CAPÍTULO V LAS FORMAS DE LAS CÉLULAS

El protoplasma, como ya hemos dicho, es una sustancia fluida o más bien semifluida, y no necesitamos detenernos aquí para intentar describir las propiedades particulares de las sustancias semifluidas, coloides o gelatinosas a las que está emparentado; no nos resultaría tarea fácil. Tampoco necesitamos recurrir a definiciones teóricas precisas de la fluidez, no sea que entremos en un terreno disputable. Es en el sentido más general en el que el protoplasma es «fluido». Como dijo Graham (sobre la materia coloide en general): «su blandura participa de la fluidez, y permite que el coloide se convierta en un vehículo para la difusión líquida, igual que el agua misma¹». Cuando podemos tratar con protoplasma en cantidad suficiente, lo vemos fluir; las partículas se mueven libremente a través de él, las burbujas de aire y las gotitas líquidas se muestran redondas o esféricas en su interior; y tendremos mucho que decir sobre otros fenómenos manifestados por su propia superficie, que son aquellos especialmente carôÙacôÙterôÙísôÙticôs de los líquidos. Puede rodurar y contener cuerpos sólidos, y puede «secretar» en su interior o a su alrededor sustancias sólidas; y muy a menudo en el complejo organismo vivo estas sustancias sólidas formadas por el protoplasma vivo, como la concha, la uña, el cuerno o la pluma, pueden permanecer cuando el protoplasma que las formó está muerto y desaparecido; pero el protoplasma en sí es fluido o semifluido, y en consecuencia permite una difusión libre (aunque no necesariamente rápida) y una fácil convección de partículas en su interior. Este simple hecho es de elemental importancia en relación con la forma, y con lo que a primera vista parecen ser características comunes o peculiaridades de las formas de los seres vivos.

Los naturalistas más antiguos, al discutir las diferencias entre cuerpos inorgánicos y orgánicos, recalcaron el hecho o afirmación de que los primeros crecen por 〜aglutinación,〠y los segundos por {202} lo que denominaban 〜intususcepción.〠El contraste es aplicable, más bien, a los cuerpos sólidos en comparación con los de consistencia gelatinosa de todo tipo, vivos o muertos, la gran mayoría de los cuales, da la casualidad, aunque de ningún modo todos, son de origen orgánico.

Un cristal 〜crece〠por deposición de nuevas moléculas, una a una y capa por capa, superpuestas o agregadas sobre el sustrato sólido ya formado. Cada partícula parecería estar influida, en términos prácticos, únicamente por las partículas de su vecindad inmediata, y hallarse en un estado de libertad e independencia respecto a la influencia, ya sea directa o indirecta, de sus vecinas más lejanas. Tal como Lord Kelvin y otros han explicado la formación y las formas resultantes de los cristales, así creemos que cada partícula añadida adopta su posición en relación con sus vecinas inmediatas ya dispuestas, generalmente en los huecos y rincones que su disposición deja, y en el contacto más estrecho con el mayor número². Y de ahí que podamos repetir o imitar este proceso de ordenación, con gran o incluso aparente precisión exacta (en el caso de los sistemas cristalinos más simples), apilando píldoras esféricas o perdigones. Al hacerlo, debemos tener en cuenta el hecho de que cada partícula debe caer en el lugar donde pueda introducirse con mayor facilidad, o donde no se ofrezca un lugar más fácil. En un lenguaje más técnico, cada partícula es libre de adoptar, y adopta, su posición de mínimo potencial energético en relación con aquellas ya depositadas; en otras palabras, para cada partícula se induce un movimiento hasta que la energía del sistema se distribuye de tal modo que no queda ninguna tendencia ni fuerza resultante para moverla más. Se ha demostrado que la aplicación de este principio conduce a la producción de planos³ (en todos los casos en que, por la limitación de material, deben aparecer superficies); y donde tenemos planos, deben obviamente aparecer también aristas rectas y ángulos sólidos; y, si ha de sobrevenir el equiôÙlibôÙrium^note {203} ^note_end debe ocurrir simétricamente. Nuestro apilamiento de perdigones, o fabricación de cristales simulados, nos ofrece una demostración visible de que el resultado es en realidad obtener, al igual que en el cristal natural, superficies planas y ángulos agudos, dispuestos simétricamente.

Pero la célula viva crece de un modo totalmente diferente, muy parecido al de un trozo de pegamento que se hincha en el agua, por 〜imbibición,〠o por interpenetración hacia el interior y a través de toda su sustancia. La masa coloide semifluida absorbe agua, en parte para combinarse químicamente con sus moléculas individuales⁴, en parte por difusión física en los intersticios entre estas moléculas, y en parte, según parece, de otras maneras; de modo que todo el fenómeno es muy complejo y hasta oscuro. Pero, por lo que a nosotros respecta, el resultado neto es muy simple. Pues el equiôÙlibriôÙo o la tendencia al equiôÙlibriôÙo de la presión de los fluidos en todas las partes de su interior mientras transcurre el proceso de imbibición, la reordenación constante de su masa fluida, en suma, el contraste con el método cristalino de crecimiento donde cada partícula se detiene para no moverse más (en relación con el todo), hacen que la masa de gelatina se hinche, muy parecido a una vejiga en la que soplamos aire, y así, por una distribución gradual y armoniosa de fuerzas, adopte en todas partes una forma externa redondeada y más o menos parecida a una burbuja⁵. Así, cuando la misma escuela de naturalistas más antiguos llamó la atención sobre una nueva distinción o contraste de forma entre los objetos orgánicos e inorgánicos, en el sentido de que los contornos de los primeros tendían a la redondez y la curvatura, y los de los segundos estaban delimitados por líneas rectas, planos y ángulos agudos, vemos que este contraste no era nuevo y diferente, sino solo otro aspecto de su afirmación anterior, y una consecuencia inmediata de la diferencia entre los procesos de aglutinación e intususcepción.

Este contraste común y general entre la forma del cristal, por un lado, y la del coloide o del organismo, por el otro, no debe llevarse en ningún caso demasiado lejos. Pues Lehmann, {204} en su gran obra sobre los llamados cristales líquidos⟭fn:fn_ab9622340deb:6⟭, a la cual volveremos más adelante, ha demostrado cómo, bajo ciertas circunstancias, los fenómenos de tensión superficial pueden coexistir con la cristôÙalôÙizôÙaôÙción, y producir una forma de potencial mínimo que es resultante de ambos: el hecho es que los enlaces que mantienen la disposición cristalina son ahora mucho más laxos que en el estado sólido, de modo que la tendencia a la superficie total mínima puede verse satisfecha. Así, el fenómeno de la «cristôÙalôÙizôÙaôÙción líquida» no destruye la distinción entre formas cristalinas y coloidales, sino que otorga una mayor unidad y continuidad a toda la serie de fenómenos⟭fn:fn_f1ebfef26188:7⟭. Lehmann también ha demostrado fenómenos en el interior del cristal, conocidos por ejemplo como transcristôÙalôÙizôÙaôÙción, que nos muestran que no debemos hablar a la ligera del crecimiento de los cristales como limitado a la deposición sobre una superficie, y Bütschli ya ha señalado la posible gran importancia para el biólogo de los diversos fenómenos que Lehmann ha descrito⟭fn:fn_e54876734771:8⟭.

Hasta aquí, por tanto, en la medida en que el crecimiento prosigue, inafectado por la presión u otra fuerza externa, la fluidez del protoplasma, su movilidad interna y externa, y la manera en que las partículas se mueven con relativa libertad de un lugar a otro en su interior, tienden manifiestamente a la producción de superficies abultadas y redondeadas, y a su gran predominio sobre las superficies planas en el contorno del organismo.

Estos contornos redondeados tenderán a conservarse, durante un tiempo, en el caso del protoplasma desnudo por su viscosidad, y ante la presencia de una pared celular por su propia falta de fluidez.

De manera general, la presencia de superficies limítrofes curvadas será especialmente obvia en los organismos unicelulares, y aún más generalmente en las formas externas de todos los organismos; y siempre que la presión mutua entre células adyacentes, u otras partes adyacentes, no haya entrado en juego para aplanar las superficies redondeadas convirtiéndolas en planas.

Pero los contornos redondeados que adopta y exhibe {205} un trozo de cola dura, cuando lo arrojamos al agua y lo vemos expandirse mientras absorbe el líquido, no son ni con mucho tan regulares ni tan hermosos como los que aparecen cuando soplamos una burbuja, formamos una gota o vertimos agua en una bolsa más o menos elástica.

Pues estos contornos curvos dependen de las propiedades de la bolsa misma, de la película o membrana que contiene el gas móvil, o que contiene o delimita la masa líquida móvil. Y con esto, en el caso de la masa fluida o semifluida, se nos introduce en el tema de la tensión superficial: de la cual, en verdad, hemos hablado en el capítulo precedente, pero que debemos examinar ahora con mayor cuidado.

Entre las fuerzas que determinan las formas de las células, ya sean solitarias o dispuestas en contacto unas con otras, esta fuerza de la tensión superficial es sin duda de gran importancia, y probablemente de importancia primordial.

Pero aunque intentaremos aislar los fenómenos que se deben directamente a ella, no debemos olvidar que, en cada caso particular, la conformación real que estudiamos puede ser, y por lo general es, la resultante más o menos compleja de la tensión superficial actuando conjuntamente con la gravedad, la presión mecánica, la ósmosis u otras fuerzas físicas.

La tensión superficial es aquella fuerza mediante la cual explicamos la forma de una gota o de una burbuja, de las superficies externa e interna de una «espuma» o colocación de burbujas, y de muchas otras cosas de naturaleza semejante y en circunstancias semejantes⁹. Es una propiedad de los líquidos (en el sentido al menos que concierne a nuestro tema), y se manifiesta en la superficie o muy cerca de ella, donde el líquido entra en contacto con otro líquido, un sólido o un gas. Observamos aquí que el término superficie debe interpretarse en un sentido amplio; pues dondequiera que tengamos partículas sólidas incrustadas en un fluido, dondequiera que tengamos un fluido o semifluido no homogéneo, tal como una partícula {206} de protoplasma, dondequiera que tengamos la presencia de «impurezas», como en una masa de metal fundido, allí hemos de tener siempre presente la existencia de «superficies» y de tensiones superficiales, no solo en el exterior de la masa, sino también en todos sus intersticios, dondequiera que lo semejante se encuentra con lo no semejante.

La tensión superficial se debe a la fuerza molecular, es decir, a la fuerza que surge de la acción de una molécula sobre otra, y se ejerce por consiguiente en un pequeño espesor de material, comparable al alcance de las fuerzas moleculares. Imaginamos que en el interior de la masa líquida tales interacciones moleculares se anulan mutuamente; pero que en la superficie libre y cerca de ella, dentro de una capa o película aproximadamente igual al alcance de la fuerza molecular, debe haber una falta de dicho equilibrio y, en consecuencia, una manifestación de fuerza.

La acción de las fuerzas moleculares se ha explicado de diversas maneras. Pero una explicación sencilla (o modo de formularlo) es que las moléculas de la capa superficial (cuyo espesor es definido y constante) son constantemente atraídas hacia el interior por aquellas que se encuentran más profundamente situadas, y que en consecuencia, a medida que las moléculas van abandonando la superficie por el interior, el volumen de este último aumenta mientras la superficie disminuye; y el proceso continúa hasta que la propia superficie se ha vuelto un mínimo, manifestándose la contracción superficial como una tensión superficial.

Esta es una descripción suficiente del fenómeno en los casos en que una porción de líquido no está sujeta a más fuerzas que sus propias fuerzas moleculares, y (dado que la esfera tiene, de entre todos los sólidos, la menor superficie para un volumen dado) explica la forma esférica de la gota de lluvia, del perdigón de plomo, o de la célula viva en muchos organismos simples. Explica también, como veremos en breve, un gran número de formas mucho más complicadas, manifestadas bajo condiciones menos simples.

Permítenos observar aquí brevemente que la tensión superficial es, en sí misma, una fuerza comparativamente pequeña y fácilmente mensurable: por ejemplo, la del agua equivale a tan solo unos pocos granos por pulgada lineal, o unos pocos gramos por metro. Pero esta pequeña tensión, cuando existe en una superficie curva de muy gran curvatura, da lugar a una presión muy grande dirigida hacia el centro de curvatura. Podemos calcular fácilmente esta presión, y convencernos así de que, cuando el radio de curvatura es de dimensiones moleculares, la {207} presión es del orden de magnitud de miles de atmósferas,〔una conclusión que está respaldada por otras conôÙsiôÙdeôÙraôÙciones físicas.

La contracción de una superficie líquida y otros fenómenos de tensión superficial implican la realización de trabajo, y la capacidad de hacer trabajo es lo que llamamos energía. Es obvio, en un caso tan sencillo como el que acabamos de considerar, que toda la energía del sistema se encuentra difusa en sus moléculas; pero de esta reserva total de energía, es solo aquella parte que entra en juego en la superficie o muy cerca de ella la que normalmente se manifiesta en forma de trabajo, y de ahí que podamos hablar (aunque el término esté sujeto a ciertas objeciones) de una energía superficial específica. La consideración de la energía superficial, y de la manera en que su cantidad se incrementa y multiplica por la multiplicación de superficies debida a la subdivisión del organismo en células, es de la máxima importancia para el fisiólogo; y ni siquiera el morfólogo puede soslayarla por completo, si desea estudiar la forma de la célula en su relación con los fenómenos de tensión superficial o 〜capilaridad.〠El caso ha sido expuesto con la mayor claridad posible por Tait y por Clerk Maxwell, en cuyas enseñanzas se basan los párrafos siguientes: habiendo basado ellos a su vez sus enseñanzas en las de Gauss,〔quien se apoyó en Laplace.

Let E be the whole potential energy of a mass M of liquid; let eÿ£¢₀ be the energy per unit mass of the interior liquid (we may call it the internal energy); and let e be the energy per unit mass for a layer of the skin, of surface S, of thickness t, and density ü (e being what we call the surface energy). It is obvious that the total energy consists of the internal plus the surface energy, and that the former is distributed through the whole mass, minus its surface layers. That is to say, in mathôÙeôÙmatôÙiôÙcal language,

Pero esto es equivalente a escribir:

y esto equivale a decir que la energía total del sistema puede considerarse formada por dos porciones, una uniforme en toda la masa, y otra, que es proporcional por una parte a la cantidad de superficie, y por otra parte es proporcional a la diferencia entre e y eÿ£¢₀ã€₤, es decir, a la diferencia entre los valores unitarios de la energía interna y la de superficie. {208}

Fue Gauss quien primero mostró de este modo cómo, a partir de las atracciones mutuas entre todas las partículas, somos conducidos a una expresión que es lo que hoy llamamos la energía potencial del sistema; y sabemos, como un teorema fundamental de la dinámica, que la energía potencial del sistema tiende a un mínimo, y en ese mínimo encuentra, como algo natural, su equilibrio estable.

Vemos en nuestra última ecuación que el término M《eÿ£¢₀ es irreducible, salvo mediante una reducción de la masa misma. Pero el otro término puede verse disminuido (1) por una reducción en el área de superficie, S, o (2) por una tendencia hacia la igualdad de e y eÿ£¢₀ã€₤, es decir, por una disminución de la energía superficial específica, e.

Éstos son, pues, los dos métodos mediante los cuales la energía del sistema se manifestará a sí misma en trabajo. El primero, que es con mucho el más importante para nuestros propósitos, conduce siempre a una disminución de la superficie, al llamado «principio de las áreas mínimas»; el segundo, que conduce al descenso (bajo ciertas circunstancias) de la tensión superficial, es la base de la teoría de la adsorción, a la que tendremos alguna ocasión de referirnos como el modus operandi en el desarrollo de una pared celular y en una variedad de otros fenómenos histológicos. En la fraseología técnica de la época, el «factor de capacidad» interviene en un caso, y el «factor de intensidad» en el otro.

Por cuanto nos concierne la forma de la célula, es la primera la que se convierte en nuestro postulado principal: indicándonos que las ecuaciones de energía de la superficie de una célula, o de las superficies libres de células parcialmente en contacto, o de las superficies de partición de células en contacto unas con otras o con un sólido adyacente, todas indican un mínimo de energía potencial en el sistema, por el cual el sistema es conducido, ipso facto, al equiôÙlibôÙrio. Y no dejaremos de observar, con algo más que mero interés y curiosidad históricos, cuán profunda e intrínsecamente entran en toda esta clase de problemas el «principio de la misma acción» [principle of least action] de Maupertuis, las lineae curvae maximi minimive proprietate gaudentes de Euler, principios mediante los cuales estos viejos filósofos naturales explicaron correctamente una multitud de fenómenos, y trazaron las líneas sobre las que los cimientos de gran parte de la física moderna están bien y verdaderamente asentados. {209}

En todos los casos en que el principio de máximos y mínimos entra en juego, como lo hace de manera visible en los sistemas de películas líquidas regidos por las leyes de la tensión superficial, las figuras y conformaciones producidas se caracterizan por una obvia y notable simetría. Dicha simetría es en alto grado característica de las formas orgánicas, y rara vez está ausente en los seres vivos,〔salvo en casos como la ameba, donde el equilibrio del cual depende la simetría también está ausente. Y si nos preguntamos qué tiene que ver el equilibrio físico con la simetría formal y la regularidad, la razón no es difícil de hallar; ni puede expresarse mejor que con las siguientes palabras de Mach〙s¹⁰. 〜En todo sistema simétrico, cada deformación que tiende a destruir la simetría es complementada por una deformación igual y opuesta que tiende a restaurarla. En cada deformación se realiza trabajo positivo y negativo. Una condición, por tanto, aunque no sea absolutamente suficiente, de que un máximo o mínimo de trabajo corresponda a la forma de equilibrio, es proporcionada así por la simetría. La regularidad es simetría sucesiva. No hay razón, por lo tanto, para asombrarse de que las formas de equilibrio sean a menudo simétricas y regulares.ã€

A medida que avancemos en nuestra investigación, y especialmente cuando nos acerquemos al tema de los tejidos, o aglomeraciones de células, tendremos que recurrir de vez en cuando a la ayuda de las matemáticas elementales.

Pero ya, con muy poca ayuda matôÙeôÙmátiôÙcaôÙ, nos encontramos en condiciones de abordar algunos ejemplos simples de formas orgánicas.

When we melt a stick of sealing-wax in the flame, surface tension (which was ineffectively present in the solid but finds play in the now fluid mass), rounds off its sharp edges into curves, so striving towards a surface of minimal area; and in like manner, by melting the tip of a thin rod of glass, Leeuwenhoek made the little spherical beads which served him for a microscope¹¹. When any drop of protoplasm, either over all its surface or at some free end, as at the extremity of the pseudopodium of an amoeba, is {210} seen likewise to 〜round itself off,〠that is not an effect of 〜vital contractility,〠but (as Hofmeister shewed so long ago as 1867) a simple consequence of surface tension; and almost immediately afterwards Engelmann¹² argued on the same lines, that the forces which cause the contraction of protoplasm in general may 〜be just the same as those which tend to make every non-spherical drop of fluid become spherical!〠We are not concerned here with the many theories and speculations which would connect the phenomena of surface tension with contractility, muscular movement or other special physiological functions, but we find ample room to trace the operation of the same cause in producing, under conditions of rest and equiôÙlibôÙrium, certain definite and inevitable forms of surface.

Es sin embargo de gran importancia observar que la célula viva es uno de esos casos en los que los fenómenos de tensión superficial no se limitan en modo alguno a la superficie externa; pues dentro de la sustancia heterogénea de la célula, entre el protoplasma y su contenido nuclear y de otro tipo, y en la red alveolar del propio citoplasma (en la medida en que dicha estructura 〜alveolar〠esté realmente presente en vida), tenemos una multitud de superficies interiores; y, especialmente entre las plantas, podemos tener una gran superficie interna de contacto 〜interfacial〠, donde el protoplasma contiene cavidades o 〜vacuolas〠llenas de un material diferente y más fluido, el 〜jugo celular〠. Aquí tenemos un gran campo para el desarrollo de fenómenos de tensión superficial: y ya en 1865, Nägeli y Schwendener demostraron que las corrientes de flujo de las células vegetales podían explicarse de manera muy plausible mediante este fenómeno. Incluso diez años antes, Weber había señalado el parecido entre estos flujos protoplasmáticos y los flujos que se observan en ciertas gotas inanimadas, a las que no se les podía atribuir otra causa que la tensión superficial¹³.

El caso de la ameba, aunque es un caso elemental, es al mismo tiempo uno complicado. Mientras sigue siendo 〜ameboide〠, nunca está en reposo ni en equiôÙlibôÙrium; siempre se está moviendo, de uno a otro de sus cambios de configuración proteicos; su tensión superficial varía constantemente de un punto a otro. Allá donde la {211} tensión superficial es mayor, esa porción de la superficie se contraerá en formas esféricas o esferoidales; allá donde es menor, la superficie se extenderá de manera correspondiente. Aunque, en términos generales, la energía superficial tiene un valor mínimo, no es necesariamente constante. Puede disminuir por un aumento de temperatura; puede verse alterada por el contacto con sustancias adyacentes¹⁴, por el transporte de materiales constituyentes del interior a la superficie, o de nuevo por un cambio químico y fermentativo real. Dentro de la célula, las energías superficiales desarrolladas alrededor de su contenido heterogéneo variarán constantemente a medida que este contenido se vea afectado por el metabolismo químico. A medida que los materiales coloidales se desomponen y que las partículas en suspensión disminuyen de tamaño, la 〜energía superficial libre〠aumentará, pero la energía osmótica disminuirá¹⁵. De este modo surgen las diversas fluctuaciones de la tensión superficial y los diversos fenómenos de forma y movimiento ameboides, que Bû¥tschli y otros han reproducido o imitado mediante las finas emulsiones que constituyen sus 〜amebas artificiales〠. Una multitud de experimentos muestra cuán extraordinariamente delicado es el ajuste de las fuerzas de la tensión superficial y cuán sensibles son al menor cambio de temperatura o de estado químico. Así, en una placa que hemos calentado por un lado, una gota de alcohol corre hacia la zona cálida, una gota de aceite se aleja de ella; y una gota de agua sobre la placa de vidrio muestra movimientos animados cuando {212} acercamos a su vecindad un alambre caliente, o una varilla de vidrio sumergida en éter. Cuando encontramos que un plasmodio de Aethalium, por ejemplo, se arrastra hacia un punto húmedo, o hacia un punto cálido, o hacia sustancias que resultan ser nutritivas, y de nuevo se aleja arrastrándose de las soluciones de azúcar o de sal, parece que estamos tratando con fenómenos de los cuales cada uno puede equipararse a fenómenos ordinarios de tensión superficial¹⁶. Incluso la burbuja de jabón misma está imperfectamente en equiôÙlibôÙrium, por la razón de que su película, al igual que el protoplasma de la ameba o del Aethalium, es una sustancia excesivamente heterogénea. Sus tensiones superficiales varían de un punto a otro, y los cambios químicos y de temperatura aumentan y magnifican dicha variación. Toda la superficie de la burbuja se encuentra en constante movimiento a medida que las porciones concentradas del fluido jabonoso se abren paso hacia el exterior desde las capas más profundas; se adelgaza y se engrosa, sus colores cambian, se establecen corrientes en ella y pequeñas burbujas se deslizan sobre ella; continúa en este estado de movimiento constante, mientras sus partes luchan unas con otras en todas sus interacciones hacia el equiôÙlibôÙrium¹⁷.

En el caso de la célula protoplasmática desnuda, así como la fase ameboide es enfáticamente una fase de libertad y actividad, de cambio químico y fisiológico, por otra parte, la forma esférica es indicativa de una fase de reposo o inactividad comparativa. En una fase vemos tensiones superficiales desiguales manifestadas en los movimientos de reptación del cuerpo ameboide, en el redondeamiento de los extremos de los seudópodos, en la efusión de su sustancia sobre una partícula de «alimento», y en los movimientos de corriente en el interior de su masa; hasta que finalmente, en la otra fase, cuando se han alcanzado la homogeneidad interna y el equiôÙlibrioôÙ y la energía potencial {213} del sistema se encuentra por el momento al mínimo, la célula adopta una forma redondeada o esférica, pasando a un estado de «reposo», y (por una razón que veremos en breve) volviéndose al mismo tiempo «quistada».

En una célula de levadura en gemación (Fig. 60), vemos un cambio más definido y restringido de la tensión superficial. Cuando aparece un «brote», ya sea con o sin crecimiento real por ósmosis o por otro medio de la masa, lo hace porque en cierta parte de la superficie celular la tensión superficial ha disminuido más o menos repentinamente, y el área de esa porción se expande en consecuencia; pero a su vez la tensión superficial del área expandida se hará sentir, y el brote se redondeará adoptando una forma más o menos esférica.

La célula de levadura con su yema es un ejemplo sencillo de un principio que veremos que es muy importante. Todo nuestro tratamiento de la forma celular en relación con la tensión superficial depende del hecho (que Errera fue el primero en señalar, o en dar expresión clara) de que la pared celular incipiente conserva con muy poca alteración las propiedades de una película líquida¹⁸, y que la célula en crecimiento, a pesar de la membrana de la que ya ha empezado a estar rodeada, se comporta de manera muy similar a una gota fluida.

Pero incluso la célula de levadura ordinaria muestra, por su forma ovoide y no esférica, que ha adquirido su configuración bajo la influencia de alguna fuerza distinta de aquella tensión superficial uniforme y simétrica que produciría una esfera; y esta forma, o cualquier otra asimétrica, una vez adquirida, puede conservarse en virtud de la solidificación y la consiguiente rigidez de la pared membranosa de la célula.

A menos que se produzca tal rigidez, es evidente que una conformación como la de la célula con su brote adjunto no podría mantenerse por mucho tiempo, en medio de las condiciones constantemente variables, como una figura de equilibrio siquiera parcial.

Pero en realidad, la célula en este caso no está en equiôÙlibôÙrio en absoluto; está en proceso de gemación, y está alterando lentamente su forma al redondear el brote. Es evidente que sobre su superficie las energías superficiales están desigualmente distribuidas, debido a cierta heterogeneidad de la sustancia; y a este asunto volveremos más adelante.

De igual manera, el huevo en desarrollo {214}, a través de todas sus fases sucesivas de forma, nunca se encuentra en completo equiôÙlibôÙrium; sino que meramente responde a condiciones en constante cambio mediante fases de equiôÙlibôÙrium parcial, transitorio, inestable y condicional.

Es evidente que hay innumerables células vegetales solitarias, y organismos unicelulares en general, que, al igual que la célula de levadura, no corresponden a ninguna de las formas simples que pueden generarse bajo la influencia de una tensión superficial simple y homogénea; y en muchos casos estas formas, que cabría esperar que fuesen inestables y transitorias, se han vuelto fijas y estables debido a la solidificación comparativamente repentina o rápida de la envuelta.

Este es el caso, por ejemplo, en muchas de las formas más complicadas de diatomeas o de desmidias, en las que nos hallamos, de un modo menos llamativo pero aún más curioso que en la célula de levadura en gemación, no ante un simple acto de formación, sino ante el resultado complicado de etapas sucesivas de crecimiento localizado, interrumpidas por fases de consolidación parcial.

La célula original ha adquirido o asumido una cierta forma y luego, bajo condiciones cambiantes y nuevas distribuciones de energía, se ha engrosado aquí o debilitado allá, y ha crecido hacia afuera o ha tendido (por decirlo así) a ramificarse en puntos determinados.

A menudo, o de hecho por lo general, podemos rastrear en cada etapa particular de crecimiento o en cada punto de crecimiento temporal concreto, las leyes de la tensión superficial manifestándose en lo que es por el momento una superficie fluida; es más, incluso en la estructura adulta y terminada, no tenemos apenas dificultad en rastrear y reconocer (por ejemplo, en el contorno de una desmidia como Euastrum) los lóbulos redondeados que han crecido o fluido sucesivamente a partir de la célula original, redondeada y aplanada.

Lo que vemos en un foraminífero plurilocular, como la Globigerina o la Rotalia, es exactamente lo mismo, salvo que se lleva a cabo con mayor plenitud y perfección.

El pequeño organismo en su conjunto no es una figura de equilibrio ni de área mínima; pero cada nuevo brote o cámara independiente sí es una figura semejante, condicionada por las fuerzas de tensión superficial y superpuesta al complejo agregado de burbujas similares después de que estas últimas se han consolidado una a una en un sistema rígido.

Investiguemos ahora acerca de las diversas formas {215} que, bajo la influencia de la tensión superficial, una superficie puede llegar a asumir. Al hacerlo, nos vemos obviamente limitados a las condiciones en las que otras fuerzas son relativamente poco importantes, es decir, donde la «energía superficial» es una fracción considerable de la energía total del sistema; y esto, en general, será el caso cuando tratemos con porciones de líquido tan pequeñas que sus dimensiones se encuentren dentro de lo que hemos llamado rango molecular, o, más en general, en el que la «superficie específica» sea grande¹⁹: en otras palabras, serán organismos pequeños o diminutos, o los pequeños elementos celulares de organismos más grandes, cuyas formas estarán gobernadas por la tensión superficial; mientras que las formas generales de los organismos más grandes se deberán a otras fuerzas no moleculares. Por ejemplo, una gran superficie de agua se nivela porque aquí la gravedad es predominante; pero la superficie del agua en un tubo estrecho está claramente curvada, por la razón de que aquí estamos tratando con partículas que se encuentran mutuamente dentro del rango de las fuerzas moleculares de las otras. Lo mismo ocurre con las superficies celulares y las particiones celulares que vamos a estudiar próximamente, y el efecto de la gravedad será contrarrestado y ocultado especialmente cuando, como en el caso del protoplasma en un fluido acuoso, el objeto está sumergido en un líquido de casi su propia gravedad específica.

Ya hemos aprendido, como ley fundamental de los fenómenos de tensión superficial, que una película líquida en equiôÙlibôÙrio adopta una forma que le otorga un área mínima bajo las condiciones a las que está sujeta. Y estas condiciones incluyen (1) la forma del límite, si este existe, y (2) la presión, si la hay, a la que la película está sujeta; presión que está estrechamente relacionada con el volumen, de aire o de líquido, que la película (si es cerrada) pueda tener que contener. En el más simple de los casos, cuando tomamos una película de jabón en un anillo de alambre plano, la película está expuesta a una presión atmosférica igual en ambos lados, y obviamente tiene su área mínima en la forma de un plano. Mientras nuestro anillo de alambre permanezca en un plano (por muy irregular que sea en su contorno), la película extendida a través de él seguirá estando en un plano; pero si doblamos el anillo de modo que ya no esté en un plano, entonces nuestra película se curvará en una superficie que puede ser extremadamente complicada, pero que sigue siendo la superficie más pequeña {216} posible que se puede trazar de manera continua a través del límite irregular.

La cuestión de la presión implica no solo las presiones externas que actúan sobre la película, sino también la que la película misma es capaz de ejercer. Pues hemos visto que la película siempre se está contrayendo hasta sus límites más pequeños; y cuando la película está curvada, esto obviamente conduce a una presión dirigida hacia adentro, esto es, perpendicular a la superficie de la película. En el caso de la burbuja de jabón, cuya contracción uniforme de la superficie ha dado lugar a su forma esférica, esta presión se equilibra con la presión del aire del interior; y si se da una salida a este aire, entonces la burbuja se contrae con fuerza perceptible hasta extenderse a lo largo de la boca del tubo, por ejemplo, la boca de la pipa a través de la cual hemos soplado la burbuja. Una presión precisamente similar, dirigida hacia adentro, es ejercida por la capa superficial de una gota de agua o un glóbulo de mercurio, o por la película superficial en una porción o «gota» de protoplasma. Solo que debemos recordar siempre que en la burbuja de jabón, o la burbuja que sopla un soplador de vidrio, hay una presión doble en comparación con la que la película superficial ejerce sobre la gota de líquido de la que forma parte; pues la burbuja consta (a menos que sea tan delgada como para consistir en una mera capa de moléculas²⁰) de una capa líquida, con una superficie libre en el interior y otra en el exterior, y cada una de estas dos superficies ejerce su propia tensión independiente y equiparada, y corôÙrespoôÙndiente presión²¹.

Si estiramos una cinta sobre una mesa plana, cualquiera que sea la tensión de la cinta, es evidente que esta no ejerce ninguna presión sobre la mesa de abajo. Pero si la estiramos sobre una superficie curva, un cilindro por ejemplo, sí ejerce una presión hacia abajo; y cuanto más curva es la superficie, mayor es esta presión, es decir, mayor es esta porción de la fuerza total de tensión que se descompone en la dirección descendente. En lenguaje matemático, la presión (p) varía en proporción directa a la tensión (T) y en proporción inversa al radio de curvatura (R): es decir, p = T / R, por unidad de superficie. {217}

Si en lugar de un cilindro, que está curvado solo en una dirección, tomamos un caso en el que hay curvaturas en dos dimensiones (como por ejemplo una esfera), entonces los efectos de estas deben simplemente sumarse entre sí, y la presión resultante p es igual a Tã€₤ã „ã€₤Rã€₤+ã€₤Tã€₤ã „ã€₤Rÿ£¢ã€ý o p =ã€₤T(1ã€₤ã „ã€₤Rã€₤+ã€₤1ã€₤ã „ã€₤Rÿ£¢ã€ý)²².

Y si además de la presión p, que se debe a la tensión superficial, tenemos que tener en cuenta otras presiones, pÿ£¢ã€ý, pÿ£¢ã€°, etc., que se deben a la gravedad u otras fuerzas, entonces podemos decir que la presión total, P =ã€₤pÿ£¢ã€ýã€₤+ã€₤pÿ£¢ã€°ã€₤+ã€₤T(1ã€₤ã „ã€₤Rã€₤+ã€₤1ã€₤ã „ã€₤Rÿ£¢ã€ý). Si bien en algunos casos, por ejemplo al hablar de la forma del huevo de un ave, tendremos que tener en cuenta estas presiones extrañas, en la presente parte de nuestro tema podremos en su mayor parte prescindir de ellas.

Our equation is an equation of equiôÙlibôÙrium. The resistance to compression,〔the pressure outwards,〔of our fluid mass, is a constant quantity (P); the pressure inwards, T(1ã€₤ã „ã€₤Rã€₤+ã€₤1ã€₤ã „ã€₤Rÿ£¢ã€ý), is also constant; and if (unlike the case of the mobile amoeba) the surface be homogeneous, so that T is everywhere equal, it follows that throughout the whole surface 1ã€₤ã „ã€₤Rã€₤+ã€₤1ã€₤ã „ã€₤Rÿ£¢ã€ý =ã€₤C (a constant).

Now equiôÙlibôÙrium is attained after the surface contraction has done its utmost, that is to say when it has reduced the surface to the smallest possible area; and so we arrive, from the physical side, at the conclusion that a surface such that 1ã€₤ã „ã€₤Rã€₤+ã€₤1ã€₤ã „ã€₤Rÿ£¢ã€ý =ã€₤C, in other words a surface which has the same mean curvature at all points, is equivalent to a surface of minimal area: and to the same conclusion we may also arrive through purely analytical mathematics. It is obvious that the plane and the sphere are two examples of such surfaces, for in both cases the radius of curvature is everywhere constant, being equal to infinity in the case of the plane, and to some definite magnitude in the case of the sphere.

A partir del hecho de que podemos extender una película de jabón a través de un anillo de alambre por muy fantásticamente que este último esté doblado, nos damos cuenta de que no hay límite para el número de superficies de área mínima que pueden construirse o imaginarse; y aunque algunas de estas son en verdad muy complicadas, algunas, por ejemplo un tornillo helicoide espiral, son relativamente muy simples. Pero si nos limitamos a {218} superficies de revolución (es decir, a superficies simétricas respecto a un eje), encontramos, como Plateau fue el primero en demostrar, que aquellas que se ajustan al caso son muy pocas en número. Son seis en total, a saber, el plano, la esfera, el cilindro, el catenoide, el unduloide y una superficie curiosa que Plateau llamó nodoide.

Estas diversas superficies están todas estrechamente relacionadas, y el paso de una a otra es generalmente fácil. Su interrelación matemática se expresa mediante el hecho (demostrado por primera vez por Delaunay²³, en 1841) de que las curvas planas mediante cuya rotación se generan son generadas a su vez como 〜ruletas〠de las secciones cónicas.

Imagínese una línea recta sobre la cual rueda un círculo, una elipse u otra sección cónica; el foco de la sección cónica describirá una línea en cierta relación con el eje fijo, y esta línea (o ruleta), al girar alrededor del eje, describirá en el espacio una u otra de las seis superficies de revolución de las que nos ocupamos.

Si imaginamos una elipse que rueda sobre una línea, cualquiera de sus focos describirá una línea sinuosa u ondulada (Fig. 61B) a una distancia alternativamente máxima y mínima del eje; y esta línea ondulada, por rotación alrededor del eje, se convierte en la línea meridional de la superficie que llamamos unduloide. Cuanto más desiguales sean los dos ejes de nuestra elipse, más pronunciada será la sinuosidad de la ruleta descrita.

Si los dos ejes son iguales, entonces nuestra elipse se convierte en un círculo, y la trayectoria descrita por su centro de rozamiento es una línea recta paralela al eje (A); y es evidente que el sólido de revolución generado a partir de ella será un cilindro.

Si uno de los ejes de nuestra elipse desaparece, mientras que el otro permanece de longitud finita, entonces la elipse se reduce a una línea recta, y su ruleta aparecerá como una sucesión de semicírculos que se tocan unos a otros sobre el eje (C); el sólido de revolución será una serie de esferas iguales.

Si, como antes, uno de los ejes de la elipse desaparece, pero el otro es infinitamente largo, entonces la curva descrita por la rotación {219} de este último será un círculo de radio infinito, es decir, una línea recta infinitamente distante del eje; y la superficie de rotación es ahora un plano.

Si imaginamos que uno de los focos de nuestra elipse permanece a una distancia dada del eje, pero el otro se vuelve infinitamente remoto, eso equivale a decir que la elipse se transforma en una parábola; y mediante el rodamiento de esta curva a lo largo del eje se describe una catenaria (D), cuyo sólido de revolución es el catenoide.

Por último, pero esto es un poco más difícil de imaginar, tenemos

el caso de la hipérbola.

No podemos imaginarnos bien la hipérbola rodando sobre una recta fija de tal modo que su foco describa una curva continua. Pero supongamos que la línea fija es, para empezar, asintótica a una rama de la hipérbola, y que la rodadura prosigue hasta que la línea es ahora asintótica a la otra rama, es decir, tocándola a una distancia infinita; habrá entonces continuidad mathôÙeôÙmatôÙiôÙcal si reiniciamos la rodadura con esta segunda rama, y así sucesivamente con la otra, una vez que cada una haya recorrido su curso. Veremos, tras una reflexión, que la línea trazada por uno y el mismo foco será una «curva elástica» que describe una sucesión de bucles o nudos (E), y el sólido de revolución descrito por esta línea meridional alrededor del eje es el llamado nodoid.

La transición física de una de estas superficies en otra puede ilustrarse experimentalmente por medio de pompas de jabón, o mejor aún, según el método de Plateau, mediante un gran glóbulo de aceite, sostenido cuando sea necesario por anillos de alambre, dentro de un fluido de gravedad específica igual a la suya.

Preparar una mezcla de alcohol y agua de una densidad precisamente igual a la del glóbulo de aceite es un asunto laborioso, y el método ideado por el Sr. C. R. Darling representa una gran mejora respecto al de Plateau〙s²⁴. El Sr. Darling emplea el líquido aceitoso ortotoluidina, que no se mezcla con el agua, tiene un color rojo bello y llamativo, y posee exactamente la misma densidad que el agua cuando ambos se mantienen a una temperatura de 24ô¯ C. Por lo tanto, solo tenemos que verter el líquido en el agua a esta temperatura para producir gotas bellamente esféricas de cualquier tamaño requerido; y añadiendo {220} un poco de sal a las capas inferiores de agua, se puede lograr que la gota flote o descanse sobre el líquido más denso.

Ya hemos visto que la burbuja de jabón, esférica al principio, se transforma en un plano cuando aliviamos su presión interna y dejamos que la película se contraiga sobre el orificio del tubo. Si soplamos una pequeña burbuja y luego la atrapamos con un segundo tubo, de modo que se extienda entre ambos, podremos separar gradualmente los dos tubos, con el resultado de que la superficie esferoidal se aplanará poco a poco en sentido longitudinal, y la burbuja se transformará en un cilindro. Pero si separamos aún más los tubos, el cilindro se estrechará por el medio adoptando una especie de forma de reloj de arena; la curvatura creciente de su sección transversal se verá equilibrada por una curvatura negativa gradualmente creciente en la sección longitudinal. A su vez, el cilindro se habrá convertido en un unduloide. Cuando sostenemos una porción de un tubo de vidrio blando en la llama y lo «estiramos», estamos convirtiendo exactamente de la misma manera un cilindro en un unduloide (Fig. 62A); cuando, por otra parte, tapamos el extremo y soplamos, volvemos a convertir el cilindro en un unduloide (B), pero en uno que ahora está curvado positivamente, mientras que el anterior lo estaba de forma negativa. Las dos figuras son esencialmente la misma, salvo que las dos mitades de una están invertidas en la otra.

Que las esferas, los cilindros y los unduloides son de ocurrencia común entre las formas de los organismos unicelulares pequeños, o de células individuales en los agregados más simples, y que en los procesos de crecimiento, reproducción y desarrollo son frecuentes las transiciones de una de estas formas a otra, es obvio para el naturalista, y nos ocuparemos pronto de algunas ilustraciones de estos fenómenos.

Pero antes de avanzar más en esta investigación, será necesario considerar, al menos en cierta pequeña medida, las curvaturas de las seis superficies diferentes, es decir, determinar qué modificación {221} se requiere, en cada caso, de la ecuación general que se aplica a todas ellas.

Hallaremos que con esta cuestión está estrechamente relacionada la cuestión de las presiones ejercidas por la película o que inciden sobre ella, y también la muy importante cuestión de las limitaciones que, por la naturaleza del caso, existen para impedir la extensión de ciertas figuras más allá de ciertos límites.

Todo el tema es mathôÙeôÙmatôÙiôÙcal, y solo lo trataremos de la manera más elemental.

Hemos visto que, en nuestra fórmula general, la expresión 1ã€₤ã „ã€₤Rã€₤+ã€₤1ã€₤ã „ã€₤Rÿ£¢ã€ý =ã€₤C, una constante; y que esta es, en todos los casos, la condición de que nuestra superficie sea de área mínima. En otras palabras, es siempre verdadera para una y todas las seis superficies que tenemos que considerar. Pero la constante C puede tener cualquier valor, positivo, negativo o nulo.

En el caso del plano, donde R y Rÿ£¢ã€ý son ambos infinitos, es obvio que 1ã€₤ã „ã€₤Rã€₤+ã€₤1ã€₤ã „ã€₤Rÿ£¢ã€ý =ã€₤0. La expresión por lo tanto se anula, y nuestra ecuación dinámica de equiôÙlibôÙrio se convierte en P =ã€₤p. En resumen, solo podemos tener una película plana, o solo encontraremos una superficie plana en nuestra célula, cuando a uno y otro lado de la misma tenemos presiones iguales o ninguna presión en absoluto. Un caso simple es la partición plana entre dos células iguales y similares, como en un filamento de espirogyra.

En el caso de la esfera, los radios son todos iguales, R =ã€₤Rÿ£¢ã€ý; también son positivos, y T《(1ã€₤ã „ã€₤Rã€₤+ã€₤1ã€₤ã „ã€₤Rÿ£¢ã€ý), o 2《Tã€₤ã „ã€₤R, es una cantidad positiva, que involucra una presión positiva P, al otro lado de la ecuación.

En el cilindro, un radio de curvatura tiene el valor finito y positivo R; pero el otro es infinito. Nuestra fórmula se convierte en Tã€₤ã „ã€₤R, a la que corresponde una presión positiva P, proporcionada por la tensión superficial como en el caso de la esfera, pero evidentemente de la mitad de la magnitud desarrollada en este último caso para un valor dado del radio R.

El catenoide tiene la propiedad notable de que su curvatura en una dirección es precisamente igual y opuesta a su curvatura en la otra, manteniéndose esta propiedad válida para todos los puntos de la superficie. Es decir, R =ã€₤㈒Rÿ£¢ã€ý; y la expresión se convierte en, dicho de otro modo, la superficie, al igual que en el caso del plano, no tiene curvatura {222} y no ejerce presión alguna. No hay otras superficies, salvo estas dos, que compartan esta notable propiedad; y de ello se sigue, como corolario simple, que en ocasiones podemos esperar que el catenoide y el plano coexistan como partes de uno y el mismo sistema limítrofe; del mismo modo que, en una gota o celda cilíndrica, el cilindro está coronado por porciones de esferas, de tal manera que las porciones cilíndrica y esférica de la pared ejercen presiones positivas iguales.

En el unduloide, a diferencia de las cuatro superficies que acabamos de considerar, es obvio que las curvaturas cambian de un punto a otro. En el centro de una de las porciones hinchadas, o «cuentas», las dos curvaturas son ambas positivas; la expresión (1̅⸀⸀R̅+̅1̅⸀⸀Rÿ£¢ã€ý) es por tanto positiva, y también es finita. La película, en consecuencia, ejerce una tensión positiva hacia adentro, que debe ser compensada por una presión hacia afuera finita y positiva P. En el centro de uno de los cuellos estrechos, entre dos cuentas adyacentes, hay obviamente, en la dirección transversal, una curvatura mucho mayor que en el caso anterior, y la curvatura que la equilibra es ahora negativa. Pero la suma de las dos debe seguir siendo positiva, además de constante; y por tanto vemos que la curvatura convexa o positiva debe ser siempre mayor que la curvatura cóncava o negativa en el mismo punto. Esto es claramente así en nuestra figura del unduloide.

El nodoido es, al igual que el unduloide, una curva continua que sigue alterando su curvatura a medida que altera su distancia respecto al eje; pero en este caso la presión resultante hacia el interior es negativa en lugar de positiva. No obstante, esta curva es compleja, y una discusión exhaustiva de la misma iría más allá de nuestros objetivos.

En uno de los experimentos de Plateau, una burbuja de aceite (protegida de la gravedad al ser el peso específico del fluido circundante idéntico al suyo) se equilibra entre dos anillos. Puede entonces hacerse que adopte la forma de la Fig. 63, es decir, la forma de un cilindro con extremos esféricos; y existe entonces en todas partes, debido a la convexidad de la película superficial, una presión hacia adentro sobre el contenido fluido de la burbuja. Si el líquido circundante es aunque sea un poco más pesado o más ligero que el que constituye la gota, entonces las condiciones de equilibrio se verán modificadas en consecuencia {223} y la gota cilíndrica adoptará la forma de un unduloide (Fig. 64 A, B), con su porción dilatada abajo o arriba,

según sea el caso; y nuestro cilindro también puede, por supuesto, convertirse en un unduloide ya sea alargándolo aún más, o sustrayendo una porción de su aceite, hasta que finalmente se produzca la ruptura y el cilindro se divida en dos nuevas gotas esféricas.

En todos los casos por igual, el unduloide, al igual que el cilindro original, estará rematado por extremos esféricos, los cuales son el signo, y la consecuencia, de la presión positiva producida por las paredes curvadas del unduloide.

Pero si nuestro cilindro inicial, en lugar de ser alto, es plano o regordete (con ciertas relaciones definidas entre altura y anchura), entonces podrán manifestarse nuevos fenómenos. Pues ahora, si se extrae con cautela un poco de aceite de la masa con la ayuda de una pequeña jeringa, se puede lograr que el cilindro se aplaste de modo que sus superficies superior e inferior se vuelvan planas; lo cual es en sí mismo una indicación de que la presión hacia adentro es ahora nula.

Pero en el mismo momento en que las superficies superior e inferior se vuelven planas, se descubrirá que los lados se curvan hacia adentro, de la manera que se muestra en la Fig. 65B. Esta figura es un catenoide, el cual, como

ya hemos visto, es, como el plano mismo, una superficie que no ejerce presión, y que por lo tanto puede coexistir con el plano como parte de uno y el mismo sistema. Podemos seguir extrayendo más aceite de nuestra burbuja, gota a gota, y ahora las superficies superior e inferior se abollan hacia adentro en porciones cóncavas de esferas, como resultado de la presión interna negativa; y a partir de ello la superficie catenoide periférica altera su forma (tal vez, en esta pequeña escala, de manera imperceptible), y se convierte en una porción de un nodoide (Fig. 65A).

{224} Representa, de hecho, aquella porción del nodoide que en la Fig. 66 se encuentra entre puntos tales como O, P. Si bien es fácil

trazar el contorno, o sección meridional, del nodoide (como en la Fig. 66), es obvio que el sólido de revolución que debe derivarse de él nunca podrá realizarse en su totalidad: pues una parte de la figura sólida cortaría a otra, o se enredaría con ella. Todo lo que podemos hacer, por consiguiente, es realizar porciones aisladas del nodoide.

Si en la continuación del experimento precedente de Plateau usamos discos macizos en lugar de anillos, de modo que podamos ejercer una presión mecánica directa sobre nuestro glóbulo de aceite, comenzamos de nuevo ajustando la presión de estos discos para que el aceite adopte la forma de un cilindro: es decir, nuestros discos se ajustan para ejercer una presión mecánica igual a la que en el caso anterior proporcionaba la tensión superficial de los casquetes o extremos esféricos de la burbuja. Si ahora aumentamos ligeramente la presión, las paredes periféricas adquirirán una curvatura convexa, ejerciendo una presión precisa y co-rôÙreôÙsponôÙdien-te. Bajo estas circunstancias, la forma adoptada por los lados de nuestra figura será la de una porción de unduloide. Si aumentamos la presión entre los discos, la superficie periférica del aceite se abombará cada vez más y pronto constituirá una porción de esfera. Pero podemos continuar el proceso aún más y, dentro de ciertos límites, veremos que el sistema permanece perfectamente estable. ¿Cuál es esta nueva superficie curvada que ha surgido de la esfera, del mismo modo que esta se produjo a partir del unduloide? No es otra que una porción de nodoide, aquella parte que en la Fig. 66 se encuentra entre límites tales como M y N. Pero esta superficie, cóncava en ambas direcciones hacia la superficie del aceite del interior, ejerce una presión sobre este, al igual que lo hacía la esfera de la que un momento antes se transformó; y acabábamos de afirmar, al considerar el experimento anterior, que la presión hacia adentro ejercida por el nodoide era negativa. La explicación de esta aparente discrepancia radica en el simple hecho de que, si seguimos el contorno {225} de nuestra curva nodoidal en la Fig. 66 desde O, P —la superficie implicada en el primer caso— hasta M, N —la implicada en el presente—, veremos que en los dos experimentos la superficie del líquido no es homóloga, sino que se encuentra en el lado positivo de la curva en un caso y en el lado negativo en el otro.

De todas las superficies que hemos estado describiendo, la esfera es la única que puede encerrar espacio; las demás solo pueden contribuir a hacerlo, en combinación unas con otras o con la propia esfera.

Así hemos visto que, en el equiôÙlibôÙrio normal, la vesícula cilíndrica está cerrada en cada extremo por una porción de esfera, y así sucesivamente.

Además, la esfera no es solo la única de nuestras figuras que puede encerrar un espacio finito; es también, de todas las figuras posibles, la que encierra el mayor volumen con la menor área de superficie; es estricta y absolutamente la superficie de área mínima, y por consiguiente es la forma que adoptará naturalmente un organismo unicelular (al igual que una gota de lluvia), cuando es prácticamente homogéneo y cuando, como la Orbulina flotando en el océano, sus alrededores son asimismo prácticamente homogéneos y simétricos.

Solo en un sentido relativo son todas las demás superficies minimae areae; lo son, es decir, bajo las condiciones dadas, las cuales implican diversas formas de presión o restricción. Semejantes restricciones son impuestas, por ejemplo, por los tubos o anillos con cuya ayuda estiramos nuestro glóbulo de aceite o burbuja de jabón cilíndrico u unduloide; y en el caso de la célula orgánica, restricciones similares son aportadas constantemente por la solidificación, parcial o completa, local o general, de la pared celular.

Antes de pasar a las ilustraciones biológicas de nuestras figuras de tensión superficial, todavía tenemos otro asunto preliminar del que ocuparnos. Hemos visto, por nuestra descripción de dos de los experimentos clásicos de Plateau, que en algún punto particular un tipo de superficie da paso a otro; y de nuevo, sabemos que, cuando estiramos nuestra pompa de jabón hasta convertirla en un cilindro y luego más allá, llega cierto punto definido en el que nuestra pompa se parte en dos y nos deja con dos pompas de las cuales cada una es una esfera, o una porción de esfera. En resumen, existen ciertos límites definidos para las dimensiones de nuestras figuras, dentro de los cuales límites el equilibrio es estable pero en los cuales se vuelve inestable, y por encima de los cuales {226} se desmorona. Además, en nuestras superficies compuestas, cuando el cilindro, por ejemplo, está coronado por dos casquetes esféricos o discos lenticulares, existe una proporción bien definida que regula sus respectivas curvaturas y, por tanto, sus respectivas dimensiones. De estos dos asuntos podemos ocuparnos conjuntamente.

Imaginemos una gota líquida que, mediante condiciones apropiadas, ha adquirido la forma de un cilindro; ya hemos visto que sus extremos estarán terminados por porciones de esferas. Puesto que una y la misma película líquida cubre los lados y los extremos de la gota (o puesto que una y la misma delicada membrana envuelve los lados y los extremos de la célula), suponemos que la tensión superficial (T) es idéntica en todas partes; y se deduce, dado que la presión interna del fluido también es idéntica en todas partes, que la expresión (1ã€₤ã „ã€₤Rã€₤+ã€₤1ã€₤ã „ã€₤Rÿ£¢ã€ý) para el cilindro es igual a la expresión corresponôÙdienôÙte, que podemos llamar (1ã€₤ã „ã€₤rã€₤+ã€₤1ã€₤ã „ã€₤rÿ£¢ã€ý), en el caso de las esferas terminales. Pero en el cilindro 1ã€₤ã „ã€₤Rÿ£¢ã€ý =ã€₤0, y en la esfera 1ã€₤ã „ã€₤r =ã€₤1ã€₤ã „ã€₤rÿ£¢ã€ý. Por lo tanto, nuestra relación de igualdad se convierte en 1ã€₤ã „ã€₤R =ã€₤2ã€₤ã „ã€₤r, o r =ã€₤2《R; es decir, la esfera en cuestión tiene justamente el doble de radio que el cilindro del cual forma parte como casquete.

Y si Ob, el radio de la esfera, es igual al doble del radio (Oa) del cilindro, se deduce que el ángulo aOb es un ángulo de 60ô¯, y bOc es también un ángulo de 60ô¯; es decir, que el arco bc es igual a (ÿ£¢¹ÿ£¢ã „ÿ£¢₃)《ü€. En otras palabras, el disco esférico que (bajo las condiciones dadas) corona nuestro cilindro, no es una porción tomada al azar, sino que es ni más ni menos que aquella porción de esfera subtendida por un cono de 60ô¯. Además, es evidente que la altura del casquete esférico, de, donde R es el radio de nuestro cilindro, o la mitad del radio de nuestro casquete esférico: en otras palabras, la altura normal del casquete esférico sobre el extremo de la célula cilíndrica es apenas un poco más de una octava parte del diámetro del cilindro, o del radio de la {227} esfera. Y estas son las proporciones que reconocemos, bajo circunstancias normales, en un caso como el de la célula cilíndrica de Spirogyra, donde su extremo libre está coronado por una porción de esfera.

Entre los muchos descubrimientos teóricos importantes que debemos a Plateau, uno al que acabamos de referirnos es de una importancia peculiar: a saber, que, con excepción de la esfera y el plano, las superficies de las que venimos tratando solo se encuentran en equilibrio completo dentro de ciertos límites dimensionales, o en otras palabras, tienen un cierto límite definido de estabilidad; solo el plano y la esfera, o cualesquiera porciones de una esfera, son figuras perfectamente estables, porque son perfectamente simétricas.

Para la demostración experimental, el caso del cilindro es el más sencillo. Si producimos una película líquida que tenga la forma de un cilindro, ya sea mediante

sacando una burbuja o sosteniendo entre dos anillos un glóbulo de aceite, el experimento avanza fácilmente hasta que la longitud del cilindro llega a ser unas tres veces mayor que su diámetro. Pero en algún punto cercano a este límite el cilindro altera su forma; comienza a estrecharse por la cintura, transformándose así en un unduloide, y la deformación progresa rápidamente hasta que al fin nuestro cilindro se rompe en dos, y sus dos mitades adoptan una forma esférica. Se descubre, mediante consideraciones teóricas, que el límite preciso de estabilidad se encuentra en el punto en que la longitud del cilindro es exactamente igual a su circunferencia, es decir, cuando L =ã€₤2ü€R, o cuando la relación entre la longitud y el diámetro está representada por ü€.

En el caso del catenoide, el procedimiento experimental de Plateau fue el siguiente. Para sostener su glóbulo de aceite (en una mezcla, como de costumbre, de alcohol y agua de su misma gravedad específica), utilizó {228} un par de anillos metálicos, que casualmente tenían un diámetro de 71 milímetros; y, en una serie de experimentos, colocó estos anillos separados a distancias de 55, 49, 47, 45 y 43 mm. sucesivamente. En cada caso comenzó dando a su glóbulo de aceite una forma cilíndrica, succionando el aceite superfluo de la gota hasta que se alcanzó este resultado; y siempre, por la razón que ahora nos es familiar, los lados cilíndricos estaban asociados con extremos esféricos del cilindro. Al continuar retirando aceite con la esperanza de convertir estos extremos esféricos en planos, descubrió, de forma natural, que los lados del cilindro se contraían para formar una superficie cóncava; pero no era nada fácil conseguir que las extremidades fuesen realmente planas: y a menos que lo fueran, indicando así que la presión superficial de la gota era nula, la curvatura de los lados no podía ser la de un catenoide. Pues en el primer experimento, cuando los anillos estaban a 55 mm. de distancia, tan pronto como la convexidad de los extremos disminuía hasta cierto punto, volvía a aumentar espontáneamente; y la constricción transversal del glóbulo se profundizaba correspondientemente, hasta que en cierto punto se establecía de nuevo el equilibrio. Ciertamente, cuanto más aceite extraía, más convexos se volvían los extremos, hasta que por fin la creciente constricción transversal condujo a la ruptura del glóbulo de aceite en dos. En el tercer experimento, cuando los anillos estaban a 47 mm. de distancia, era fácil obtener superficies extremanales que fuesen realmente planas, y así permanecían aun cuando se retiraba más aceite, profundizándose en consecuencia la constricción transversal. Solo después de haber succionado una cantidad considerable de aceite, la superficie terminal plana se volvió gradualmente convexa, y pronto la cintura estrecha, estrechándose cada vez más, se rompió de la forma habitual. Finalmente, en el quinto experimento, donde los anillos estaban todavía más cerca el uno del otro, fue de nuevo posible llevar los extremos del glóbulo de aceite a una superficie plana, como en el tercer y cuarto experimentos, y mantener esta superficie plana a pesar de cierta retirada continuada de aceite. Pero muy pronto los extremos se volvieron gradualmente cóncavos, y la concavidad se profundizó a medida que se extraía más y más aceite, hasta que, en un cierto límite, todo el glóbulo de aceite se deshizo en una disrupción general.

Aprendemos de esto que el tamaño límite del catenoide se alcanzaba cuando la distancia de los anillos de soporte era respecto a su diámetro como 47 a 71, o, con la mayor aproximación posible, como dos a tres; {229} y, de hecho, puede demostrarse que $2\pi /3$ es el verdadero valor teórico. Por encima de este límite de $2\pi /3$, la inevitable convexidad de las superficies extremas muestra que la película superficial está ejerciendo una presión positiva hacia adentro, lo que nos enseña que los lados de la figura en realidad no constituyen un catenoide sino un unduloide, cuyos cambios espontáneos tienden a una forma de mayor estabilidad. Por debajo del límite de $2\pi /3$, la superficie del catenoide es esencialmente inestable, y la forma en la que se transforma bajo ciertas condiciones de perturbación, como la de la extracción excesiva de aceite, es la de un nodoide (Fig. 65A).

El unduloide posee ciertas propiedades peculiares en cuanto a sus límites de estabilidad. Pero en lo que respecta a estas solo necesitamos mencionar dos hechos: (1) que cuando el unduloide, que producimos con nuestra pompa de jabón o nuestro glóbulo de aceite, consiste en la figura que contiene una constricción completa, tiene límites de estabilidad algo amplios; pero (2) si contiene la porción abultada, entonces el equilibrio se limita a la condición de que la figura consista simplemente en un unduloide completo, es decir, que sus extremos estén constituidos por las porciones más estrechas, y su parte media por la porción más ancha de toda la curva. La demostración teórica de este último hecho es difícil, pero si damos dicha demostración por sentada, el hecho servirá para arrojar luz sobre lo que hemos aprendido acerca de la estabilidad del cilindro.

Porque, si recordamos que la sección meridional de nuestro unduloide se genera mediante el rodamiento de una elipse sobre una línea recta en su propio plano, veremos fácilmente que la longitud de todo el unduloide es igual a la circunferencia de la elipse generatriz.

A medida que el unduloide se vuelve menos y menos sinuoso en su contorno, se aproxima gradualmente, y con el tiempo alcanza, la forma de un cilindro; y, de manera correspondiente, la elipse que lo generó tiene sus focos cada vez más aproximados hasta que se convierte en un círculo.

El cilindro de una longitud igual a la circunferencia de su círculo generador es, por lo tanto, precisamente homólogo a un unduloide cuya longitud es igual a la circunferencia de su elipse generatriz; y esto es exactamente lo que reconocemos como constituyendo un segmento completo del unduloide.

Mientras que las figuras de equiôÙlibôÙrio que son al mismo tiempo superficies de revolución son solamente seis en número, existe un número infinito {230} de figuras de equiôÙlibôÙrio, es decir, de superficies de curvatura media constante, que no son superficies de revolución; y puede demostrarse matemáôÙtiôÙcaôÙmente que cualquier contorno dado puede ser ocupado por una porción finita de alguna de tales superficies, en equiôÙlibôÙrio estable.

La verificación experimental de este teorema radica en el sencillo hecho (ya señalado) de que, por mucho que doblemos un alambre para formar una curva cerrada, plana o no plana, siempre podemos, tomando las precauciones adecuadas, llenar toda el área con una película ininterrumpida.

De las figuras regulares de equiôÙlibôÙrio, es decir, de las superficies de curvatura media constante, aparte de las superficies de revolución que hemos analizado, el espiral helicoide es el más interesante para el biólogo. Se trata de un helicoide generado por una línea recta perpendicular a un eje, alrededor del cual gira a un ritmo uniforme mientras que al mismo tiempo se desliza, también de forma uniforme, a lo largo de este mismo eje. En cualquier punto de esta superficie, las curvaturas son iguales y de signo opuesto, por lo que la suma de las curvaturas es nula. Entre las llamadas «superficies regladas» (que podemos describir como superficies susceptibles de ser definidas por un sistema de cuerdas tensas), el plano y el helicoide son las únicas dos cuya curvatura media es nula, mientras que el cilindro es la única cuya curvatura es finita y constante. Así como el más simple de los helicoides se corresponde, en tres dimensiones, con lo que en dos dimensiones no es más que un plano (siendo este último generado por la rotación de una línea recta en torno a un eje sin el movimiento de deslizamiento añadido que genera el helicoide), también existen otros helicoides mucho más complicados que se corresponden con la esfera, el unduloide y el resto de nuestras figuras de revolución, suponiéndose que los planos generadores de estas últimas se enrollan en espiral alrededor de un eje. En el caso del cilindro resulta obvio que la figura resultante es inôÙdisôÙtinôÙguible del cilindro en sí. En el caso del unduloide obtenemos un espiral abanicado, tal como podemos encontrarlo en la naturaleza (por ejemplo, en SpirochûÎtes, Bodo gracilis, etc.), y que, por consiguiente, nos interesa poder reconocer como una superficie de área mínima o curvatura constante.

Las consideraciones precedentes tratan solo de una pequeña parte de la teoría de la tensión superficial, o de la capilaridad: a saber, de aquella parte que se relaciona con las formas de superficie que son {231} capaces de subsistir en equilibrio bajo la acción de esa fuerza, ya por sí misma o sujeta a ciertas restricciones simples. Y hasta ahora nos hemos limitado al caso de una sola superficie, o de una sola gota o burbuja, dejando para otra ocasión la discusión de las formas que adoptan cuando tales gotas o vesículas se encuentran y se combinan entre sí. En resumen, lo que hemos dicho puede ayudarnos a comprender la forma de una célula, —considerada, como con ciertas limitaciones podemos considerarla legítimamente, como una gota líquida o una vesícula líquida—; la conformación de un tejido o agregado celular debe abordarse a la luz de otra serie de consideraciones teóricas. En ambos casos, no podemos hacer más que rozar la superficie de un tema amplio y difícil. Hay muchas formas capaces de materializarse bajo la tensión superficial, y muchas de ellas sin duda reconocibles entre los organismos, que no podemos tratar en esta exposición elemental. El tema es muy general; es, en esencia, más matemático que físico; es parte de la matemática de las superficies, y solo entra en relación con la tensión superficial porque este fenómeno físico ilustra y exemplifica, de un modo concreto, la mayoría de las condiciones simples y simétricas con las que la teoría matemática general es capaz de tratar. Y antes de pasar a ilustrar con ejemplos biológicos los fenómenos físicos que hemos descrito, debemos recordar cuidadosamente que las condiciones físicas que hemos presupuesto hasta ahora nunca se realizarán por completo en la célula orgánica. Su sustancia nunca será un fluido perfecto, y de ahí que el equilibrio se alcance de manera más o menos lenta; su superficie raramente será perfectamente homogénea, y por tanto el equilibrio (en la condición fluida) raramente se alcanzará por completo; será muy a menudo, o por lo general, la sede de otras fuerzas, simétricas o asimétricas; y todas estas causas perturbarán en mayor o menor medida los efectos de la tensión superficial actuando por sí sola. Pero veremos que, en conjunto, estos efectos de la tensión superficial, aunque modificados, no quedan anulados ni siquiera enmascarados; y en consecuencia, los fenómenos a los que he dedicado las páginas precedentes se manifestarán recurrentes y repitiéndose entre los fenómenos de la célula orgánica.

En la tela de una araña hallamos ejemplificados varios de los principios {232} de la tensión superficial que ya hemos explicado. El hilo se forma a partir de la secreción fluida de una glándula, y emana del cuerpo como un cilindro semifluido, es decir, en forma de una superficie de equiôÙlibriôÙrio, dándole la fuerza de expulsión su elongación y la de tensión superficial su sección circular. Se le impide, mediante una solidificación casi inmediata al exponerse al aire, dividirse en gotas o esférulas separadas, como de otro modo tendería a hacer tan pronto como la longitud del cilindro hubiera superado su límite de estabilidad. Pero ocurre de otro modo con la secreción pegajosa que, procedente de otra glándula, se vierte simultáneamente sobre el hilo que emerge cuando este va a formar la porción en espiral de la tela. Esta última secreción es más fluida que la primera, y conserva su fluidez durante mucho más tiempo, secándose finalmente al cabo de varias horas. Por capilaridad «moja» el hilo, extendiéndose sobre él en una película uniforme que a su vez constituye ahora un cilindro. Pero este cilindro líquido tiene su límite de estabilidad cuando su longitud iguala a su propia circunferencia, y por tanto, justamente en los puntos así definidos, tiende a disgregarse en segmentos separados; o más bien, en el caso real, en puntos algo más distantes debido a la imperfecta fluidez de la película viscosa, y más aún a la resistencia por fricción del cilindro sólido interior, o hilo, con el que está en contacto. El cilindro se disgrega de la manera habitual, pasando primero al contorno ondulado de un unduloide, cuyas partes abultadas se hinchan cada vez más hasta que las partes contraídas se rompen, y llegamos a una serie de gotas o cuentas esféricas, de igual tamaño, ensartadas a intervalos iguales a lo largo del hilo. Si intentamos extender barniz sobre un alambre delgado y estirado, producimos automáticamente el mismo idéntico resultado²⁵; a menos que nuestro barniz sea de tal naturaleza que se seque casi instantáneamente, este se acumula en cuentas, y hagamos lo que hagamos, no conseguimos extenderlo de forma lisa. De ello se deduce que, según la viscosidad y el poder de secado del barniz, el proceso puede detenerse o parecer que se detiene en cualquier punto antes de la formación de las esférulas perfectas; es muy posible, por tanto, que como etapa final solo obtengamos cuentas a medias, o el contorno ondulado de un unduloide. La formación de las cuentas puede verse facilitada o acelerada sacudiendo el hilo estirado, como la araña hace en realidad; {233} siendo el efecto de la sacudida perturbar y destruir el inestable equiôÙlibriôÙrio del cilindro viscoso²⁶. Otro fenómeno muy curioso se presenta aquí.

En la separación experimental de un cilindro de aceite en dos porciones esféricas realizada por Plateau, se observó que, cuando el contacto estaba próximo a romperse, es decir, cuando el estrecho cuello del unduloide se había vuelto muy delgado, las dos bullae esféricas, en lugar de absorber el fluido del cuello estrecho hacia su interior como lo habían hecho con la porción precedente, estiraron esta pequeña parte restante del líquido formando un hilo delgado a medida que completaban su forma esférica y, en consecuencia, se alejaban la una de la otra: la razón es que, tras haber alcanzado el hilo o «cuello» una cierta tenuidad, la fricción interna del fluido impide o retarda su rápida salida desde el pequeño hilo hacia la esfera adyacente. Es por la misma razón que somos capaces de estirar una varilla o tubo de vidrio, que hemos calentado por el medio, hasta convertirlo en un cilindro o hilo largo y uniforme, separando rápidamente los dos extremos. Pero en el caso de la varilla de vidrio, el cilindro intermedio largo y delgado se enfría y solidifica rápidamente, mientras que en la separación ordinaria de un cilindro líquido el corôÙreôÙsponôÙdiente cilindro intermedio permanece líquido; y por lo tanto, al igual que cualquier otro cilindro líquido, es propenso a romperse, siempre que sus dimensiones superen el límite normal de estabilidad. Y su longitud es generalmente tal que se rompe en dos puntos, dejando así dos porciones terminales continuas con las esferas y volviéndose confluentes con estas, y una porción mediana que se resuelve en una gota esférica comparativamente diminuta, a mitad de camino entre las dos originales y más grandes. Ocasionalmente, el mismo proceso de formación de un hilo de conexión se repite por segunda vez, entre la pequeña esérula intermedia y las grandes esferas; y en este caso obtenemos obviamente dos esérulas adicionales, todavía más pequeñas en tamaño, y situadas una a cada lado de nuestra primera pequeña. Todo este fenómeno, de cuentas iguales y regularmente espaciadas, a menudo con pequeñas cuentas regularmente espaciadas entre las más grandes, y posiblemente también incluso una tercera serie de cuentas aún más pequeñas regularmente intercaladas, puede observarse fácilmente en la tela de una araña, como la de Epeira, muy a menudo con hermosa regularidad, —la cual {234} naturalmente, sin embargo, a veces se interrumpe y perturba debido a una ligera falta de homogeneidad en el fluido segregado; y el mismo fenómeno se repite a mayor escala cuando la tela se salpica de rocío, y cada hilo se engarza con perlas innumerables. Para los naturalistas más antiguos, estos glóbulos regularmente dispuestos y bellamente formados en la tela de araña eran motivo de gran asombro y admiración. Blackwall, contando unos veinte glóbulos en una décima de pulgada, calculó que la tela de una gran araña de jardín comprendía unos 120.000 glóbulos; la red fue hilada y terminada en unos cuarenta minutos, y Blackwall estaba evidentemente lleno de asombro ante la habilidad y rapidez con que la araña fabricaba estas pequeñas cuentas. Y no era para menos, pues según el cálculo anterior debían de hacerse a un ritmo de unas 50 por segundo²⁷.

Las pequeñas y delicadas cuentas que tachonan los largos y delgados seudópodos de un foraminífero, como Gromia, o que de la misma manera aparecen sobre la película cilíndrica de protoplasma que cubre las largas espículas radiantes de Globigerina, representan un fenómeno idéntico. Ciertamente, hay muchos casos en los cuales podemos estudiar en un filamento protoplasmático todo el proceso de formación de tales cuentas.

Si extraemos sobre un portaobjetos el contenido viscoso de una baya de muérdago, los largos hilos pegajosos en los que la sustancia se estira muestran el fenómeno entero de manera particularmente clara. Otra forma de demostrarlo fue observada hace muchos años por Hofmeister y explicada más tarde por Berthold. Los pelos de ciertas plantas acuáticas, como Hydrocharis o Trianea, constituyen células cilíndricas muy largas, en las cuales el protoplasma se sostiene y se mantiene en equiôÙlibôÙrium mediante su contacto con la pared celular. Pero si sumergimos el filamento en algún fluido denso, por ejemplo una solución de azúcar ligera o glicerina diluida, el jugo celular tiende a difundirse hacia el exterior, el protoplasma se separa de su pared circundante y de sostén, {235} y queda libre como un cilindro protoplasmático en el interior de la célula.

Inmediatamente después muestra signos de inestabilidad y comienza a romperse. Tiende a agruparse en esferas, las cuales, sin embargo, como en nuestra ilustración, pueden verse impedidas por su reducido espacio de adoptar la forma esférica completa; y entre estas esferas tenemos otras, de menor tamaño, que se alternan de forma más o menos regular²⁸.

Se puede lograr que aparezcan cuentas o gotitas similares, aunque menos regulares, bajo la estimulación de una corriente alterna, en los hilos protoplasmáticos dentro de las células vivas de los pelos de Tradescantia. La explicación que se da habitualmente es que la viscosidad del protoplasma se reduce, o su fluidez aumenta; pero un incremento de la tensión superficial parecería una razón más probableÿ£¢²⁹.

Podemos consignar aquí una serie notable de fenómenos que, aunque a primera vista parecen ser de un orden muy diferente, están estrechamente relacionados con los fenómenos que acompañan y provocan la disrupción de un cilindro o hilo líquido.

En algunos de los experimentos más hermosos del Sr. Worthington sobre {236} salpicaduras, se descubrió que la caída de un guijarro redondo en el agua desde una altura considerable provocaba el ascenso de una lámina delgada de agua en forma de copa o cilindro; y el borde de esta película cilíndrica tendía a recortarse en lóbulos y muescas alternados, y los lóbulos prominentes o «chorros» tendían, en los casos más extremos, a desprenderse o a fragmentarse en cuentas esféricas (Fig. 70)³⁰. Una apariencia exactamente similar se observa, a gran escala, en el borde delgado de una ola que rompe: cuando el borde cilíndrico liso, en un momento determinado, proyecta una hilera de diminutos chorros que se desintegran en las gotitas que constituyen la «espuma» (Fig. 71, a, b). Nos recuerda inmediatamente a las muescas hermosamente simétricas en los calículos de muchos hidroideos, cuyos pequeños cálices, antes de volverse duros y rígidos, habían comenzado su existencia como películas líquidas o semilíquidas.

El fenómeno es doble. En primer lugar, el borde de nuestra película tubular o en forma de cráter forma un anillo líquido, que es estrechamente comparable al hilo o cilindro líquido que acabamos de considerar, con solo concebir que el hilo se dobla formando el anillo. Y, por consiguiente, del mismo modo que el hilo se segmenta espontáneamente, primero en un unduloide y luego en gotas esféricas separadas, también tenderá a hacerlo el borde de nuestro anillo. Esta fase de entalladura o formación de cuentas en el borde de la película se observa bellamente en muchos de los experimentos de Worthington³¹. En segundo lugar, el hecho mismo de la elevación del cráter significa pueden que el líquido fluye desde abajo hacia el borde; y la segmentación del borde significa que se crean canales de flujo más fácil {237} a lo largo de los cuales el líquido es conducido, o impulsado, hacia las protuberancias: y estas se ven así exageradas convirtiéndose en los chorros o brazos que a veces son tan conspicuos en el borde del cráter. En resumen, cualquier película o copa en forma de película, de consistencia fluida o semifluida, será inestable, al igual que el cilindro líquido recto; y su inestabilidad se manifestará (entre otras formas) en una tendencia a la segmentación o entalladura del borde; y precisamente dicha entalladura periférica es un rasgo conspicuo de muchas estructuras minúsculas orgánicas en forma de copa. En el caso del cáliz de los hidroides (Fig. 72), nos vemos conducidos a la conclusión de que los dos rasgos comunes y conspicuos de entalladura o indentación de la copa, y de constricción o anularización del largo tallo cilíndrico, son fenómenos del mismo orden y se deben a la tensión superficial en ambos casos por igual.

Otro fenómeno mostrado en los mismos experimentos es la formación de un engrosamiento en forma de cuerda o cordón en el borde del anillo. Esto se debe a la detención más o menos repentina en el borde del flujo de líquido que asciende desde abajo; y un engrosamiento periférico similar se observa con frecuencia, no solo en algunas de nuestras copas de hidroideos, sino en muchas Vorticellas (véase la fig. 75) y otras conformaciones orgánicas en forma de copa. Una lectura detenida del libro del señor Worthington pronto sugerirá que estas no son las únicas manifestaciones de la tensión superficial en relación con los impactos que presentan curiosas semejanzas y analogías con fenómenos de la forma orgánica.

Los fenómenos de la salpicadura de un líquido ordinario son tan sumamente {238} transitorios que su estudio solo es posible mediante la 〜fotografía〠instantánea; pero esta rapidez excesiva no es una parte esencial del fenómeno. Por ejemplo, podemos repetir y demostrar muchos de los fenómenos más simples, de forma permanente o casi permanente, salpicando agua sobre una superficie de arena seca, o disparando una bala contra un blanco de metal blando. No hay nada, por tanto, que impida una manifestación lenta y duradera, en un medio viscoso como un organismo protoplasmático, de fenómenos que aparecen y desaparecen con prodigiosa rapidez en un líquido más móvil. Tampoco hay nada peculiar en la 〜salpicadura〠en sí; es simplemente un método conveniente para iniciar ciertos movimientos o corrientes, y producir ciertas formas superficiales, en un medio líquido,〔o incluso en un fluido tan extremadamente imperfecto como el representado (en otra serie de experimentos) por un lecho de arena. En consecuencia, disponemos de un amplio margen de condiciones posibles bajo las cuales el organismo podría concebiblemente mostrar conôÙfiôÙgurôÙaôÙciones análogas a, o idénticas con, aquellas que el Sr. Worthington nos ha mostrado cómo exhibir mediante un método experimental particular.

Para quien ha observado al alfarero en su torno, es evidente que el pulgar del alfarero, al igual que el soplo de aire del soplador de vidrio, depende para su eficacia de las propiedades físicas del medio sobre el que actúa, el cual por el momento es esencialmente un fluido. La taza y el platillo, al igual que el tubo y el bulbo, exhiben (en sus formas simple y primitiva) hermosas superficies de equiôÙlibôÙrium según se manifiestan bajo ciertas condiciones limitantes. No son ni más ni menos que «salpicaduras» glorificadas, formadas lentamente, bajo condiciones de restricción que realzan o revelan su simetría mathôÙeôÙmatôÙiôÙcal. Hemos visto, y volveremos a ver antes de terminar, que el arte del soplador de vidrio está lleno de lecciones tanto para el naturalista como para el físico: ilustrando como lo hace el desarrollo de una multitud de configuraciones matemáticas y conformaciones orgánicas que dependen esencialmente de la creación de una presión constante y uniforme dentro de una envolvente elástica o fluido cerrado. De igual manera, el arte del alfarero ilustra los problemas algo más oscuros y complejos (apenas menos frecuentes en biología) de una figura de equiôÙlibôÙrium que es una superficie abierta, o sólido, de revolución. Es claro, al mismo tiempo, que ambas series de problemas están estrechamente emparentadas; pues el {239} soplador de vidrio puede hacer la mayoría de las cosas que hace el alfarero, cortando porciones de su vasija hueca. Y además, cuando esto falla, y el soplador de vidrio, al dejar de soplar, comienza a usar su varilla para recortar los bordes o voltear los rebordes de una copa de vino o de un vaso de laboratorio, se está limitando a tomar prestado un truco del oficio del alfarero.

Sería en verdad atrevido extender nuestra comparación con estos fenómenos de tensión superficial líquida desde la copa o cáliz del hidrozoo hasta el pequeño pólipo hidroide que contiene: y sin embargo, estoy convencido de que hay algo que aprender de dicha comparación, aunque no sin una gran consideración detallada y un estudio matemático de las superficies implicadas. El cuerpo cilíndrico del diminuto pólipo, la hilera de tentáculos a modo de chorro, las anularidades en forma de cuentas que estos tentáculos presentan, la película en forma de red que a veces (cuando se separan un poco) une sus bases, la fina película anular de tejido que rodea la boca del pequeño organismo y la manera en que este «peristoma» anular se contrae³², como una burbuja de jabón que se encoge para cerrar la abertura, son todos y cada uno de ellos rasgos en los que podemos hallar un paralelo singular y llamativo en los fenómenos de tensión superficial que el señor Worthington ha ilustrado y demostrado en el caso del chapoteo.

Aquí, sin embargo, podemos confesar libremente que nos encontramos por el momento en el terreno incierto de la sugerencia y la conjetura; y así debemos permanecer, respecto a muchas otras formas orgánicas simples y simétricas, hasta que su forma y estabilidad dinámica hayan sido investigadas por el matemático: en otras palabras, hasta que los matemáticos se hayan convencido de que existe un inmenso campo sin explotar en el que pueden laborar, en el estudio detallado de la forma orgánica.

Según Plateau, la viscosidad del líquido, si bien ayuda a retrasar la ruptura del cilindro y aumenta así la longitud de los segmentos más allá de lo que la teoría exige, ejerce sin embargo menor influencia en este sentido de lo que podríamos haber esperado.

Por otra parte, cualquier soporte o adhesión externa, como el contacto con un cuerpo sólido, equivaldrá a una reducción de la tensión superficial y, por consiguiente, aumentará en gran medida la {240} estabilidad de nuestro cilindro.

Es por esta razón que el mercurio en los tubos de nuestros termoscopios no suele separarse en gotas, aunque a veces lo haga, para gran incomodidad nuestra.

Y es también por esta razón que el protoplasma en una célula tubular o cilíndrica larga y en crecimiento no se divide necesariamente en células separadas y entrenudos, hasta que la longitud de estos supera con creces los límites teóricos.

Naturalmente, sin embargo y cuandoquiera que esto ocurra, debemos recordar, sin excluir jamás la acción de la tensión superficial, que puede haber otras fuerzas que afecten a esta última y que aceleren o retrasen esa manifestación de la tensión superficial mediante la cual la célula se redondea y se divide en la práctica.

En la mayoría de los líquidos, afirma Plateau, la influencia de la viscosidad es tal, por término medio, que hace que el cilindro se segmente cuando su longitud es de aproximadamente cuatro veces, o como mucho de cuatro a seis veces, la de su diámetro: en lugar de una fracción algo superior a tres veces como, en un fluido perfecto, exigiría la teoría. Si lo tomamos en cuatro veces, puede demostrarse entonces que las esferas resultantes tendrían un diámetro de aproximadamente 1ôñ8 veces, y su distancia de separación sería igual a unas 2ôñ2 veces el diámetro del cilindro original. No es difícil el cálculo que mostraría cómo se alteran estos números en el caso de un cilindro formado alrededor de un núcleo sólido, como ocurre en la tela de araña. Plateau también ha hecho la interesante observación de que el tiempo que toma el proceso de división del cilindro es directamente proporcional al diámetro del cilindro, al tiempo que varía considerablemente con la naturaleza del líquido. Esta cuestión, del tiempo empleado en la división de una célula o filamento, en relación con las dimensiones de este último, no ha sido investigada hasta donde sé por los biólogos.

Del simple hecho de que, de todas las superficies, la esfera es aquella cuya área superficial para un volumen dado es un mínimo absoluto, ya hemos visto que resulta evidente que es la única figura de equiôÙlibôÙrio que adoptará una gota o vesícula bajo la tensión superficial, cuando no existan otros factores perturbadores presentes.

Uno de los más importantes de estos factores perturbadores se introducirá, en forma de tensiones y presiones complejas, cuando una gota esté en contacto con otra y cuando se desarrolle entre ellas un sistema de películas intermedias o tabiques divisorios. {241}

Este tema lo discutiremos más adelante, en relación con los agregados celulares o tejidos, y hallaremos que se necesitan más conôÙsiôÙdeôÙraôÙciones teóricas como preámbulo a cualquiera de tales investigaciones.

Entre tanto, consideremos algunos casos de formas de células, ya sean solitarias o dispuestas en agregados tan simples que su forma individual apenas se vea perturbada por ello.

Comprendamos claramente que los casos que vamos a considerar son aquellos en los que la simetría perfecta de la esfera es reemplazada por otra simetría menos completa, como la de una célula elipsoidal o cilíndrica.

Los casos de deformación o desplazamiento asimétrico, tales como los ilustrados en la producción de una yema o el desarrollo de una rama lateral, son mucho más simples. Pues aquí solo necesitamos suponer una variación leve y localizada de la tensión superficial, tal como puede producirse de diversas maneras mediante la química heterogénea de la célula; a este punto volveremos en nuestro capítulo sobre la Adsorción.

Pero la asimetría difusa y gradual del sistema, que da lugar, por ejemplo, a la forma elipsoidal de una célula de levadura, es otro asunto.

Si la esfera es la única superficie de simetría completa y, por tanto, de equilibrio independiente, se deduce que en toda célula conformada de otro modo debe existir alguna fuerza definida que cause su desviación de la esfericidad; y si esta causa es la muy simple y obvia de la resistencia ofrecida por una envuelta solidificada, tal como una cáscara de huevo o una firme pared celular, debemos buscar todavía la fuerza deformante que estuvo en acción para producir la forma dada, antes de la adopción de la rigidez.

Una causa tal puede ser externa a la célula, o bien puede residir en su interior. Por una parte, puede deberse a la presión externa o a alguna forma de restricción mecánica: como ocurre en todos nuestros experimentos en los que sometemos nuestra burbuja a la restricción parcial de discos, anillos o jaulas de alambre más complicadas; y, por otra parte, puede deberse a causas intrínsecas, que deben incluirse bajo el rubro de diferencias de presión interna, o de falta de homogeneidad o isotropía en la superficie misma³³.

{242}

Nuestra fórmula completa de equiôÙlibôÙrio, o ecuación para una superficie elástica, es P =ã€₤pÿ£¢_eã€₤+ã€₤(Tã€₤ã „ã€₤Rã€₤+ã€₤Tÿ£¢ã€ýã€₤ã „ã€₤Rÿ£¢ã€ý), donde P es la presión interna, pÿ£¢_e cualquier presión extráñea normal a la superficie, R, Rÿ£¢ã€ý los radios de curvatura en un punto, y T, Tÿ£¢ã€ý, las corôÙresôÙponôÙdientes tensiones, normales la una a la otra, de la envoltura.

Ahora bien, en cualquier forma dada que estemos tratando de explicar, R, Rÿ£¢ã€ý son cantidades conocidas; pero todos los demás factores de la ecuación son desconocidos y están sujetos a investigación. Y de un modo u otro, mediante esta fórmula, debemos explicar la forma de cualquier célula solitaria de la clase que sea (con la condición invariable de que no esté formada por etapas sucesivas de solidificación): la célula cilíndrica de la Spirogyra, la célula de levadura elipsoidal, o (como veremos en otro capítulo) la forma del huevo de cualquier ave. Al utilizar esta fórmula hasta ahora, la hemos tomado en una forma simplificada, es decir, hemos adoptado varias suposiciones limitativas. Hemos supuesto que P era simplemente la presión hidrostática uniforme, igual en todas direcciones, de un cuerpo de líquido; hemos supuesto que la tensión T se debía simplemente a la tensión superficial en una película líquida homogénea, y era por tanto igual en todas direcciones, de modo que T =ã€₤Tÿ£¢ã€ý; y solo hemos tratado con superficies, o partes de una superficie, donde la presión extrínseca, pÿ£¢_n, no existía. Ahora bien, en el caso del huevo de un ave, la presión externa pÿ£¢_n, es decir, la presión ejercida por las paredes del oviducto, resultará ser un factor muy importante; pero en el caso de la célula de levadura o de la Spirogyra, totalmente sumergidas en agua, no entra en juego tal presión externa. Por consiguiente, en casos como estos últimos, nos quedamos con dos hipótesis, a saber, que la desviación de la forma esférica se debe a desigualdades en la presión interna P, o bien a desigualdades en la tensión T, es decir, a una diferencia entre T y Tÿ£¢ã€ý. En otras palabras, es teóricamente posible que la forma ovalada de una célula de levadura se deba a una mayor presión interna, una mayor «tendencia a crecer», en la dirección del eje mayor de la elipse, o alternativamente, que a tendencias de crecimiento iguales y simétricas se asocie una diferencia de resistencia externa en {243} relación con la tensión de la pared celular. Ahora bien, la primera hipótesis no es imposible; el protoplasma dista mucho de ser un fluido perfecto; es el asiento de diversas fuerzas internas, a veces manifiestamente polares; y por consiguiente es perfectamente posible que las fuerzas internas, osmóticas y de otro tipo, que conducen a un aumento del contenido de la célula y se manifiestan en una presión dirigida hacia afuera sobre su pared, sean asimétricas y tales que conduzcan a la deformación de lo que de otro modo sería una esfera simple. Pero aunque esta hipótesis no es imposible, no es muy fácil de aceptar. El protoplasma, aunque no es un fluido perfecto, tiene sin embargo en general las propiedades de un fluido; dentro del pequeño ámbito de la célula hay poco margen para el desarrollo de presiones asimétricas; y, en un caso como el de la Spirogyra, donde una gran parte de la cavidad está llena de un jugo celular fluido y acuoso, las condiciones son aún más obviamente aquellas en las que cabe esperar una presión hidrostática uniforme. Pero en las variaciones de T, es decir, de la tensión superficial específica por unidad de área, tenemos un amplio campo para todas las diversas deformaciones con las que habremos de lidiar. Nuestra condición ahora es que (Tã€₤ã „ã€₤Rã€₤+ã€₤Tÿ£¢ã€ýã€₤ã „ã€₤Rÿ£¢ã€ý) =ã€₤una constante; pero ya no se sigue, aunque pueda seguir siéndolo a menudo, que esto represente una superficie de área absoluta mínima. Tan pronto como T y Tÿ£¢ã€ý se vuelven desiguales, es evidente que ya no estamos tratando con una película superficial perfectamente líquida; pero su desviación de la fluidez perfecta puede ser de todos los grados, desde el de una ligera viscosidad no isotrópica hasta el estado de una membrana elástica firme³⁴. Y poco importa si esta viscosidad o semirrigidez se manifiesta en la misma capa que sigue siendo parte del protoplasma de la célula, o en una capa completamente diferenciada en una membrana distinta y separada. Tan pronto como, por secreción o «adsorción», se altera la constitución molecular de la capa superficial, es claramente concebible que la alteración, o los cambios químicos secundarios que le siguen, puedan ser tales que produzcan una anisotropía, y hagan que las fuerzas moleculares sean menos capaces en una dirección que en otra de ejercer esa fuerza contráctil con la que se esfuerzan por reducir al mínimo absoluto la {244} área superficial de la célula. Una ligera desigualdad en dos direcciones opuestas producirá la célula elipsoide, y una desigualdad muy grande dará lugar a la célula cilíndrica³⁵.

Supongo, por tanto, que la célula cilíndrica de Spirogyra, o cualquier otra célula cilíndrica que crece libre de toda restricción externa manifiesta, ha adoptado esa forma particular simplemente debido a la constitución molecular de su membrana superficial en desarrollo; y que dicha constitución molecular era anisótropa, de tal modo que facilitaba la extensión en una dirección más que en otra.

Tal falta de homogeneidad o de isotropía en la membrana celular se hace a menudo visible, especialmente en las células vegetales, de diversas maneras, en forma de laminillas concéntricas, estriaciones anulares y espirales, y cosas por el estilo.

Pero este fenómeno, si bien conlleva una cierta desviación de la simetría completa, es todavía compatible con, y coexistente con, muchos de los fenómenos que hemos visto asociados con la tensión superficial. La simetría de las tensiones todavía deja a la célula como un sólido de revolución, y su superficie sigue siendo una superficie de equiôÙlibôÙrium.

La presión del fluido dentro del cilindro todavía hace que la película o membrana que corona sus extremos tenga forma esférica. Y en la célula joven, donde la película superficial está ausente o poco diferenciada, como por ejemplo en el oûÑgonium de Achlya, o en el zigospora joven de Spirogyra, siempre vemos que la tendencia de toda la estructura hacia una forma esférica vuelve a manifestarse: a menos que, como en este último caso, sea vencida por la compresión directa dentro de la célula madre cilíndrica.

Además, en aquellos casos en que el filamento adulto consta de células cilíndricas, vemos que la espora joven en germinación, al principio esférica, muy pronto adquiere con el crecimiento una forma elipsoidal u ovoide: el resultado directo de una anisotropía incipiente de su envoltorio, que cuando esté más desarrollado convertirá el ovoide en un cilindro. Podemos observar también que una célula verdaderamente cilíndrica es comparativamente rara; pues en la mayoría de los casos, lo que llamamos una célula cilíndrica muestra un abultamiento distinto en sus lados; no es verdaderamente un cilindro, sino una porción de un esferoide o elipsoide. {245}

Los organismos unicelulares en general, incluidos los protozoos, las criptógamas unicelulares, las diversas bacterias y las células libres e aisladas, esporas, óvulos, etc., de los organismos superiores, son atribuibles en su mayor parte a un número muy pequeño de formas típicas; pero además de cierto número de otros que pueden ser atribuibles a ellas, aunque de manera oscura, hay obviamente muchos otros en los que no se reconoce simetría alguna, o en los que la forma no es claramente de equiôÙlibôÙrium. Entre estos últimos tenemos a la propia Ameba y a toda clase de organismos ameboides, así como a muchas células de formas curiosas, tales como los tripanosomas y varios otros infusorios aberrantes. Volveremos a considerar estos; pero entre tanto bastará con decir que, como sus superficies no son superficies de equiôÙlibôÙrium, tampoco las propias células vivas se encuentran en ningún equiôÙlibôÙrium estable. Por el contrario, se hallan en continuo flujo y movimiento, cambiando cada porción de la superficie constantemente su forma y pasando de una fase a otra de un equiôÙlibôÙrium que nunca es estable por más de un instante. La primera clase, que descansa en un equiôÙlibôÙrium estable, debe dividirse (como hemos visto) en dos clases,〔aquellas cuyo equiôÙlibôÙrium surge únicamente de la tensión superficial líquida, y aquellas en cuya conformación alguna otra presión o restricción se ha superpuesto a la tensión superficial ordinaria.

A que estos pequeños organismos pertenecen a un orden de magnitud en el cual la forma está principal, si no totalmente, condicionada y controlada por fuerzas moleculares, se debe la limitada gama de formas que realmente exhiben. Estas formas varían de acuerdo con las condiciones físicas cambiantes. A veces lo hacen de un modo tan regular y ordenado que instintivamente las explicamos simplemente como 〜fases de un ciclo vital〠y dejamos a un lado las propiedades físicas y la causalidad física: pero muchas de sus variaciones de forma las tratamos como excepcionales, anormales, decadentes o mórbidas, y somos propensos a pasar por alto estas, mientras prestamos atención a lo que suponemos que es la forma o actitud típica o 〜carôÙacôÙterôÙisôÙtic〠. En el caso de los organismos más pequeños, las bacterias, los micrococos, y así sucesivamente, la gama de formas es especialmente limitada, debido a su minuciosidad, la potente presión que sus superficies altamente curvadas ejercen y la naturaleza comparativamente homogénea de su sustancia. Pero dentro de su estrecho margen de diversidad posible {246} estos diminutos organismos son proteicos en sus cambios de forma. Una especie determinada no solo cambiará de forma de una etapa a otra de su pequeño 〜ciclo〠vital; sino que será notablemente diferente en su forma externa según las circunstancias en las que la encontremos, o el tratamiento histológico al que la sometamos. De ahí que al estudiante de patología, al iniciar el estudio de la bacteriología, se le advierta pronto que preste poca atención a las diferencias de forma, con fines de reconocimiento o identificación específica. Cualesquiera que sean los motivos que podamos tener para atribuir a estos organismos una identidad específica permanente o estable (a la manera de las plantas y animales superiores), pocas veces podemos hacerlo con seguridad basándonos en una forma definida y siempre reconocible: podemos

Fig. 73. A flagellate 〜monad,〠Distigma proteus , Ehr. (After Saville Kent.) Fig. 74. Noctiluca miliaris.

en suma, inclinarse a menudo a atribuirles una especificidad fisiológica (a veces ~patogénica~), en lugar de morfológica.

Entre los Infusorios, tenemos un pequeño número de formas cuya simetría es claramente esférica, por ejemplo entre las pequeñas mónadas flageladas; pero incluso estas rara vez son verdaderamente esféricas excepto cuando las vemos en un estado no flagelado y más o menos quistes o «de reposo». En esta condición, apenas es necesario señalar que la forma esférica es común y general entre una gran variedad de organismos unicelulares. Cuando nuestra pequeña mónada desarrolla un flagelo, eso es en sí mismo una indicación de «polaridad» o no homogeneidad simétrica de la célula; y en consecuencia, {247} solemos ver signos de una tensión desigual de la membrana en las proximidades de la base del flagelo. Aquí la tensión es por lo general menor que en el resto, y el radio de curvatura es por lo tanto menor: en otras palabras, ese extremo de la célula se alarga hasta formar un punto afilado (Fig. 73). Pero a veces ocurre al revés, como en la Noctiluca, donde el gran flagelo brota de una depresión en la célula, por lo demás uniformemente redondeada. En este caso la explicación parece residir en los numerosos filamentos de protoplasma radiante que convergen en este punto, y que cabe suponer que lo mantienen relativamente fijo debido a su viscosidad, mientras que el resto de la superficie celular es libre de expandirse (Fig. 74).

Un gran número de Infusorios representan unduloides, o porciones de unduloides, y este tipo de superficie aparece y reaparece en una gran variedad de formas. Las copas de las diversas especies de Vorticella (Fig. 75) no son otra cosa en el mundo más que una hermosa serie de unduloides, o unduloides parciales, en todas las gradaciones, desde una forma que es casi cilíndrica hasta otra que es casi una esfera perfecta. Estos unduloides no son completamente simétricos, sino que son tales unduloides como los que se desarrollan cuando suspendemos un glóbulo de aceite entre dos anillos desiguales, o soplamos una burbuja de jabón entre dos tubos desiguales; pues, al igual que en estos casos, la superficie de nuestra campana de Vorticella encuentra sus soportes terminales, por un lado en su unión a su tallo estrecho, y por el otro en el anillo engrosado del que brotan sus cilios circumorales. Y permítase decir aquí que un punto o zona del que surgen los cilios parecería tener siempre una relación peculiar con las tensiones circundantes. Por lo general forma una saliente aguda, un punto o cresta prominente, como en nuestras pequeñas mónadas de la Fig. 73; lo que muestra que, en su formación, la tensión superficial había disminuido aquí localmente. Pero si dicha cresta o filete se consolida en lo más mínimo, se convierte en una fuente de resistencia y en un point d'appui para la película adyacente. Abordaremos este punto de nuevo en el próximo capítulo. {248}

Precisamente la misma serie de formas unduloides puede rastrearse en una variedad aún mayor entre varias otras familias o géneros de los

Infusorios. A veces, como en la propia Vorticella, el unduloide se observa meramente en el contorno del cuerpo blando y semifluido del animal vivo. En otras ocasiones, como en Salpingoeca, Tintinnus y muchos

otros géneros, tenemos una copa membranosa distinta, separada del animal, pero segregada originalmente por su superficie viviente semilíquida y moldeada sobre ella. Aquí tenemos una excelente ilustración del contraste entre las diferentes maneras en que tal estructura puede ser considerada e interpretada. La explicación teleológica es que se desarrolla con el fin de proteger, como domicilio y refugio para el pequeño organismo en su interior. La explicación mecánica del físico (que busca únicamente la causa «eficiente» y no la «final») es que está {249} presente, y tiene su conformación real, debido a ciertas condiciones químico-físicas: que era inevitable, dadas las

condiciones, de que ciertas sustancias constituyentes presentes en realidad en el protoplasma fuesen agregadas por fuerzas moleculares en su capa superficial; de que bajo este proceso adsortivo, continuando favorables las condiciones, las partículas debían acumularse y concentrarse hasta formar (con la ayuda del medio circundante) una película o membrana, más o menos gruesa según el caso; de que esta película o membrana superficial estaba inevitablemente abocada, por fuerzas moleculares, a convertirse en una superficie de la menor

posible área que las circunstancias permitían; que en el presente caso, la simetría y 〜libertad〠del sistema permitieron, y ipso facto causaron, que esta superficie fuese una superficie de revolución; y que de las pocas superficies de revolution que, por ser también superficies minimae areae, estaban disponibles, el unduloide era manifiestamente la permitida, y ipso facto causada, por las dimensiones de los organismos y otras circunstancias del caso. Y así como el grosor o la delgadez de la película era evidentemente un asunto secundario, un mero asunto de grado, vemos también que el contorno real de este o aquel unduloide particular es también un asunto muy secundario, tal como variantes físico-químicas de índole minúscula bastarían para ocasionar; pues entre los diversos unduloides que las diversas especies de Vorticella representan, no hay más diferencia real que aquella diferencia de proporción o grado que existe entre dos círculos de diferente diámetro, o dos líneas de longitud desigual. {250}

En muchísimos casos (de los cuales la fig. 80 es un ejemplo), tenemos una forma unduloide exhibida, no por una película o concha circundante, sino por el cuerpo blando y protoplasmático de un organismo ciliado. En tales casos la forma es móvil, y cambia continuamente de un contorno unduloide a otro, según los movimientos del animal. Tenemos aquí, al parecer, que habernos con un equilibrio inestable, y también a veces con el problema más complicado de las «líneas de corriente», como en los difíciles problemas sugeridos por la forma de un pez. Pero toda esta clase de casos, y de problemas, podemos simplemente tomarla en cuenta al pasar, pues su tratamiento es demasiado difícil para nosotros.

Al considerar una serie de formas como los diversos onduloides que acabamos de examinar, chocamos de inmediato (al igual que en el caso de nuestras bacterias o micrococcos) con el concepto biológico de especie orgánica. En la intensa actividad clasôÙsiôÙfiôÙcaôÙtoôÙria de los últimos cien años, ha llegado a suceder que cada forma aparentemente carôÙacôÙteôÙrísôÙtiôÙca, es decir, capaz de ser descrita o retratada, y capaz de ser reconocida al volver a encontrarla, ha sido registrada como especie,〔ya que no necesitamos ocuparnos de las discusiones ocasionales ni de las opiniones individuales acerca de si tal o cual forma merece «rango específico» o es «solo una variedad». Y esta labor secular se persigue en obediencia directa al precepto del Systema Naturae,〔«ut sic in summa confusione rerum apparenti, summus conspiciatur Naturae ordo». Del mismo modo, el físico registra, y tiene derecho a registrar, sus muchos cientos de «especies» de cristales de nieve³⁶, o de cristales de carbonato de calcio. Pero con respecto a estas últimas especies, el físico no hace suposiciones: las registra simpliciter, como «formas» específicas; anota, lo mejor que puede, las circunstancias (como la temperatura o la humedad) en las que se producen, con la esperanza de esclarecer las condiciones que determinan su formación; pero, sobre todo, no introduce {251} el elemento del tiempo y de la sucesión, ni discute su origen y filiación como una secuencia histórica de acontecimientos. Sin embargo, en biología, el término especie conlleva muchas suposiciones amplias, aunque a menudo vagas. Si bien la doctrina o el concepto de la «permanencia de las especies» ha muerto y quedado atrás, el término sigue connotando un cierto valor definido, o una especie de cuasipermanencia. Así, si un diminuto caparazón de foraminífero, un Lagena por ejemplo, se encuentra vivo hoy en día, y se halla un caparazón inôÙdisôÙtinôÙguiôÙble de él a simple vista como fósil en la greda u otra formación geológica remota, se considera legítima la suposición de que esa especie ha «sobrevivido» y ha transmitido su característico rasgo o rasgos específicos diminutos, de generación en generación, inalterados durante incalculables miríadas de años³⁷. O si las formas antiguas se asemejan a las recientes en lugar de ser idénticas a ellas, seguimos asumiendo una ascendencia ininterrumpida, acompañada por la transmisión hereditaria de caracteres comunes y variaciones progresivas. Y si se descubren dos formas idénticas en los confines de la tierra, aun así (con ligeras reservas ocasionales debido a una posible «homoplasia»), construimos hipótesis sobre este hecho de identidad, dando por sentado que ambas pertenecen a un tronco común, cuya dispersión en el espacio debe explicarse de algún modo, su ruta rastreada, su época determinada y sus causas discutidas o descubiertas. En resumen, el naturalista no admite ninguna excepción a la regla de que una «clasificación natural» solo puede ser genealógica, ni duda jamás de que «El hecho de que seamos capaces de clasificar los organismos en absoluto de acuerdo con los caracteres estructurales que presentan, se debe al hecho de estar emparentados por descendencia³⁸.» Pero esta gran generalización es apta, en mi opinión, para llevarnos demasiado lejos. Puede ser segura, certera, útil e iluminadora cuando la aplicamos a entidades tan complejas,〔a resultantes mil veces multiplicadas de la combinación y permutación de muchos caracteres variables,〔como un caballo, un león o un águila; pero (a mi parecer) tiene un aspecto muy diferente, y un fundamento mucho menos firme, cuando intentamos extenderla a organismos diminutos cuyos caracteres específicos son pocos y sencillos, cuya sencillez {252} se vuelve mucho más manifiesta cuando la consideramos desde el punto de vista de la descripción y el análisis físico y matôÙheôÙmáôÙtiôÙco, y cuya forma es atribuible, o (por decirlo suavemente) es en muy gran medida atribuible, a la acción directa e inmediata de una fuerza física particular. Cuando pasemos a tratar con los diminutos esqueletos de los radiolarios, nos volveremos a encontrar con modificaciones interminables de la forma, en las cuales resulta todavía más difícil discernir o aplicar el principio rector de la filiación o la genealogía.

Entre las formas más aberrantes de los Infusoria hay una pequeña especie conocida como Trichodina pedicidus, un parásito de la Hidra o pólipo de agua dulce (Fig. 81). Esta Trichodina tiene la forma de un disco circular más o menos aplanado, con un anillo de cilios alrededor de sus márgenes tanto superior como inferior. La cresta saliente de la que brotan estos cilios puede considerarse, como ya hemos dicho, que desempeña el papel de un «filete» de refuerzo. La base circular del animal está aplanada, en contacto con la superficie aplanada de la Hidra sobre la cual se arrastra, y la superficie superior opuesta puede estar aplanada casi hasta formar un plano, o puede en otras ocasiones parecer ligeramente convexa o ligeramente cóncava. Los lados del pequeño organismo están contraídos, formando un surco ecuatorial simétrico entre los discos superior e inferior; y, debido al minúsculo tamaño del animal y a sus constantes movimientos, no podemos someter la curvatura de esta concavidad a medición, ni reconocer a simple vista su contorno exacto. Pero es evidente que las condiciones son precisamente similares a las descritas en la pág. 223, donde estábamos considerando las condiciones de estabilidad del catenoide. Y es además evidente que, cuando el disco superior es propiamente plano, el surco ecuatorial es estrictamente una superficie de revolución catenoidal; y cuando, por otra parte, está deprimido, entonces el surco ecuatorial tenderá a asumir la forma de una superficie nodoidal.

Otro tipo curioso es la espiral aplanada de Dinenympha³⁹ {253}, que nos recuerda a la espiral cilíndrica de un Spirillum entre las bacterias. En Dinenympha tenemos una figura simétrica cuyas dos superficies opuestas constituyen cada una una superficie de curvatura media constante; es evidentemente una figura de equiôÙlibôÙrium bajo ciertas condiciones especiales de restricción.

El arrollamiento cilíndrico del Spirillum, por otra parte, es una superficie de curvatura media constante, y por tanto de equiôÙlibôÙrium, tan verdaderamente, y en el mismo sentido, como el cilindro mismo.

Una conformación muy curiosa es la del ~collar~ vibrátil, encontrado en Codosiga y en los demás ~coanoflagelados,~ y que también encontramos en las ~células con collar~ que revisten las cavidades interiores de una esponja. Tales células con collar son siempre muy diminutas, y el collar está constituido por una película muy delicada, que muestra un movimiento ondulatorio u ondulante. Es una superficie de revolución, y como se mantiene en equiôÙlibrioôÙ (aunque relativamente inestable y fluctuante), debe ser, dadas las circunstancias restringidas de su caso, una superficie de área mínima. Pero no es tan fácil ver cuáles son estas circunstancias especiales; y es evidente que el collar, si se deja a sí mismo, debe en el acto {254} contraerse hacia abajo en dirección a su base y volverse confluente con

la superficie general de la célula; pues carece de soportes longitudinales y de un anillo de refuerzo en su periferia. Pero en todas estas células con collar, se yergue dentro del anillo del collar un gran y potente cilio o flagelo, en constante movimiento; y por la acción de este flagelo, y sin duda también en parte por las vibraciones intrínsecas del propio collar, se establece una corriente constante y uniforme en el agua circundante, cuya dirección parecería ser tal que asciende por el exterior del collar, desciende por su lado interior y sale por el medio en la dirección del flagelo; y se forma un remolino distinto, en el cual las partículas extrañas tienden a quedar atrapadas, alrededor del margen periférico del collar. Cuando la célula muere, es decir, cuando el movimiento cesa, el collar se marchita y desaparece de inmediato. Es notable, por cierto, que el borde de esta pequeña copa móvil sea siempre liso, nunca estriado ni lobulado como en los casos que hemos analizado en la p. 236: siendo esta última condición el resultado de una inestabilidad definida, que marca el fin de un período de equilibrio; mientras que en el collar vibrátil de Codosiga el equilibrio, tal como es, se renueva y perpetúa constantemente, como el de la vara de un malabarista, mediante los movimientos del sistema. Supongo que, de algún modo, su existencia (en un estado de equilibrio parcial) se debe a los movimientos de la corriente y a la tracción ejercida sobre él a través de la fricción de la corriente que pasa constantemente. Pienso, en suma, que se forma de manera muy similar al anillo en forma de copa de cintas flotantes, que vemos ondear y vibrar en la corriente de aire de un ventilador.

Es muy probable, sin embargo, que todavía se encuentre una explicación diferente y mucho mejor; y si volvemos una vez más al Study of Splashes del Sr. Worthington, tal vez hallemos una curiosa sugerencia de analogía en los hermosos cráteres que rodean un chorro central (así como el collar de la Codosiga rodea el flagelo), los cuales vemos producirse en las últimas fases del chapoteo de un guijarro⁴⁰. {255}

Entre los Foraminíferos tenemos una inmensa variedad de formas, que, a la luz de la tensión superficial y del principio de área mínima, son susceptibles de explicación y de reducción a un pequeño número de tipos carôÙacôÙterôÙísôÙtiôÙcos. Muchos de los Foraminíferos son estructuras compuestas, formadas por la imposición sucesiva de célula sobre célula, y de ellas trataremos más adelante; echemos un vistazo aquí a las conformaciones más simples exhibidas por los géneros unicelulares o 〜monotalámicôs〠, y tal vez uno o dos de los compuestos más simples.

Empezamos con formas, como Astrorhiza (Fig. 219, p. 464), que son en alto grado irregulares, y terminamos con otras que manifiestan una perfecta y maôÙtêôÙmáôÙtiôÙcaôÙ reôÙguôÙlaôÙriôÙdad. La amplia diferencia entre estos dos tipos es que los primeros se caracterizan, al igual que Amoeba, por una tensión superficial variable y, en consecuencia, por un equilibrio inestable; pero el fuerte contraste entre estos y las formas regulares se ve puenteado por varias etapas de transición o diferencias de grado. En efecto, como en todos los demás rizópodos, el hecho mismo de la emisión de seudópodos, que alcanzan su máximo desarrollo en este grupo de animales, es un signo de equilibrio superficial inestable; y debemos considerar, por lo tanto, que aquellas formas que indican simetría y equilibrio en sus conchas las han secretado durante periodos en que el reposo y la uniformidad de las condiciones superficiales alternaban con las fases de actividad seudopodial. Las formas irregulares son en casi todos los casos arenáceas, es decir, no tienen conchas sólidas formadas por una secreción adsortiva constante, sino solo una cobertura más laxa de granos de arena con los que el cuerpo protoplasmático ha entrado en contacto y se ha cohesionado. A veces, como en Ramulina, tenemos una concha calcárea combinada con irregularidad de forma; pero aquí podemos ver fácilmente una regularidad parcial y, por así decirlo, rota, ya que las formas regulares de esfera y cilindro se repiten en varias partes de la masa ramificada. Cuando examinamos más de cerca las formas arenáceas, encontramos que ocurre exactamente lo mismo con ellas; representan, ya sea en todo o en parte, aproximaciones a la forma de superficies de equilibrio, esferas, cilindros y demás. En Aschemonella tenemos una réplica exacta de la Ramulina calcárea; y en la propia Astrorhiza, en las formas distinguidas por los naturalistas como A. crassatina, lo que se describe como el 〜interior subsegmentado⁴¹ã€ {256} parece mostrar la tendencia natural y física del largo cilindro semifluido de protoplasma a contraerse, en su límite de estabilidad, en constricciones unduloides, como un paso hacia la fragmentación en esferas separadas: proceso cuya culminación es frenada o impedida por la rigidez y la fricción de la cubierta arenácea.

Pasando a los Foraminíferos típicos con concha calcárea, tenemos el más simétrico de todos los tipos posibles en la esfera perfecta de la Orbulina; este es un organismo pelágico, cuyo hábitat flotante lo coloca en una posición de perfecta simetría frente a todas las fuerzas externas. Salvo una o dos formas más que también son esféricas, o aproximadamente así, como Thurammina, el resto de los Foraminíferos calcáreos monotalámicos son englobados por los naturalistas dentro del género Lagena. Este género, amplio y variado, consta de conchas en forma de botella cuyo superficie es simplemente la de un unduloide, o con mayor frecuencia, como la de un frasco en sí, un unduloide combinado con una porción de esfera. No conocemos las circunstancias {257} bajo las cuales se forma la concha de Lagena, ni la naturaleza de la fuerza mediante la cual, durante su formación, la superficie se estira adoptando la forma de unduloide; pero podemos estar bastante seguros de que se suspende verticalmente en el mar, es decir, en una posición de simetría con respecto a su eje vertical, alrededor del cual la superficie de revolución del unduloide se forma simétricamente. Al mismo tiempo tenemos otros tipos de la misma concha en los que la forma está más o menos aplanada; y estos son indudablemente los casos en los que dicha simetría de posición no estuvo presente, o fue reemplazada por un contacto lateral más amplio con la película superficial⁴².

Mientras que Orbulina es una sencilla gota esférica, Lagena sugiere a nuestra mente una «gota colgante», alargada hasta formar un cuello largo y esbelto por su propio peso, ayudado por la viscosidad del material. En verdad, las diversas gotas colgantes, como las que nos muestra el Sr. C. R. Darling, son los onduloides más bellos y perfectos, de extremos esféricos, que es posible concebir. Un líquido adecuado, un poco más denso que el agua e incapaz de mezclarse con ella (como el benzoato de etilo), se vierte sobre una superficie de agua. Se extiende {258} sobre la superficie y forma gradualmente una gota colgante, aproximadamente hemisférica; pero a medida que se añade más líquido, la gota se hunde, o más bien crece hacia abajo, adherida todavía a la película superficial; y el equilibrio de fuerzas entre la gravedad y la tensión superficial da como resultado el contorno del unduloide, a medida que el peso creciente de la gota tiende a estirarla y finalmente a partirla en dos. En el momento de la ruptura, por cierto, se forma una diminuta gotita en el cuello atenuado, tal como describimos en la división normal de un hilo cilíndrico (p. 233).

Para pasar a una clase de animales mucho más altamente organizada, hallamos el unduloide bellamente ejemplificado en las pequeñas conchas en forma de frasco de ciertos moluscos pterópodos, p. ej. Cuvierina⁴³.

Aquí también la simetría de la figura nos llevaría de inmediato a sospechar que la criatura vivía en una posición de simetría respecto a las fuerzas circundantes, como por ejemplo si flotaba en el océano en una posición erecta, es decir, con su eje longitudinal coincidiendo con la dirección de la gravedad; y esto sabemos que es realmente el modo de vida del pequeño pterópodo.

Muchas especies de Lagena se complican y embellecen con un patrón, y algunas mediante la superañadidura a la concha de extensiones planas o «alas». Estas últimas confieren una simetría secundaria y bilateral a la pequeña concha, y sugieren fuertemente una fase o periodo de crecimiento en el que yacía horizontalmente sobre la superficie, en vez de colgar verticalmente de la película superficial: en la que, por decirlo así, era una gota flotante y no colgante. El patrón es de dos tipos. A veces consiste en una especie de reticulación fina, con espacios intermedios redondeados o más o menos hexagonales; en otros casos se produce por una serie simétrica de crestas o pliegues, por lo general longitudinales, en el cuerpo de la célula en forma de matraz, pero de vez en cuanto dispuestos transversalmente sobre el cuello estrecho. Los patrones reticulados y plegados podemos considerarlos por separado. El patrón reticulado es muy similar a la superficie arrugada de un guisante seco, o a los patrones arrugados más regulares sobre muchas otras semillas e incluso granos de polen. Si un cuerpo esférico, tras desarrollar una «piel», comienza a contraerse un poco, y si la piel ha perdido la elasticidad lo suficiente como para no poder seguir el ritmo de la contracción de la masa interior, tenderá a plegarse o arrugarse; y si la contracción es uniforme, y la elasticidad y flexibilidad de la piel son también uniformes, entonces la cantidad de {259} plegamiento se distribuirá uniformemente por la superficie. Aparecerán pequeñas depresiones cóncavas, espaciadas regularmente y separadas por pliegues convexos. Como las pequeñas concavidades tienen el mismo tamaño (a menos que el sistema sufra otra alteración), cada una tenderá a estar rodeada por otras seis; y cuando el proceso haya llegado a su límite, se verá que las paredes divisorias intermedias, o pliegues elevados, se han convertido en un patrón regular de hexágonos.

Pero la analogía del arrugamiento mecánico de la cubierta de una semilla es tan solo aproximada y lejana, ya que evidentemente estamos lidiando con fuerzas moleculares más que mecánicas. En uno de los experimentos de Darling, se deja caer un poco de aceite de alquitrán pesado sobre un platillo con agua, sobre el cual se extiende en una película delgada que muestra hermosos colores de interferencia al modo de los de una burbuja de jabón. Pronto aparecen pequeños agujeros en la película, los cuales aumentan gradualmente de tamaño hasta formar un patrón celular o panal de miel, reuniéndose el aceite en las mallas o paredes de la red celular. Alguna acción de este tipo está con toda probabilidad actuando en una película superficial de protoplasma que cubre la cubierta. Como fenómeno físico, las acciones involucradas no se comprenden en absoluto por completo, pero la tensión superficial, la difusión y la cohesión desempeñan sin duda sus respectivos papeles en él⁴⁴. Los patrones celulares sumamente perfectos obtenidos por Leduc (a los cuales tendremos ocasión de referirnos en un capítulo posterior) son patrones de difusión a mayor escala, pero no esencialmente diferentes.

El patrón plegado o arrugado debe explicarse, en un sentido general, por la contracción de una película superficial bajo ciertas {260} condiciones de restricción viscosa o friccional. Un caso que (al menos me lo parece) es estrechamente análogo al de nuestras conchas de foraminíferos es descrito por Quincke⁴⁵, quien dejó que una película de albúmina o de resina fraguara y se endureciera sobre una superficie de azogue, y descubrió que la pequeña película sólida había adoptado un patrón de pliegues simétricos.

Si la superficie así arrugada es la de un cilindro, o cualquier otra figura con un eje principal de simetría, como un elipsoide o un unduloide, la dirección de los pliegues tenderá a estar relacionada con el eje de simetría, por lo que cabría esperar en consecuencia una arruga longitudinal regular o una arruga transversal regular.

Ahora bien, de hecho, casi invariablemente encontramos en la Lagena la primera condición: es decir, en nuestra célula elipsoidal o unduloidal, el fruncido toma la forma del estriado vertical en una columna, más que la del plegamiento transversal de un acordeón. Y además, a menudo existe una tendencia a que tales estrías longitudinales estén más o menos localizadas en el extremo del elipsoide, o en la región donde el unduloide se funde con su base esférica. En esta última región encontramos a menudo una serie regular de cortos pliegues longitudinales, como ocurre en las formas de Lagena denominadas L. semistriata.

Todas estas diversas formas de superficie pueden ser imitadas, o más bien pueden ser reproducidas con precisión, mediante el arte del soplar vidrio⁴⁶.

Además, recuerdan de manera sorprendente a las estrías o acanaladuras regulares de la película o vaina que salpica hacia arriba para envolver una esfera lisa que ha sido dejada caer en un líquido, como el Sr. Worthington ha mostrado tan bellamente⁴⁷.

{261}

En el experimento del Sr. Worthington, parece haber algo de la naturaleza de un arrastre viscoso en la película superficial; pero, cualquiera que sea la causa real de la variación de tensión, no es difícil ver que debe haber en general una tendencia hacia el fruncido longitudinal o «acanaladura» en el caso de un cuerpo cilíndrico u otro cuerpo alargado de pared delgada, más bien que una tendencia hacia el fruncido transversal, o «plegado». Pues supongamos que tiene lugar algún cambio que implica un aumento de la tensión superficial en alguna pequeña área de la pared curva, y que conduce por tanto a un aumento de presión: es decir, supongamos que T se convierte en T + t, y P se convierte en P + p. Nuestra nueva ecuación de equilibrio, entonces, en lugar de P = T / r + T / r′ se convierte en y por sustracción,

Ahora bien, si

Por lo tanto, para producir el pequeño incremento de presión p, es más fácil hacerlo aumentando tã€₤ã „ã€₤r que tã€₤ã „ã€₤rÿ£¢ã€ý; es decir, la manera más fácil es alterar o disminuir r. Y lo mismo se aplicará si la tensión y la presión disminuyen en lugar de aumentar.

Esto equivale a decir que, cuando tiene lugar una ondulación o «rizado» de las paredes debido a pequeños cambios en la tensión superficial y, en consecuencia, en la presión, dicha ondulación tiene más probabilidades de tener lugar en el plano de r,—es decir, en el plano de mayor curvatura. Y de ello se deduce que en una figura como un elipsoide, las arrugas tendrán más probabilidades de formarse no solo en dirección longitudinal, sino cerca de los extremos de la figura, es decir, de nuevo en la región de mayor curvatura.

Fig. 87. Nodosaria scalaris , Batsch. Fig. 88. Gonangia of Campanularians. ( a ) C. gracilis ; ( b ) C. grandis . (After Allman.)

La rugosidad longitudinal de los cuerpos en forma de frasco de nuestras Lagenae, y de las células más o menos cilíndricas de muchos otros Foraminíferos (Fig. 87), concuerda plenamente con las consideraciones teóricas anteriores; sin embargo, pronto descubrimos que nuestro resultado no es general, sino que está definido por ciertas condiciones limitantes y, en consecuencia, está sujeto a lo que, a primera vista, son excepciones importantes.

Por ejemplo, cuando pasamos al cuello estrecho de la Lagena, vemos de inmediato que nuestra teoría ya no se sostiene; porque {262} la rugosidad que invariablemente era longitudinal en el cuerpo de la célula es invariablemente transversal en el cuello estrecho. La razón de esta diferencia no es difícil de hallar. Las condiciones en el cuello difieren notablemente de las de la porción expandida de la célula: la diferencia principal radica en que el grosor de la pared ya no es insignificante, sino de considerable magnitud en comparación con el diámetro, o la circunferencia, del cuello.

Por consiguiente, debemos tenerlo en cuenta al considerar los momentos de flexión en cualquier punto de esta región de la pared de la concha. Y resulta evidente de inmediato que, en cualquier porción del cuello estrecho, la flexión de la pared en dirección transversal será muy difícil, mientras que la flexión en dirección longitudinal resultará comparativamente fácil; al igual que, en el caso de una tira de hierro larga y estrecha, podemos doblarla con facilidad formando pliegues perpendiculares a su eje longitudinal, pero no al revés.

La manera en que nuestra pequeña concha de Lagena tiende a plegarse o arrugarse, de forma longitudinal en su parte más ancha, y de forma transversal o anular en su cuello estrecho, queda así explicada de manera completa y sencilla.

Un fenómeno idéntico suele ocurrir en los pequeños gonangios en forma de frasco, o cápsulas reproductoras, de algunos zoófitos hidroideos.

En los dibujos adjuntos de estos gonangios en dos especies de Campanularia, vemos que en un caso la pequeña vesícula {263} tiene la configuración en forma de frasco u onduloide de una Lagena; y aquí las paredes del frasco están estriadas longitudinalmente, exactamente del modo que hemos presenciado en este último género.

Pero en la otra campanularia las vesículas son largas, estrechas y tubulares, y aquí un plegamiento transversal sustituye al patrón estriado longitudinalmente. Y la forma misma de los pliegues es suficiente para sugerir que no estamos tratando aquí con un fenómeno simple de tensión superficial, sino con una condición en la que la tensión superficial y la rigidez están ambas presentes y desempeñan sus papeles en la forma resultante.

Pasando de la solitaria célula en forma de frasco de la Lagena, tenemos, en otra serie de formas, un cilindro contraído, o una sucesión de unduloides; tales como los representados en la Fig. 89, que ilustran ciertas especies de Nodosaria, Rheophax y Sagrina. En algunos de estos casos, y ciertamente en el del género arenáceo Rheophax, nos las vemos con el fenómeno ordinario de un cilindro en segmentación o segmentación parcial. Pero en otros, la estructura no se desarrolla a partir de un cilindro protoplasmático continuo, sino que, como podemos ver al examinar el interior del conchal, se ha formado en etapas sucesivas, comenzando por un unduloide simple 〜Lagena〠, alrededor de cuyo cuello, tras su solidificación, se acumuló otra gota de protoplasma, la cual adoptó a su vez la forma unduloide, o lagenoide. Las cadenas de burbujas interconectadas que {264} Morey y Draper hicieron hace muchos años con resina fundida son un fenómeno muy similar, si no idéntico⁴⁸.

Nos quedan ahora por considerar, entre los Protozoa, el gran grupo oceánico de los Radiolaria y el pequeño grupo de sus aliados de agua dulce, los Heliozoa. En casi todas estas formas tenemos esta diferencia química específica respecto a los Foraminifera, y es que cuando secretają —como por lo general lo hacen— un esqueleto duro, este se compone de sílice en lugar de cal.

Estos organismos y las diversas estructuras esqueléticas, hermosas y sumamente complejas que desarrollan, nos brindan muchas ilustraciones interesantes de fenómenos físicos, entre los cuales sobresalen notablemente las manifestaciones de la tensión superficial. Pero de los principales fenómenos relacionados con sus esqueletos nos ocuparemos en otro lugar, bajo el encabezado de concreciones espiculares.

En un Heliozoario simple y típico, como el animaláculo solar, Actinophrys sol, tenemos una 〜gota〠de protoplasma, contraída por su tensión superficial hasta adoptar una forma esférica. Dentro de la masa protoplásmica heterogénea hay porciones más fluidas, y en la superficie que las separa del protoplasma circundante, una tensión superficial similar hace que también adopten la forma de 〜vacuolas〠esféricas, que en realidad son pequeñas gotas claras dentro de la grande; a menos que se vuelven numerosas y muy apiñadas, en cuyo caso, en lugar de esferas o gotitas aisladas, constituirán una 〜espuma〠, dando lugar sus presiones y tensiones mutuas a conôÙfiôÙgurôÙaôÙciones regulares como las que estudiaremos en el próximo capítulo. Uno o más de estos espacios claros pueden ser lo que se denomina una 〜vacuola contráctil〠: es decir, una gotita cuya tensión superficial se encuentra en equiôÙlibôÙrio inestable y tiende a desaparecer por completo, de modo que el contorno definido de la vacuola desaparece repentinamente⁴⁹. De nuevo, dentro del protoplasma hay uno o más núcleos, cuya propia tensión superficial (en la superficie entre el núcleo y el protoplasma circundante), los ha arrastrado a su vez a la forma {265} de esferas. Hacia el exterior a través del protoplasma, y extendiéndose mucho más allá de la superficie esférica de la célula, corren hilos lineales rígidos de protoplasma modificado o diferenciado, reemplazados o reforzados en algunos casos por delicadas agujas silíceas. En cualquier caso, sabemos poco o nada sobre las fuerzas que conducen a su producción, y no ocultamos nuestra ignorancia cuando atribuimos su desarrollo a una 〜polarización radial〠de la célula. En el caso del filamento protoplásmico, podemos (si buscamos una hipótesis), suponer que es de algún modo comparable a una corriente viscosa, o 〜vena líquida〠, empujada o eyectada desde el cuerpo de la célula. Pero una vez formado, este filamento largo y comparativamente rígido está separado por una superficie distinta del protoplasma vecino, es decir, del protoplasma superficial más fluido de la célula; y este último comienza a trepar por el filamento, tal como el agua treparía por el interior de un tubo de vidrio, o por los lados de una varilla de vidrio sumergida en el líquido. Es el caso simple de un equilibrio entre tres tensiones distintas: (1) la existente entre el filamento y el protoplasma adyacente, (2) la existente entre el filamento y el agua adyacente, y (3) la existente entre el agua y el protoplasma. Llamando a estas tensiones respectivamente Tÿ£¢_fp, Tÿ£¢_fw y Tÿ£¢_wp, se alcanzará el equiôÙlibôÙrio cuando el ángulo de contacto entre el protoplasma fluido y el filamento sea tal que cosã€₤öÝ =ã€₤(Tÿ£¢_fwã€₤㈒ã€₤Tÿ£¢_wp)ã€₤ã „ã€₤Tÿ£¢_fp. Es evidente en este caso que el ángulo es muy pequeño. La forma precisa de la curva es algo diferente de la que, bajo circunstancias ordinarias, adopta un líquido que asciende por una superficie sólida, como el agua en contacto con el aire asciende por una superficie de vidrio; debiéndose la diferencia al hecho de que aquí, debido a que la densidad del protoplasma es prácticamente idéntica a la del medio circundante, todo el sistema es prácticamente inmune a la gravedad. Bajo circunstancias normales la curva forma parte de la 〜curva elástica〠mediante la cual se genera esa superficie de revolución que hemos llamado, siguiendo a Plateau, nodoide; pero en el presente caso es aparentemente una catenaria. Sea cual fuere la curva, forma obviamente una superficie de revolución alrededor del filamento.

Puesto que la atracción ejercida por esta tensión superficial es simétrica alrededor del filamento, este será atraído por igual {266} en todas direcciones; en otras palabras, tenderá a colocarse normalmente respecto a la superficie de la esfera, es decir, irradiando directamente hacia afuera desde el centro.

Si la distancia entre dos filamentos adyacentes es considerable, la curva simplemente se encontrará con el filamento en el ángulo öÝ al que ya se ha hecho referencia; pero si están lo suficientemente cerca el uno del otro, tendremos una curva catenaria continua que formará un bucle colgante entre un filamento y el otro.

Y cuando esto es así, y los filamentos radiales están espaciados de manera más o menos simétrica, podemos tener un hermoso sistema de depresiones semejantes a un panal de miel sobre la superficie del organismo, teniendo cada celda del panal una configuración geométrica estrictamente definida.

En los Radiolarios más simples, la forma esférica del organismo entero está igualmente bien marcada; y aquí, al igual que en los Heliozoos más complicados (como Actinosphaerium), el organismo se diferencia en varias capas distintas, tendiendo cada superficie limítrofe a ser esférica y constituyendo así esfera dentro de esfera. Al menos una de estas capas está densamente poblada de vacuolas, formando un «entramado alveolar», con cuyas configuraciones intentaremos correlacionar en otro capítulo la estructura característica de ciertos tipos complejos de esqueleto.

Una forma celular excepcional, pero una hermosa manifestación de la tensión superficial (o al menos así lo considero), se presenta en los tripanosomas, esos minúsculos parásitos de la sangre que están asociados con la enfermedad del sueño y muchas otras dolencias graves o funestas. Estos diminutos organismos consisten en células solitarias alargadas a lo largo de uno de cuyos lados corre un volante muy delicado, o «membrana ondulante», cuyo borde libre se aprecia ligeramente engrosado, y todo lo cual {267} experimenta movimientos ondulatorios rítmicos y hermosos. Cuando ciertos tripanosomas se cultivan artificialmente (por ejemplo, T. rotatorium, de la sangre de la rana), se presencian fases de crecimiento en las cuales el organismo carece de membrana ondulante, pero posee un cilio largo o «flagelo», que surge cerca del extremo anterior y supera en longitud a todo el cuerpo⁵⁰. Asimismo, en T. lewisii, cuando se reproduce por «fisión múltiple», los productos de esta división carecen igualmente de membrana ondulante, pero están provistos de un largo flagelo libre⁵¹. Es una suposición plausible suponer que, a medida que el flagelo se agita, este llega a situarse cerca y en paralelo al cuerpo de la célula, y que el volante o membrana ondulante se forma por el protoplasma claro y fluido de la capa superficial que surge en forma de película para ascender a lo largo del flagelo, tal como se formaría una película de jabón en circunstancias similares.

Este modo de formación de la membrana ondulante o volante parece verse confirmado por los aspectos que se muestran en la Fig. 91. {268}

Aquí tenemos tres pequeños organismos estrechamente emparentados con los Tripanosomas ordinarios, de los cuales uno, Trichomastix (B), posee cuatro flagelos, y los otros dos, Trichomonas, aparentemente solo tres: estos dos últimos poseen el volante, el cual falta en el primero⁵².

Pero es imposible dudar de que, cuando el volante está presente (como en A y C), su borde externo está constituido por el flagelo aparentemente ausente (a), que ha quedado unido al cuerpo de la criatura en el punto c, cerca de su extremo posterior; y a lo largo de todo su recorrido, el protoplasma superficial se ha estirado formando una película, entre el flagelo (a) y la superficie o borde adyacente del cuerpo (b).

Además, este modo de formación ha sido acôÙtualôÙmenôÙte testiôÙgoniado y deôÙscrito, aunque en un caso algo exôÙcepôÙcional. La pequeña mónada flaôÙgeôÙlaôÙda HerôÙpeôÙtoôÙmoôÙnas careôÙce norôÙmalôÙmenôÙte de una memôÙbraôÙna onduôÙlante, pero posee un único flagelo terminal largo. Según la Dra. D. L. Mackinnon, el citoôÙplasma en cierta etapa de crecimiento se vuelve algo 〜pegajoso〠, una frase que podemos interpretar con toda probabilidad en el sentido de que su tensión superficial está siendo reducida. Pues esta pegajosidad se manifiesta de dos maneras. En primer lugar, el cuerpo largo, en el transcurso de sus diversos movimientos de flexión, tiende a adherirse de la cabeza a la cola (por decirlo así), dando una forma redondeada o a veces anular al organismo, tal como también se ha descrito en ciertas especies o etapas de los tripanosomas. Pero, además, el flagelo largo, si se dobla hacia atrás sobre el cuerpo, tiende a adherirse a su superficie. 〜Donde el flagelo era bastante largo y activo, sus esfuerzos por continuar el movimiento bajo estas condiciones anormales resultaron en el levantamiento gradual a partir del citoplasma del cuerpo de una especie de membrana pseudoondulatoria (Fig. 92). Los movimientos de esta estructura fueron tan exactamente los de una verdadera membrana ondulante que era {269} difícil creer que no se trataba de un tripanosoma pequeño y romo⁵³.〠Esta es, en resumen, una descripción precisa del modo de desarrollo que, a partir de conôÙsiôÙdeôÙraôÙciones teóricas solamente, concebiríamos como la vía natural, si no la única posible, en la que la membrana ondulante pudo haber llegado a existir.

Existe un género estrechamente emparentado con Trypanosoma, a saber, Trypanoplasma, el cual posee un flagelo libre, junto con una membrana ondulante; y se asemeja al género vecino Bodo, salvo en que este último tiene dos flagelos y carece de membrana ondulante. Del mismo modo, Trypanosoma se parece tanto a Herpetomonas que, cuando los individuos adscritos al primer género exhiben únicamente un flagelo libre, se dice que se encuentran en la «fase Herpetomonas». En resumen, a lo largo de todo el orden, tenemos pares de géneros que se presumen separados y distintos, a saber: Trypanosoma-Herpetomonas, Trypanoplasma-Bodo, Trichomastix-Trichomonas, en los cuales uno difiere del otro principal, si no únicamente, en el hecho de que el flagelo libre en uno es reemplazado por una membrana ondulante en el otro. Apenas podemos dudar de que ambas estructuras son esencialmente una y la misma.

La membrana ondulante de un tripanosoma, pues, según nuestra interpretación de la misma, es una película líquida y debe obedecer la ley de curvatura media constante. Está sometida a curiosas limitaciones de libertad: ya que por un borde está adherida al cuerpo comparativamente inmóvil, mientras que su borde libre está constituido por un flagelo que conserva su actividad y es lanzado constantemente, como el azote de una fusta, en curvas ondulatorias. De ello se deduce que la membrana, ante cada alteración de su curvatura longitudinal, debe al mismo tiempo curvarse en una dirección perpendicular a esta; se dobla, no como se dobla una cinta, sino con el acompañamiento de hermosas pero diminutas ondas de doble curvatura, todas tendientes hacia el establecimiento de una «superficie equipotencial»; y sus carôÙacôÙterôÙísôÙticas ondulaciones no se originan por una movilidad activa de la membrana, sino que se deben a las tensiones moleculares que producen exactamente el mismo resultado en una película de jabón en circunstancias similares.

En ciertas espiroquetas, S. anodontae (Fig. 90) y S. balbiani {270} (que encontramos en las ostras), existe una membrana ondulante muy similar, pero está enrollada en espiral regular alrededor del cuerpo de la célula. Forma una «superficie helicoidal» o «de tornillo» y, aunque podríamos pensar que nada podría estar más curvado, sus propiedades matemáticas son tales que constituye una «superficie reglada» cuya «curvatura media» es en todas partes nula; y esta propiedad (como hemos visto) la comparte con el plano, y solo con el plano. Precisamente una superficie así, y de exquisita belleza, puede producirse doblando un alambre sobre sí mismo de modo que una parte forme una varilla axial y otra un envoltorio en espiral alrededor del eje, y luego sumergiendo el conjunto en una solución jabonosa.

Estas superficies ondulantes y helicoidales se reproducen exactamente entre ciertas formas de espermatozoides. La cola de un espermatozoide consiste normalmente en un eje rodeado por protoplasma más claro y fluido, y el eje a veces se divide en dos o más filamentos delgados. A la tensión superficial que opera entre estos y la superficie del protoplasma fluido (al igual que en el caso del flagelo del tripanosoma), atribuyo la formación de la membrana ondulante que encontramos, por ejemplo, en los espermatozoides del tritón o de la salamandra; y de la membrana helicoidal, envuelta en una espiral mucho más estrecha y hermosa que la que vimos en la Spirochaeta, que es característica de los espermatozoides de muchas aves.

Antes de pasar del tema de la conformación de la célula aislada, debemos dar cuenta de ciertas otras formas excepcionales, menos fáciles de explicar y todavía menos perfectamente comprendidas.

Tal es el caso, por ejemplo, de los corpúsculos sanguíneos rojos del hombre y otros vertebrados; y entre las células espermáticas de los crustáceos decápodos hallamos formas aún más aberrantes y no menos desconcertantes.

Estas se cuentan entre las comparativamente pocas células o estructuras de tipo celular cuya forma parece ser incapaz de explicarse mediante teorías de tensión superficial.

En todos los mamíferos (salvo en muy pocos) los corpúsculos rojos de la sangre son discos circulares aplanados, con depresiones en sus dos caras opuestas. Esta configuración se parece mucho a la de una pelota de goma cuando la apretamos con fuerza entre el dedo pulgar y el índice; y también podemos compararla con aquel experimento de Plateau {271} (descrito en la pág. 223), en el que una gota de aceite cilíndrica y plana, de ciertas dimensiones relativas, puede hacerse adoptar, succionando un poco del aceite contenido, la forma de un disco bicóncavo, cuya periferia es parte de una superficie nodoidal. A partir de la relación del nodoide con la "curva elástica", percibimos que estos dos ejemplos están estrechamente emparentados entre sí.

La forma del corpúsculo es simétrica, y su superficie es una superficie de revolución; pero es evidente que no es una superficie de curvatura media constante, ni de presión constante. Pues vemos inmediatamente que, en el diagrama sectional (Fig. 93), la presión hacia adentro debida a la tensión superficial es positiva en A, y negativa en C; en B no hay curvatura en el plano del papel, mientras que perpendicularmente a este la curvatura es negativa, y por tanto la presión también es negativa.

En consecuencia, desde el punto de vista de la tensión superficial únicamente, el corpúsculo sanguíneo no es una superficie de eq­uiôÙli­brio; o en otras palabras, no es una gota de fluido suspendida en otro líquido.

Es evidente, por tanto, que alguna otra fuerza o fuerzas deben de estar actuando, y el efecto simple de la presión mecánica queda aquí excluido, porque el corpúsculo sanguíneo exhibe su for­ma car­ac­terÍs­ti­ca mientras flota libremente en la sangre.

En los vertebrados inferiores los corpúsculos sanguíneos tienen la forma de un disco ovalado aplanado, con bordes bastante afilados y superficies elipsoidales, y esto de nuevo manifiestamente no es una superficie de eq­uiôÙli­brio.

Dos hechos son especialmente dignos de mención en relación con la forma del corpúsculo sanguíneo.

En primer lugar, su forma solo se mantiene, es decir, solo está en equiôÙlibôÙrio, en relación con ciertas propiedades del medio en el que flota.

Si añadimos un poco de agua a la sangre, el corpúsculo pierde rápidamente su forma carôÙacôÙterôÙísôÙtiôÙca y se convierte en una gota esférica, es decir, en una verdadera superficie de área mínima y de equiôÙlibôÙrio estable.

Si, por otra parte, añadimos una solución salina fuerte o un poco de glicerina, el corpúsculo se contrae y su superficie se arruga y se vuelve desigual.

En estos fenómenos obedece hasta cierto punto a las leyes de la difusión y de la tensión superficial.

{272}

En segundo lugar, puede ser exactamente imitada de forma artificial por medio de otras sustancias coloidales. Hace muchos años Norris hizo la muy interesante observación de que en una emulsión de cola las gotas adquirían una forma bicóncava semejante a la de los corpúsculos de los mamíferos⁵⁴. La cola era impura y sin duda contenía lecitina; y es posible (como me dice el profesor Waymouth Reid) hacer una emulsión similar con cerebrósidos y oleato de colesterina, en la cual se muestra bellamente la misma conformación de las gotas o partículas. Ahora bien, tales cuerpos de colesterina ocupan un lugar importante entre aquellos en los que Lehmann y otros han mostrado y estudiado la formación de cristales líquidos, es decir, de cuerpos en los que las fuerzas de criôÙstalôÙliôÙzaôÙción y las fuerzas de tensión superficial luchan unas con otras⁵⁵; y, a falta de una explicación mejor, podemos entretanto sugerir que alguna causa de este tipo está en la base de la conformación cuya explicación presenta tantas dificultades. Pero tal vez no debamos pasar por alto este tema sin añadir que el caso es difícil y complejo desde el punto de vista fisiológico. Pues la superficie de un corpúsculo sanguíneo consiste en una 〜membrana semipermeable〠, a través de la cual ciertas sustancias pasan libremente y otras no (en su mayoría aniones y no cationes), y puede ser, por consiguiente, que tengamos en la vida un estado continuo de desequilibrio osmótico, de tensión osmótica negativa en su interior, a cuya causa comparativamente simple también pueda deberse la distensión imperfecta del corpúsculo⁵⁶. El fenómeno entero sería comparativamente fácil de entender si pudiéramos postular una región periférica más rígida en el corpúsculo, en forma, por ejemplo, de un anillo elástico periférico. Tal engrosamiento o endurecimiento anular, semejante a los 〜anillos de colapso〠que un ingeniero introduce en una caldera, se ha afirmado realmente que existe, pero su presencia no está autentificada.

Pero no es en absoluto improbable que aún nos quede mucho por aprender sobre los fenómenos de la ósmis misma, tal como se manifiestan en el caso de cuerpos diminutos como un corpúsculo sanguíneo; y (como me sugiere el profesor Peddie) no es en absoluto imposible que la curvatura {273} de la superficie pueda por sí misma modificar la acción osmótica o tal vez la adsortiva.

Si se descubriera que la acción osmótica tendía a detenerse, o a invertirse, al cambiar la curvatura, se seguiría que este fenómeno daría lugar a corrientes internas; y el cambio de presión consiguiente a estas tendería a intensificar el cambio de curvatura una vez iniciado⁵⁷.

Los espermatozoides de los crustáceos decápodos presentan diversas formas singulares. En el cangrejo de río son células aplanadas con apéndices rígidos y curvos que se irradian hacia afuera como una rueda de Santa Catalina; en el Inachus hay dos círculos de apéndices rígidos de este tipo; en la Galathea tenemos una forma aún más compleja, con apéndices largos y ligeramente retorcidos. En todos estos casos, al igual que en el corpúsculo sanguíneo, la estructura se altera y finalmente pierde su forma carôÙacôÙterôÙisôÙtiôÙca cuando cambia la naturaleza o la constitución (o, como podemos suponer en particular, la densidad) del medio que la rodea.

Aquí de nuevo, al igual que en el corpúsculo sanguíneo, tenemos que habérnoslas con una fuerza muy importante, que hasta entonces no habíamos tenido en cuenta en esta conexión: la fuerza de ósmosis, que se manifiesta en condiciones similares a las de los experimentos clásicos de Pfeffer sobre la célula vegetal. La superficie de la célula actúa como una «membrana semipermeable», {274} que permite el paso de ciertas sustancias disueltas (o sus «iones») y que incluye o excluye a otras; haciendo así manifiestas y mensurables la existencia de una «presión osmótica» definida. En el caso de los espermatozoides de Inachus, se han realizado ciertos experimentos cuantitativos⁵⁸. El espermatozoide exhibe su característica conformación mientras se encuentra en el líquido seroso del cuerpo del animal, en agua de mar ordinaria o en una solución al 5 por ciento de nitrato de potasio; siendo estos tres líquidos «isotónicos» entre sí. A medida que alteramos la concentración del nitrato de potasio, la célula asume ciertas formas definidas correspondientes a concentraciones definidas de la sal; y, como prueba ulterior y definitiva de que el fenómeno es enteramente físico, se descubre que otras sales producen un efecto idéntico cuando su concentración es proporcional a su peso molecular, y cualquiera que sea el efecto idéntico producido por varias sales en sus respectivas concentraciones, se produce un efecto igualmente idéntico cuando estas concentraciones se duplican o se modifican proporcionalmente de otro modo⁵⁹.

De este modo, la tabla siguiente muestra las concentraciones percentuales de ciertas sales necesarias para llevar la célula a las formas a y c de la Fig. 95; en cada caso las cantidades son proporcionales a los pesos moleculares, y en cada caso es necesaria el doble de cantidad para producir el efecto de la Fig. 95c en comparación con el que da lugar a la forma casi esférica de la Fig. 95a.

{275}

Si consideramos entonces la forma esférica de la célula como su verdadera condición de simetría y de equiôÙlibôÙrio, vemos que lo que llamamos su apariencia normal es tan solo una de las muchas fases intermedias de contracción, provocada por la extracción de líquido de su interior como resultado de una presión osmótica mayor en el exterior que en el interior de la célula, y en donde a la contracción del volumen no le sigue el ritmo una contracción de la superficie. En el caso del glóbulo rojo, la contracción no es de gran magnitud, y la deformación resultante es simétrica; la desigualdad estructural que pueda ser necesaria para dar cuenta de ella no necesita ser sino pequeña. Pero en el caso de los espermatozoides, debemos tener, y de hecho encontramos, una disposición algo complicada de estructuras más o menos rígidas o elásticas en la pared de la célula, las cuales, al igual que el armazón de alambre en los experimentos de Plateau, restringen y modifican las fuerzas que actúan sobre la gota. En una de las formas de los experimentos de Plateau, en lugar de

apoyando su caída sobre aros o armazones de alambre, depositó sobre su superficie una o más espirales elásticas; y luego, al retirar aceite del centro de su glóbulo, vio que su contracción uniforme era contrarrestada por los resortes espirales, con el resultado de que el centro de cada espiral elástica parecía proyectarse hacia afuera en forma de prominencia. Justo tales resortes espirales aparecen ilustrados (según Koltzoff) en la Fig. 96; y pueden considerarse precisamente emparentados con aquellos engrosamientos locales, espirales y de otros tipos, a los que ya hemos atribuido la forma cilíndrica de la célula de Spirogyra.

Con toda probabilidad debemos atribuir de manera semejante las formas espirales peculiares y de otro tipo, por ejemplo, de muchos infusorios, a la {276} presencia, entre las multitudinarias diferenciaciones restantes de su sustancia protoplasmática, de tales fibrillas más o menos elásticas, que desempeñan por así decirlo el papel de un esqueleto microscópico⁶⁰.

Pero estos casos de los que acabamos de ocuparnos nos conducen a otra consideración. En una membrana semipermeable, a través de la cual el agua entra y sale libremente, las condiciones de una superficie líquida se ven muy modificadas; y, en el caso ideal o límite, no hay en absoluto ni superficie ni tensión superficial. Y esto nos llevaría a reconsiderar un tanto nuestra postura y a inquirir si la verdadera tensión superficial de una película líquida es realmente responsable de todo lo que le hemos atribuido, o si ciertos fenómenos que hemos asignado a dicha causa no se deberán en parte a la contractilidad de membranas definidas y elásticas.

Pero investigar esta cuestión, en casos particulares, incumbe más bien al fisiólogo; y el morfólogo puede seguir su camino, prestando escasa atención a lo que sin duda es una dificultad. En la tensión superficial tenemos la producción de una película con las propiedades de una membrana elástica, y con la peculiaridad especial de que la contracción continúa con la misma energía por muy avanzado que esté ya el proceso; mientras que la membrana elástica ordinaria se contrae hasta cierto punto y no se contrae más. Pero dentro de amplios límites los fenómenos esenciales son los mismos en ambos casos. Nuestras ecuaciones fundamentales se aplican a ambos por igual. Y, por consiguiente, mientras nuestro propósito sea morfológico, mientras lo que busquemos explicar sea la regularidad y la definición de la forma, poco importa que nos ocurra, aquí o allá, confundir la tensión superficial con la elasticidad, las fuerzas contractiles manifestadas en una superficie líquida con aquellas que entran en juego en las complejas superficies internas de un sólido elástico.