, mediante «líneas de contorno», y siempre que el tiempo es una de las dimensiones que se van a representar. Si superponemos unas sobre otras (o incluso colocamos una al lado de otra) imágenes, o proyecciones planas, de un organismo, dibujadas en intervalos sucesivos de tiempo, tenemos un diagrama tridimensional de este tipo, el cual es una representación parcial (limitada a dos dimensiones del espacio) del cambio gradual de forma del organismo, o curso de desarrollo; y en tal caso nuestras líneas de contorno pueden, para los fines del embriólogo, estar separadas por intervalos que representen unas pocas horas o días, o, para los fines del paleontólogo, por espacios intermedios de innumerables e incontables años¹.

Tal diagrama representa en dos de sus tres dimensiones la forma, y en dos, o tres, de sus dimensiones el crecimiento; y así vemos cuán íntimamente ambas concepciones se correlacionan o se interrelacionan entre sí.

En suma, es evidente que la forma de un animal está determinada por su tasa específica de crecimiento en varias direcciones; por consiguiente, el fenómeno de la tasa de crecimiento merece ser estudiado como un preliminar necesario para el estudio teórico de la forma y, matemáticamente hablando, la forma orgánica misma se nos aparece como una función del tiempo².

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Al mismo tiempo, solo necesitamos considerar esta parte de nuestro tema de manera más bien breve. Aunque tiene una relación esencial con los problemas de la morfología, está en mayor grado relacionada con problemas fisiológicos; y, además, el aspecto estadístico o numérico de la cuestión es singularmente propicio para el estudio matemático de la variación y la correlación.

Apenas tocaremos estos importantes temas; pues nuestro propósito principal quedará suficientemente atendido si consideramos las características de una tasa de crecimiento en unos pocos casos ilustrativos, y reconocemos que esta tasa de crecimiento es una propiedad específica muy importante, con su propio valor característico en este o aquel organismo, en esta o aquella parte de cada organismo, y en esta o aquella fase de su existencia.

La afirmación que acabamos de hacer de que «la forma de un organismo está determinada por su velocidad de crecimiento en diversas direcciones», es una afirmación que exige (como ya hemos visto en parte en el capítulo anterior) una mayor explicación y cierta matización. Entre las formas orgánicas tendremos ocasión de ver a menudo que la forma se debe en muchos casos a la acción inmediata o directa de ciertas fuerzas moleculares, de las cuales la tensión superficial es la que desempeña el papel más importante. Ahora bien, cuando la tensión superficial (por ejemplo) hace que un organismo minúsculo semilíquido adopte una forma esférica, o da la forma de una catenaria o de una curva elástica a una película de protoplasma en contacto con alguna varilla esquelética sólida, o cuando actúa de otras diversas maneras que producen contornos definidos, este es un proceso de conformación que, tanto en apariencia como en la realidad, es muy diferente del proceso mediante el cual una planta o un animal ordinarios crecen hasta alcanzar su forma específica. En ambos casos, el cambio de forma es provocado por el movimiento de porciones de materia, y en ambos casos se debe en última instancia a la acción de fuerzas moleculares; pero en un caso los movimientos de las partículas de materia se encuentran principalmente dentro del rango molecular, mientras que en el otro tenemos que habérnoslas principalmente con la transferencia de porciones de materia al sistema desde el exterior, y desde una parte del organismo ampliamente distante a otra. Es a esta segunda clase de fenómenos a la que solemos restringir el término crecimiento; y es con respecto a ellos que nos encontramos en condiciones de estudiar la velocidad de acción en diferentes direcciones, y de ver que es meramente de una diferencia de velocidades de lo que depende esencialmente la modificación de la forma. {53} La diferencia entre las dos clases de fenómenos es un tanto similar a la diferencia entre las fuerzas que determinan la forma de una gota de lluvia y aquellas que, mediante el flujo de las aguas y el esculpido de la tierra sólida, han originado la compleja configuración de un río; las fuerzas moleculares son preponderantes en la conformación de la una, y las fuerzas molares son dominantes en el otro.

Al mismo tiempo es perfectamente verdad que todos los cambios de forma, en la medida en que implican necesariamente cambios de magnitud real y relativa, pueden, en cierto sentido, considerarse propiamente como fenómenos de crecimiento; y también es verdad, puesto que el movimiento de la materia debe implicar siempre un elemento de tiempo³, que en todos los casos la tasa de crecimiento es un fenómeno que debe tenerse en cuenta.

Aun cuando las fuerzas moleculares que desempeñan su papel en la modificación de la forma de un organismo ejerzan una acción que sea, teóricamente, casi instantánea, dicha acción tiende a prolongarse durante un intervalo de tiempo apreciable debido a la viscosidad o a alguna otra forma de resistencia en el material.

Desde el punto de vista físico o fisiológico, la tasa de acción, incluso en tales casos, puede merecer sobradamente ser estudiada; por ejemplo, el estudio de la tasa de división celular en un huevo en segmentación puede enseñarnos algo acerca del trabajo realizado y de las diversas energías intervinientes. Pero en tales casos la acción es, por regla general, tan homogénea, y la forma finalmente alcanzada es tan definida y depende tan poco del tiempo empleado en efectuarla, que la tasa específica de cambio, o tasa de crecimiento, no entra en el problema morfológico.

Para resumir, podemos establecer las siguientes afirmaciones generales: La forma de los organismos es un fenómeno que debe atribuirse en parte a la acción directa de las fuerzas moleculares, y en parte a un proceso más complejo y lento, resultado indirecto de las fuerzas químicas, osmóticas y de otro tipo, mediante el cual el material es introducido en el organismo y transferido de una parte a otra de este. Es este último fenómeno complejo al que solemos denominar «crecimiento». {54}

Todo organismo en crecimiento, y cada parte de dicho organismo en crecimiento, tiene su propia tasa específica de crecimiento, referida a una dirección particular. Es la proporción entre las tasas de crecimiento en varias direcciones la que debe dar cuenta de las formas externas de todos los organismos, salvo de algunos muy diminutos. Esta proporción entre las tasas de crecimiento en varias direcciones puede ser a veces de un tipo simple, como cuando da como resultado el contorno matemáticamente definible de una concha, o la curva suave del margen de una hoja. Puede ser a veces muy constante, en cuyo caso el organismo, mientras aumenta de volumen, sufre poca o ninguna modificación perceptible en su forma; pero tal equilibrio rara vez perdura más que una estación, y cuando la proporción tiende a alterarse, entonces tenemos el fenómeno del «desarrollo» morfológico, o cambio constante y persistente de forma.

Este concepto elemental de la Forma, determinado por las variables tasas de Crecimiento, fue claramente comprendido por la mente mathôÙeôÙmatôÙiôÙcal de Haller,〔quien había aprendido sus matemáticas del gran John Bernoulli, así como este a su vez había aprendido su fisiología de los escritos de Borelli. En verdad fue este mismo punto, la extensión aparentemente ilimitada en la que, en el desarrollo del pollo, las desigualdades del crecimiento podían producir y producían cambios de forma y cambios de 〜estructura〠anatómica, lo que llevó a Haller a conjeturar que el proceso carecía en realidad de límites, y que todo desarrollo no era sino un despliegue, o 〜evolutio,〠en el cual ninguna parte surgía sin haber existido ya esencialmente antes⁴. En resumen, la célebre doctrina de la 〜preformación〠implicaba por un lado un claro reconocimiento de lo que, a lo largo de las últimas etapas del desarrollo, el crecimiento puede hacer, al acelerar el aumento de tamaño de una parte, obstaculizar el de otra, cambiar sus magnitudes y posiciones relativas, y alterar sus formas; mientras que por otro lado evidenciaba una incapacidad (inevitable en aquellos días) para reconocer la diferencia esencial entre estos movimientos de masas y los procesos moleculares que preceden y acompañan {55} a estos, y que son carôÙacôÙterôÙisôÙticôÙs de otro orden de magnitud.

Por otros escritores además de Haller, la conexión muy general, aunque no estrictamente universal, entre la forma y la velocidad de crecimiento ha sido claramente reconocida. Dicha conexión está implícita en esos «diagramas proporcionales» con los que Durero y algunos de sus colegas artistas solían ilustrar los sucesivos cambios de forma, o de dimensiones relativas, que acompañan al crecimiento del niño, hacia la pubertad y la adultez. La misma conexión fue reconocida, de manera más explícita, por algunos de los embriólogos más antiguos, por ejemplo, por Pander⁵, y aparece, como una supervivencia de la doctrina de la preformación, en su estudio del desarrollo del pollo. Y mucho después, el aspecto embriológico del asunto fue enfatizado por His, quien señaló, por ejemplo, que los diversos plegamientos del blastodermo, mediante los cuales se originaban los pliegues neurales y amnióticos, eran esencial y obviamente el resultado de tasas desiguales de crecimiento, —de aceleraciones o retardos locales del crecimiento—, en lo que para empezar era una capa uniforme y homogénea de tejido embrionario. Si imaginamos una hoja de papel plana, cuyas partes se hacen (como por humedad o evaporación) expandir o contraer, la superficie plana se ahueca inmediatamente, o se «abomba», o se pliega, por las fuerzas resultantes de la expansión o la contracción: y las diversas distorsiones a las que la superficie plana del «disco germinal» está sometida, como His demostró una vez por todas, son precisamente análogas. Una demostración experimental aún más estrechamente comparable al caso real del blastodermo se obtiene al hacer un «blastodermo artificial», de pequeñas píldoras o bolitas de masa, a las que se hace crecer, con velocidades variables, mediante la adición de cantidades variables de levadura. Aquí, como Roux se cuida de señalar⁶, observamos que no es solo el crecimiento de las células individuales, sino la tracción ejercida a través de sus mutuas interconexiones, lo que provoca los plegamientos y otras distorsiones de toda la estructura. {56}

Pero esto también estaba claramente presente en la mente de Haller, y constituía una parte esencial de su doctrina embriológica. Pues no bien ha tratado del incrementum, o celeritas incrementi, cuando procede a ocuparse de los fenómenos contributivos y complementarios de la expansión, la tracción (adtractio)⁷, y la presión, y de las influencias más sutiles que denomina vis derivationis et revulsionis⁸: siendo estas últimas los efectos secundarios y correlativos sobre el crecimiento en una parte, ocasionados, a través de los cambios que se producen (por ejemplo) en la circulación, por el crecimiento de otra.

Admitamos que, desde el punto de vista fisiológico, los métodos de explicación de Haller o de His nos llevan muy poco más allá; sin embargo, incluso este pequeño avance es algo ganado. No obstante, recuerdo bien las duras críticas, e incluso el desprecio, con que fue acogida la doctrina de His, no solo por considerarla inadecuada, sino porque se juzgó que semejante explicación era totalmente inapropiada y fue rechazada por completo⁹. Hertwig, por ejemplo, afirmó que, en embriología, cuando encontrábamos que un estadio embrionario precedía a otro, la existencia del primero constituía, para el embriólogo, una «explicación causal» plenamente suficiente del segundo. «Consideramos (dice) que estamos estudiando y explicando una relación causal cuando hemos demostrado que la gástula surge por invaginación de una blastósfera, o el canal neural por el plegamiento hacia adentro de una placa celular hasta constituir un tubo¹⁰». Para Hertwig, por tanto, como {57} señala Roux, la tarea de investigar un mecanismo físico en embriología —«der Ziel das Wirken zu erforschen»— no existe en absoluto. Para Balfour también, al igual que para Hertwig, el aspecto mecánico o físico del desarrollo orgánico tenía poco o ningún atractivo. En un caso notable, el propio Balfour adujo una explicación física, o cuasifísica, de un proceso orgánico, al atribuir los distintos modos de segmentación de un óvulo, completa o parcial, igual o desigual y demás, a la cantidad variable o a la distribución variable del vitelo nutritivo en asociación con el protoplasma germinal del huevo¹¹. Pero, en lo fundamental, Balfour, al igual que todos los demás embriólogos de su época, estaba absorbido por los problemas de la filogenia, y definió expresamente los objetivos de la embriología comparada (tal como se ejemplifican en su propio manual) como «dobles: (1) constituir una base para la filogenia, y (2) constituir una base para la organogenia o el origen y la evolución de los órganos¹²».

Ha sido el gran mérito de Roux y de sus colaboradores de la escuela de „Ent­wick­lungs­me­cha­nik“, y de muchos otros estudiantes a cuyo trabajo nos referiremos, intentar, como His trató¹³ de importar en la embriología, siempre que fuera posible, los conceptos más simples de la física, introducir junto con ellos el método experimental, y negarse a quedar atados por las estrechas limitaciones que una enseñanza como la de Hertwig impondría necesariamente al trabajo, al pensamiento y a toda la filosofía del biólogo.

Antes de pasar de esta discusión general al estudio de algunos de los fenómenos particulares del crecimiento, permítanme dar un único ejemplo, tomado de Darwin, de un punto de vista que contrasta notablemente con la concepción simple pero esencialmente matemática de la Forma según Haller〙s.

Hay un pasaje curioso en el Origin of Species¹⁴, donde Darwin analiza los hechos principales de la embriología y, en particular, la «ley del parecido embrionario» de Von Baer. Aquí Darwin dice: «Estamos tan acostumbrados a ver una diferencia de {58} estructura entre el embrión y el adulto, que nos sentimos tentados a considerar esta diferencia como contingente de algún modo necesario al crecimiento. Pero no hay ninguna razón para que, por ejemplo, el ala de un murciélago o la aleta de una marsopa no hubieran podido esbozarse con todas sus partes en su debida proporción tan pronto como cualquier parte se volviera visible.» Tras señalar con su esmero habitual varias excepciones, Darwin procede a establecer dos principios generales, a saber: «que las ligeras variaciones suelen aparecer en una época de la vida no muy temprana», y en segundo lugar, que «a cualquier edad en que aparezca por primera vez una variación en el progenitor, tiende a reaparecer a una edad corôÙreôÙsponôÙdiente en la descendencia». Argumenta entonces que con la naturaleza ocurre como con el criador, al que no le importa el aspecto que tengan sus palomas en el embrión, siempre que el ave ya desarrollada posea las cualidades deseadas; y que el proceso de selección tiene lugar cuando las palomas u otros animales están casi crecidos, —al menos por parte del criador, y presumiblemente en la naturaleza como regla general—. La ilustración de estos principios se expone de la siguiente manera: «Tomemos un grupo de aves, descendientes de alguna forma antigua y modificadas mediante la selección natural para diferentes hábitos. Entonces, dado que las muchas variaciones sucesivas han sobrevenido en las distintas especies a una edad no muy temprana, y han sido heredadas a una edad corôÙreôÙsponôÙdiente, los jóvenes seguirán asemejándose entre sí mucho más de lo que lo hacen los adultos, —tal como hemos visto con las razas de la paloma—.»⟬Š....Š⟭«Cualquier influencia que el uso o el desuso prolongados hayan tenido en la modificación de las extremidades u otras partes de cualquier especie, esto le habrá afectado principal o únicamente cuando estaba casi madura, cuando se veía obligada a usar todas sus fuerzas para ganarse la vida; y los efectos así producidos se habrán transmitido a la descendencia a una edad corôÙreôÙsponôÙdiente casi madura. Así, los jóvenes no sufrirán modificaciones, o solo sufrirán modificaciones ligeras, debido a los efectos del mayor uso o desuso de las partes.» Todo este argumento es notable, de más maneras de las que necesitamos tratar aquí; pero es especialmente notable que Darwin comience poniendo en duda el amplio hecho de que una «diferencia de estructura entre el embrión y el adulto» sea «contingente de algún modo necesario al crecimiento»; y que no vea ninguna razón por la cual las estructuras complicadas del adulto «no debieran haber sido esbozadas {59} con todas sus partes en la proporción adecuada tan pronto como cualquier parte se volviera visible». A mí me parecería que incluso la atención más elemental a la forma en su relación con el crecimiento habría eliminado la mayor parte de las dificultades de Darwin respecto a los fenómenos particulares que aquí está considerando. Pues estos fenómenos son fenómenos de forma y, por lo tanto, de magnitud relativa; y las magnitudes en cuestión se alcanzan mediante el crecimiento, que prosigue con ciertas velocidades específicas y dura ciertos largos periodos de tiempo. Y resulta por consiguiente obvio que en dos individuos emparentados cualesquiera (ya sean específicamente idénticos o no) las diferencias entre ellos deben manifestarse gradualmente, y ser muy poco aparentes en el joven. Es por la misma sencilla razón que los animales que son de tamaños muy diferentes de adultos difieren cada vez menos en tamaño (así como en forma) a medida que los rastreamos hacia atrás a través de las etapas fetales.

Aunque estudiamos los efectos visibles de las variadas tasas de crecimiento en casi todos los problemas de la morfología, no es muy frecuente que podamos medir directamente las velocidades de que se trata.

Pero debido a la evidente importancia subyacente que el fenómeno tiene para el morfólogo, debemos apañárnoslas para estudiarlo donde podamos, aunque nuestros casos ilustrativos parezcan tener poca relación inmediata con el problema morfológico¹⁵.

En un organismo muy sencillo, de simetría esférica, como la sola célula esférica de Protococcus o de Orbulina, el crecimiento se reduce a sus términos más simples y, de hecho, se vuelve tan simple en sus manifestaciones externas que ya no es de especial interés para el morfólogo. La tasa de crecimiento se mide por la tasa de cambio en la longitud de un radio, es decir, V =ã€₤(Rÿ£¢ã€ý ㈒ã€₤R)ã€₤ã „ã€₤T, y a partir de esto podemos calcular, como ya se ha indicado, la tasa de crecimiento en términos de superficie y de volumen. El cuerpo en crecimiento conserva una forma constante, debido a la simetría del sistema; porque, es decir, por un lado la presión ejercida por el protoplasma en crecimiento se ejerce por igual en todas las direcciones, a la manera de una presión hidrostática, que de hecho lo es en realidad: mientras que, por otro lado, la «piel» o capa superficial de la célula es lo suficientemente {60} homogénea como para ejercer en cada punto una resistencia aproximadamente uniforme. Bajo estas condiciones, por tanto, la tasa de crecimiento es uniforme en todas las direcciones y no afecta a la forma del organismo.

Pero en un organismo mayor o más complejo, el estudio del crecimiento, y de la tasa de crecimiento, nos presenta una variedad de problemas, y el fenómeno entero se convierte en un factor de gran importancia morfológica. Ya no encontramos que tienda a ser uniforme en todas las direcciones, ni tenemos derecho a esperar que lo sea.

Las resistencias con las que tropieza dejarán de ser uniformes.

En una dirección, pero no en otras, se verá obstaculizado por la importante resistencia de la gravedad; y dentro del propio sistema en crecimiento entrarán en juego toda clase de diferencias estructurales, oponiendo resistencias desiguales al crecimiento debido a la variada rigidez o viscosidad de la sustancia material en una u otra dirección.

Al mismo tiempo, las fuentes reales del crecimiento, las fuerzas químicas y osmóticas que conducen a la intususcepción de nueva materia, no están distribuidas uniformemente; un tejido o un órgano bien pueden manifestar una tendencia a aumentar mientras otro no lo hace; una serie de huesos, sus cartílagos intermedios y sus músculos circundantes pueden ser capaces de tasas de incremento muy diferentes.

Las diferencias de forma que son resultantes de estas diferencias en la tasa de crecimiento se manifiestan especialmente durante esa parte de la vida en la que el crecimiento mismo es rápido: cuando el organismo, como decimos, está experimentando su desarrollo.

Cuando el crecimiento en general se ha vuelto lento, las diferencias relativas en la tasa entre las distintas partes del organismo aún pueden existir, y pueden hacerse patentes mediante una observación cuidadosa, pero en muchos, o tal vez en la mayoría de los casos, el cambio resultante de forma no salta a la vista.

Grandes como son las diferencias entre las tasas de crecimiento en las distintas partes de un organismo, lo maravilloso es que las proporciones entre ellas estén tan finamente equilibradas como lo están en realidad, y sean tan capaces, en consecuencia, de mantener durante largos períodos de tiempo la forma del organismo en crecimiento prácticamente inalterada.

Existe el equilibrio de fuerzas y resistencias más delicado posible en cada parte del complejo cuerpo; y cuando este equilibrio normal es perturbado, entonces obtenemos un crecimiento anormal, en forma de tumores, exostosis y malformaciones de toda clase.

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La tasa de crecimiento en el Hombre.

El hombre nos servirá tan bien como cualquier otro organismo para nuestras primeras ilustraciones sobre la tasa de crecimiento; y no podemos hacer mejor que acudir en busca de nuestros primeros datos sobre él a la Anthropomûˋtrie¹⁶ de Quetelet, un libro fundamental para el biólogo. Pues no solo está repleto de información, parte de ella aún insuperada, en lo que respecta al crecimiento y la forma humanos, sino que también merece nuestra más alta admiración como el primer gran ensayo de estadística científica, y la primera obra en la que la variación orgánica fue discutida desde el punto de vista de la teoría matemática de las probabilidades.

Si el niño mide unas 20 pulgadas, o digamos 50 cm. de altura al nacer, y el hombre unos seis pies de altura, o digamos 180 cm., a los veinte, podemos decir que su tasa media de crecimiento ha sido (180ã€₤㈒ã€₤50)ã€₤ã „ã€₤20 cm., o 6ôñ5 centímetros por año. Pero sabemos muy bien que esto no es {62} sino una declaración preliminar muy aproximada, y que el muchacho creció rápidamente durante algunos de sus veinte años y lentamente durante otros. Se hace necesario por lo tanto estudiar el fenómeno del crecimiento en pequeñas porciones sucesivas; estudiar, es decir, las longitudes sucesivas, o las pequeñas diferencias sucesivas, o incrementos, de longitud (o de peso, etc.), alcanzados en sucesivos incrementos cortos de tiempo. Esto lo hacemos en primera instancia de la manera habitual, mediante el 〜método gráfico〠de representar la longitud en función del tiempo, y construir así nuestra 〜curva de crecimiento.〠Nuestra curva de crecimiento, ya sea de peso o de longitud (Fig. 3), tiene siempre una cierta forma característica, o curvatura característica. Esta es nuestra prueba inmediata del hecho de que la tasa de crecimiento cambia a medida que pasa el tiempo; porque de no haber sido así, de haberse añadido un incremento igual de longitud en cada intervalo igual de tiempo, nuestra 〜curva〠habría aparecido como una línea recta. Tal como es, nos dice no solo que la tasa de crecimiento tiende a alterarse, sino que se altera de una manera definida y ordenada; pues, sujeta a varias interrupciones menores, debidas a causas secundarias, nuestras curvas de crecimiento son, en general, curvas 〜suaves〠.

La curva de crecimiento en longitud o estatura en el hombre indica un aumento rápido al principio, es decir, durante el rápido crecimiento de la primera infancia; un largo período de crecimiento más lento, pero aún rápido y casi constante, en la niñez temprana; por regla general, una aceleración marcada poco después de que el muchacho entra en la adolescencia, cuando llega a «la edad de crecer»; y finalmente un cese gradual del crecimiento a medida que el muchacho «alza toda su estatura» y alcanza la edad adulta.

Si prolongáramos la curva, veríamos una cosa muy curiosa. Veríamos que la estatura plena de un hombre dura solo un tiempo; mucho antes de los cincuenta¹⁷ ya ha empezado a disminuir, a los sesenta es notablemente menor, en la vejez extrema el cuerpo del anciano se ha encogido y no es más que un recuerdo que «alguna vez fue alto». Ya hemos visto, y aquí volvemos a ver, que el crecimiento puede tener un «valor negativo». El fenómeno del crecimiento negativo en la vejez se extiende también al peso, y es evidentemente de origen en gran parte químico: el organismo ya no puede añadir nuevo material a su tejido con la suficiente rapidez como para seguir el ritmo del desgaste del tiempo. Nuestra curva {63} de crecimiento es, de hecho, un diagrama de actividad, o diagrama de «tiempo-energía»¹⁸. A medida que el organismo crece, absorbe energía más allá de sus necesidades diarias y la acumula a un ritmo representado en nuestro

curva; pero llega el momento en que ya no se acumula más, y al fin se ve obligada a recurrir a su menguante reserva. Pero en parte, el lento declive de la estatura es la expresión de un combate desigual entre nuestras facultades corporales y la inalterable fuerza de la gravedad, {64} que nos arrastra hacia abajo cuando querríamos erguirnos¹⁹.

Pues contra la gravedad luchamos todos nuestros días, en cada movimiento de nuestras extremidades, en cada latido de nuestros corazones; es la fuerza indomable que al final nos vence, que nos tiende en el lecho de muerte, que nos baja a la tumba²⁰.

Codo a codo con la curva que representa el crecimiento en longitud, o estatura, nuestro diagrama muestra la curva de peso²¹. Que esta curva tenga una forma muy diferente a la anterior se explica principalmente (aunque no en su totalidad) por el hecho del que ya nos hemos ocupado, a saber, que cualquiera que sea la ley de incremento en una dimensión lineal, la ley de aumento en volumen, y por lo tanto en peso, hará que estas últimas magnitudes tiendan a variar en proporción a los cubos de las dimensiones lineales. Esto, sin embargo, no explica el cambio de dirección, o «punto de inflexión», que observamos en la curva de peso aproximadamente al año o a los dos años de edad, ni tampoco ciertas otras diferencias entre nuestras dos curvas que la escala de nuestro diagrama aún no aclara. Estas diferencias se deben a que la forma del niño va alterándose con el crecimiento, a que otras dimensiones lineales varían de manera algo distinta a la longitud o la estatura y a que, en consecuencia, el crecimiento en volumen o peso obedece a una ley más compleja.

Nuestra curva de crecimiento, ya sea de peso o de longitud, es una imagen directa de la velocidad, pues representa, como una serie conectada, las épocas sucesivas de tiempo en las cuales se alcanzan pesos o longitudes sucesivos.

Pero, como ya hemos visto en parte, una gran parte del interés de nuestra curva radica en el hecho de que en ella podemos ver, no solo que la longitud (u otra magnitud) está cambiando, sino que la tasa de cambio de la magnitud, o tasa de crecimiento, está cambiando a su vez.

Tenemos, en suma, que estudiar el fenómeno de la aceleración: hemos comenzado estudiando una velocidad, o tasa de {65} cambio de magnitud; debemos estudiar ahora una aceleración, o tasa de cambio de la velocidad.

La tasa, o velocidad, de crecimiento se mide por la pendiente de la curva; donde la curva es pronunciada, significa que el crecimiento es rápido, y cuando el crecimiento cesa, la curva aparece como una línea horizontal. Si podemos encontrar un medio, por tanto, de representar en épocas sucesivas la pendiente corôÙreôÙsponôÙdiente, o grado de inclinación, de la curva, habremos obtenido una imagen de la tasa de cambio de velocidad, o la aceleración del crecimiento.

La medida de la pendiente de una curva viene dada por la tangente a la curva, o podemos estimarla tomando para intervalos iguales de tiempo (rigurosamente hablando, para cada intervalo infinitesimal de tiempo) el incremento real añadido durante ese intervalo de tiempo: y en la práctica esto equivale simplemente a tomar las diferencias sucesivas entre los valores de la longitud (o del peso) para las edades sucesivas que hemos empezado estudiando.

Si luego representamos estas diferencias sucesivas frente al tiempo, obtenemos una curva en la que cada punto representa una velocidad, y toda la curva indica la tasa de cambio de la velocidad, y la llamamos curva de aceleración.

Contiene, en verdad, absolutamente nada que no estuviera implícito en nuestra curva anterior; pero hace evidente a nuestra vista, y pone al alcance de una ulterior inôÙvesôÙtiôÙgaôÙción, fenómenos que eran difíciles de ver en el otro modo de representación.

La curva de aceleración de la talla, que aquí ilustramos en la Fig. 4, difiere mucho en su forma de la curva de crecimiento que acabamos de examinar; y da la casualidad de que, en este caso, existe una diferencia muy marcada entre la curva que obtenemos de los datos de crecimiento en altura de Quetelet y la que podemos trazar a partir de cualquier otra serie de observaciones que me conste, procedentes de escritores británicos, franceses, americanos o alemanes. Comienza (como se verá en nuestra siguiente tabla) a un nivel muy alto, tal como no vuelve a alcanzar jamás; y sigue estando demasiado alto, durante los primeros tres o cuatro años de vida, para poder representarse en la escala del diagrama adjunto. A partir de estas altas velocidades desciende en conjunto, hasta la edad en que cesa el propio crecimiento y en que la tasa de crecimiento, por consiguiente, tiene, durante ya varios años seguidos, el valor constante de cero; pero la tasa de descenso, o tasa de cambio de velocidad, está sujeta a varios cambios o interrupciones. Durante los primeros tres o cuatro años de vida el descenso es continuo y rápido, {66} pero se ve algo frenado durante un tiempo en la infancia, desde los cinco años aproximadamente hasta los ocho. Según los datos de Quetelet, hay otra ligera interrupción en la tasa de descenso entre las edades de catorce y dieciséis años aproximadamente; pero en lugar de esta interrupción casi insignificante, las estadísticas inglesas y de otros países indican un repentino

y una aceleración muy marcada del crecimiento que comienza a la edad de doce años aproximadamente, y dura tres o cuatro años; cuando este período de aceleración termina, la tasa comienza a descender de nuevo, y lo hace con gran rapidez. No sabemos hasta qué punto la ausencia de este rasgo llamativo en la curva belga se debe a las imperfecciones de los datos de Quetelet, o si es un rasgo real y significativo en la raza de baja estatura que él investigó.

• Ages from 1〓2, 2〓3, etc.

〠 Las épocas son, en esta tabla, 5ôñ5, 6ôñ5, años, etc.

ã€À Observaciones directas sobre el aumento real, o individualizado, de la estatura de año en año: entre las edades de 5〓6, 6〓7, etc.

Aun prescindiendo de estos datos de Quetelet (que parecen constituir un caso extremo), es evidente que existen {68} diferencias muy marcadas entre las distintas razas, como veremos dentro de poco que existen entre ambos sexos, en lo que respecta a las épocas de aceleración del crecimiento, en otras palabras, en la «fase» de la curva.

Es evidente que, si quisiéramos, podríamos representar la velocidad de cambio de la aceleración en otra curva más, construyendo una tabla de «segundas diferencias»; esto pondría de manifiesto ciertos fenómenos muy interesantes que, sin embargo, no debemos entretenernos en discutir aquí.

• Los valores dados en esta tabla no concuerdan con precisión con los de la tabla de la pág. 63. Estos últimos representan los resultados obtenidos por Quetelet en 1835; los primeros son las medias de sus determinaciones en 1835–40.

La curva de aceleración del peso del hombre (Fig. 5), ya la tracemos a partir de los datos de Quetelet o de las estadísticas británicas, norteamericanas y de otros autores posteriores, es en conjunto similar a la que deducimos de las estadísticas de estos últimos autores respecto a la altura o estatura; es decir, no es una curva que desciende continuamente, sino que indica una tasa de crecimiento sujeta a fluctuaciones importantes en ciertas épocas de la vida. Vemos que comienza en un nivel alto y desciende continua y rápidamente²² {69} durante los primeros dos o tres años de vida. Tras una ligera recuperación, se mantiene casi horizontal durante la infancia, desde los cinco hasta los doce años aproximadamente; luego asciende con rapidez, en el «periodo de crecimiento» de los primeros años de la adolescencia, y desciende de forma lenta y constante a partir de los dieciséis años aproximadamente. No llega a la línea base hasta que el hombre tiene unos veintisiete u veintiocho años, ya que el aumento normal del peso continúa durante los años en que el hombre «se ensancha», mucho después de que el crecimiento en altura haya cesado; pero por fin, alrededor de los treinta, la velocidad llega a cero e incluso cae por debajo de este valor, pues entonces el hombre suele empezar a perder peso ligeramente. No necesitamos detenernos a tratar los cambios lentos posteriores en esta curva de aceleración.

En el mismo diagrama (Fig. 5) he expuesto las curvas de aceleración con respecto al incremento de peso tanto para el hombre como para la mujer, según Quetelet. Que el crecimiento en la infancia de los niños y el de las niñas siguen un curso muy diferente es un hecho de conocimiento general; pero si simplemente trazamos la curva de crecimiento ordinaria, o curva de velocidad, la diferencia, en la pequeña escala de nuestros diagramas, {70} no resulta muy aparente. Sin embargo, se destaca admirablemente en las curvas de aceleración. Aquí vemos que, pasada la infancia, digamos desde los tres años hasta los ocho, la velocidad en la niña es constante, exactamente igual que en el niño, pero se sitúa en un nivel inferior en su caso que en el de él: a esta edad, la pequeña crece más despacio que el niño. Pero muy pronto, y mientras su curva de aceleración sigue representada por una línea recta, la de ella ha comenzado a ascender, y hasta que la niña tiene unos trece o catorce años continúa ascendiendo con rapidez. Después de esa edad, al igual que después de los dieciséis o diecisiete en el caso del muchacho, empieza a descender. En resumen, durante todo este periodo, es una curva muy similar en ambos sexos; pero presenta diferencias notables en su amplitud y, especialmente, en su fase. Por último, podemos observar que, mientras la curva de aceleración cae a un valor negativo en el varón alrededor o incluso un poco antes de los treinta años, esto no ocurre entre las mujeres. Ellas continúan aumentando de peso, aunque lentamente, hasta una etapa mucho más avanzada de la vida; hasta que llega un periodo final, idéntico en ambos sexos, durante el cual el peso, la altura y la fuerza disminuyen por igual.

A partir de ciertos valores corregidos, o «típicos», dados para niños estadounidenses por Boas y Wissler (l.c. p. 42), obtenemos la siguiente comparación aún más clara de los incrementos anuales de la estatura en niños y niñas: siendo la estatura típica al comienzo del período, es decir, a la edad de once años, de 135,1 cm y 136,9 cm para los niños y las niñas respectivamente, y siendo los incrementos anuales los siguientes:

El resultado de estas diferencias (que son esencialmente diferencias de fase) entre los dos sexos en lo que respecta a la velocidad de crecimiento y a la tasa de cambio de dicha velocidad, es que la relación entre los pesos de ambos sexos fluctúa de una manera algo complicada.

Al nacer, la niña pesa por término medio casi un 10 por ciento menos que el niño.

• Hasta los dos años aproximadamente tiende a acortar distancia con respecto a él, pero luego vuelve a perder terreno hasta la edad de unos cinco años;
• a partir de los cinco gana terreno durante unos años de forma algo rápida, y la niña de diez a doce años pesa tan solo un 3 por ciento menos que el niño.

El muchacho en su adolescencia gana {71} terreno de manera constante, y la joven de veinte años es casi un 15 por ciento más ligera que el hombre.

Esta proporción de diferencia vuelve a disminuir lentamente, y entre los cincuenta y los sesenta años se sitúa en torno al 12 por ciento, o no muy lejos de la media para todas las edades; pero una vez más, a medida que avanza la vejez, la diferencia tiende a aumentar, aunque muy lentamente (Fig. 6).

Si bien las observaciones cuidadosas sobre la tasa de crecimiento en otros animales son algo escasas, tienden a mostrar, hasta donde alcanzan, que los rasgos generales del fenómeno son siempre muy similares. Ya sea que el animal sea de vida larga, como el hombre o el elefante, o de vida corta, como el caballo o el perro, pasa por las mismas fases de crecimiento²³.

En todos los casos el crecimiento comienza lentamente; alcanza una velocidad máxima al principio de su curso y luego disminuye (sujeto a aceleraciones temporales) hacia un punto en el que el crecimiento cesa por completo. Pero, especialmente en los animales de sangre fría, como los peces, el período de desaceleración se prolonga enormemente, y parecería que el tamaño de la criatura nunca llega a alcanzar realmente un límite máximo, sino que solo se acerca a él de manera asintótica.

El tamaño alcanzado en última instancia es el resultado de la velocidad y de {72} la duración del crecimiento. Es en lo fundamental cierto, como ha dicho Minot, que el conejo es más grande que el cobayo porque crece más deprisa; pero que el hombre es más grande que el conejo porque sigue creciendo durante más tiempo.

En las investigaciones físicas ordinarias relativas a las velocidades, como por ejemplo con la trayectoria de un proyectil, pasamos de inmediato del estudio de la aceleración al del momento lineal y de ahí al de la fuerza; pues el cambio de momento lineal, que es proporcional a la fuerza, es el producto de la masa de un cuerpo por su aceleración o cambio de velocidad. Pero no podemos tomar un camino tan fácil de investigación cinemática en este caso. La «velocidad» de crecimiento es algo muy distinto de la «velocidad» del proyectil. Las fuerzas que actúan en nuestro caso no se prestan a un tratamiento directo y sencillo; son demasiado variadas en su naturaleza y demasiado indirectas en su acción para que estemos justificados en equipararlas directamente con la masa de la estructura en crecimiento.

Parece que fue a partir de la intuición de que la velocidad de crecimiento debía equipararse de algún modo con la masa de la estructura en crecimiento por lo que Minot²⁴ introdujo un curioso y (según me parece) infeliz método para representar el crecimiento, bajo la forma de lo que llamó «curvas de porcentaje»; un método que ha sido seguido por varios otros escritores y experimentadores. El método de Minot consistía en tratar, no con los incrementos reales añadidos en periodos sucesivos, tales como años o días, sino con estos incrementos representados como porcentajes de la cantidad que se había alcanzado al final del periodo anterior. Por ejemplo, tomando los valores de Quetelet para la altura en centímetros de un varón lactante desde el nacimiento hasta los cuatro años de edad, del modo siguiente:

Minot indicaría el porcentaje de crecimiento en cada uno de los cuatro períodos anuales en 39ôñ6, 13ôñ3, 9ôñ6 y 7ôñ3 por ciento, respectivamente.

Ahora bien, cuando representamos la longitud real frente al tiempo, tenemos una cosa perfectamente definida. Cuando diferenciamos este Lã€₤ã „ã€₤T, tenemos dLã€₤ã „ã€₤dT, que es (por supuesto) la velocidad; y a partir de esto, mediante una segunda diferenciación, obtenemos dÿ£¢²ã€ŠLã€₤ã „ã€₤dTÿ£¢²ã€₤, es decir, la aceleración.

Pero cuando tomas porcentajes de y, estás determinando dyã€₤ã „ã€₤y, y cuando representas esto frente a dx, tienes que es decir, estás multiplicando la cosa que deseas representar por otra cantidad que a su vez varía continuamente; y el resultado es que estás tratando con algo mucho menos fácil de captar por la mente que los factores originales. El profesor Minot está, por supuesto, tratando con una función perfectamente legítima de x e y; y su método equivale prácticamente a representar logã€₤y frente a x, es decir, el logaritmo del incremento frente al tiempo. Esto sólo podría defenderse y justificarse si condujera a algún resultado simple, por ejemplo si nos diera una línea recta, o alguna otra curva más simple que nuestras curvas de crecimiento habituales. De hecho, es manifiesto que no hace nada de eso.

# Crecimiento prenatal y postnatal.

En las curvas de aceleración que hemos mostrado arriba (Figs. 2, 3), se verá que la curva comienza a un intervalo considerable de la fecha real de nacimiento; pues los dos primeros incrementos que podemos hasta ahora comparar entre sí son los alcanzados durante el primer y el segundo año de vida completos. Ahora bien, en muchos casos podemos 〜interpolar〠con seguridad entre puntos conocidos de una curva, pero es mucho menos seguro, y no muy a menudo justificable (al menos hasta que comprendamos el principio físico implicado y su expresión matemáôÙtiôÙcaôÙ), 〜extrapolar〠más allá de los límites de nuestras observaciones. En suma, aún no sabemos si nuestra curva seguía ascendiendo al retroceder hasta la fecha de nacimiento, o si acaso pudo haber cambiado de dirección y descendido, tal vez, hasta un valor cero. En lo que respecta a la longitud, o estatura, sin embargo, podemos obtener la información necesaria a partir de ciertas tablas de Rû¥ssow〙s²⁵, quien da la estatura del infante mes a mes durante el primer año de su vida, de la siguiente manera:

Si multiplicamos estas diferencias mensuales, o velocidades medias mensuales, por 12, para llevarlas a una forma comparable con las {74} velocidades anuales ya representadas en nuestras curvas de aceleración, veremos que una serie de observaciones se une muy bien con la otra; y, en resumen, vemos de inmediato que nuestra curva de aceleración asciende de manera constante y rápida a medida que retrocedemos hacia la fecha de nacimiento.

Pero el nacimiento en sí, en el caso de un animal vivíparo, no es más que una época sin importancia en la historia del crecimiento. Es una época cuya fecha relativa varía según el animal en cuestión: el potrillo y el cordero nacen relativamente más tarde, es decir, cuando el desarrollo ha avanzado mucho más que en el caso del hombre; el gatito y el cachorro nacen antes y, por tanto, son más indefensos que nosotros; y el ratón viene al mundo aún antes y más incipiente, tanto que incluso el pequeño marsupial está apenas más desformado y embrionario.

En todos estos casos por igual, para estudiar la curva del crecimiento en su totalidad, debemos tener muy en cuenta el crecimiento prenatal o intrauterino.

{75}

Según His²⁶, las siguientes son las longitudes medias del embrión humano no nacido, mes a mes.

Estos datos enlazan muy bien con los de Rû¥ssow, que acabamos de examinar, y (aunque las mediciones de His para los meses prenatales son más detalladas que las de Rû¥ssow para el primer año de vida postnatal) podemos trazar una curva continua de crecimiento (Fig. 7) y una curva de aceleración del crecimiento (Fig. 8) para los periodos combinados. Se verá de inmediato que hay un «punto de inflexión»²⁷ en torno al quinto mes de vida intrauterina: hasta esa fecha el crecimiento avanza con una velocidad continuamente creciente {76}; pero después de esa fecha, aunque el crecimiento sigue siendo rápido, su velocidad tiende a disminuir. Hay una ligera ruptura entre nuestros dos conjuntos de estadísticas separados en la fecha del nacimiento, siendo esta precisamente la época sobre la cual desearíamos especialmente tener información precisa y continua. Indudablemente hay un cierto freno leve del crecimiento, o una disminución de la tasa de crecimiento, alrededor de la época del nacimiento: el cambio repentino en el {77} método de nutrición tiene su efecto inevitable; pero a este ligero revés temporal le sigue inmediatamente una aceleración secundaria y temporal.

Vale la pena trazar una curva separada para ilustrar a mayor escala los cuidadosos datos de His para los diez meses de vida prenatal (Fig. 9). Vemos que esta curva de crecimiento es hermosamente regular y casi simétrica a ambos lados de aquel punto de inflexión del que ya hemos hablado; es una curva para la cual bien podríamos esperar encontrar una expresión matemática simple. La curva de aceleración mostrada en la Fig. 9, junto con la curva de crecimiento prenatal, no se toma directamente de los datos registrados por His, sino que se deriva de las tangentes trazadas a una curva suavizada, que corresponde lo más cerca posible a la curva real de crecimiento: el ascenso hacia una velocidad máxima alrededor del quinto mes y el posterior descenso gradual se demuestran ahora aún más claramente que antes. En la Fig. 10, que es una curva de crecimiento del bambú²⁸, vemos (hasta donde llega) los mismos rasgos esenciales, {78} el comienzo lento, el rápido aumento de velocidad, el punto de inflexión y la posterior aceleración negativa lenta²⁹.

# Variabilidad y Correlación del Crecimiento.

Las magnitudes y velocidades de las que tratamos aquí son, por supuesto, valores medios derivados de un cierto número, a veces un número grande, de casos individuales.

Pero ninguna exposición estadística de valores medios está completa a menos que también tengamos en cuenta la magnitud de la variabilidad entre los casos individuales de los cuales se extrae el valor medio.

Hacer esto de manera exhaustiva nos llevaría a investigaciones detalladas que escapan por completo al alcance de este libro elemental; pero podemos ilustrar muy brevemente la naturaleza del proceso, en relación con los fenómenos de crecimiento que acabamos de estudiar.

Fue en relación con estos fenómenos, en el caso del hombre, como Quetelet concibió por primera vez el estudio estadístico de la variación, según directrices que más tarde expuso y desarrolló Galton, y que han crecido, en manos de Karl Pearson y otros, hasta convertirse en la moderna ciencia de la biometría.

When Quetelet tells us, for instance, that the mean stature of the ten-year old boy is 1ôñ273 metres, this implies, according to the law of error, or law of probabilities, that all the individual measurements of ten-year-old boys group themselves in an orderly way, that is to say according to a certain definite law, about this mean value of 1ôñ273. When these individual measurements are grouped and plotted as a curve, so as to show the number of individual cases at each individual length, we obtain a charôÙacôÙterôÙisôÙtic curve of error or curve of frequency; and the 〜spread〠of this curve is a measure of the amount of variability in this particular case. A certain mathôÙeôÙmatôÙiôÙcal measure of this 〜spread,〠as described in works upon statistics, is called the Index of Variability, or Standard Deviation, and is usually denominated by the letter üƒ. It is practically equivalent to a determination of the point upon the frequency curve where it changes its curvature on either side of the mean, and where, from being concave towards the middle line, it spreads out to be convex thereto. When we divide this {79} value by the mean, we get a figure which is independent of any particular units, and which is called the Coefficient of Variability. (It is usually multiplied by 100, to make it of a more convenient amount; and we may then define this coefficient, C, as =ã€₤(üƒã€₤ã „ã€₤M)ã€₤û—ã€₤100.)

En lo que respecta al crecimiento del hombre, Pearson ha determinado este coeficiente de variabilidad de la siguiente manera: en los niños varones recién nacidos, el coeficiente respecto al peso es de 15ôñ66, y respecto a la estatura, de 6ôñ50; en los varones adultos, para el peso de 10ôñ83, y para la estatura, de 3ôñ66.

La cantidad de variabilidad tiende, por tanto, a disminuir con el crecimiento o la edad.

Determinaciones similares han sido elaboradas por Bowditch, por Boas y Wissler, y por otros autores para edades intermedias, especialmente desde unos cinco años hasta los dieciocho, abarcando así una gran parte de todo el período de crecimiento en el hombre³⁰.

El resultado es verdaderamente muy curioso. Vemos, por la Fig. 11, que la curva de variabilidad es muy similar a lo que hemos llamado la curva de aceleración (Fig. 4): es decir, desciende cuando la tasa de crecimiento disminuye, y vuelve a ascender de manera muy marcada cuando, al final de la infancia, la tasa de crecimiento se acelera temporalmente. Vemos {80}, en suma, que la cantidad de variabilidad en la estatura o en el peso es una función de la tasa de crecimiento en estas magnitudes, aunque aún no nos encontramos en condiciones de equiparar los términos con precisión entre sí.

Si tomamos no solo la variabilidad de la estatura o el peso a una edad determinada, sino la variabilidad de los incrementos sucesivos reales en cada período anual, vemos que este último coeficiente de variabilidad tiende a aumentar de manera constante, y cada vez más rápidamente, dentro de los límites de edad de los que disponemos de información; y este fenómeno es, en lo fundamental, fácil de explicar. Pues una gran parte de la diferencia, en lo que respecta a la tasa de crecimiento, entre un individuo y otro es una diferencia de fase—una diferencia en las épocas de aceleración y deceleración, y finalmente en la época en que el crecimiento llega a su fin. Y de ello se deduce que la variabilidad de la tasa será más y más marcada, a medida que nos acercamos y alcanzamos el período en que algunos individuos aún continúan, y otros ya han dejado, de crecer. En la siguiente tabla sintetizada, {81} he tomado las determinaciones de variabilidad de Boas (üƒ) (op. cit. p. 1548), las he convertido en los coôÙrreôÙsponôÙdientes coeficientes de variabilidad (üƒã€₤ã „ã€₤Mã€₤û—ã€₤100), y luego he suavizado los números resultantes.

La mayor variabilidad del incremento anual en las niñas, en comparación con los niños, es muy marcada y se explica fácilmente por la mayor rapidez con la que las niñas recorren las distintas fases del fenómeno.

Así como hay una marcada diferencia de «fase» entre las curvas de crecimiento de ambos sexos, es decir, una diferencia en los periodos en que el crecimiento es rápido o a la inversa, también, dentro de cada sexo, habrá margen para diferencias de fase similares, pero de carácter individual. Así, podemos tener niños de desarrollo acelerado, que en una época determinada tras el nacimiento crecen con rapidez y ya son «grandes para su edad»; y otros de desarrollo retardado que son comparativamente pequeños y no han alcanzado el periodo de aceleración que, en mayor o menor medida, les llegará a su vez. En otras palabras, bajo tales circunstancias debe haber un fuerte «coeficiente de correlación» positivo entre la estatura y la tasa de crecimiento, y también entre la tasa de crecimiento de un año y la del siguiente. Pero de ningún modo se deduce que un niño que sea precociosamente grande vaya a seguir creciendo con rapidez y se convierta en un hombre o una mujer de estatura excepcional. Por el contrario, cuando en el caso de los niños precoces o «accelerados» el crecimiento ha comenzado a desacelerarse, los rezagados aún pueden estar creciendo con rapidez, alcanzando así (de manera más o menos completa) a los demás. En otras palabras, al periodo de alta correlación positiva entre la estatura y el incremento tenderá a seguirle uno de correlación negativa. Este punto interesante e importante, atribuido a Boas y Wissler³¹, se ve confirmado por la siguiente tabla:〕

Un punto menor, pero muy curioso, señalado por los mismos investigadores es que, si en lugar de la estatura consideramos la altura en posición sentada (o, en la práctica, la longitud del tronco o de la espalda), entonces las correlaciones entre esta altura y su incremento anual son negativas en todo momento.

En otras palabras, parecería haber una tendencia general a que los troncos largos crezcan lentamente durante todo el período bajo inôÙvesôÙtiôÙgaôÙción.

Es un hecho anatómico bien conocido que la altura se debe principalmente no a la longitud del cuerpo, sino a la longitud de las extremidades.

Todo el fenómeno de la variabilidad con respecto a la magnitud y a la tasa de incremento es sumamente sugerente: en la medida en que nos ayuda además a recordar y a grabarnos que la tasa específica de crecimiento es el verdadero factor fisiológico que nos interesa alcanzar, del cual la magnitud específica, las dimensiones y la forma, y todas las variaciones de estas, son meramente el resultante concreto y visible.

Pero los problemas de la variabilidad, aunque están íntimamente relacionados con el problema general del crecimiento, nos llevan muy pronto más allá de nuestras limitaciones actuales.

Tasa de crecimiento en otros organismos.

Así como la curva humana del crecimiento tiene sus ligeras pero bien marcadas interrupciones, o variaciones en el ritmo, que coinciden con épocas tales como el nacimiento y la pubertad, así ocurre también con otros animales, y este fenómeno es particularmente llamativo en el caso de los animales que experimentan una metamorfosis regular.

En la curva adjunta del crecimiento en peso del ratón (Fig. 12), basada en las observaciones de W. Ostwald³², se observa una clara desaceleración de la tasa cuando el ratón tiene aproximadamente dos semanas de edad, período en el cual abre los ojos y muy poco después es destetado. A las seis semanas de edad aproximadamente se produce otra retardación bien marcada del crecimiento, posterior a un período muy rápido, y que coincide con la época de la pubertad. {83}

La fig. 13 muestra la curva de crecimiento del gusano de seda³³, durante toda su vida larvaria, hasta el momento de entrar en la fase de crisálida.

El gusano de seda muda cuatro veces, a intervalos de una semana aproximadamente; la primera muda ocurre al sexto o séptimo día de la eclosión. En nuestra curva se observa una clara detención del crecimiento en el caso de la tercera y cuarta mudas; mientras que una detención similar acompaña también a la primera y segunda mudas, pero la escala de nuestro diagrama no permite hacerla visible. Cuando el gusano tiene unas siete semanas de edad, se produce un notable proceso de «purgación», como paso previo a su entrada en la fase de pupa o crisálida; y la gran y repentina pérdida de peso que acompaña a este proceso es el rasgo más destacado de nuestra curva.

El ritmo de crecimiento del renacuajo³⁴ (Fig. 14) se caracteriza asimismo por épocas de retraso y, finalmente, por un cambio repentino y drástico.

Hay una ligera disminución de peso inmediatamente después de que{84} la pequeña larva se libera del huevo; hay un retraso en el crecimiento unos diez días después, cuando desaparecen las branquias externas; y finalmente, la metamorfosis completa, con la pérdida de la cola, el crecimiento de las patas y el cese de la respiración branquial, va acompañada de una pérdida de peso que asciende prácticamente a la mitad del peso de la larva completamente desarrollada. {85}

Si bien, por regla general, cuanto mejor se alimenta a los animales, más rápido crecen y antes se metamorfosean, Barfû¥rth ha señalado el curioso hecho de que un breve período de inanición, justo antes de que llegue el momento de la metamorfosis, parece acelerar el cambio.

El crecimiento negativo, o pérdida real de volumen y peso que a menudo, y tal vez siempre, acompaña a la metamorfosis, se muestra claramente en el caso de la anguila³⁵.

El contraste de tamaño es grande entre {87} la larva aplanada en forma de lanceta del Leptocephalus y la diminuta angula negra, cilíndrica y casi filiforme, cuya magnitud es menor que la del Leptocephalus en todas las dimensiones, incluso, al principio, en la longitud (Fig. 15).

Del estudio superior de la fisiología del crecimiento aprendemos que tales fluctuaciones como las que hemos descrito no son sino interrupciones especiales en un proceso que nunca es verdaderamente continuo, sino que es perpetuamente interrumpido de manera rítmica³⁶. Hofmeister demostró, por ejemplo, que el crecimiento de la Spirogyra prosigue a tirones y arranques, mediante periodos de actividad y reposo, que alternan unos con otros a intervalos de muchos minutos (Fig. 16). Y Bose, mediante métodos de experimentación muy refinados, ha demostrado que el crecimiento vegetal en realidad prosigue mediante diminutas y perfectamente rítmicas pulsaciones que se repiten a intervalos regulares de unos pocos segundos de tiempo. La Fig. 17 muestra, según las observaciones de Bose〙s³⁷, el crecimiento de un azafrán, bajo un aumento muy elevado. El tallo crece mediante pequeños tirones, cada uno con una amplitud de aproximadamente ôñ002 mm., cada {88} veinte segundos más o menos, y después de cada pequeño incremento hay un retroceso parcial.

La tasa de crecimiento de varias partes u órganos.

Las diferencias en cuanto a la tasa de crecimiento entre las diversas partes u órganos del cuerpo, internos y externos, pueden ilustrarse ampliamente en el caso del hombre y también, aunque principalmente en lo que respecta a la forma externa, en algunas pocas criaturas más³⁸.

Es evidente que aquí se abre un campo infinito para el estudio matemático de la correlación y de la variabilidad, pero no podemos ocuparnos de este aspecto del asunto.

En la tabla adjunta, muestro, a partir de algunos de los datos de Vierordt, los pesos relativos, a varias edades, en comparación con el peso al nacer, de todo el cuerpo, del cerebro, el corazón y el hígado; {89} y también la relación porcentual que cada uno de estos órganos guarda, a las distintas edades, con el peso de todo el cuerpo.

〠 De Quetelet.

De la primera parte de la tabla se verá que ninguno de estos órganos sigue en modo alguno el ritmo del cuerpo en su conjunto en lo que respecta al crecimiento en peso; en otras palabras, debe haber alguna otra parte de la estructura, sin duda los músculos y los huesos, que aumenta más rápidamente que el incremento medio del cuerpo.

El corazón y el hígado crecen casi al mismo ritmo, y a la {90} edad de veinticinco años han multiplicado su peso al nacer por unas trece veces, mientras que el peso de todo el cuerpo se ha multiplicado por unas veintuno; pero el peso del cerebro, entre tanto, solo se ha multiplicado unas tres veces y cuarto.

En segundo lugar, vemos el fenómeno muy notable de que el cerebro, que crece rápidamente hasta que el niño tiene unos cuatro años, crece después mucho más despacio hasta los ocho o nueve años más o menos, y tras ese tiempo no hay apenas ningún otro aumento perceptible.

Estos fenómenos se ilustran diaôÙgramôÙmaôÙtiôÙcamente en la Fig. 18.

Muchas estadísticas indican una disminución del peso del cerebro durante la vida adulta. Boas³⁹ se inclinaba a atribuir este aparente fenómeno a nuestros métodos estadísticos, y a sostener que este «apenas podía explicarse de otra manera que no fuera suponiendo una mayor tasa de mortalidad entre los hombres con cerebros muy grandes, a una edad de unos veinte años». Pero Raymond Pearl ha demostrado que existen indicios de una disminución constante y muy gradual en el peso del cerebro con la edad avanzada, que comienza a los veinte años o antes, y continúa a lo largo de toda la vida adulta⁴⁰.

La segunda parte de la tabla muestra los pesos constantemente decrecientes de los órganos en cuestión en comparación con el cuerpo; el cerebro cae de más del 12 por ciento al nacer a poco más del 2 por ciento a los veinticinco años; el corazón del ôñ75 al ôñ46 por ciento; y el hígado del 4ôñ57 al 2ôñ75 por ciento del peso corporal total.

Es evidente, pues, que no existe una relación simple y directa, válida a lo largo de toda la vida, entre el tamaño del cuerpo en su conjunto y el de los órganos que acabamos de tratar; y la proporción cambiante de magnitud es especialmente notable en el caso del cerebro, el cual, como acabamos de ver, constituye aproximadamente una octava parte del peso corporal total al nacer, y tan solo una cincuentenauta parte a los veinticinco años. El mismo cambio de proporción se observa en otros animales, en igual o incluso mayor grado. Por ejemplo, Max Weber⁴¹ nos dice que en el león, a las cinco semanas, a los cuatro meses, a los once meses y, por último, en su etapa adulta, el peso del cerebro representa las siguientes fracciones del peso de todo el cuerpo, a saber: 1ã€₤ã „ã€₤18, 1ã€₤ã „ã€₤80, 1ã€₤ã „ã€₤184 y 1ã€₤ã „ã€₤546. Y Kellicott ha demostrado de manera semejante que en el amofurro, mientras algunos órganos (por ejemplo, la glándula rectal, el páncreas, etc.) aumentan de forma constante y muy casi proporcional al cuerpo en su conjunto, el cerebro, al igual que otros órganos, crece en una proporción decreciente, susceptible de ser representada, de manera apôÙproxôÙiôÙmaôÙda, por una curva logarítmica⁴².

Pero si nos atenemos al adulto, entonces, como Raymond Pearl ha demostrado en el caso del hombre, la relación del peso del cerebro con la edad, con la estatura o con el peso, se vuelve comparativamente simple, y puede expresarse de manera sensible mediante una línea recta o una ecuación simple.

Por consiguiente, si W es el peso del cerebro (en gramos), y A es la edad, o S la estatura, del individuo, entonces (en el caso de los varones suecos) las siguientes ecuaciones simples bastan para proporcionar las proporciones requeridas:

Estas ecuaciones son aplicables a edades comprendidas entre los quince y los ochenta años; si tomamos límites más estrechos, digamos entre los quince y los cincuenta, podemos obtener una concordancia más exacta utilizando constantes algo modificadas.

En los dos sexos, y en diferentes razas, estas constantes empíricas variarán considerablemente⁴³. Donaldson ha demostrado además que la correlación entre el peso del cerebro y el peso corporal es mucho mayor en la rata que en el hombre⁴⁴.

La disminución de la proporción entre el peso del cerebro y el del cuerpo al aumentar el tamaño o la edad encuentra su paralelo en la anatomía comparada, en la ley general de que cuanto más grande es el animal, menor es el peso relativo del cerebro.

Para obtener amplia información sobre este tema, véase Dubois, „Abhängigkeit des Hirngewichtes von der Körpergrösse bei den Säugethieren“, Arch. f. Anthropol. XXV, 1897. Dubois ha intentado, pero creo que con muy dudoso éxito, equiparar el peso del cerebro con el del animal. Podemos hacerlo, de un modo muy sencillo, representando el peso del cuerpo como una potencia del del cerebro; así, en la tabla anterior de los pesos del cerebro y del cuerpo en cuatro especies de gatos, si llamamos W al peso del cuerpo (en gramos), y w al peso del cerebro, entonces si en los cuatro casos expresamos la razón mediante W =„£wÿ£¢ⁿ„£, hallamos que n es casi constante, y difiere poco de 2ñ24 en las cuatro especies: siendo los valores respectivamente, en el orden de la tabla, 2ñ36, 2ñ24, 2ñ18 y 2ñ17. Pero esto evidentemente equivale a poco más que a una regla empírica; pues podemos ver fácilmente que depende de la escala particular que hayamos empleado, y que si los pesos se hubiesen tomado, por ejemplo, en kilogramos o en miligramos, la concordancia o coincidencia no se habría producido⁴⁵.

〠 Una curva suave, muy similar a esta, para el crecimiento de la 〜altura auricular〠de la cabeza de la niña, la da Pearson, en Biometrika, III, p. 141. 1904.

En lo que respecta a la forma externa, existen diferencias muy similares que, sin embargo, debemos expresar en términos no de peso sino de longitud.

Así, la tabla adjunta muestra las proporciones cambiantes de la longitud vertical de la cabeza respecto a la estatura total; y si bien esta proporción disminuye constantemente, se verá que la tasa de cambio es mayor (o el coeficiente de aceleración más alto) entre las edades de aproximadamente dos y cinco años.

En una de las tablas de Quetelet (supra, p. 63) se dan las medidas de la envergadura total de los brazos extendidos en el hombre, de año en año, en comparación con la estatura vertical. Ambas medidas son tan casi idénticas en magnitud real que una comparación directa mediante curvas resulta insatisfactoria; pero he reducido los datos de Quetelet a porcentajes, y se observará en la Fig. 19 que la proporción porcentual de la envergadura con respecto a la altura experimenta un cambio notable y constante desde el nacimiento hasta la edad de veinte años; el hombre crece con mayor rapidez en la extensión de los brazos que en altura, y la envergadura, que era menor que {94} la estatura al nacimiento en aproximadamente un 1 por ciento, la supera a la edad de veinte años en alrededor de un 4 por ciento. Después de la edad de veinte años, los datos de Quetelet son escasos e irregulares, pero resulta evidente que la envergadura sigue aumentando durante mucho tiempo en proporción a la estatura. Hasta qué punto este fenómeno se debe al crecimiento real de los brazos y cuánto a la creciente anchura del tórax es algo que todavía no se ha determinado.

Las diferencias en la velocidad de crecimiento de las distintas partes del cuerpo se ponen de manifiesto de forma muy sencilla mediante la siguiente tabla, que muestra el crecimiento relativo de ciertas partes y órganos de una trucha joven, a intervalos de pocos días durante el período de desarrollo más rápido.

No sería difícil, a partir de una imagen de la pequeña trucha en cualquiera de estas etapas, dibujar su forma aproximada en cualquier otra, con la ayuda de los datos numéricos aquí expuestos⁴⁶.

{95}

Si bien es la desigualdad del crecimiento en diferentes direcciones lo que podemos comprender más fácilmente como un fenómeno que conduce a un cambio gradual de la forma exterior, veremos en otro capítulo⁴⁷ que las diferencias de ritmo en distintas partes de un sistema longitudinal, aunque siempre en la misma dirección, también conducen a transformaciones muy notables y regulares.

De este fenómeno, la diferencia en el ritmo de crecimiento longitudinal entre la cabeza y el cuerpo es un caso sencillo, y la diferencia que la acompaña y resulta de ella en la forma corporal del niño y del hombre es fácil de ver. Un fenómeno semejante ha sido estudiado con mucho mayor detalle en el caso de las plantas, por Sachs y otros botánicos, según un método utilizado por Stephen Hales ciento cincuenta años antes⁴⁸.

En la raíz en crecimiento de una judía, se delimitaron diez zonas estrechas, comenzando desde el ápice, cada zona de un milímetro de ancho. Tras veinticuatro horas de crecimiento, a una cierta temperatura constante, toda la porción marcada había crecido de 10 mm. a 33 mm. de longitud; pero las zonas individuales habían crecido a ritmos muy desiguales, como se muestra en la tabla adjunta⁴⁹.

Los distintos valores de esta tabla se sitúan muy aproximadamente (como vemos en la Fig. 20) en una curva suave; en otras palabras, una ley definida, o principio de continuidad, conecta las tasas de crecimiento en puntos sucesivos a lo largo del eje de crecimiento de la raíz. Además, esta curva, en sus rasgos generales, es singularmente parecida a aquellas curvas de aceleración que ya hemos estudiado, en las que representamos la tasa de crecimiento frente a intervalos sucesivos de tiempo, tal como aquí la hemos representado frente a intervalos espaciales sucesivos de una estructura en crecimiento real.

Si suponemos por un momento que las velocidades de crecimiento hubieran sido transversales al eje, en lugar de ser, como en este caso, longitudinales y paralelas a él, es obvio que estas mismas velocidades nos habrían dado una estructura en forma de hoja, de la cual nuestra curva en la Fig. 20 (si se dibuja a una escala adecuada) representaría el contorno real a ambos lados del eje mediano; o bien, si el crecimiento no se hubiera limitado a un plano, sino que hubiera sido simétrico respecto al eje, habríamos tenido una especie de raíz en forma de nabo, {97} con la forma de una superficie de revolución generada por la misma curva.

He aquí, pues, una ilustración sencilla y no poco importante del paso directo y fácil de la velocidad a la forma.

Un problema similar ocurre cuando, en lugar de «zonas» delimitadas artificialmente en un tallo, tratamos con las tasas de crecimiento en «entrenudos» reales sucesivos; y una variante interesante de este problema aparece cuando consideramos, no el crecimiento real de los entrenudos, sino el número variable de hojas que estos producen sucesivamente. Cuando tenemos verticilos de hojas en cada nudo, como en el Equisetum y en muchas plantas acuáticas, el problema se presenta de forma simple y, en uno de tales casos, a saber, en el Ceratophyllum, ha sido investigado cuidadosamente por el Sr. Raymond Pearl⁵⁰.

Se encuentra que el número medio de hojas por verticilo aumenta con cada verticilo sucesivo; pero que la tasa de incremento disminuye de verticilo a verticilo, a medida que ascendemos por el eje. En otras palabras, el aumento en el número de hojas por verticilo sigue una razón logarítmica; y si y es el número medio de hojas por verticilo, y x el número sucesional del verticilo desde la raíz o tallo principal hacia arriba, entonces donde A, C y a son ciertas constantes específicas, que varían según la parte de la planta que estemos considerando. En el tallo principal, la tasa de cambio en el número de hojas por verticilo es muy lenta; cuando llegamos a las ramitas, o "ramas terciarias", se ha vuelto rápida, como vemos en la siguiente tabla abreviada:

Hemos visto que un cambio lento pero definitivo en la forma es un acompañamiento común de la edad avanzada, y es provocado como el resultado simple y natural de una proporción alterada entre las tasas de crecimiento en diferentes dimensiones: o más bien por el cambio progresivo provocado necesariamente por la diferencia en sus aceleraciones. Hay muchos casos, sin embargo, en los que el cambio es casi imperceptible para la medición ordinaria, y muchos otros en los que alguna dimensión es fácil de medir, pero otras son difíciles de medir con corôÙreôÙsponôÙding accuracy. {98} Por ejemplo, en cualquier pez ordinario, como una solla o un eglefino, la longitud no es difícil de medir, pero las medidas de la anchura o de la profundidad son mucho más inciertas. En casos como estos, aunque sigue siendo difícil definir la naturaleza precisa del cambio de forma, es fácil demostrar que dicho cambio está ocurriendo si hacemos uso de esa proporción entre longitud y peso de la que hemos hablado en el capítulo anterior. Suponiendo, como podemos hacerlo razonablemente, que el peso es directamente proporcional al volumen o masa, podemos expresar esta relación en la forma Wã€₤ã „ã€₤Lÿ£¢³ =ã€₤k, donde k es una constante, que debe determinarse para cada caso particular. (W y L se expresan en gramos y centímetros, y es habitual multiplicar el resultado por alguna cifra, como 1000, para dar a la constante k un valor cercano a la unidad.)

Ahora bien, aunque este k pueda considerarse como una «constante», que posee un cierto valor medio específico para cada especie de organismo, y que depende de la forma del organismo, cualquier cambio al que pueda estar sujeto será un índice muy delicado de los cambios progresivos de la forma; pues sabemos que nuestras medidas de longitud son, por término medio, muy precisas, y el pesaje es un método de comparación aún más delicado que cualquier medición lineal.

Thus, in the case of plaice, when we deal with the mean values for a large number of specimens, and when we are careful to deal only with such as are caught in a particular locality and at a particular time, we see that k is by no means constant, but steadily increases to a maximum, and afterwards slowly declines with the increasing size of the fish (Fig. 21). To begin with, therefore, the weight is increasing more rapidly than the cube of the length, and it follows that the length itself is increasing less rapidly than some other linear dimension; while in later life this condition is reversed. The maximum is reached when the length of the fish is somewhere near to 30 cm., and it is tempting to suppose that with this 〜point of inflection〠there is associated some well-marked epoch in the fish〙s life. As a matter of fact, the size of 30 cm. is apôÙproxôÙiôÙmateôÙly that at which sexual maturity may be said to begin, or is at least near enough to suggest a close connection between the two phenomena. The first step towards further inôÙvesôÙtiôÙgaôÙtion of the {100} apparent coincidence would be to determine the coefficient k of the two sexes separately, and to discover whether or not the point of inflection is reached (or sexual maturity is reached) at a smaller size in the male than in the female plaice; but the material for this inôÙvesôÙtiôÙgaôÙtion is at present scanty.

Un resultado aún más curioso y más inesperado aparece cuando comparamos los valores de k para el mismo pez en diferentes épocas del año⁵¹. Cuando por razones de simplicidad (como en la tabla adjunta y la Fig. 22) nos limitamos a peces de un tamaño particular, no es necesario determinar el valor de k, porque un cambio en la relación entre longitud y peso es bastante evidente; pero cuando tenemos que lidiar con números pequeños y varios tamaños, la determinación de k puede ayudarnos mucho. Se verá, entonces, que en el caso de la soloya la relación entre peso y longitud muestra una variación periódica regular con el transcurso de las estaciones. {101}

Con una longitud invariable, el peso y, por consiguiente, el volumen del pez disminuyen desde aproximadamente noviembre hasta marzo o abril, y de nuevo entre mayo o junio y noviembre el volumen y el peso se recuperan gradualmente.

La explicación es sencilla y depende enteramente del proceso de desove y de la subsiguiente reconstrucción de los tejidos y de los órganos reproductores.

De esto se deduce que, mediante este método, sin ver nunca desovar a un pez y sin diseccionar ninguno para comprobar el estado de su aparato reproductor, podemos averiguar su época de desove, y determinar su principio y su fin, con gran exactitud.

Como ilustración final de la tasa de crecimiento y del crecimiento desigual en varias direcciones, presento la siguiente tabla de datos relativa al buey, que abarca los primeros tres años, o casi, de la vida del animal. Los datos observados son (1) el peso del animal, mes a mes, (2) la longitud del dorso, desde el occipucio hasta la raíz de la cola, y (3) la altura hasta la cruz. A estos datos he añadido (1) la relación entre longitud y altura, (2) el coeficiente (k) que expresa la relación entre el peso y el cubo de la longitud, y (3) un coeficiente similar (kÿ£¢ã€ý) para la altura del animal. Se verá que, si bien todas estas proporciones tienden a alterarse continuamente, lo que demuestra que la forma del animal cambia constantemente a medida que se acerca a la madurez, la proporción entre longitud y peso {102} cambia comparativamente poco. La proporción simple entre longitud y altura aumenta considerablemente, como de hecho cabría esperar; pues sabemos que en todos los animales ungulados las extremidades son notablemente

Cornevin, Ch., û‰tudes sur la croissance, Arch. de Physiol. norm. et pathol. (5), IV, p. 477, 1892.

largo al nacer en comparación con las otras dimensiones del cuerpo. Es un tanto curioso, sin embargo, que esta proporción parezca descender un poco en el tercer año de crecimiento, y el animal continúa creciendo en altura en un grado marcado después de que el crecimiento en longitud se ha vuelto muy lento. La proporción entre la altura y el peso es, con mucho, la más variable de nuestras tres proporciones; el coeficiente Wã€₤ã „ã€₤Hÿ£¢³ aumenta constantemente, y es más del doble de grande a los tres años de edad de lo que era al nacimiento. Esto ilustra el hecho importante, aunque obvio, de que el coeficiente k es más variable en el caso de aquella dimensión que crece de manera más uniforme, es decir, más cercana en proporción al volumen general del animal. En resumen, los valores sucesivos de k, tal como se determinan (en épocas sucesivas) para una dimensión, son una medida de la variabilidad de las demás.

De todo lo que antecede vemos que cierta tasa definida de crecimiento es un fenómeno característico o específico, profundamente arraigado en la fisiología del organismo; y que una parte muy grande de la morfología específica del organismo depende del hecho de que no sólo existe una tasa de crecimiento media, o agregada, común al todo, sino también una variación de la tasa en las diferentes partes del organismo, que tiende hacia una tasa específica característica de cada parte u órgano diferente. El más pequeño cambio en las magnitudes relativas de estas velocidades parciales o localizadas de crecimiento pronto se manifestará en diferencias de forma cada vez más llamativas. Esto equivale a decir que el elemento temporal, que está implícito en la idea de crecimiento, nunca (o muy rara vez) puede ser totalmente ignorado en nuestra consideración de la forma⁵².

Apenas es necesario explayarnos aquí sobre nuestra afirmación, pues no sólo es evidente por sí misma, sino que hallará ilustración una y otra vez a lo largo de este libro. Sin embargo, apartémonos un momento de nuestro camino para considerarla en relación con un caso particular, y para indagar si ayuda a eliminar algunas de las dificultades que ese caso parece presentar. {104}

En un conocido trabajo, Bateson demostró que, entre un gran número de tijeretas recolectadas en una localidad determinada, los machos se dividían en dos grupos, caracterizados por pinzas anales grandes o pequeñas, con muy pocos casos de magnitud intermedia. Esta distribución en dos grupos, según la magnitud, se ilustra en el diagrama adjunto (Fig. 23); y el fenómeno fue descrito, y se ha citado a menudo, como un caso de dimorfismo, o variación discontinua. En este diagrama no aparece el elemento temporal; pero es seguro, y evidente, que se halla muy cerca. Supongamos que tomamos algún organismo que no nace en todas las épocas del año (como el hombre), sino en alguna estación particular (por ejemplo, un pez); entonces cualquier muestra aleatoria constará de individuos cuyas edades, y por tanto cuyas magnitudes, formarán una serie discontinua; y al representar estas magnitudes en una curva en relación con el número de individuos de cada magnitud particular, obtenemos una curva como la mostrada en la Fig. 24, cuyo primer uso práctico es permitirnos analizar nuestra muestra en sus 〜grupos de edad〠constituyentes o, en otras palabras, determinar aproximôÙadaôÙmenôÙteôÙ la edad o las edades del pez. Y si, en lugar de medir la longitud total de nuestro pez, nos hubiésemos limitado a partes particulares, como la cabeza, o {105} la cola o la aleta, habríamos obtenido curvas discontinuas de distribución, exactamente análogas a las del animal entero. Ahora bien, sabemos que las diferencias de las que se ocupaba Bateson eran enteramente una cuestión de magnitud, y no podemos dejar de ver que las distribuciones discontinuas de magnitud representadas por las colas de sus tijeretas son justamente tales como las que ilustran las magnitudes de los peces mayores y menores; de hecho, podemos llegar a decir que las curvas son precisamente comparables, pues en ambos casos vemos un rasgo característico de detalle, a saber, que la 〜dispersión〠de la curva es mayor en la segunda onda que en la primera, es decir (en el caso del pez) en la serie de mayor edad así como de mayor tamaño. Sobre la razón de este fenómeno, que es simple y casi obvia, no necesitamos detenernos.

Es evidente, pues, que en este caso de «dimorfismo», las colas del primer grupo de tijeretas (a las que Bateson llama «machos altos») han crecido de forma más rápida, o han estado creciendo durante un período más largo de tiempo, que las de los «machos bajos». Si pudiéramos estar seguros de que toda la muestra aleatoria de tijeretas pertenecía a una y la misma edad, entonces tendríamos que atribuir el fenómeno del dimorfismo a un fenómeno fisiológico, simple en su género (por muy notable e inesperado que sea); a saber, que existían dos valores alternativos {106} —muy diferentes entre sí— para la velocidad media de crecimiento, y que las tijeretas individuales variaban en torno a uno u otro de estos valores medios, en cada caso según la ley de probabilidades. Pero, por otra parte, si pudiéramos creer que los dos grupos de tijeretas tenían edades diferentes, entonces el fenómeno sería de lo más simple, y no habría nada más que decir al respecto⁵³.

Antes de pasar del tema de la velocidad relativa de crecimiento de las distintas partes u órganos, podemos tomar nota breve del hecho de que se han realizado diversos experimentos para determinar si las proporciones normales se mantienen bajo circunstancias alteradas de nutrición, y especialmente en el caso de la inanición parcial.

Por ejemplo, se ha encontrado posible mantener ratas jóvenes vivas durante muchas semanas con una dieta apenas suficiente para sostener la vida sin permitir ningún aumento de peso. La rata de tres semanas de edad pesa unos 25 gramos, y bajo una dieta normal debería pesar a las diez semanas de edad unos 150 gramos, en el macho, o 115 gramos en la hembra; pero la rata malnutrida se mantiene todavía a las diez semanas de edad en el peso de 25 gramos.

Bajo una dieta normal, las proporciones del cuerpo cambian considerablemente entre las edades de tres y diez semanas. Por ejemplo, la cola se vuelve relativamente más larga; e incluso cuando el crecimiento total de la rata es impedido por la malnutrición, la forma continúa alterándose de modo que este incremento en la longitud de la cola sigue manifestándose⁵⁴.

{107}

Nuevamente, como los fisiólogos saben desde hace tiempo, existe una marcada diferencia en la variación de peso de los distintos órganos, según que el peso total del animal permanezca constante, o se haga disminuir por inanición real; y además aparecen diferencias llamativas cuando la dieta no solo es escasa, sino desequilibrada. Pero estos fenómenos de crecimiento anormal, por muy interesantes que sean desde el punto de vista fisiológico, tienen escasa importancia práctica para el morfólogo.

El efecto de la temperatura.

Las tasas de crecimiento de las que nos hemos ocupado hasta ahora se basan en investigaciones especiales, realizadas bajo condiciones locales particulares. Por ejemplo, los datos de Quetelet, en la medida en que los hemos utilizado para ilustrar la tasa de crecimiento en el hombre, provienen de su estudio de la población de Bélgica. Pero aparte de esa variación individual «fortuita» que ya hemos considerado, es obvio que la tasa normal de crecimiento variará, en el hombre y en otros animales, al igual que varía la estatura promedio, en diferentes localidades y en diferentes «razas». Este fenómeno es muy complejo y sin duda es la resultante de muchas causas contributivas indefinidas; pero al menos obtenemos algo al respecto cuando descubrimos que la tasa de crecimiento está directamente afectada por la temperatura y, probablemente, por otras condiciones físicas {108}. Réaumur fue el primero en mostrar, y la observación fue repetida por Bonnet⁵⁵, que la tasa de crecimiento o desarrollo del pollo dependía de la temperatura, reteniéndose a temperaturas inferiores y acelerándose un tanto a temperaturas superiores a la temperatura normal de incubación, es decir, la temperatura de la gallina clueca. En el caso de las plantas, el hecho de que el crecimiento esté muy afectado por la temperatura es un asunto de conocimiento familiar; el tema fue estudiado por primera vez con detenimiento por Alphonse De Candolle, y sus resultados y los de sus seguidores se discuten en los libros de texto de Botánica⁵⁶.

Que esa variación de temperatura constituye solo un factor para determinar la tasa de crecimiento queda admirablemente ilustrado en el caso del bambú. Se ha afirmado (por Lock) que en Ceilán la tasa de crecimiento del bambú es directamente proporcional a la humedad de la atmósfera; y de nuevo (por Shibata) que en Japón es directamente proporcional a la temperatura.

Ambas afirmaciones han sido conciliadas de manera ingeniosa y satisfactoria por Blackman⁵⁷, quien sugiere que en Ceilán las condiciones de temperatura son todo lo deseadas que cabría esperar, pero la humedad tiende a ser escasa; mientras que en Japón abunda la lluvia, pero la temperatura media es algo demasiado baja. De modo que en un país es el primer factor, y en el otro es el segundo, el que resulta esencialmente variable.

El diagrama adjunto (Fig. 25), que muestra el crecimiento en longitud de las raíces de algunas plantas comunes durante un período idéntico de cuarenta y ocho horas, a temperaturas que varían desde unos 14° hasta 37° C., es una ilustración suficiente del fenómeno. Vemos que en todos los casos existe cierta temperatura óptima a la cual la tasa de crecimiento es máxima, y también podemos ver que a ambos lados de esta temperatura óptima la aceleración del crecimiento, positiva o negativa, con el aumento de la temperatura es rápida, mientras que a cierta distancia del óptimo es muy lenta. A partir de los datos proporcionados por Sachs y otros, vemos además que esta temperatura óptima es muy similar para todas las plantas comunes de nuestro propio clima que se han estudiado hasta ahora; en ellas es {109} alrededor de 26° C. (o digamos 77° F.), o aproximadamente la temperatura de un día cálido de verano; mientras que se descubre, con toda naturalidad, que es considerablemente más alta en el caso de plantas como el melón o el maíz, que son originarias de regiones más cálidas que la nuestra.

En un gran número de fenómenos físicos, y en un grado muy marcado en todas las reacciones químicas, se observa que la velocidad de acción se ve afectada, y en su mayor parte acelerada, por un aumento de temperatura; y este efecto de la temperatura tiende a seguir una ley «exponencial» bien definida, que se cumple dentro de un intervalo considerable de temperatura, pero que se altera o deja de cumplirse cuando rebasamos ciertos límites normales. La ley, tal como la estableció van’t Hoff para las reacciones químicas, establece que para un intervalo de n grados la velocidad varía como xÿ£¢ⁿã€₤, donde x se denomina el «coeficiente de temperatura»⁵⁸ para la reacción en cuestión.

La ley de van’t Hoff, que se ha convertido en un principio fundamental de la mecánica química, es asimismo aplicable (con ciertas reservas) a los fenómenos de la química vital; y de ello se sigue que, bajo líneas muy similares, podemos hablar del «coeficiente de temperatura» del crecimiento. Al mismo tiempo debemos recordar que existe una diferencia muy importante (aunque apenas podamos calificarla de fundamental) entre el fenómeno puramente físico y el fisiológico, por cuanto en el primero estudiamos (o buscamos y profesamos estudiar) una sola cosa a la vez, mientras que en el segundo siempre tenemos que vérnoslas con diversos factores que se cruzan e interfieren; el incremento en un caso (o el cambio de cualquier tipo) tiende a ser continuo, mientras que en el otro tiende a la detención. Este es el simple significado de dicha Ley del Óptimo, formulada por Errera y por Sachs como un principio general de la fisiología: a saber, que todo proceso fisiológico que varía (como el propio crecimiento) con la magnitud o intensidad de alguna influencia externa, lo hace según una ley en la cual al incremento progresivo le sucede un decremento progresivo; en otras palabras, la función posee su condición óptima y su curva muestra un máximo definido. En el caso de la temperatura, como señala Jost, esta ejerce por un lado un efecto acelerador que tiende a seguir la ley de van’t Hoff. Pero también tiene otro efecto acumulativo sobre el organismo: «Sie schädigt oder sie ermüdet ihn, und je höher sie steigt, desto rascher macht sie die Schädigung geltend und desto schneller schreitet sie voran». Parece ser este doble efecto de la temperatura en el caso del organismo el que nos proporciona nuestras curvas «óptimas», las cuales son la expresión, por consiguiente, no de un fenómeno primario, sino de una resultante más o menos compleja. Además, como Blackman y otros han señalado, nuestra temperatura «óptima» está muy mal definida a menos que tengamos también en cuenta la duración de nuestro experimento; pues es obvio que una temperatura alta puede conducir a un periodo breve, pero agotador, de crecimiento rápido, mientras que la tasa más lenta manifestada a una temperatura inferior puede ser la mejor a fin de cuentas. {111} La milla y los cien metros los ganan corredores distintos; y la tasa máxima de trabajo, y la cantidad máxima de trabajo realizado, son dos cosas muy diferentes⁵⁹.

En el caso del maíz, cierta serie de experimentos demostró que el crecimiento en longitud de las raíces variaba con la temperatura de la siguiente manera⁶⁰:

Escribamos nuestra fórmula en la forma

Luego, eligiendo dos valores de la serie experimental anterior (digamos el segundo y el penúltimo), tenemos t =ã€₤23ôñ5, n =ã€₤10, y V, Vÿ£¢ã€ý =ã€₤10ôñ8 y 69ôñ5 respectivamente.

En consecuencia

Por lo tanto

Y,

Esta primera aproximación podría mejorarse considerablemente teniendo en cuenta todos los valores experimentales, de los cuales hasta ahora solo hemos utilizado dos; pero aun así, vemos por la Fig. 26 que está en muy razonable acuerdo con los resultados reales de la observación, dentro de aquellos límites particulares de temperatura a los que se limita el experimento.

{112}

Para un experimento sobre Lupinus albus, citado por Asa Gray⁶¹, he calculado el co-rre-spon-dien-te coeficiente, pero con un poco más de cuidado. Su valor resulta ser 1ôñ16, o muy casi idéntico al que acabamos de hallar para el maíz; y la correspondencia entre la curva calculada y las observaciones reales es ahora estrecha.

Desde que se escribieron los párrafos anteriores, se han obtenido nuevos datos. La señorita I. Leitch ha realizado observaciones minuciosas sobre la tasa de crecimiento de las raicillas del guisante; y yo he intentado un análisis posterior de sus principales resultados⁶². En la Fig. 27 se muestran las tasas medias de crecimiento (basadas en cerca de un centenar de experimentos) a unas treinta y cuatro temperaturas diferentes entre 0ôñ8ô¯ y 29ôñ3ô¯, durando cada experimento algo menos de veinticuatro horas. Al calcular el coeficiente de temperatura medio para una gran cantidad de combinaciones de estos valores, obtengo un valor de 1ôñ092 por C.ô¯, o 2ôñ41 para un intervalo de 10ô¯, y un valor medio para toda la serie que muestra una tasa de crecimiento de casi exactamente 1 mm por hora a una temperatura de 20ô¯. Mi curva en la Fig. 27 está trazada a partir de estas determinaciones; y se verá que, aunque no es en absoluto exacta a las temperaturas más bajas, y por supuesto nos fallará por completo a {113} temperaturas muy altas, no obstante sirve como una guía muy satisfactoria para las relaciones entre la tasa y la temperatura dentro de los límites ordinarios de un crecimiento sano. La señorita Leitch sostiene que la curva no es una curva de van〙t Hoff; y esto, en estricta precisión, no necesitamos disputarlo. Pero me parece que el fenómeno es uno en el que la proporción de van〙t Hoff interviene en gran medida, aunque sin duda combinada con otros factores que por el momento no podemos determinar o eliminar.

Si bien los resultados anteriores se ajustan bastante bien a la ley del coeficiente de temperatura, es evidente que la imbibición de agua desempeña un papel tan importante en el proceso de elongación de la raíz o del tallo que el fenómeno es más físico que químico; y por esta razón, como ha señalado Blackman, los datos que se suelen dar sobre la velocidad de crecimiento en las plantas tienden a ser {114} irregulares y a veces (podríamos incluso decir) engañosos⁶³. El hecho también, que ya hemos aprendido, de que la elongación de un brote tiende a realizarse a tirones, en lugar de hacerlo de forma suave, es otro indicio de que el fenómeno no es pura y simplemente químico. Sin embargo, tenemos abundantes ejemplos entre los animales en los que podemos estudiar el coeficiente de temperatura en circunstancias donde, aunque el fenómeno está siempre complicado por factores osmóticos, el crecimiento metabólico real o la combinación química desempeñan un papel más importante. Así, la Srta. Maltaux y el profesor Massart⁶⁴ han estudiado la tasa de división de cierto flagelado, Chilomonas paramoecium, y han descubierto que el proceso tarda 29 minutos a 15ô¯ C., 12 a 25ô¯ y solo 5 minutos a 35ô¯ C. Estas velocidades están en la proporción de 1ã€₤:ã€₤2ôñ4ã€₤:ã€₤5ôñ76, proporción que corresponde precisamente a un coeficiente de temperatura de 2ôñ4 por cada aumento de 10ô¯, o de aproximadamente 1ôñ092 por cada grado centígrado.

Por medio de este principio podemos arrojar luz sobre los resultados aparentemente complicados de muchos experimentos. Por ejemplo, la Fig. 28 es una ilustración, que ha sido copiada a menudo, del trabajo de O. Hertwig sobre el efecto de la temperatura en la tasa de desarrollo del renacuajo⁶⁵.

A partir de la inspección de este diagrama, vemos que el tiempo necesario para alcanzar ciertas etapas de desarrollo (denotadas por los números III–VII) fue el siguiente, a 20° y a 10° C., respectivamente.

Es decir, el tiempo requerido para producir un resultado dado a {115} 10ô¯ era (por término medio) más o menos de 55ôñ6ã€₤ã „ã€₤16ôñ7, o 3ôñ33, veces el tiempo que se requería a 20ô¯.

Podemos entonces poner de nuevo nuestra ecuación en la forma sencilla, {116}

O,

Por lo tanto y

Es decir, entre los intervalos de 10º y 20º C., si se toman m días, a una temperatura dada determinada, para que se alcance una cierta etapa de desarrollo, se tomarán mã€₤û—ã€₤1ôñ128ÿ£¢ⁿ días, cuando la temperatura sea n grados menor, para que se llegue a la misma etapa.

La Fig. 29 se ha calculado por completo a partir de este valor; y se verá que es sumamente concordante con el diagrama original, en lo que respecta a todas las etapas del desarrollo y a toda la gama de temperaturas mostradas: a pesar de que el coeficiente en el que se basa se obtuvo mediante un método sencillo a partir de muy pocos puntos de las curvas originales. {117}

Karl Peter⁶⁶, experimentando principalmente con huevos de equinodermos y utilizando también los experimentos de Hertwig en renacuajos jóvenes, da los coeficientes de temperatura normales para intervalos de 10° C. (comúnmente escritos como Qÿ£¢₁₀) de la siguiente manera.

Estos valores no solo son concordantes, sino que son evidentemente del mismo orden de magnitud que el coeficiente de temperatura en las reacciones químicas ordinarias.

Peter ha descubierto también el hecho muy interesante de que el coeficiente de temperatura se altera con la edad, volviéndose por lo general, aunque no siempre, menor a medida que aumenta la edad.

Además, el coeficiente de temperatura varía con la temperatura, disminuyendo a medida que esta se eleva, una regla que van ’t Hoff ha demostrado que se cumple en las operaciones químicas ordinarias. Así, en Rana, el coeficiente de temperatura a bajas temperaturas puede alcanzar un valor de 5 o 6: lo que es simplemente otra forma de decir que a bajas temperaturas el desarrollo está excepcionalmente retrasado.

En ciertos peces, como la solla y el eglefin, yo y otros hemos encontrado pruebas claras de que la curva ascendente del crecimiento está sujeta a interrupciones estacionales, siendo la tasa durante los meses de invierno siempre más lenta que en los meses de verano: es como si superpusiéramos una curva sinusoidal periódica y anual sobre la curva continua del crecimiento. Y además, a medida que el crecimiento mismo decrece de año en año, también la diferencia entre la tasa invernal y la estival decrecerá progresivamente. La fluctuación en la tasa {118} representará una vibración que se va apagando gradualmente; la amplitud de la curva sinusoidal disminuirá gradualmente hasta desaparecer; en suma, nuestro fenómeno se expresa sencillamente mediante lo que se conoce como una «curva sinusoidal amortiguada». Exactamente lo mismo ocurre en el hombre, aunque ni en su caso ni en el de los peces disponemos de datos suficientes para su ilustración completa.

Podemos demostrar el hecho, sin embargo, en el caso del hombre con la ayuda de ciertas mediciones muy interesantes que han sido registradas por Daffner⁶⁷, de la estatura de los cadetes alemanes, medida a intervalos semestrales.

En el diagrama adjunto (Fig. 30) se exponen los incrementos semestrales a partir de la tabla anterior, y se verá que forman dos series regulares y completamente separadas. La curva que une cada serie de puntos es una curva de aceleración; y la comparación de ambas curvas ofrece una visión clara de las tasas relativas de crecimiento durante el invierno y el verano, y de la fluctuación que experimentan estas velocidades durante los años en cuestión.

La línea de puntos representa, aproximadamente, la curva de aceleración en su fluctuación continua de alternancia entre descenso y aumento estacionales.

En el caso de los árboles, las fluctuaciones estacionales del crecimiento⁶⁸ admiten {119} una fácil determinación, y resulta de considerable interés comparar este fenómeno en los árboles de hojas perennes y en los de hojas caducas.

Da la casualidad de que no tengo a mano mediciones con las cuales hacer esta comparación en el caso de nuestros árboles nativos, pero a partir de un artículo del Sr. Charles E. Hall⁶⁹ he recopilado ciertos valores medios para el crecimiento en el clima de Uruguay.

Las medidas tomadas fueron las de la circunferencia del árbol, en mm, a tres pies del suelo. Las perennifolias incluían especies de Pinus, Eucalyptus y Acacia; las caducifolias incluían Quercus, Populus, Robinia y Melia. Me he limitado a tomar los valores medios de estos dos grupos, y a expresar los valores mensuales como porcentajes del incremento anual medio.

El resultado (como se muestra en la Fig. 31) es muy parecido al que cabría esperar. El crecimiento de los árboles de hoja caduca se detiene por completo en invierno, y la detención es casi total durante {120} un período de tiempo considerable; además, durante la estación cálida, los valores mensuales se escalonan regularmente (apôÙroxiôÙmaôÙdaôÙmenôÙte en una curva sinusoidal) con un claro máximo (en el hemisferio sur) hacia el mes de diciembre.

En los árboles de hoja perenne, en cambio, la amplitud de la onda periódica es mucho menor; hay una cantidad notable de crecimiento durante todo el año y, aunque se observa una disminución marcada en la tasa durante los meses más fríos, hay una tendencia hacia la igualdad en una parte considerable de la estación más cálida. Es probable que algunas de las especies examinadas, y especialmente los pinos, sufrieran un retraso definitivo en el crecimiento, ya sea debido a una temperatura superior a su óptimo o a una deficiencia de humedad durante el período más caluroso del año; con el resultado de que la curva estacional de nuestro diagrama tiene (por decirlo así) su región de máximo truncada.

En el caso de los árboles, la periodicidad estacional del crecimiento está tan marcada que tenemos derecho a utilizar el fenómeno en sentido inverso, y a extraer deducciones sobre las variaciones del {121} clima durante los años pasados a partir del registro de las diversas tasas de crecimiento que el árbol, mediante el grosor de sus anillos anuales, ha conservado para nosotros. El Sr. A. E. Douglass, de la Universidad de Arizona, ha realizado un estudio cuidadoso de esta cuestión⁷⁰, y he recibido (a través del profesor H. H. Turner, de Oxford) algunas mediciones del ancho promedio de los sucesivos anillos anuales en "pino amarillo", de 500 años de antigüedad, procedente de Arizona, en cuyos árboles los anillos anuales se distinguen con mucha claridad. Desde el año 1391 hasta 1518 se utilizó la media de dos árboles; desde 1519 hasta 1912, la de cinco; y se comprobó que las medias de estos, y a veces de números mayores, eran muy concordantes. Se aplicó una corrección trazando una línea larga y casi recta a través de la curva para todo el período, línea que se supuso representaba la disminución lenta del ancho medio del anillo que acompaña al aumento de tamaño, o edad, del árbol; y el crecimiento real medido se equiparó con esta media decreciente. Las cifras utilizadas dan, en consecuencia, la proporción entre el crecimiento real de cada año y el crecimiento medio corôÙreôÙsponôÙdiente a la edad o la magnitud del árbol en esa época.

Era al mismo tiempo manifiesto que la tasa de crecimiento así determinada mostraba una tendencia a fluctuar en un largo periodo de entre 100 y 200 años. Luego suavicé en grupos de 100 (según el método de Gauss) los valores anuales, de modo que cada número así hallado representaba el incremento medio anual durante un siglo: es decir, el valor atribuido al año 1500 representaba el crecimiento anual promedio durante todo el periodo entre 1450 y 1550, y así sucesivamente. Estos valores nos dan una curva de hermosa y sorprendente suavidad, de la cual nos vemos compelidos a extraer la conclusión directa de que el clima de Arizona, durante los últimos 500 años, ha fluctuado con una periodicidad regular de casi precisamente 150 años. Aquí de nuevo nos quedaríamos con la duda (al menos en lo que respecta a estas {123} observaciones) de si el factor esencial es una fluctuación de temperatura o una alternancia de humedad y aridez; pero el carácter del clima de Arizona, y los hechos conocidos de los últimos años, alientan la creencia de que este último es el factor más directo y más importante.

Se ha observado con frecuencia que nuestros árboles europeos comunes, como por ejemplo el olmo o el cerezo, tienden a tener hojas más grandes cuanto más al norte vamos; pero en este caso el fenómeno debe atribuirse más a las mayores horas de luz diurna que a cualquier diferencia de temperatura⁷¹. El punto es de carácter fisiológico y, por consiguiente, de poca importancia para nosotros aquí⁷²; el punto principal para el morfólogo es el muy sencillo de que las condiciones físicas o climáticas han influido en gran medida en la tasa de crecimiento. El caso es análogo a la influencia directa de la temperatura en la modificación de la coloración de los organismos, como ciertas mariposas. Ahora bien, si la temperatura afecta la tasa de crecimiento con estricta uniformidad, por igual en todas las direcciones y en todas las partes u órganos, su efecto directo debe limitarse a la producción de razas o variedades locales que se diferencian unas de otras en su magnitud real, como el jilguero o el camachuelo siberiano, por ejemplo, difieren de los nuestros. Pero si hay siquiera un mínimo de acción discriminatoria en el estímulo del crecimiento por parte de la temperatura, de modo que acelere el crecimiento de un tejido o de un órgano más que el de otro, entonces es evidente que esto debe conducir de inmediato a una diferencia real de forma racial, o incluso 〜específica〠.

No puede dudarse de que los diversos factores del clima ejercen cierta influencia discriminatoria de este tipo. Las hojas de nuestros árboles septentrionales pueden ser un ejemplo de ello; y tenemos, {124} probablemente, un ejemplo aún mejor en el caso de las plantas alpinas⁷³, cuyo hábito general es enano, aunque sus órganos florales sufren poca o ninguna reducción. El tema, sin embargo, ha sido poco investigado y, por grande que sea su importancia teórica para nosotros, debemos por el momento dejarlo de lado.

# Factores osmóticos en el crecimiento.

Las curvas de crecimiento que ahora hemos estado estudiando representan fenómenos que tienen un interés al menos doble, morfológico y fisiológico. Para el morfólogo, que reconoce que la forma es una 〜función〠del crecimiento, los hechos importantes son principalmente estos: (1) que la tasa de crecimiento es un fenómeno ordenado, con rasgos generales comunes a organismos muy diversos, mientras que cada organismo particular tiene sus propios fenómenos característicos, o 〜constantes específicas〠; (2) que la tasa de crecimiento varía con la temperatura, es decir, con la estación y con el clima, y con varios otros factores físicos, externos e internos; (3) que varía en diferentes partes del cuerpo, y según varias direcciones o ejes; estando tales variaciones definidamente correlacionadas entre sí, dando así lugar a las proporciones características, o forma, del organismo, y a los cambios de forma que experimenta en el curso de su desarrollo. Pero para el fisiólogo, el fenómeno sugiere muchas otras consideraciones importantes y arroja mucha luz sobre la naturaleza misma del crecimiento en sí, como una manifestación de energías químicas y físicas.

Conformarse con mostrar que cierta tasa de crecimiento se da en un cierto organismo bajo ciertas condiciones, o hablar del fenómeno como una «reacción» del organismo vivo a su entorno o a ciertos estímulos, no sería sino un ejemplo de esa «falta de especificidad⁷⁴» en lo que respecta al mecanismo real de causa y efecto físicos con el que solemos conformarnos con demasiada facilidad en biología. Pero en el caso de la tasa de crecimiento vamos un poco {125} más allá de estas limitaciones; pues la afinidad con ciertos tipos de reacción química es evidente, y ha sido reconocida por un gran número de fisiólogos.

Una gran parte del fenómeno del crecimiento, tanto en los animales como aún más conspicuamente en las plantas, está asociada a la «turgencia», es decir, depende de las condiciones osmóticas; en otras palabras, la velocidad del crecimiento depende en gran medida (como ya hemos visto, p. 113) de la cantidad de agua absorbida por las células vivas, así como de la cantidad real de metabolismo químico realizado por estas⁷⁵. De los fenómenos químicos que resultan en el aumento real del protoplasma hablaremos dentro de poco, pero el papel del agua en el crecimiento merece también una mención breve, aun en nuestra investigación morfológica.

Loeb ha demostrado que en el Cerianthus o la Tubularia, por ejemplo, las células para crecer deben estar turgentes; y esta turgencia solo es posible mientras el agua salada en la que se encuentran las células no sobrepase un cierto límite de concentración. El límite, en el caso de la Tubularia, se supera cuando la sal alcanza aproximadamente el 5ôñ4 por ciento. El agua de mar contiene entre el 3ôñ0 y el 3ôñ5 por ciento de sales; pero es cuando la salinidad desciende muy por debajo de este valor normal, hasta aproximadamente el 2ôñ2 por ciento, cuando la Tubularia muestra su turgencia máxima y su crecimiento máximo. Se dice que una mayor dilución actúa como un veneno para el animal. Loeb también ha demostrado⁷⁶ que en ciertos huevos (por ejemplo, los del pececillo Fundulus) una concentración creciente del agua de mar (que conduce a un decremento del 〜contenido de agua〠del huevo) retarda la velocidad de segmentación y, a la larga, hace que la segmentación sea imposible; aunque la división nuclear, por otra parte, continúa durante algún tiempo más.

Entre muchas otras observaciones de la misma índole, son notables las de Bialaszewicz⁷⁷ sobre el desarrollo temprano de la rana.

Muestra que el crecimiento del embrión, mientras aún se encuentra dentro de la membrana vitelina {126}, depende por completo de la absorción de agua; que, ya sea que la tasa de crecimiento sea rápida o lenta (según la temperatura), la cantidad de agua absorbida es constante; y que los sucesivos cambios de forma corresponden a cantidades definidas de agua absorbida. El residuo sólido, como también ha demostrado Davenport, puede disminuir real y notablemente mientras el organismo embrionario aumenta con rapidez en volumen y peso.

Por otra parte, en los estadios posteriores y especialmente en los animales superiores, el porcentaje de agua tiende a disminuir. Esto ha sido demostrado por Davenport en la rana, por Potts en el pollo, y particularmente por Fehling en el caso del hombre⁷⁸. Los resultados de Fehling se resumen de la siguiente manera:

Y lo siguiente ilustra los resultados de Davenport para la rana:

A tales fenómenos de equilibrio osmótico como el anterior, o en otras palabras, a la dependencia del crecimiento respecto de la absorción de agua, atribuyen también HûÑber⁷⁹ y Loeb las modificaciones de forma que ciertos crustáceos filópodos experimentan cuando las aguas altamente salinas que habitan se concentran aún más, o son diluidas anormalmente. Su crecimiento, según Schmankewitsch, se ve retardado por el aumento de la concentración, de modo que los individuos procedentes de las aguas más salinas parecen atrofiados y enanos; y se alteran o transforman de otras maneras, que en su mayor parte sugieren «degeneración» o una incapacidad para alcanzar un desarrollo pleno y perfecto⁸⁰. También se producen importantes cambios fisiológicos. La tasa de multiplicación aumenta y se fomenta la reproducción partenogenética. Los individuos masculinos abundan en las aguas menos salinas, y en ellas las hembras dan a luz {127} a sus crías vivas; los machos desaparecen por completo en las salmueras más concentradas, y entonces las hembras ponen huevos, los cuales, sin embargo, solo empiezan a desarrollarse cuando la salinidad disminuye un tanto.

El caso más conocido es el del pequeño «artemia salina», Artemia salina, que se encuentra, bajo una u otra forma, en todo el mundo, y fue descubierto por primera vez hace más de siglo y medio en las salinas de Lymington. Entre muchas formas afines, una, A. milhausenii, habita en los lagos de natrón de Egipto y Arabia, donde, bajo el nombre de «loul» o «gusano de Fezzan», es consumido por los árabes⁸¹. Este hecho es interesante porque indica (y la inôÙvesôÙtiôÙgaôÙción al parecer ha confirmado) que los tejidos de la criatura no están impregnados de sal, a diferencia del medio en el que vive. Los fluidos del cuerpo, el milieu interne (como los llamó Claude Bernard⁸²), no son más salinos que los de cualquier crustáceo ordinario u otro animal, sino que contienen solo alrededor de un 0ôñ8 por ciento de NaCl⁸³, mientras que el milieu externe puede contener un 10, un 20 o más por ciento de esta y otras sales; lo cual equivale a decir que la piel, o pared corporal, de la criatura actúa como una «membrana semipermeable», a través de la cual no se permite que las sales disueltas se difundan, aunque el agua pasa a través de ella libremente: hasta que se alcanza al fin un equilibrio estático (sin duda de carácter complejo).

Entre los cambios estructurales que resultan de una mayor concentración de la salmuera (en parte durante la vida del individuo, pero de manera más marcada durante la breve estación que basta para el desarrollo de tres o cuatro, o quizás más, generaciones sucesivas), se observa que la cola llega a portar cada vez menos cerdas, y las aletas caudales mismas tienden por fin a desaparecer; correspondiendo estos cambios corôÙreôÙsponôÙding to lo que ha sido {128} descrito como los caracteres específicos de A. milhausenii, y de una forma aún más extrema, A. kûÑppeniana; mientras que, por otra parte, la dilución progresiva del agua tiende a condiciones precisamente opuestas, dando lugar a formas que también han sido descritas como especies separadas, e incluso referidas a un género separado, Callaonella, estrechamente emparentado con Branchipus (Fig. 33). Pari passu con estos cambios, hay un cambio marcado en las longitudes relativas de las porciones anterior y posterior del cuerpo, es decir, del 〜cefalotórax〠y el abdomen: creciendo este último de forma relativamente más larga, cuanto más salado el agua. En otras palabras, no solo es la tasa de crecimiento del conjunto

animal reducido por la concentración salina, pero las tasas específicas de crecimiento de las partes de su cuerpo se modifican de manera relativa. Este último fenómeno se presta a una formulación numérica, y Abonyi ha demostrado recientemente que podemos construir una curva muy regular, al representar gráficamente la longitud proporcional del abdomen de la criatura frente a la salinidad, o densidad, del agua; y las diversas especies de Artemia, con todos sus otros caracteres específicos correlacionados, se descubre entonces que ocupan regiones sucesivas, más o menos bien definidas, y más o menos extensas, de la curva (Fig. 33). En resumen, la densidad del agua es tan claramente una "función" del carácter específico {129} que podemos definir brevemente la especie Artemia (Callaonella) Jelskii, por ejemplo, como la Artemia de densidad 1000–1010 (NaCl), o la típica A. salina, o principalis, como la Artemia de densidad 1018–1025, y así sucesivamente. Es un hecho sumamente interesante que estas Artemiae, bajo la protección de sus pieles semipermeables, sean capaces de vivir en aguas no solo de gran densidad, sino de composición química muy variada. Los lagos de natrón, por ejemplo, contienen grandes cantidades de magnesio

sulfato; y las Artemiae continúan viviendo igualmente bien en disoluciones artificiales en las que este sal, o el cloruro de calcio, ha sustituido en gran medida al cloruro de sodio de su hábitat más común. Además, aguas como las de los lagos de natrón están sujetas a cambios muy grandes en su composición química a medida que avanza la concentración, debido a las diferentes solubilidades de las sales constituyentes. Parece que las formas que adoptan las Artemiae, y los cambios que experimentan, son idénticos o {130} inôÙdisôÙtinôÙguiôÙbles, cualquiera que sea el caso de las sales anteriores, o predominen en su hábitat salino. Al mismo tiempo, todavía carecemos (hasta donde sé) de los experimentos sencillos pero cruciales que nos digan si, en disoluciones de diferente composición química, es a densidades iguales, o a concentraciones 〜isotónicas〠(es decir, en condiciones en las que la presión osmótica, y por consiguiente la velocidad de difusión, es idéntica), que se producen los mismos cambios estructurales, o se alcanzan fases corôÙresôÙponôÙdienôÙtes de equiôÙliôÙbrio.

Mientras que HûÑber y otros⁸⁴ han atribuido todos estos fenómenos a la ósmosis, Abonyi se inclina a creer que la viscosidad, o resistencia mecánica, del fluido también reacciona sobre el organismo; y se han sugerido otros posibles modos de funcionamiento.

Pero podemos dar por sentado que el fenómeno en su conjunto no es simple; y que incluye, además de los fenómenos pasivos de difusión intermolecular, alguna otra forma de actividad que desempeña el papel de mecanismo regulador⁸⁵.

Crecimiento y acción catalítica.

En las reacciones químicas ordinarias tenemos que habérnoslas (1) con una velocidad específica propia de la reacción en cuestión, (2) con variaciones debidas a la temperatura y a otras condiciones físicas, (3) según la «Ley de Acción de Masas» de van’t Hoff, con variaciones debidas a las cantidades reales presentes de las sustancias reaccionantes, y (4) en ciertos casos, con variaciones debidas a la presencia de «agentes catalizadores». En las reacciones más simples, la ley de acción de masas implica una desaceleración constante y gradual del proceso, según una proporción logarítmica, a medida que la reacción avanza y disminuye la cantidad inicial de sustancia; un fenómeno que, sin embargo, no {131} tiene por qué ocurrir necesariamente en el organismo, parte de cuyas energías se dedica al suministro continuo de nuevas reservas.

La acción catalítica se produce cuando cierta sustancia, a menudo en cantidad muy minúscula, está presente y mediante su presencia provoca o acelera una acción, abriendo «un rodeo», sin que el propio agente catalítico resulte disminuido o consumido⁸⁶. Aquí la curva de velocidad, aunque acelerada, no ve necesariamente alterada su forma, pues de manera gradual la ley de masas ejerce su efecto y la velocidad de la reacción disminuye paulatinamente. Pero en ciertos casos se da el fenómeno muy notable de que un cuerpo que actúa como catalizador se forma necesariamente como producto, o subproducto, de la reacción principal, y en un caso así la velocidad de reacción tenderá a acelerarse de forma constante. En lugar de ir extinguiéndose, la reacción continuará con una velocidad en constante aumento: siempre sujeta a la reserva de que las condiciones limitantes se hagan notar con el tiempo, como la falta de algún ingrediente necesario, o el desarrollo de alguna sustancia que antagonice o destruya finalmente la reacción original. Una acción de esta índole es la que hemos aprendido, gracias a Ostwald, a calificar como «autocatalysis». Ahora bien, sabemos que ciertos productos del metabolismo protoplásmico, como las enzimas, son catalizadores muy potentes, y tenemos derecho a hablar de una acción autocatalítica por parte del propio protoplasma. Esta actividad catalítica del protoplasma es un fenómeno muy importante. Como dice Blackman, en el discurso ya citado, los botánicos (o los zoólogos) «lo denominan crecimiento, lo atribuyen a una capacidad específica del protoplasma para la asimilación y lo dejan de lado como un fenómeno fundamental; pero se interesan mucho por la distribución del nuevo crecimiento en innumerables formas específicamente distintas». Mientras que el químico, por otra parte, lo reconoce como un fenómeno familiar y lo adscribe a la misma categoría que sus otros ejemplos conocidos de autocatalysis. {132}

Este muy importante, y quizás hasta fundamental, fenómeno del crecimiento parecería haber sido reconocido por primera vez por el profesor Chodat de Ginebra, según nos cuenta su alumno Monnier⁸⁷. “On peut bien, ainsi que M. Chodat l’a proposé, considérer l’accroissement comme une réaction chimique complexe, dans laquelle le catalysateur est la cellule vivante, et les corps en présence sont l’eau, les sels, et l’acide carbonique.”

Muy poco después, Loeb⁸⁸ hizo una sugerencia similar en relación con la síntesis de nucleína o protoplasma nuclear; pues señaló que, al igual que en una reacción química autocatalizada, la velocidad de la síntesis aumenta durante la etapa inicial de la división celular en proporción a la cantidad de materia nuclear ya sintetizada. En otras palabras, uno de los productos de la reacción, es decir, uno de los constituyentes del núcleo, acelera la producción de material nuclear a partir del citoplasmático.

El fenómeno de la autocatálisis no se limita en modo alguno a la química viviente o protoplasmática, pero al mismo tiempo está carôÙacôÙterisôÙtiôÙcally, and apparently constantly, associated therewith.

Y parecería que a ella podemos atribuir una parte considerable de la diferencia entre el crecimiento del organismo y el crecimiento más simple del cristal⁸⁹:

• el hecho, por ejemplo, de que la célula puede crecer en una concentración muy baja de su solución nutritiva, mientras que el cristal crece únicamente en una sobresaturada;
• y el hecho fundamental de que la solución nutritiva solo necesita contener las materias más o menos primas de los constituyentes complejos de la célula, mientras que el cristal crece únicamente en una solución de su propia sustancia real⁹⁰.

Como F. F. Blackman ha señalado, la multiplicación de un organismo, por ejemplo el aumento prodigiosamente rápido de una bacteria, {133} que tiende a duplicar su número cada pocos minutos, hasta que (a no ser por los factores limitantes) su número sería casi incalculable en un día⁹¹, es una ilustración sencilla pero de gran impacto de las potencialidades de la catálisis protoplasmática; y (prescindiendo de la gran parte que corresponde a la mera «turgencia» o imbibición de agua) lo mismo ocurre con el crecimiento, o multiplicación celular, de un organismo multicelular en su primera etapa de aceleración rápida.

No es necesario que prosigamos mucho más con este tema, pues resulta suficientemente claro que la «curva de crecimiento» normal de un organismo, en todos sus rasgos generales, se parece mucho a la curva de velocidad de la autocatálisis química. Vemos en ella la primera y más típica fase de una aceleración cada vez mayor; a esta le sigue una fase en la que las condiciones limitantes (cuyos detalles se desconocen prácticamente) conducen a una disminución de la aceleración anterior; y en la mayoría de los casos llegamos por fin a una tercera fase, en la que a la ralentización del crecimiento le sucede una disminución real de la masa. Aquí podemos reconocer la influencia de procesos, o de productos, que se han vuelto realmente perjudiciales; su influencia perjudicial se contiene por un tiempo, a medida que el organismo recurre a sus reservas acumuladas, pero no tardan en llevar al cese de toda actividad y al fenómeno físico de la muerte. Pero una vez que hemos admitido que las condiciones limitantes del crecimiento, que hacen que una fase de ralentización siga a una fase de aceleración, son muy imperfectamente conocidas, es evidente que, ipso facto, debemos admitir que lo único que podemos afirmar con seguridad por el momento es un parecido más que una identidad entre este fenómeno y el de la autocatálisis química. De hecho, como ha demostrado Enriques, no faltan puntos de contraste entre los dos fenómenos; por ejemplo, a medida que la reacción química se acerca a su fin, esto ocurre por la consecución gradual del equilibrio químico; pero cuando el crecimiento orgánico se acerca a su fin, es debido a un tipo de equilibrio muy diferente, debido principalmente a la diferenciación gradual del organismo en partes, entre cuyas funciones peculiares {134} y especializadas la de la multiplicación celular tiende a quedar en suspenso⁹².

Parece deducirse, como consecuencia natural de lo que se ha dicho, que podríamos reducir sin gran dificultad nuestras curvas de crecimiento a fórmulas logarítmicas⁹³ similares a aquellas que el físico-químico considera aplicables a sus reacciones autocatalíticas.

Esto ha sido intentado diligentemente por varios autores⁹⁴; pero los resultados, aunque no destruyen la hipótesis en sí misma, solo son parcialmente exitosos. La dificultad surge principalmente del hecho de que, en el ciclo vital de un organismo, por lo general tenemos que habérnoslas (como de hecho hemos visto) con varios periodos recurrentes de aceleración y deceleración relativas. Es fácil encontrar una fórmula que satisfaga las condiciones durante cualquiera de estas fases periódicas, pero resulta muy difícil formular una ecuación global que se aplique a todo el periodo de crecimiento o a toda la duración de la vida.

Pero si entretanto resulta imposible formular o resolver en términos matemôÙátôÙicôÙos precisos la ecuación del crecimiento de un organismo, hemos avanzado ya un largo trecho hacia la solución de tales problemas cuando hemos hallado una «expresión cualitativa», como dice Poincarûˋ; es decir, cuando hemos obtenido un conocimiento bastante aproôÙxiôÙmaôÙdo de la curva general que representa la función desconocida.

Tan pronto como hemos tocado cuestiones como el fenómeno químico de la catálisis, nos encontramos en el umbral de un tema que, de poder abordarlo, pronto nos conduciría muy lejos, al dominio especial de la fisiología; y allí sería necesario seguirlo si estuviéramos tratando el crecimiento como un fenómeno en sí mismo, en lugar de hacerlo meramente como una ayuda para nuestro estudio y comprensión de la forma. Por ejemplo, toda la cuestión de la dieta, de la superfecundación y la desnutrición⁹⁵, se presentaría para su discusión.

Pero sin intentar abrir este vasto tema, podemos añadir una {135} palabra de pasada sobre el hecho esencial de que ciertas sustancias químicas tienen el poder de acelerar o retardar, o de regular de algún modo, el crecimiento, y de influir así directamente en los rasgos morfológicos del organismo.

Así pues, Hatai⁹⁶, Danilewsky⁹⁷ y otros han demostrado que la lecitina posee una notable capacidad para estimular el crecimiento en diversos animales; y los llamados «auximones», que el profesor Bottomley prepara mediante la acción de bacterias sobre la turba, parecen ser, de un modo más o menos similar, potentes aceleradores del crecimiento de las plantas. Pero, desde nuestro punto de vista, los casos con mucho más interesantes son aquellos en los que una sustancia particular parece ejercer un efecto diferencial, estimulando el crecimiento de una parte u órgano del cuerpo más que de otro.

Se sabe desde hace varios años que una condición enfermiza del cuerpo pituitario acompaña al fenómeno conocido como "acromegalia", en el cual los huesos se agrandan o alargan de diversas maneras, y que se ejemplifica más o menos en todo esqueleto de un "gigante"; mientras que, por otra parte, la enfermedad o extirpación de la tiroides causa una detención del desarrollo esquelético y, si ocurre de forma temprana, el sujeto sigue siendo un enano. Estos, por lo tanto, son ejemplos bien conocidos de la regulación de la función por alguna secreción glandular interna, alguna enzima u "hormona" (como la llaman Bayliss y Starling), o "harmozona", como la llama Gley en el caso particular en que la función regulada es la del crecimiento, con su consiguiente influencia sobre la forma.

Entre otras ilustraciones (que son abundantes) tenemos, por ejemplo, el crecimiento de la decidua placentaria, que Loeb ha demostrado que se debe a una sustancia segregada por el cuerpo lúteo del ovario, la cual confiere a los tejidos uterinos una capacidad anormal de crecimiento, que a su vez se activa por el contacto del óvulo, o incluso de cualquier cuerpo extraño.

Y se cree que diversos caracteres sexuales, como el plumaje, la cresta y los espolones del gallo, surgen de manera similar en respuesta a alguna secreción interna particular. Cuando se elimina la fuente de dicha secreción mediante la castración, se producen cambios morfológicos bien conocidos en diversos animales; y cuando ocurre un cambio inverso, la hembra adquiere, en mayor o menor grado, caracteres que {136} son propios del macho, como en ciertos casos extremos, conocidos desde tiempos inmemoriales, en los que, tardíamente en su vida, una gallina asume el plumaje del gallo.

Existen unos experimentos muy notables de Gudernatsch, en los cuales ha demostrado que, al alimentar a los renacuajos (ya sean de ranas o de sapos) con sustancia de glándula tiroides, se puede hacer que sus patas crezcan en cualquier momento, días o semanas antes de la fecha normal de su aparición⁹⁸.

No se descubrió ningún otro alimento orgánico que produjera el mismo efecto; pero dado que se sabe que la glándula tiroides contiene yodo⁹⁹, Morse experimentó con esta última sustancia y descubrió que, si se alimentaba a los renacuajos con aminoácidos yodados, las patas se desarrollaban prematuramente, exactamente igual que cuando se utilizaba la glándula tiroides misma.

Podemos aceptar, por lo tanto, como un hecho establecido —cuyo alcance y repercusiones completas aún están pendientes de inôÙvesôÙtiôÙgaôÙción—, que existen sustancias tanto dentro como fuera del organismo que poseen un poder maravilloso para acelerar el crecimiento, y para hacerlo de tal manera que afectan no solo al tamaño, sino también a la forma o las proporciones del organismo.

Si una vez admitimos, como ahora estamos obligados a hacer, la existencia de factores tales que, mediante su actividad fisiológica y al margen de cualquier acción directa del sistema nervioso, tienden hacia la aceleración del crecimiento y la consiguiente modificación de la forma, nos adentramos en amplios campos de especulación por un camino fácil y legítimo. El profesor Gley lleva tales especulaciones muy, muy lejos; pues dice¹⁰⁰ que por estas influencias químicas 〜Toute une partie de la construction des ûˆtres parait s〙expliquer d〙une faûÏon toute mûˋcanique. La forteresse, si longtemps inaccessible, du vitalisme est entamûˋe. Car la notion morphogûˋnique ûˋtait, suivant le mot de Dastre¹⁰¹, comme 〘le dernier rûˋduit de la force vitale.〙《ã€

Las especulaciones fisiológicas no necesitamos discutirlas: pero, para tomar un solo ejemplo de la morfología, empezamos a comprender la posibilidad, y a entender el significado probable, de la {137} aparición casi repentina sobre la tierra de formas tan exageradas y casi monstruosas como las de los grandes reptiles secundarios y los grandes mamíferos terciarios¹⁰².

Empezamos a ver que es para dar cuenta, no de la aparición, sino de la desaparición de formas como estas, que la selección natural debe ser invocada. Y entonces, creo, nos acercamos a la conclusión de que lo que es verdad para estas lo es universalmente, y que la gran función de la selección natural no es originar, sino eliminar: donec ad interitum genus id natura redegit¹⁰³.

El mundo de los seres vivos, al igual que el mundo de las cosas inanimadas, crece por sí mismo y prosigue su curso incesante de evolución creadora. Tiene espacio, amplio pero no ilimitado, para la variedad de formas y estructuras vivas, a medida que estas tienden hacia sus posibilidades, aparentemente infinitas pero estrictamente limitadas, de permutación y grado: tiene espacio para lo grande y para lo pequeño, espacio para lo débil y para lo fuerte. El entorno y las circunstancias no siempre constituyen una prisión en la que el organismo deba por la fuerza vivir o morir; pues los modos de vida pueden cambiar y muchos refugios hallarse, antes de que se pronuncie la sentencia de ineptitud y se pague la pena de la exterminación. Pero llega un momento en que la «variación», en la forma, las dimensiones u otras cualidades del organismo, va más allá de lo compatible con todos los medios disponibles de salud y bienestar para el individuo y la estirpe; en que, bajo el estímulo activo y creador de fuerzas internas y externas, las energías activas y creadoras del crecimiento rebasan los límites del equilibrio físico y fisiológico: y alcanzan así los límites que, como de nuevo nos dice Lucrecio, la ley natural ha fijado entre lo que puede ser y lo que no puede ser,

Entonces, por fin, tenemos derecho a usar la metáfora habitual, y a ver en la selección natural una fuerza inexorable, cuya función {138} no es crear sino destruir, —desherbar, podar, talar y arrojar al fuego¹⁰⁴.

Regeneración, o crecimiento y reparación.

El fenómeno de la regeneración, o la restauración de partes perdidas o amputadas, es un caso particular de crecimiento que merece una consideración aparte.

Como todos sabemos, esta propiedad se manifiesta en alto grado entre los invertebrados y muchos vertebrados de sangre fría, disminuyendo a medida que ascendemos en la escala, hasta que por fin, en los animales de sangre caliente, se reduce a poco más que esa vis medicatrix que cicatriza una herida.

Desde los tiempos de Aristóteles, y especialmente desde los experimentos de Trembley, Rûˋaumur y Spallanzani a mediados del siglo XVIII, tanto el fisiólogo como el psicólogo han reconocido que el fenómeno es a la vez desconcertante e importante. El fenómeno general se analiza ampliamente en otra parte, y solo necesitamos tratarlo en su relación directa con el crecimiento¹⁰⁵.

La regeneración, al igual que el crecimiento en otros casos, procede con una velocidad que varía según una ley definida; la tasa varía con el tiempo, y podemos estudiarla como velocidad y como aceleración.

Tomemos, por ejemplo, las mediciones de la señorita M. L. Durbin sobre la tasa de regeneración de las colas de los renacuajos: midiéndose aquí dicha tasa en función, no de la masa, sino de la longitud, o incremento longitudinal¹⁰⁶.

De varios renacuajos, cuya longitud media era de 34½ mm., siendo sus colas de 21½ mm. de largo por término medio, se cortó aproximadamente la mitad de la cola {139} (11½ mm.), y las cantidades regeneradas en periodos sucesivos se muestran de la siguiente manera:

La primera línea de números de esta tabla, si se representa como una curva en función del número de días, nos ofrecerá una visión muy satisfactoria de la «curva de crecimiento» dentro del período de las observaciones: es decir, de las sucesivas relaciones entre la longitud y el tiempo, o la velocidad del proceso. Pero la tercera línea no es tan satisfactoria y no debe representarse directamente como una curva de aceleración. Pues es evidente que las «tasas» aquí determinadas no corresponden a las velocidades en las fechas a las que se refieren, sino que son las velocidades medias de un período precedente; y además los períodos durante los cuales se toman estas medias son aquí de una longitud muy desigual. Pero podemos extraer mucha más información de este experimento, si empezamos trazando una curva suave, pasando lo más cerca posible por los puntos corôÙreôÙsponôÙdientes a las cantidades regeneradas (según la primera línea de la tabla); y si luego interpolamos a partir de esta curva suave las longitudes reales alcanzadas, día a día, y derivamos de ellas, mediante sustracción, los sucesivos incrementos diarios, que son la medida de las velocidades medias diarias (Tabla, p. 141). (El método más preciso y estrictamente correcto sería trazar tangentes sucesivas a la curva.)

En nuestra curva de crecimiento (Fig. 35) no podemos interpolar con seguridad valores para los primeros tres días, es decir, para las fechas entre la amputación y la primera medición real de la parte regenerada. Lo que ocurre en estos tres días es muy importante; pero no sabemos nada al respecto, salvo que nuestra curva descendió a cero en algún punto dentro de ese período. Como ya hemos aprendido, podemos interpolar de manera más o menos segura entre puntos conocidos o observaciones reales; pero aquí no tenemos ningún punto de partida conocido. En resumen, por lo que nos dicen las observaciones, y por lo que la apariencia de la curva puede sugerir, la curva de crecimiento puede haber descendido de manera uniforme hasta la línea base, la cual habría alcanzado entonces hacia el final del segundo {140} día; o puede haber tenido dentro de los primeros tres días un cambio de dirección, o «punto de inflexión», y puede haber brotado entonces de inmediato desde la línea base en cero. Es decir, puede

haya habido un periodo de latencia intermedio, ~«periodo latente»,~ durante el cual no se produjo crecimiento, entre el momento de la lesión y la primera medición del crecimiento regenerativo;

o, por lo que aún sabemos, la regeneración puede haber comenzado de inmediato, pero con una velocidad muy menor que la que alcanzó más tarde. Esta diferencia, Aparentemente trivial, correspondería a una diferencia muy grande en la naturaleza del fenómeno, y conduciría a una diferencia muy llamativa en la curva que tenemos que trazar a continuación.

La curva ya trazada (Fig. 35) ilustra, como hemos visto, la relación entre la longitud y el tiempo, es decir, Lã€₤ã „ã€₤T =ã€₤V. La segunda (Fig. 36) representa la tasa de cambio de velocidad; enfrenta a V con T;

y Vã€₤ã „ã€₤T o Lã€₤ã „ã€₤Tÿ£¢²ã€₤, representa (como hemos aprendido) la aceleración del crecimiento, siendo este simplemente el «coeficiente diferencial», la primera derivada de la curva anterior.

Ahora bien, si representamos esta curva de aceleración a partir de la fecha de la primera medida tomada tres días después de la amputación de la cola (Fig. 36), vemos que no tiene ningún punto de inflexión, sino que desciende de manera constante, solo que cada vez más lentamente, hasta que al final se aproxima casi a la línea base.

Las velocidades de crecimiento disminuyen continuamente.

En cuanto a la porción faltante al principio de la curva, no podemos estar seguros de si se curvaba y descendía hasta cero, o si, como en nuestras curvas ordinarias de aceleración del crecimiento desde el nacimiento en adelante, partía de un máximo. En este caso, lo primero es obviamente lo más probable, pero no podemos estar seguros.

En lo que respecta a esa gran parte de la curva que nos es conocida, vemos que se asemeja a la curva conocida como hipérbola rectangular, que es la forma que adopta cuando dos variables (en este caso V y T) varían de manera inversamente proporcional la una a la otra.

Si tomamos los logaritmos de las velocidades (tal como se dan en la tabla) y los representamos frente al tiempo (Fig. 37), vemos que forman, apôÙproxôÙiôÙmaôÙdaôÙmente, una línea recta; y si esta curva se representa a la {143} escala adecuada, encontraremos que el ángulo que forma con la base es de unos 25ô¯, cuya tangente es ôñ46, o en números redondos ô§.

Si el ángulo hubiera sido de 45ô¯ (tanã€₤45ô¯ =ã€₤1), la curva habría sido en realidad una hipérbola rectangular, con V《T =ã€₤constante. Tal como es, podemos suponer, provisionalmente, que pertenece a la misma familia de curvas, de modo que Vÿ£¢^m《Tÿ£¢ⁿã€₤, o Vÿ£¢^{mã€₤ã „ã€₤n}《T, o

V《Tÿ£¢^{nã€₤ã „ã€₤m}ã€₤, son todas individualmente constantes. En otras palabras, la velocidad varía inversamente a alguna potencia del tiempo, o viceversa. Y en este caso particular, la ecuación V《Tÿ£¢² =ã€₤constante, se cumple de manera muy aproximada; es decir, la velocidad varía, o tiende a variar, inversamente al cuadrado del tiempo. Si alguna ley general afín a esta pudiera establecerse como una ley general, o incluso como una regla común, sería de gran importancia.

Pero aunque ni en este caso ni en ningún otro puedan medirse directamente los ínfimos incrementos del crecimiento durante las primeras horas, o los primeros dos días, tras la lesión, el punto más importante es perfectamente susceptible de solución.

Lo que la curva anterior nos deja en ignorancia es simplemente si el crecimiento comienza en cero, con velocidad cero, y asciende rápidamente hasta una velocidad máxima a partir de la cual posteriormente disminuye de forma gradual; o si, tras un período latente, comienza, por decirlo así, a plena potencia.

La respuesta {144} a esta cuestión depende de si, en los días siguientes a la primera medición real, podemos o no detectar un incremento diario en la velocidad, antes de que dicha velocidad comience su curso normal de disminución.

Ahora bien, este ascenso preliminar hasta un máximo, o punto de inflexión de la curva, aunque no se muestra en el experimento citado anteriormente, se ha observado a menudo: como, por ejemplo, en otro experimento similar del autor del primero, siendo los renacuajos en este caso de mayor tamaño (promedio de 49ôñ1 mm.)¹⁰⁷.

O, mediante interpolación gráfica,

La curva de aceleración se muestra en la Fig. 39.

Aquí tenemos precisamente lo que nos faltaba en el caso anterior, a saber, un punto de inflexión visible en la curva alrededor del séptimo día (Figs. 38, 39), cuya existencia se ve confirmada por observaciones sucesivas en los días 3.º, 5.º, 7.º y 10.º, y que justifica hasta cierto punto nuestra extrapolación para el período, por lo demás desconocido, que abarca hasta el tercer día inclusive; pero incluso aquí hay un breve espacio casi al principio durante el cual no estamos del todo seguros de la pendiente precisa de la curva.

Hemos sabido ahora que, según estos experimentos, con los que muchos otros concuerdan sustancialmente, la tasa de crecimiento en el proceso regenerativo es la siguiente. Tras un periodo de latencia muy breve, todavía no demostrado realmente pero cuya existencia es altamente probable, el crecimiento comienza con una velocidad que muy {145} rápidamente aumenta hasta un máximo. La curva cambia de dirección con rapidez, —casi repentinamente—, a medida que la velocidad empieza a descender; y la tasa de descenso, es decir, la aceleración negativa, prosigue a un ritmo cada vez más lento, ritmo que varía inversamente a alguna potencia del tiempo, y se halla en ambos experimentos citados arriba que es de forma muy aproximada como 1ã€₤ã „ã€₤Tÿ£¢²ã€₤. Pero es obvio que el valor que hemos hallado para la última parte de la curva (por muy de cerca que se ajuste) es solo un valor empírico; tiene únicamente una utilidad temporal, y debe dar paso con el tiempo a una fórmula que represente el fenómeno entero, de principio a fin.

Si bien la curva del crecimiento regenerativo es aparentemente diferente de la curva del crecimiento ordinario tal como se suele trazar (y si bien esta aparente diferencia ha sido comentada y tratada como válida por ciertos escritores), ahora estamos en condiciones de ver que solo parece diferente porque podemos estudiarla, si no desde el principio, al menos muy cerca de él; mientras que una curva ordinaria de crecimiento, tal como se nos presenta habitualmente, es aquella que data, no {146} del principio del crecimiento, sino de la época comparativamente tardía, poco importante e incluso falaz del nacimiento. Una curva completa de crecimiento, que parta de cero, tiene las mismas carôÙacôÙterísôÙticas esenciales que la curva de regeneración.

En verdad, cuanto más consideramos el fenómeno de la regeneración, más claramente se nos muestra como un mero caso particular del fenómeno general del crecimiento¹⁰⁸, que sigue las mismas líneas, obedece a las mismas leyes y es simplemente puesto en actividad por el estímulo especial, directo o indirecto, provocado por la inflicción de una herida.

Ni más ni menos que en otros problemas de la fisiología se nos pide, en el caso de la regeneración, que nos entreguemos a la especulación metafísica, o que nos detengamos en el propósito benéfico que Aparentemente subyace a este proceso de curación y restauración.

Es una regla muy general, aunque al parecer no universal, que la regeneración tiende a quedarse algo corta respecto a una completa restauración de la parte perdida; solo se restituye un cierto porcentaje de los tejidos perdidos. Este hecho era bien conocido por algunos de aquellos viejos investigadores que, como el abate Trembley y como Voltaire, encontraron fascinación en el estudio de la lesión artificial y la regeneración que le seguía. Sir John Graham Dalyell, por ejemplo, dice, en el curso de un admirable párrafo sobre la regeneración¹⁰⁹: «La facultad reproductiva [...] no se limita a una sola porción, sino que puede extenderse a muchas; y puede sobrevenir incluso en relación con la porción regenerada más de una vez. No obstante, la facultad se debilita gradualmente, de modo que, por lo general, cada regeneración sucesiva es más pequeña y más imperfecta que la organización que la precede; y al fin se agota».

En ciertos animales diminutos, como los infusorios, en los que la capacidad de 〜regeneración〠es tan grande que el animal entero puede restaurarse a partir del más mínimo fragmento, resulta de gran interés descubrir si existe algún tamaño definido en el cual el fragmento deja de manifestar este poder. Esta cuestión ha {147} sido estudiada por Lillie¹¹⁰, quien descubrió que, en el Stentor, aunque fragmentos todavía más pequeños eran capaces de sobrevivir durante días, las porciones más pequeñas capaces de regeneración tenían un tamaño equivalente al de una esfera de aproximadamente 80 ôç de diámetro, es decir, un volumen equivalente a una veintisieteava parte aproximadamente del animal entero promedio. Llega a la notable conclusión de que para esta, y para todas las demás especies de animales, existe una 〜masa de organización mínimaã€, es decir, una 〜masa mínima de tamaño definido consistente en núcleo y citoplasma dentro de la cual la organización de la especie apenas puede encontrar su expresión latenteã€. Y de manera similar, Boveri¹¹¹ ha demostrado que el fragmento de un huevo de erizo de mar capaz de desarrollarse hasta formar un nuevo embrión, y cumplir así las funciones completas de un óvulo entero e intacto, alcanza su límite en aproximadamente una vigésima parte del huevo original; otros autores han encontrado un límite de aproximadamente una cuarta parte. Estas magnitudes, por pequeñas que sean, representan objetos fácilmente visibles con un bajo aumento en el microscopio, y por lo tanto se encuentran en una categoría muy diferente a la de las magnitudes mínimas en las que la vida misma puede manifestarse, y que hemos discutido en el capítulo II.

Un número de fenómenos relacionados con la tasa lineal de regeneración se ilustran y sintetizan en el diagrama adjunto (Fig. 40), que he construido a partir de ciertos datos aportados por Ellis en un artículo sobre la relación entre la cantidad de cola regenerada y la cantidad extirpada, en renacuajos. Estos datos se resumen en la siguiente tabla.

Los renacuajos eran todos muy similares en tamaño, de unos 40 mm; la longitud media de la cola era muy cercana a los 26 mm, o el 65 por ciento de la longitud total del cuerpo; y en cuatro series de experimentos se extirpó, respectivamente, alrededor del 10, 20, 40 y 60 por ciento de la cola. La cantidad regenerada en intervalos sucesivos de tres días se muestra en nuestra tabla.

Al representar gráficamente las cantidades reales regeneradas frente a estos intervalos de tiempo de tres días, podemos interpolar valores para el tiempo necesario para regenerar cantidades porcentuales definidas, 5 por ciento, 10 por ciento, etc., del {148}

〠 Cada serie presenta la media de 20 experimentos.

cantidad extirpada; y mi diagrama está construido a partir de las cuatro series de valores así obtenidas, es decir, a partir de las cuatro series de experimentos que difirieron entre sí en la cantidad de cola amputada. A estos debemos añadir el resultado general de una quinta serie de experimentos, que demostró que cuando se cortaba hasta el 75 por ciento de la cola, no se producía ninguna regeneración, sino que el animal moría al poco tiempo.

En nuestro diagrama, pues, cada {149} curva indica el tiempo necesario para regenerar el n por ciento de la cantidad extirpada. Todas las curvas convergen hacia el infinito cuando la cantidad extirpada (como muestra la ordenada) se aproxima al 75 por ciento; y todas las curvas parten de cero, pues no se regenera nada cuando no se ha extirpado nada. Cada curva se aproxima en su forma a una parábola cúbica.

La cantidad regenerada varía también con la edad del renacuajo y con otros factores, como la temperatura; en otras palabras, para cualquier edad o tamaño dado de renacuajo y también para varias temperaturas específicas, podría construirse un diagrama similar.

El poder de reproducir, o regenerar, un miembro perdido está particularmente bien desarrollado en los animales artrópodos, y a veces se acompaña de una modificación notable en la forma del miembro regenerado. Un caso relevante, que ha llamado mucho la atención, se da en relación con las pinzas de ciertos crustáceos¹¹².

En muchos Crustacea tenemos una asimetría de las grandes pinzas, siendo una mayor que la otra y también más o menos diferente en su forma. Por ejemplo, en la langosta común, una pinza, la mayor de las dos, está provista de unos cuantos dientes grandes de 〜trituración〠, mientras que la pinza más pequeña tiene dientes más numerosos, pequeños y serrados. Aunque Aristóteles pensaba de otro modo, parece que la pinza trituradora puede estar en el lado derecho o izquierdo, indiferentemente; el que esté en una u otra es un problema de 〜azar.〠Ocurre de otro modo en muchos otros Crustacea, en los que la pinza mayor y más potente es siempre izquierda o derecha, según el caso, de acuerdo con la especie: donde, en otras palabras, la 〜probabilidad〠de que la pinza grande o la pequeña sea izquierda o sea derecha equivale a la certeza¹¹³.

Una pinza es la mayor porque ha crecido más rápidamente; {150} tiene un «coeficiente de crecimiento» mayor y, por consiguiente, a medida que avanza la edad, la desproporción entre ambas pinzas se hace más y más evidente. Además, debemos suponer que la forma caracterísôÙtiôÙca de la pinza es una «función» de su magnitud; la tuberosidad es un fenómeno coincidente con el crecimiento, y nunca, bajo ninguna circunstancia, encontramos la pinza más pequeña con grandes dientes trituradores y la pinza grande con pequeños dientes serrados. Hay muchos otros casos algo similares en los que el tamaño y la forma están manifiestamente correlacionados, y ya hemos visto, hasta cierto punto, que el fenómeno del crecimiento va acompañado de ciertas proporciones de velocidad que conducen inevitablemente a cambios de forma. Mientras tanto, pues, debemos limitarnos a suponer que la diferencia esencial entre las dos pinzas es de magnitud, a la cual va inseparablemente asociada una cierta diferenciación de forma.

Si amputamos una garra, o si, como a menudo sucede, el cangrejo 〜la desecha,〠este experimenta un proceso de regeneración,〔crece de nuevo, y evidentemente lo hace con una velocidad acelerada, cuya aceleración cesará cuando el equiôÙlibôÙrio de las partes se alcance una vez más: siendo la velocidad acelerada un claro ejemplo para ilustrar esa vis revulsionis de Haller, a la que ya nos hemos referido.

Con la ayuda de este principio, Przibram explica ciertos fenómenos curiosos que acompañan al proceso de regeneración.

Como muestran sus experimentos y los de Morgan, si se extirpa la pinza grande o nudosa (A), hay ciertos casos, por ejemplo, en la langosta común, en los que se regenera directamente. En otros casos, por ejemplo, en Alpheus¹¹⁴, la otra pinza (B) asume el tamaño y la forma de la que fue amputada, mientras que esta última se regenera a sí misma con la forma de la otra y más débil; A y B aparentemente han cambiado de lugar.

En un tercer caso, como en los cangrejos, la pinza-A se regenera a sí misma como una pinza pequeña o-B, pero la pinza-B permanece inalterada durante un tiempo, aunque lenta y sucesivamente a lo largo de mudas repetidas, adopta más tarde la forma-A, grande y fuertemente dentada.

Mucho se ha escrito sobre este fenómeno, pero en esencia es muy simple. Depende de las tasas respectivas de crecimiento, de una proporción entre la tasa de regeneración y la tasa de crecimiento de la extremidad no lesionada: complicada un poco, sin embargo, por {151} la posibilidad de que la extremidad no lesionada crezca aún más rápido durante un tiempo después de que el animal se haya librado de la otra. Desde el momento de la amputación, digamos de A, A comienza a crecer desde cero, con una alta velocidad «regenerativa»; mientras que B, partiendo de una magnitud definida, continúa aumentando, con su velocidad normal o tal vez algo acelerada. La proporción entre las dos velocidades de crecimiento determinará si, en un tiempo dado, A ha igualado, superado o sigue sin alcanzar la magnitud de B.

Que este es el quid de todo el problema queda confirmado (si es necesaria confirmación) por ciertos experimentos de Wilson. Se sabe que mediante la sección del nervio de la pinza de un cangrejo, su crecimiento se retarda, y a medida que el crecimiento general del animal avanza, la pinza llega a parecer atrofiada o enana. Ahora bien, en un caso como el de Alpheus, hemos visto que la tasa de crecimiento regenerativo en una pinza grande amputada no logra alcanzar o superar la magnitud de la pinza pequeña en crecimiento: la cual última, en resumen, aparece ahora como la grande. Pero si al mismo tiempo que amputamos la pinza grande también cortamos el nervio de la menor, ralentizamos de tal manera el crecimiento de esta última que la otra es capaz de alcanzarla, y en este caso las dos pinzas continúan creciendo a tasas apôÙproxôÙiôÙmaôÙdaôÙmente iguales, o en otras palabras, continúan siendo de igual tamaño.

El fenómeno de la regeneración contribuye en cierta medida a ayudarnos a comprender el fenómeno de la «multiplicación por fisión», tal como este se ejemplifica, al menos en sus casos más simples, en muchos gusanos y animales vermiformes. Por razones físicas que tendremos que estudiar en otro capítulo, existe una tendencia natural en cualquier tubo, si posee las propiedades de una sustancia fluida o semifluida, a fragmentarse en segmentos tras alcanzar una determinada longitud; y nada puede evitar que lo haga, excepto la presencia de alguna fuerza de control, como por ejemplo la que pueda deberse a la presión de algún soporte externo, o a algún engrosamiento superficial u otra rigidez intrínseca de su propia sustancia. Si a esta tendencia natural hacia la fisión de un gusano cilíndrico o tubular le sumamos el fenómeno ordinario de la regeneración, tenemos todo lo que implica esencialmente la «reproducción por fisión». Y en la medida {152} en que el proceso se basa en un principio físico, o tendencia natural, podemos explicar su aparición en una gran variedad de animales zoológicamente disímiles; así como su presencia aquí y su ausencia allá, en formas que, aunque materialmente diferentes en un sentido físico, están zoológicamente muy emparentadas.

C ONCLUSIÓN Y R ESUMEN.

Pero los fenómenos de regeneración, como todos los demás fenómenos del crecimiento, pronto nos llevan muy lejos, y debemos dar por terminada esta breve discusión.

Para las características principales que parecen ser comunes a todas las curvas de crecimiento, podemos esperar tener algún día una explicación física. En particular, quisiéramos saber el significado de ese punto de inflexión, o cambio abrupto de una velocidad de crecimiento creciente a una decreciente, cuya existencia demuestran todas nuestras curvas, y en especial nuestras curvas de aceleración, siempre que incluyan las etapas iniciales de todo el fenómeno: del mismo modo que también quisiéramos tener una explicación física o fisiológica completa de la velocidad de crecimiento que disminuye gradualmente a continuación, y que (aunque sujeta a interrupciones o suspensiones temporales) es, en conjunto, característica del crecimiento en todos los casos imaginables. En resumen, la forma característica de la curva de crecimiento en longitud (o cualquier otra dimensión lineal) es un fenómeno que por el momento somos incapaces de explicar, pero que nos presenta un problema definido y atractivo para su futura resolución. Parecería evidente que el cambio abrupto en la velocidad debe obedecer ya sea a un cambio en esa presión de adentro hacia afuera, mediante la cual las «fuerzas de crecimiento» se manifiestan, o bien a un cambio en las resistencias contra las cuales actúan, es decir, la tensión de la superficie; y esta última fuerza no la limitamos de ningún modo a la «tensión superficial» propiamente dicha, sino que podemos extenderla al desarrollo de una membrana o «piel» más o menos resistente, o incluso a la resistencia de fibras u otros elementos histológicos que unen las capas limítrofes con las partes internas. Supongo que la detención repentina de la velocidad tiene muchas más probabilidades de deberse a un aumento repentino de la resistencia que a una disminución repentina de las energías internas; en otras palabras, sospecho que coincide con algún acontecimiento notable de diferenciación histológica, tal como {153} la rápida formación de una piel comparativamente firme; y que el menguante de las velocidades, o la aceleración negativa, que le sigue, es el efecto resultante o compuesto de unas fuerzas de crecimiento que declinan, por un lado, y de una resistencia superficial creciente, por el otro. Esto equivale a decir que el crecimiento, si bien su propia energía tiende a aumentar, también conduce al cabo de un tiempo al establecimiento de resistencias que frenan su propio incremento ulterior.

Nuestro conocimiento de todo el complejo fenómeno del crecimiento es tan escaso que puede parecer temerario avanzar siquiera esta sugerencia tentativa. Y, sin embargo, hay uno o dos hechos conocidos que parecen guardar relación con la cuestión y señalar al menos la manera en que una resistencia variable a la expansión puede afectar la velocidad del crecimiento.

Por ejemplo, Frazee¹¹⁵ ha demostrado que la estimulación eléctrica de los renacuajos, con baja densidad de corriente y bajo voltaje, aumenta la tasa de crecimiento regenerativo. Como precisamente una electrización de este tipo tendería a reducir la tensión superficial y, en consecuencia, a disminuir la resistencia externa, el experimento parecería respaldar, en cierta medida, la sugerencia que he formulado.

Delage¹¹⁶ ha recurrido últimamente al principio de la tasa específica de crecimiento al considerar la cuestión de la herencia misma. Sabemos que la cromatina del óvulo fecundado proviene tanto del progenitor masculino como del femenino, en partes iguales o casi iguales; sabemos que la cromatina inicial, así aportada, se multiplica muchos miles de veces para abastecer de cromatina a cada célula del cuerpo de la descendencia; y posee, por tanto, un elevado «coeficiente de crecimiento». Si admitimos, con Van Beneden y otros, que las contribuciones iniciales de la cromatina masculina y femenina siguen transmitiéndose a las sucesivas generaciones de células, podemos concebir entonces que estas cromatinas conservan cada una su propio coeficiente de crecimiento; y si estos difirieran aunque fuera mínimamente, con el tiempo se haría sentir una preponderancia gradual de uno u otro, lo que podría explicar, de manera concebible, la influencia preponderante de uno u otro progenitor sobre los caracteres de la descendencia. De hecho, se dice que O. Hertwig (según la interpretación de Delage) ha demostrado en la práctica que podemos modificar artificialmente la tasa de crecimiento de una u otra cromatina y, de este modo, aumentar o disminuir la influencia de la herencia materna o paterna. Esta teoría de Delage resulta fascinante, pero exige premisas un tanto audaces; y, en particular, parece (como tantas otras teorías relativas a los cromosomas) basarse demasiado en elementos materiales, en lugar de hacerlo en los factores dinámicos inponderables de la célula. {154}

Podemos resumir, del siguiente modo, los principales resultados de la discusión anterior:

• (1) Salvo en ciertos organismos diminutos y partes diminutas de organismos, cuya forma se debe a la acción directa de las fuerzas moleculares, podemos considerar la forma del organismo como una «función del crecimiento» o una expresión directa de una tasa de crecimiento que varía según sus diferentes direcciones.
• (2) La velocidad de crecimiento está sujeta a leyes definidas, y las velocidades en distintas direcciones tienden a mantener una proporción que es más o menos constante para cada organismo específico; y a esta regularidad se debe el hecho de que la forma del organismo sea en general regular y constante.
• (3) Sin embargo, la relación de velocidades en diferentes direcciones no es absolutamente constante, sino que tiende a alterarse o fluctuar de un modo regular; y a estos cambios progresivos se deben los cambios de forma que acompañan al «desarrollo», y los cambios de forma más lentos que continúan perceptiblemente en la vida posterior.
• (4) La tasa de crecimiento es una función de la edad del organismo; tiene un máximo algo temprano en la vida, tras el cual, epoch de máximo, disminuye lentamente.
• (5) La tasa de crecimiento está directamente afectada por la temperatura y por otras condiciones físicas.
• (6) Se ve notablemente afectado, ya sea en forma de aceleración o retraso, en ciertas épocas fisiológicas de la vida, como el nacimiento, la pubertad o la metamorfosis.
• (7) Bajo ciertas circunstancias, el crecimiento puede ser negativo, y el organismo volverse más pequeño: y este crecimiento negativo es un acompañamiento común de la metamorfosis, y un acompañamiento frecuente de la vejez.
• (8) El fenómeno de la regeneración está asociado con un gran incremento temporal en la tasa de crecimiento (o “aceleración” del crecimiento) de la superficie lesionada; en otros aspectos, el crecimiento regenerativo es similar al crecimiento ordinario en todos sus fenómenos esenciales.

En esta discusión sobre el crecimiento, hemos dejado de lado una vasta serie de procesos, o fenómenos, mediante los cuales se efectúa y controla el crecimiento en el mecanismo fisiológico del cuerpo.

Hemos tratado el crecimiento en su relación con la magnitud, y con {155} esa relatividad de magnitudes que constituye la forma; y así lo hemos estudiado como un fenómeno que se sitúa al principio de una investigación morfológica, más bien que al final de una fisiológica. Bajo estas restricciones, lo hemos tratado en la medida de lo posible, o de la manera que nuestro conocimiento actual permite, siguiendo líneas estrictamente físicas.

En todos sus aspectos, y no en menor medida en su relación con la forma, el crecimiento de los organismos presenta muchas analogías, algunas estrechas y otras quizás más remotas, entre los objetos inanimados.

Así como las olas crecen cuando los vientos pugnan con las demás fuerzas que gobiernan los movimientos de la superficie del mar, así como el montón crece cuando vertemos grano de un saco, así como el cristal crece cuando de la solución circundante las moléculas adecuadas caen en sus lugares correspondientes: así en todos estos casos, de manera muy similar a como ocurre en el propio organismo, el crecimiento va acompañado de un cambio de forma y de un desarrollo de contornos y figuras definidas.

Y en estos casos (como en todos los demás fenómenos mecánicos), nos vemos llevados a equiparar nuestras diversas magnitudes con el tiempo, y a reconocer así que el crecimiento es esencialmente una cuestión de ritmo, o de velocidad.

Las diferencias de forma, y los cambios de forma, que son provocados por distintas tasas (o «leyes») de crecimiento, son esencialmente el mismo fenómeno, ya sean, por decirlo así, episodios en la historia vital del individuo, o se manifiesten como los rasgos normales y distintivos de lo que llamamos especies separadas de la estirpe. De una forma, o proporción de magnitud, a otra hay un solo camino recto y directo de transformación, ya sea el viaje rápido o lento; y si la transformación llega a producirse, con toda probabilidad procederá exactamente de la misma manera, ya tenga lugar dentro de la vida de un individuo o durante la larga historia ancestral de una estirpe. No pequeña parte de lo que se conoce como la ley de Wolff o de von Baer —en el sentido de que el organismo individual tiende a pasar por las fases características de sus antepasados, o de que la historia vital del individuo tiende a recapitular la historia ancestral de su estirpe—, se halla envuelta en esta simple explicación de la relación entre la tasa de crecimiento y la forma.

Pero basta ya de esta discusión. Dejemos por un momento el tema del crecimiento del organismo y dispongámonos a estudiar la conformación, por dentro y por fuera, de la célula individual.