Capítulo XVI Sobre la forma y la eficiencia mecánica

Hay cierta gran clase de problemas morfológicos de los que aún no hemos hablado, y de los que apenas podremos decir algo.

Sin embargo, son tan importantes, están tan llenos de profunda significado teórico y se hallan tan ligados a la cuestión general de la forma y de su determinación como resultado del crecimiento, que un ensayo sobre el crecimiento y la forma no puede dejar de tenerlos en cuenta, por imperfecta y brevemente que sea.

Los fenómenos que tengo en mente son precisamente esos muchos casos en los que la adaptación, en el sentido más estricto, está manifiestamente presente, en la forma claramente demostrable de adecuación mecánica para el ejercicio de alguna función o acción particular que se ha vuelto inseparable de la vida y el bienestar del organismo.

Cuando discutimos ciertas llamadas «adaptaciones» a las circunstancias exteriores, en cuanto a forma, color y demás, solemos emplear ilustraciones lo suficientemente convincentes para ciertas mentes, pero insatisfactorias para otras; en otras palabras, incapaces de demostración. Con respecto a la coloración, por ejemplo, es mediante colores «crípticos», de «advertencia», «de señales», «miméticos», y así sucesivamente¹, como explicamos prosaicamente, y profesamos justificar servilmente, la vasta síntesis aristotélica de que la Naturaleza hace todas las cosas con un propósito y «no hace nada en vano». Echemos un vistazo solo por un momento a algunos pocos ejemplos con los que el teleólogo moderno explica tal o cual manifestación de color, y se ve arrastrado una y otra vez hacia creencias y doctrinas a las que resulta cada vez más difícil suscribir. {671}

Se dice (con total seriedad) que algunos animales peligrosos y malignos llevan una pintura de guerra perpetua para 〜recordar a sus enemigos que harían bien en dejarlos en paz².〠La avispa y el avispón, con una gallarda librea negra y dorada, son terribles como un ejército con estandartes; y el monstruo de Gila (el lagarto venenoso del desierto de Arizona) está salpicado de escarlata —su temible y negro semblante teñido de una heráldica más lúgubre—. Pero la librea de avispa de los ruidosos e inútiles sírfidos y moscas zánganas no es más que armadura de atrezo, y con sus trajes de oropel los pequeños bribones cobardes e impostores imitan a la banda guerrera.

El esplendor enjoyado del pavo real y del colibrí, y la gloria menos refulgente del ave lira y del faisán argus, se atribuyen a la indiscutible prevalencia de la vanidad en un sexo y de la lascivia en el otro³.

La cebra está rayada para poder pacer inadvertida en la llanura, el tigre para acechar sin ser descubierto en la selva; los peces abarrados Quetodontis y Pomacéntridos están aún más abigarrados con los tonos de los arrecifes de coral en los que habitan⁴.

El león leonado es amarillo como la arena del desierto; pero el leopardo viste su piel moteada para fundirse, mientras se agazapa en la rama, con las manchas de sol que se asoman entre las hojas.

La perdiz nival y el búho nival, el zorro ártico y el oso polar, son blancos entre las nieves; pero vaya hacia el norte o hacia el sur, el cuervo (al igual que la grajilla) es audaz e impudentemente negro.

El conejo tiene su blanquecino rabo, y varios antílopes sus ijares píos, para que un temeroso fugitivo pueda huir tras otro, acechando la señal de advertencia. El terrier o perro pastor primitivo {672} tenía manchas marrones sobre los ojos para parecer despierto cuando estaba durmiendo⁵: de modo que un enemigo pudiera dejar en paz al perro que duerme, por la singular razón de que se imaginaba que estaba despierto. Y una bandada de flamencos, que viste en su pecho rosado y sus alas carmesíes un atuendo de invisibilidad, se desvanece en el cielo al amanecer o al atardecer como una nube encarnada⁶.

Para respaldar la teoría de la selección natural se utilizan los mismos ejemplos de 〜adaptación〠(y muchos más) que en una época anterior, aunque no lejana, atestiguaban la sabiduría del Creador y revelaban a la simple piedad el alto propósito de Dios. En palabras de cierto sabio teólogo⁷, 〜El libre uso de causas finales para explicar lo que parece oscuro era tentadoramente fácil《....《De ahí que el finalista fuera a menudo el hombre que hacía un uso liberal de la ignava ratio, o argumento perezoso: cuando uno no lograba explicar algo mediante el proceso ordinario de causalidad, podía 〜explicarlo〠remitiéndose a algún propósito de la naturaleza o de su Creador. Este método se prestaba con peligrosa facilidad a los bienintencionados esfuerzos de los teólogos más antiguos por exponer y enfatizar la benevolencia del propósito divino〠. Mutatis mutandis, el pasaje transmite su claro mensaje al naturalista.

El destino de tales argumentos o ilustraciones es siempre el mismo. Atraen y cautivan por un tiempo; pasan a la construcción de un credo, que la ortodoxia contemporánea defiende bajo sus más severas penalidades: pero llega el momento en que pierden su fascinación, de algún modo dejan de satisfacer y convencer, se descubre que sus cimientos son inseguros y, al final, nadie se toma la molestia de controvertirlos.

Pero de un orden muy diferente de todas estas «adaptaciones» semejantes son aquellas perfectas adaptaciones de forma que, por ejemplo, capacitan a un pez para nadar o a un ave para volar. Aquí nos encontramos {673} muy por encima del ámbito de la mera hipótesis, pues tenemos que habérnoslas con cuestiones de eficiencia mecánica en las que consideraciones estáticas y dinámicas pueden aplicarse y establecerse en detalle. El arquitecto naval aprende una gran parte de su lección de la investigación de las líneas de corriente de un pez; y el estudio matemático de las líneas de corriente de un ave, y de los principios subyacentes a las superficies y curvaturas de sus alas y cola, ha ayudado a sentar las bases mismas de la ciencia moderna de la aeronáutica. Cuando, tras intentar comprender la exquisita adaptación de la golondrina o del albatros a la navegación del aire, tratamos de ir más allá del estudio empírico y la contemplación de tal perfección de ajuste mecánico, y de preguntar cómo llegó a ser tal ajuste, entonces en verdad se nos puede disculpar si quedamos envueltos en el asombro, y si nuestras mentes se ocupan e incluso se satisfacen con la concepción de una causa final. Y sin embargo, todo el tiempo, sin pérdida de asombro ni falta de reverencia, nos encontramos compelidos a creer que de algún modo u otro, en los principios dinámicos y en la ley natural, yacen ocultos los pasos y etapas de la causación física por los cuales la estructura material fue moldeada para sus fines⁸.

Pero los problemas asociados con estos fenómenos son difíciles en cada etapa, incluso mucho antes de acercarnos a los secretos no resueltos de la causación; y por mi parte confieso gustosamente que carezco de los conocimientos necesarios incluso para una discusión elemental sobre la forma de un pez o de un pájaro.

Pero en la forma de un hueso tenemos un problema del mismo género y orden, simplificado y particularizado hasta tal punto que podemos abordarlo en cierta medida, y posiblemente incluso encontrar, en nuestra comprensión parcial del mismo, una pista parcial de los principios de causación que subyacen a toda esta clase de problemas.

Antes de hablar de la forma de un hueso, digamos una palabra acerca de las propiedades mecánicas del material con el que está construido⁹, en {674} relación con la resistencia que ha de manifestar o las fuerzas que ha de resistir: entendiendo siempre que con ello nos referimos a las propiedades del hueso fresco o vivo, con todos sus componentes orgánicos además de los inorgánicos, pues el hueso muerto y seco es una cosa muy distinta. En todas las estructuras erigidas por el ingeniero, en vigas, pilares y tirantes de todo tipo, hay que prever, de un modo u otro, resistencia de dos tipos: resistencia para resistir la compresión o el aplastamiento, y resistencia para resistir la tensión o el desgarro. La columna cargada uniformemente está diseñada con vistas a soportar una presión descendente, el cable de alambre, al igual que el tendón de un músculo, está adaptado únicamente para resistir un esfuerzo de tensión; pero en muchos o en la mayoría de los casos ambas funciones están muy estrechamente relacionadas y combinadas. El caso de una viga cargada es bien conocido; aunque, a propósito, ahora se nos dice que no es ni mucho menos tan simple como parece, y de hecho que «las tensiones y deformaciones en este madero son tan complejas que el problema aún no se ha resuelto de una manera que concuerde razonablemente con la resistencia conocida de la viga tal como se halla mediante la experimentación real¹⁰». Sin embargo, sea como fuere, sabemos,

aproximadamente, que cuando la viga está cargada por el medio y apoyada en ambos extremos, tiende a curvarse formando un arco, condición bajo la cual sus fibras inferiores se estiran o experimentan un esfuerzo de tracción, mientras que sus fibras superiores experimentan compresión. De ello se deduce que en alguna capa intermedia hay una «zona neutra», donde las fibras de la madera no están somentidas a ningún esfuerzo de ninguna de las dos clases. Del mismo modo, un pilar vertical cargado de forma desigual (como lo está normalmente, por ejemplo, el eje de nuestro fémur) tenderá a curvarse y, por tanto, a soportar compresión en su lado cóncavo, y un esfuerzo de tensión en su lado convexo. En muchos casos, tarea del ingeniero es separar, en la medida de lo posible, las líneas de presión de las líneas de tensión, para emplear modos de construcción separados, o incluso materiales diferentes para cada una. En un {675} puente colgante, por ejemplo, una gran parte de la estructura está sujeta únicamente a esfuerzos de tensión, y está construida enteramente con cuerdas o alambres; pero los macizos pilares de ambos extremos del puente soportan el peso de toda la estructura y de su carga, y resisten todas las «fuerzas de compresión» inherentes al sistema. Ocurre muy a menudo lo mismo en esa maravillosa disposición de puntales y tirantes que constituye, o completa, el esqueleto de un animal. El «esqueleto», tal como lo vemos en un museo, es una imagen pobre e incluso engañosa de la eficiencia mecánica¹¹. Desde el punto de vista del ingeniero, es un diagrama que muestra todas las líneas de compresión, pero de ningún modo todas las líneas de tensión de la construcción; muestra todos los puntales, pero pocos de los tirantes, y tal vez podríamos decir incluso que ninguno de los principales; se desmorona por completo a menos que lo sujete, lo mejor que podamos, de una manera más o menos torpe e inmovilizada. Pero en vida, esa estructura de puntales está rodeada y entretejida con un complejo sistema de tirantes: ligamentos y membranas, músculos y tendones, corren de hueso en hueso; y la belleza y la fuerza de la construcción mecánica no residen en una parte o en otra, sino en la estructura completa que todas las partes, blandas y duras, rígidas y flexibles, capaces de soportar tensión y capaces de soportar presión, conforman juntas¹².

Por mucho que podamos encontrar una tendencia, ya sea en la naturaleza o en el arte, a separar estos dos factores constitutivos de tensión y compresión, no podemos hacerlo por completo; y en consecuencia el ingeniero busca un material que ofrezca, en la medida de lo posible, igual resistencia a ambos tipos de esfuerzo. En la siguiente tabla —la tomo prestada de Sir Donald MacAlister— vemos aproximadamente el límite relativo de rotura (o desgarro) y el límite de aplastamiento en algunas sustancias. {676}

A primera vista, el hueso parece en verdad débil; pero tiene la gran e inusual ventaja de que es casi tan bueno para trabajar a tracción como a compresión, casi tan fuerte para resistir la ruptura o el desgarro como para soportar el aplastamiento.

Vemos que el hierro forjado es sólo dos veces menos fuerte para resistir lo primero que lo segundo; mientras que en el hierro fundido hay una discrepancia aún mayor en sentido inverso, pues resulta un buen puntal pero un pésimo tirante.

El acero fundido no sólo es más fuerte en la realidad que cualquiera de éstos, sino que también posee, al igual que el hueso, ambos tipos de resistencia sin una desproporción relativa muy grande.

Cuando el ingeniero construye una viga de hierro o de acero, para reemplazar a la viga de madera primitiva, sabemos que aprovecha el principio elemental del que hemos hablado, y ahorra peso y economiza material omitiendo en la medida de lo posible toda la porción central, todas las partes cercanas a la «zona neutra»; y al hacerlo reduce su viga a una «brida» superior y otra inferior, conectadas entre sí por un «alma», de modo que el conjunto se asemeja, en su sección transversal, a una o a una .

But it is obvious that, if the strains in the two flanges are to be equal as well as opposite, and if the material be such as cast-iron or wrought-iron, one or other flange must be made much thicker than the other in order that it may be equally strong; and if at times the two flanges have, as it were, to change places, or play each other’s parts, then there must be introduced a margin of safety by making both flanges thick enough to meet that kind of stress in regard to which the material happens to be weakest. There is great economy, then, in any material which is, as nearly as possible, equally strong in both ways; and so we see that, from the engineer’s or contractor’s point of view, bone is a very good and suitable material for purposes of construction. {677}

El o viga en H o carril está diseñado para resistir la flexión en una dirección particular, pero si, como en un pilar alto, es necesario resistir la flexión por igual en todas las direcciones, es obvio que la construcción tubular o cilíndrica es la que mejor se adapta al caso; pues es evidente que este pilar tubular hueco no es más que la viga girada en todas direcciones, en un «sólido de revolución», de modo que en cualesquiera dos lados opuestos la compresión y la tensión se satisfacen y resisten por igual, y ya no hay necesidad de ninguna sustancia en forma de alma o «relleno» dentro del núcleo hueco del tubo. Y no solo en el pilar de soporte es útil tal construcción; es apropiada en cada caso donde se requiere rigidez, donde hay que resistir la flexión. El hueso largo del ala de un ave tiene poco o ningún peso que soportar, pero tiene que resistir potentes momentos flectores; y en el húmero de un ave de alas largas, como un albatros, vemos la construcción tubular manifestada en su perfección, estando la sustancia ósea reducida a una cáscara delgada, perfectamente cilíndrica y casi vacía. El cáñamo de la pluma de un ave, el tallo hueco de un carrizo, el tubo delgado de la paja de trigo que sostiene su pesada carga en la espiga, son todas ilustraciones que Galileo utilizó en su exposición de este principio mecánico¹³.

Dos puntos, ambos de considerable importancia, se presentan aquí, y podemos ocuparnos de ellos antes de seguir adelante. En primer lugar, no es difícil ver que, en nuestra viga flexible, el esfuerzo es mayor en su parte central; si presionamos con fuerza nuestro bastón contra el suelo, este tenderá a romperse por la mitad. Por lo tanto, si nuestra columna cilíndrica está expuesta a fuertes tensiones de flexión, será prudente y económico hacer que sus paredes sean más gruesas en el centro y se adelgacen gradualmente hacia los extremos; y si observamos una sección longitudinal de un fémur, veremos que esto es exactamente lo que la naturaleza ha hecho. El grosor de las paredes no es nada menos que un diagrama, o «gráfico», de los «momentos flectores» desde un punto hasta otro a lo largo de la longitud del hueso.

El segundo punto requiere un poco más de explicación. Si imaginamos que nuestra viga cargada está apoyada en un solo extremo (por ejemplo, al estar empotrada en un muro), de modo que forme lo que se llama una 〜ménsula〠o 〜voladizo〠, entonces podemos ver, sin mucha dificultad, que las líneas de tensión en la viga discurren de manera muy similar a como se muestra en el diagrama adjunto. Inmediatamente bajo la carga, las 〜líneas de compresión〠tienden a discurrir verticalmente hacia abajo; pero donde la ménsula está sujeta al muro, hay una presión dirigida horizontalmente contra el muro en la parte inferior de la superficie de unión; y el comienzo vertical y el final horizontal de estas líneas de presión deben continuarse mutuamente en forma de alguna curva matemática uniforme —que, casualmente, es parte de una parábola—. Las líneas de tensión son idénticas en forma a las líneas de compresión, de las cuales constituyen la 〜imagen especular〠; y donde los dos sistemas se cruzan, lo hacen en ángulo recto, o 〜ortogonalmente〠el uno al otro. De tales sistemas de líneas de tensión volveremos a ocuparnos; pero tomemos nota aquí del hecho, importante aunque casi evidente, de que si bien en la viga ambas se unen para soportar la carga, siempre es posible debilitar un conjunto de líneas a expensas del otro, y en algunos casos prescindir por completo de un conjunto o del otro. Por ejemplo, cuando reemplazamos nuestra viga apoyada en el extremo por una ménsula curvada, doblada hacia arriba o hacia abajo según sea el caso, es evidente que hemos recortado en un caso la mayor parte de las líneas de tensión, y en el otro la mayor parte de las líneas de compresión. Y si en lugar de puentear un arroyo con nuestra viga de madera lo puenteamos con una cuerda, es evidente que esta nueva construcción contiene todas las líneas de tensión, pero ninguna de las líneas de compresión de la antigua. El interés biológico relacionado con este principio radica principalmente en la construcción mecánica del junco o de la paja, o de cualquier otro tallo típicamente cilíndrico. El material del que está construido el tallo es muy débil para resistir la compresión, pero partes de él tienen una resistencia a la tracción muy grande. Schwendener, que fue tanto botánico como ingeniero, ha investigado minuciosamente el factor de resistencia en el tallo cilíndrico, al cual Galileo fue el primero en llamar la atención. {679} Schwendener¹⁴ demostró que la resistencia estaba concentrada en los pequeños haces de 〜tejido liberiano〠pero que estas fibras liberianas poseían una resistencia a la tracción por milímetro cuadrado de sección, hasta el límite de elasticidad, no menor que la del alambre de acero de la calidad que se usaba en su época.

Por ejemplo, vemos en la siguiente tabla la carga que diversas fibras y diversos alambres demostraron ser capaces de sostener, no hasta el punto de rotura, sino hasta el «límite elástico», o punto más allá del cual ya no se producía una recuperación completa de la longitud original tras retirar la carga.

En otros aspectos, es verdad, las fibras vegetales eran inferiores a los alambres; pues las primeras se rompían muy poco después de sobrepasar el límite de elasticidad, mientras que el alambre de hierro podía soportar, antes de romperse, tres veces la carga medida por su límite de elasticidad: en el lenguaje de un ingeniero moderno, las fibras liberianas tenían un bajo «límite elástico» (yield-point), apenas por encima del límite elástico. Pero, sin embargo, dentro de ciertos límites, la fibra vegetal y el alambre eran igual de buenos y resistentes el uno que el otro. Y luego Schwendener procede a mostrar, en numerosos y hermosos diagramas, las diversas formas en que estos cordones de tejido de fuerte tensión se disponen en variados casos: a veces, en los casos más simples, formando numerosos pequeños haces dispuestos en un anillo periférico, no exactamente en la periferia, ya que debe dejarse cierto espacio para el tejido vivo y activo; a veces en un anillo más disperso de haces más grandes y {680} resistentes; a veces con estos haces reforzados además por vigas o crestas radiales; a veces con todas las fibras dispuestas

muy juntos formando un cilindro hueco continuo. En el caso representado en la Fig. 333, Schwendener calculó que la resistencia a la flexión era al menos veinticinco veces mayor de lo que habría sido si los seis haces principales se hubieran reunido en un núcleo macizo.

En muchos casos, el centro del tallo está completamente vacío; en todos los demás, está lleno de tejido blando, adecuado para el ascenso de la savia u otras funciones, pero nunca de un tipo que confiera rigidez mecánica.

En un tallo cónico alto, como el de una palmera, no solo podemos ver estos principios en la construcción del tronco cilíndrico, sino que podemos observar, hacia el ápice, los haces de fibras curvándose y cruzándose ortogonalmente entre sí, exactamente a la manera de nuestras líneas de tensión en la Fig. 332; pero, por supuesto, en este caso seguimos tratando con elementos sometidos a tracción, ya que los haces opuestos asumen alternativamente, a medida que el árbol se balancea, la función contraria de resistir el esfuerzo de tracción¹⁵.

Llegamos ahora, por fin, a la estructura mecánica del hueso, de la cual encontramos una ilustración bien conocida y clásica en los diversos huesos de la pierna humana. En el caso de la tibia, el hueso se ensancha un poco por arriba, y su diáfisis hueca está coronada por un techo casi plano, sobre el cual descansa directamente el peso del cuerpo.

Es evidente que, en estas circunstancias, el ingeniero consideraría necesario idear medios para sostener este techo plano y para distribuir las presiones verticales que inciden sobre él hacia las paredes cilíndricas de la diáfisis. {681}

En el caso del hueso de la ala del pájaro, la cavidad del hueso está prácticamente vacía, como ya hemos dicho, estando llena únicamente de aire salvo por una fina capa de tejido vivo inmediatamente dentro del cilindro de hueso; pero en nuestros propios huesos, y en todos los huesos portadores de peso en general, el espacio hueco está lleno de médula, vasos sanguíneos y otros tejidos; y entre estos tejidos vivos se encuentra una fina celosía de pequeñas «trabéculas» óseas entrelazadas, que forman

el llamado „tejido esponjoso“. Los anatomistas más antiguos se conformaban con describir este tejido esponjoso como una especie de „red esponjosa“ o panal irregular, hasta que, hace unos cincuenta años, se hizo un descubrimiento notable al respecto. Hermann Meyer descubrió (y más tarde Julius Wolff y otros lo demostraron con mayor detalle) que las trabeculae, tal como se ven en un corte longitudinal de un hueso largo, estaban dispuestas de una manera muy definida y ordenada; en el fémur, se extienden en hermosas líneas curvas {682} desde la cabeza hasta la diáfisis tubular del hueso, y estos haces de líneas se cruzaban con otros, con una regularidad de disposición tan precisa que cada entrecruzamiento era, en la medida de lo posible, ortogonal: es decir, un conjunto de fibras se cruzaba con el otro en todas partes en ángulo recto. Un gran ingeniero, el profesor Culmann de Zû¥rich (a quien, por cierto, debemos todo el método moderno de „estática gráfica“), tuvo la ocasión de ver algunos de los dibujos y preparaciones de Meyer, y reconoció al instante que en la disposición de las trabeculae teníamos

nada más ni nada menos que un diagrama de las líneas de tensión, o direcciones de compresión y tracción, en la estructura cargada: en resumen, que la naturaleza estaba fortaleciendo el hueso precisamente de la manera y en la dirección en que se necesitaba resistencia. En el diagrama adjunto de la cabeza de una grúa, de Culmann, reconocemos una ligera modificación (debida enteramente a la forma curvada de la estructura) de las líneas de tracción y compresión, aún más simples, que ya hemos visto en nuestra viga apoyada en los extremos representada en la Fig. 332. En el fuste de la grúa, el lado cóncavo {683} o interior, sobre el que se proyecta la cabeza cargada, es el «miembro de compresión»; el lado exterior es el «miembro de tracción»; y las líneas de presión, que parten de la superficie cargada, se agrupan siempre en la dirección de la presión resultante, hasta formar un haz compacto que desciende por el lado comprimido del fuste; mientras que las líneas de tracción, que ascienden por el lado opuesto del fuste, se extienden a través de la cabeza, de forma ortogonal al sistema de líneas de compresión, al que enlazan. La cabeza del fémur (Fig. 335) es un poco más complicada en su forma y algo menos simétrica que la grúa esquemática de Culmann, de la que difiere principalmente en el hecho de que la carga se divide en dos partes, a saber, la que soporta la cabeza del hueso y la porción menor que descansa sobre el trocánter mayor; pero esto equivale meramente a decir que se ha recortado una muesca en la superficie superior curvada de la estructura, y no tenemos ninguna dificultad en ver que la disposición anatómica de las trabéculas sigue con precisión la distribución mecánica de las tensiones de compresión y tracción o, en otras palabras, concuerda perfectamente con el diagrama teórico de tensiones de la grúa. Las líneas de tensión se agrupan estrechamente a lo largo de los lados del fuste, y se pierden o se ocultan allí en la sustancia de la pared ósea sólida; pero en la cabeza del hueso y cerca de ella, una capa periférica de hueso no basta para contenerlas, y se extienden a través de la masa central en la forma concreta real de trabéculas óseas¹⁶.

Mutatis mutandis, el mismo fenómeno puede rastrearse en cualquier otro hueso que soporte peso y esté sujeto a flexión; y en el calcáneo y la tibia, y más o menos en todos los huesos de la extremidad inferior, la disposición resulta ser muy simple y clara.

Así, en el os calcis, el peso que descansa sobre la cabeza del hueso tiene que transmitirse en parte a través del talón que se proyecta hacia atrás hasta el suelo, y en parte hacia delante a través de su articulación con el hueso cuboides, hacia el arco del pie. Tenemos así, muy parecido a una techumbre triangular, dos elementos de compresión, inclinados alejándose el uno del otro; y estos tienen que estar unidos mediante un «tirante» o elemento de tensión, correspondiente al tercer elemento horizontal de la armadura.

Hasta ahora, ocupándonos por completo de las tensiones y deformaciones debidas a la tracción y a la compresión, hemos omitido por completo hablar de un tercer factor muy importante en los cálculos del ingeniero, a saber, lo que se conoce como «esfuerzo cortante». Una fuerza de cizallamiento es aquella que produce una «distorsión angular» en una figura, o (lo que viene a ser lo mismo) que tiende a hacer que sus partículas {685} se deslicen unas sobre otras. Un esfuerzo cortante es algo un tanto complicado, y debemos intentar ilustrarlo (por muy imperfectamente que sea) de la manera más sencilla posible. Si construimos un pilar, por ejemplo, con una pila de lajas horizontales, o con una baraja de cartas, una carga vertical colocada sobre él producirá compresión, pero no tendrá tendencia alguna a hacer que una carta se deslice, o cizalle, sobre otra; y de la misma manera, si formamos un cable con alambres paralelos y, dejándolo colgar verticalmente, lo cargamos uniformemente con un peso, nuevamente la tensión de tracción producida no tiene tendencia a hacer que un alambre resbale o cizalle sobre otro. Pero el caso habría

sido muy diferente si hubiéramos construido nuestro pilar de cartas o pizarras colocándolo oblicuamente a las líneas de presión, pues entonces de inmediato habría existido una tendencia en los elementos de la pila a resbalar y deslizarse separándose, y a producir lo que los geólogos llaman «una falla» en la estructura.

De un modo algo más general, si AB es una barra, o pilar, de sección transversal a bajo una carga directa P, que produce una tensión por unidad de área =ã€₤p, entonces la presión total P =ã€₤pa. Sea CD una sección oblicua, inclinada en un ángulo ö¡ respecto a la sección transversal; la presión sobre CD será evidentemente =ã€₤paã€₤cosã€₤ö¡. Pero en cualquier punto O de CD, la presión P puede descomponerse en la fuerza Q que actúa a lo largo de CD, y N perpendicular a ella: donde N =ã€₤Pã€₤cosã€₤ö¡, y Q =ã€₤Pã€₤sinã€₤ö¡ =ã€₤paã€₤sinã€₤ö¡. La fuerza total Q sobre CD =ã€₤qã€₤ôñã€₤área de CD, que es =ã€₤qã€₤ôñã€₤aã€₤ã „ã€₤(cosã€₤ö¡). {686} Por tanto, qaã€₤ã „ã€₤(cosã€₤ö¡) =ã€₤paã€₤sinã€₤ö¡, por consiguiente q =ã€₤pã€₤sinã€₤ö¡ã€₤cosã€₤ö¡, =ã€₤ô§ã€₤pã€₤sinã€₤2ö¡. Por tanto, cuando sinã€₤2ö¡ =ã€₤1, es decir, cuando ö¡ =ã€₤45ô¯, q es un máximo, y =ã€₤pã€₤ã „ã€₤2; y cuando sinã€₤2ö¡ =ã€₤0, esto es, cuando ö¡ =ã€₤0ô¯ o 90ô¯, entonces q se anula por completo.

Esto tanto quiere decir como que un esfuerzo cortante se anula por completo a lo largo de las líneas de compresión o tensión máximas; tiene un valor determinado en todas las demás posiciones, y un valor máximo cuando está inclinado a 45ô¯ respecto a cualquiera de ellas, o a mitad de camino entre ambas. Esto puede ilustrarse además de varias maneras sencillas. Cuando sometemos un bloque cúbico de hierro a compresión en la máquina de ensayos, este no tiende a ceder desmenuzándose por completo; sino que, por lo general, se rompe por cizalladura, y a lo largo de algún plano apôÙproxôÙiôÙmaôÙdaôÙmente a 45ô¯ del eje de compresión. Asimismo, en la viga que ya hemos considerado bajo un momento flector, sabemos que si la sustituimos por una baraja de cartas, estas sufrirán una fuerte cizalladura mutua; y el esfuerzo cortante es mayor en la 〜zona neutra〠, donde no se manifiesta ni tensión ni compresión: es decir, en la línea que corta con ángulos iguales de 45ô¯ las líneas de presión y tensión que se cruzan ortogonalmente.

En resumen, vemos que, si bien las tensiones de cizalladura no pueden eliminarse en modo alguno, el peligro de ruptura o colapso bajo la tensión de cizalladura se elimina por completo cuando disponemos los materiales de nuestra construcción enteramente a lo largo de las líneas de presión y las líneas de tensión del sistema; pues a lo largo de estas líneas no hay cizalladura.

Para aplicar estos principios al crecimiento y desarrollo de nuestro hueso, no tenemos más que imaginar una pequeña trabécula (o grupo de trabéculas) secretada y depositada fortuitamente en cualquier dirección dentro de la sustancia del hueso. Si se encuentra en la dirección de una de las líneas de presión, por ejemplo, estará en una posición de equilibrio comparativo, o de mínima perturbación; pero si está inclinada oblicuamente respecto a las líneas de presión, la fuerza de cizallamiento tenderá inmediatamente a actuar sobre ella y a desplazarla. Esto no es ni más ni menos que lo que sucede cuando nos peinamos el {687} cabello, o cardamos un mechón de lana: los filamentos que se encuentran en la dirección de la trayectoria del peine permanecen donde estaban; pero los demás, bajo la influencia de un componente oblicuo de presión, son cizallados de sus lugares hasta que ellos también coinciden con las líneas de fuerza. Así, las pajas muestran cómo sopla el viento —o más bien cómo ha estado soplando—. Pues cada paja que queda oblicua a la trayectoria del viento tiende a ser cizallada hacia ella; pero tan pronto como llega a quedar en la dirección del viento, tiende a no ser perturbada más, salvo (por supuesto) por una violencia tal que la arrastre por completo.

En el aspecto biológico del caso, debemos recordar siempre que nuestro hueso no es solo una estructura viviente, sino sumamente plástica; las pequeñas trabéculas se forman y deforman constantemente, se demuelen y se vuelven a formar. Aquí, por una vez, es seguro afirmar que la «herencia» no necesita ni puede invocarse para explicar la configuración y disposición de las trabéculas: pues podemos verlas, en cualquier momento de la vida, haciéndose, bajo la acción y el control directos de las fuerzas a las que el sistema está expuesto. Si un hueso se rompe y se repara de tal manera que sus partes quedan algo desplazadas de su lugar anterior, de modo que las líneas de presión y tensión tienen ahora una nueva distribución, antes de que pasen muchas semanas se descubrirá que el sistema trabecular se ha remodelado por completo, para alinearse con el nuevo sistema de fuerzas. Y como señaló Wolff, este proceso de reconstrucción se extiende muy lejos del lugar de la lesión, por lo que no puede considerarse como un mero accidente del proceso fisiológico de curación y reparación; por ejemplo, puede suceder que, tras una fractura de la diáfisis de un hueso largo, el entramado trabecular se altere por completo y se reconstruya dentro de las epífisis distantes del hueso. Además, en los casos de trasplante óseo, por ejemplo cuando un metacarpiano enfermo es reparado mediante una porción tomada del extremo inferior del cúbito, con asombrosa rapidez se manifiestan las capacidades plásticas del tejido óseo de modo que ni en su forma externa ni en su estructura interna se puede distinguir la porción antigua de la nueva.

He aquí, por lo tanto, tal como alcanzamos a discernir, una gran parte al menos de la causación física de lo que a primera vista se nos impone como una adaptación puramente funcional: como un fenómeno, en otras palabras, {688} cuya causa física es tan oscura como su causa final o fin es, Aparentemente, manifiesto.

Parcialmente asociado con el mismo fenómeno, y parcialmente debe ser considerado (al menos por el momento) como un hecho aparte, se encuentra la importantísima verdad fisiológica de que una condición de tensión [strain], resultado de un esfuerzo [stress], es un estímulo directo para el crecimiento mismo. Este de hecho no es menos que uno de los hechos cardinales de la biología teórica. Las suelas de nuestras botas se desgastan, pero las de nuestros pies se vuelven más gruesas cuanto más caminamos sobre ellas: pues parecería que las células vivas son 〜estimuladas〠por la presión, o por lo que llamamos 〜ejercicio,〠para crecer y multiplicarse. El cirujano sabe, cuando venda un miembro roto, que su venda está haciendo algo más que meramente mantener las partes unidas: y que la presión uniforme y constante que aplica hábilmente es un estímulo directo para el crecimiento y un agente activo en el proceso de reparación. En los clásicos experimentos de Sûˋdillot¹⁷, la mayor parte de la diáfisis de la tibia fue extirpada en algunos cachorros, dejando que todo el peso del cuerpo recayera sobre el peroné. Este último hueso es normalmente de aproximadamente una quinta o sexta parte del diámetro de la tibia; pero bajo las nuevas condiciones, y bajo el 〜estímulo〠de la mayor carga, creció hasta ser tan grueso o incluso más grueso que el volumen normal del hueso más grande. Entre los tejidos vegetales este fenómeno es muy evidente, y de una manera un poco notable; pues una tensión causada por un peso constante o creciente (como el del tallo de una pera mientras esta crece y madura) produce un aumento muy marcado de la resistencia sin ningún incremento necesario de volumen, sino más bien mediante alguna alteración histológica, o molecular, de los tejidos. Hegler, y también Pfeffer, han investigado este tema cargando el brote joven de una planta casi hasta su punto de rotura, y redeterminando luego la resistencia a la rotura al cabo de unos días. Se descubrió que algunos brotes jóvenes de girasol se rompían con una tensión de 160 g.; pero al ser cargados con 150 g., y vueltos a probar después de dos días, pudieron soportar 250 g.; y al ser cargados de nuevo con algo menos que esto, al día siguiente soportaron 300 g., y pocos días después incluso 400 g. {689}

Tales experimentos han sido ampliamente confirmados, pero, hasta donde yo sé, no sabemos mucho más acerca del asunto: no sabemos, por ejemplo, hasta qué punto el cambio va acompañado de un aumento en el número de fibras liberianas, mediante la transformación de otros tejidos; ni hasta qué punto se debe al aumento en el tamaño de dichas fibras; ni si se debe simplemente al fortalecimiento de las fibras originales debido a algún cambio molecular. Pero estaría muy inclinado a sospechar que esto último tiene mucho que ver con el fenómeno. Hoy en día sabemos que un eje de ferrocarril, o cualquier otra pieza de acero, se debilita por una sucesión constante de tensiones interrumpidas con frecuencia; se dice que está «fatigado», y su resistencia se restablece mediante un período de descanso. El efecto opuesto de la tensión continuada en una dirección uniforme puede ilustrarse con un ejemplo cotidiano. El confitero toma una masa de azúcar cocido o melaza (en una condición molecular particular determinada por la temperatura a la que ha sido expuesta), y estira la masa blanda y pegajosa formando una cuerda; y luego, doblándola a lo largo, repite el proceso una y otra vez. Al principio, la cuerda se extrae de la masa dúctil sin dificultad; pero a medida que el trabajo continúa, se vuelve más difícil de hacer, hasta que toda la fuerza del hombre se emplea en estirar la cuerda. Aquí tenemos el fenómeno de la resistencia creciente, que sigue mecánicamente a una reordenación de las moléculas, a medida que la condición isotrópica original se transmuta cada vez más en asimetría o anisotropía molecular; y la cuerda aparentemente «se adapta» a la mayor tensión que se le exige soportar, todo ello de un modo que al menos sugiere un paralelismo con la creciente resistencia de la fibra estirada y lastrada en la planta. Para el aumento de resistencia por la reordenación de las partículas ya tenemos una ilustración aproximada en nuestro mechón de lana o madeja de estopa. El trozo de estopa apenas soportará peso mientras sus fibras estén enredadas y torcidas; pero tan pronto como lo hayamos cardado y hayamos puesto todas sus largas fibras paralelas y una al lado de la otra, podremos hacer de inmediato con él un cordón fuerte y útil.

De alguna de estas maneras, pues, parecería que podemos coordinar, o esperar coordinar, el fenómeno del crecimiento con ciertos de los hermosos fenómenos estructurales que se presentan ante nuestros ojos como «previsiones», o adaptaciones mecánicas, para el despliegue de fuerza allí donde la fuerza es más requerida. {690} Es decir, el origen, o causalidad, del fenómeno parecería radicar, en parte, en la tendencia del crecimiento a ser acelerado bajo tensión; y en parte en el efecto automático del esfuerzo de corte, por el cual tiende a desplazar las partes que crecen oblicuamente a las líneas directas de tensión y de presión, mientras deja en su lugar aquellas que resultan estar paralelas o perpendiculares a dichas líneas: un efecto automático que probablemente podemos rastrear actuando en todas las escalas de magnitud, y rindiendo cuenta por tanto de la reordenación de partículas diminutas en el metal o en la fibra, así como de la alineación de las fibras mismas dentro de la planta, o de las pequeñas trabéculas dentro del hueso.

Pero podemos ahora intentar pasar del estudio del hueso individual a los problemas, mucho más amplios y no menos hermosos, de la construcción mecánica que nos presenta el esqueleto en su conjunto. Ciertos problemas de esta clase no están en absoluto descuidados por los autores de anatomía, y muchos se han transmitido desde Borelli, e incluso desde autores más antiguos. Por ejemplo, es una vieja tradición de la enseñanza anatómica señalar en el cuerpo humano ejemplos de los tres órdenes de palancas¹⁸; asimismo, el principio de que los huesos de las extremidades tienden a acortarse para soportar el peso de un animal muy pesado es bien comprendido por los anatomistas comparativos, de acuerdo con la ley de Euler, según la cual el peso que una columna propensa a la flexión es capaz de soportar varía en proporción inversa al cuadrado de su longitud; y de igual modo, el equilibrio estático del cuerpo, en relación por ejemplo con la postura erguida del hombre, ha sido durante mucho tiempo un tema favorito del anatomista filosófico. Pero el método general, basado en el de la estática gráfica, al que nos hemos introducido en nuestro estudio de un hueso, no ha sido aplicado, hasta donde yo sé, al tejido general del esqueleto. Sin embargo, es evidente que cada hueso desempeña {691} un papel en relación con todo el cuerpo, análogo al que una pequeña trabécula, o un pequeño grupo de trabéculas, desempeña dentro del hueso mismo: es decir, en la distribución normal de las fuerzas en el cuerpo, los huesos tienden a seguir las líneas de tensión, y especialmente las líneas de presión. Demostrar esto de manera exhaustiva sería sin duda difícil; pues estaríamos lidiando con un armazón de muy alta complejidad, y tendríamos que tener en cuenta una gran variedad de condiciones¹⁹. Este armazón es complejo tal como lo vemos en el esqueleto, donde (como hemos dicho) solo están representados, o principalmente, los apuntalamientos [struts] de toda la estructura; pero para comprender la estructura mecánica en detalle, tendríamos que seguir la disposición aún más compleja de los tensores [ties], representados por los músculos y los ligamentos, y también requeriríamos mucha información detallada en cuanto a los pesos de las diversas partes y en cuanto a las otras fuerzas involucradas. Sin estos últimos datos solo podemos tratar el cuestionario de una manera preliminar e imperfecta. Pero, para tomar una vez más una parte pequeña y simplificada de un gran problema, pensemos en un cuadrúpedo (por ejemplo, un caballo) en postura estática, y veamos si los métodos y la terminología del ingeniero no pueden ayudarnos, como lo hicieron con respecto a la estructura minuciosa del hueso individual.

Apoyado firmemente sobre sus cuatro extremidades, con el peso del cuerpo suspendido entre ellas, el cuadrúpedo nos sugiere de inmediato la analogía de un puente, sostenido por sus dos pilares. Y si se nos ocurre, como naturalistas, que nunca observamos a un cuadrúpedo en pie sin contemplar un puente, así, a la inversa, una idea similar se le ha ocurrido al ingeniero; pues el profesor Fidler, en su Treatise on Bridge-Construction, trata la parte descriptiva principal de su tema bajo el título de 〜La anatomía comparada de los puentes.〠La denominación es muy acertada, pues al estudiar los diversos tipos de puentes estudiamos una serie de esqueletos²⁰ bien planificados; y (a costa de un poco de pedantería) {692} podríamos ir aún más lejos, y estudiar (al modo del anatomista) la 〜osteología〠y la 〜desmología〠de la estructura, es decir, los huesos que están representados por 〜puntales〠y los ligamentos, etc., que están representados por 〜tensores〠. Además, siguiendo los métodos del anatomista comparativo, podemos clasificar las familias, los géneros y las especies de puentes según sus características mecánicas distintivas, que corresponden a ciertas condiciones y funciones definidas.

En más de un sentido, el puente cuadrúpedo es un puente notable; y quizás su peculiaridad más notable sea que es un puente articulado y flexible, que permanece en equiôÙlibôÙrium bajo considerables y a veces grandes modificaciones de su curvatura, tales como las que vemos, por ejemplo, cuando un gato arquea o aplana su espalda. El hecho de que la flexibilidad sea un rasgo esencial en el puente cuadrúpedo, mientras que es lo último que un ingeniero desea y lo primero que procura evitar, impondrá ciertas condiciones limitantes importantes al diseño del armazón esquelético; pero a este asunto volveremos más adelante. Comencemos por considerar al cuadrúpedo en reposo, cuando está de pie erguido y sin movimiento sobre sus patas, y cuando sus extremidades no ejercen otra función que la de soportar el peso de todo el cuerpo. En lo que respecta a esa función, podríamos ahora quizás comparar las patas del caballo con los pilares altos y esbeltos de algún puente ferroviario; pero es obvio que estas patas articuladas están mal adaptadas para recibir el empuje horizontal de cualquier arco que pueda colocarse encima de ellas. De ahí se deduce que la columna vertebral curvada del horse〙s [sic], que parece cruzar como un arco el vano entre sus hombros y sus flancos, no puede considerarse como un arco, en el {693} sentido que el ingeniero da a la palabra. Se le parece en la forma, pero no en la función, ya que no puede actuar como un arco a menos que sea retenido en cada extremo (como todo arco es retenido) por estribos capaces de resistir el empuje horizontal; y estos estribos necesarios no están presentes en la estructura. Pero de diversas maneras el ingeniero puede modificar su superestructura de modo que supla el lugar de estas reacciones externas, que en el arco simple son evidentemente indispensables. Así, por ejemplo, podemos empezar insertando un tirante de acero recto, AB (Fig. 339), que una los extremos de la costilla curva AaB; y este tirante suplirá el lugar de las reacciones externas, convirtiendo la estructura en un 〜arco tieso〠[arco de tirante], tal como podemos ver en los tejados de muchas estaciones de ferrocarril. O podemos pasar a llenar el espacio entre el arco y el tirante mediante un 〜sistema de red〠, convirtiéndolo en lo que el ingeniero describe como una 〜viga de cuerda de arco parabólica〠(Fig. 339b). En cualquiera de los dos casos, la estructura se convierte en un

independent 〜detached girder,〠supported at each end but not otherwise fixed, and consisting essentially of an upper compression-member, AaB, and a lower tension-member, AB. But again, in the skeleton of the quadruped, the necessary tie, AB, is not to be found; and it follows that these comparatively simple types of bridge do not correspond to, nor do they help us to understand, the type of bridge which nature has designed in the skeleton of the quadruped. Nevertheless if we try to look, as an engineer would look, at the actual design of the animal skeleton and the actual distribution of its load, we find that, the one is most admirably adapted to the other, according to the strict principles of engineering construction. The structure is not an arch, nor a tied arch, nor a bowstring girder: but it is strictly and beautifully {694} comparable to the main girder of a double-armed cantilever bridge.

Evidentemente, en nuestro puente cuadrúpedo, la superestructura no termina (como lo hacía en nuestro diagrama anterior) en los dos puntos de apoyo, sino que se extiende más allá de ellos en cada extremo, sosteniendo la cabeza en un extremo y la cola en el otro, sobre un par de brazos salientes o «voladizos» [cantilevers] (Fig. 346).

En un puente en ménsula típico, como el puente de Forth (Fig. 345), se introduce una cierta simplificación. Pues cada pilar soporta, en este caso, su propia ménsula de doble brazo, unida mediante una breve viga de conexión a la siguiente, pero articulada a ella de tal modo que no se transmite ningún peso de una ménsula a otra.

El puente, en suma, está cortado en secciones separadas, prácticamente independientes unas de otras; en las juntas no se excluye una cierta cantidad de flexión, pero se evita el esfuerzo cortante; y cada pilar soporta únicamente su propia carga. Mediante esta disposición, el ingeniero comprueba que el diseño y la construcción resultan a la vez simplificados y facilitados.

En el caso del caballo, es obvio que los dos pilares del puente, es decir, las extremidades delanteras y las traseras, no soportan (como ocurre en el puente de Forth) cargas separadas e independientes, sino que todo el sistema forma una estructura continua. En este caso, el cálculo de las cargas será un poco más difícil y el diseño correspondiente de la estructura un poco más complicado.

En consecuencia, simplificaremos nuestro problema de manera muy considerable si, para empezar, consideramos el esqueleto cuadrúpedo como constituido por dos sistemas separados, es decir, por dos ménsulas equilibradas, una apoyada sobre las extremidades anteriores y la otra sobre las posteriores; y más adelante podremos abordar el hecho de que estas dos ménsulas no son independientes, sino que están unidas en un campo de fuerza y un plan de construcción comunes.

En el caballo es evidente que los dos sistemas en voladizo en los que así podemos analizar el puente cuadrúpedo son desiguales en magnitud e importancia. La parte anterior del animal es mucho más voluminosa que su cuarto trasero, y el hecho de que las patas delanteras soporten, como es tan evidente que hacen, un peso mayor que las patas traseras se conoce desde hace mucho tiempo y se demuestra fácilmente; no tenemos más que subir un caballo a una báscula puente, pesar primero sus patas delanteras y luego las traseras, para descubrir que lo que podemos llamar su mitad delantera pesa {695} bastante más que lo que se carga sobre sus pies traseros, digamos que alrededor de tres quintas partes del peso total del animal.

El gran voladizo (o anterior), por lo tanto, en el caballo, está constituido por la pesada cabeza y el cuello aún más pesado a un lado del pilar que está representado por las extremidades anteriores, y por las vértebras dorsales que soportan una gran parte del peso del tronco sobre el otro lado; y este peso está tan equilibrado sobre las extremidades anteriores que el voladizo, si bien «anclado» a las otras partes de la estructura, transmite muy poco de su peso a las extremidades posteriores, y la cantidad así transmitida variará con la posición de la cabeza y con la posición de cualquier carga artificial²¹. Bajo ciertas condiciones, como cuando la cabeza se empuja bien hacia adelante, es evidente que las extremidades posteriores se verán en realidad liberadas de una porción de la carga comparativamente pequeña que constituye su parte normal.

Nuestro problema actual es descubrir, de un modo grosero y aproximado, algunos de los detalles estructurales que la carga equilibrada sobre el doble voladizo imprimirá en la fábrica.

Trabajando según los métodos de la estática gráfica, la tarea del ingeniero es, en teoría, de una gran simplicidad. Comienza trazando en esquema la estructura que desea erigir; calcula las tensiones y los momentos flectores exigidos por las dimensiones y la carga de la estructura; dibuja un nuevo diagrama que representa estas fuerzas, y diseña y construye su obra sobre las líneas de este diagrama estático. Hace, en resumen, precisamente lo que hemos visto que hace la naturaleza en el caso del hueso. Pues si hubiéramos comenzado, por así decirlo, desbastando groseramente el fémur, y considerando su posición y sus dimensiones, sus medios de soporte y la carga que ha de soportar, podríamos haber procedido de inmediato a trazar el sistema de líneas de tensión que deben ocupar el campo de fuerza: y exactamente a estas líneas de tensión se ha ceñido la naturaleza en la construcción del hueso, hasta la minuciosa disposición de sus trabéculas.

La función esencial de un puente es extenderse a lo largo de un cierto vano y soportar una carga determinada y definida; y siendo esto así, el {696} problema principal en el diseño de un puente es proporcionar la debida resistencia a los «momentos flectores» que resultan de la carga. Estos momentos flectores variarán de un punto a otro a lo largo de la viga y, tomando el caso más sencillo de una carga uniforme soportada en ambos extremos, estarán representados por puntos en una parábola. Si la viga es de canto uniforme, es decir, si sus dos alas,

respectivamente a la tensión y a la compresión, ser paralelas la una a la otra, entonces la tensión sobre estas alas variará como los momentos flectores, y en consecuencia será muy intensa en el centro y disminuirá hacia los extremos. Pero si hacemos que la profundidad de la viga sea en todas partes proporcional a los momentos flectores, es decir

para decir que si copiamos en la viga los contornos del diagrama de momentos flectores, entonces nuestro diseño cumplirá automáticamente con las circunstancias del caso, ya que el esfuerzo horizontal en cada ala será ahora uniforme en toda la longitud de la viga. En resumen, en {697} las palabras del profesor Fidler, «Cada diagrama de momentos representa el contorno de una estructura reticulada que soportará la carga dada con un esfuerzo horizontal uniforme en los miembros principales».

En los siguientes diagramas (Fig. 342, a, b) (que están tomados de los originales de Culmann), vemos de inmediato que la viga o ménsula cargada (a) tiene un «punto de peligro» cerca de su base fija, es decir, en el punto más alejado de su carga. Pero en la ménsula parabólica (b) no hay ningún punto de peligro, pues las dimensiones de la estructura aumentan pari passu con los momentos flectores: la tensión y la resistencia varían conjuntamente. De nuevo en la Fig. 340, tenemos un vano simple (A), con su diagrama de tensiones (B); y en la Fig. 341 tenemos la corôÙreôÙsponôÙdiente viga parabólica, cuyas tensiones son ahora uniformes en todas partes. De hecho, vemos que, mediante un proceso de conversión, el diagrama de tensiones en cada caso se convierte en el diagrama estructural en el otro²². Ahora bien, todo esto no es sino la interpretación moderna de una de las proposiciones más famosas de Galileo. En el Diálogo que ya hemos citado más de una vez²³, Sagredo dice: «Sería una gran cosa poder descubrir la forma adecuada que hay que dar a un sólido para hacerlo igualmente resistente en cada punto, de modo que una carga colocada en el medio no produjera la fractura más fácilmente que si estuviera colocada en cualquier otro punto». Y Galileo (en la persona de Salviati) primero plantea el problema en su forma más general; y luego nos muestra cómo, al dar un perfil parabólico a nuestra viga, obtenemos su solución simple y exhaustiva.

En el caso de nuestro puente en ménsula, mostramos la viga primitiva {698} en la fig. 343, A, con su diagrama de momentos flectores (B); y es evidente que, si invertimos este diagrama, seguirá ilustrando, exactamente igual que antes, los momentos flectores de un punto a otro: pues por el momento no es más que un diagrama, o gráfico, de magnitudes relativas.

A cualquiera de estos dos diagramas de esfuerzos, directo o invertido, podemos ajustar el diseño de la construcción, como en las Figs. 343, C y 344.

Ahora bien, en los diferentes animales la cantidad y la distribución de la carga difieren tanto que no podemos esperar que un solo diagrama, extraído de la anatomía comparada de los puentes, se aplique por igual a todos los casos que se encuentran en la anatomía comparada de los cuadrúpedos; pero, sin embargo, ya hemos obtenido una visión de los principios generales del «diseño estructural» en el puente cuadrúpedo.

En nuestro último diagrama, el miembro superior de la vigas en ménsula está sometido a {699} tensión; en el cuadrúpedo está representado por el ligamentum nuchae a un lado de la ménsula, y por los ligamentos supraespinosos de las vértebras dorsales al otro. El miembro de compresión está representado de manera similar, en ambos lados de la ménsula, por la columna vertebral, o más bien por los cuerpos de las vértebras; mientras que el alma, o "relleno", de las vigas estructurales, es decir, los elementos verticales o inclinados que se extienden de un ala a otra, está representada, por un lado, por las espinas de las vértebras y, por el otro, por los ligamentos interespinosos oblicuos y los músculos. Las espinas altas sobre la cruz del cuadrúpedo no son otra cosa que los puntales altos que se elevan sobre los pilares de apoyo en la viga parabólica, y corresponden a la posición de los momentos flectores máximos. El hecho de que estas altas vértebras de la cruz suelan inclinarse hacia atrás, a veces de forma pronunciada, en un cuadrúpedo, se explica de manera fácil y obvia²⁴. Pues cada vértebra tiende a actuar como una "palanca articulada", y su espina, sobre la cual actúan las tensiones transmitidas por los ligamentos de uno y otro lado, toma su posición como la diagonal del paralelogramo de fuerzas al que está expuesta.

Ocurre que en estos tipos comparativamente sencillos de puente en ménsula, toda la curvatura parabólica se transfiere a uno u otro de los miembros principales, ya sea el miembro a tracción o el miembro a compresión, según corresponda.

Pero es, por supuesto, igualmente admisible que ambos miembros estén curvados en direcciones opuestas. Esto, aunque no es exactamente el caso en el Puente de Forth, es aproximadamente así; pues aquí el miembro principal a compresión está curvado o arqueado, y el miembro principal a tracción se inclina hacia abajo a ambos lados desde su altura máxima sobre los pilares.

En resumen, el Puente de Forth se acerca más al plan del esqueleto cuadrúpedo que cualquiera de los otros puentes en ménsula que hemos {700} ilustrado; pues el miembro principal a compresión recuerda casi exactamente la forma de la columna vertebral, mientras que el miembro principal a tracción, aunque no tan estrechamente similar a los ligamentos supraespinoso y nucal, corresponde al plan de estos de una manera algo simplificada.

Podemos pasar ahora sin dificultad del voladizo de dos brazos apoyado sobre un solo pilar, tal como es en cada sección separada del puente de Forth, o como lo hemos imaginado en los cuartos delanteros de un caballo, a la condición que realmente existe en ese cuadrúpedo, donde un voladizo de dos brazos tiene su carga distribuida sobre dos pilares separados. Esto no es precisamente lo que un ingeniero llama una viga «continua», pues ese término se aplica a una viga que, como estructura continua, atraviesa dos o más vanos, mientras que aquí solo hay uno. Sin embargo, esta viga

es efectivamente continua desde la cabeza hasta la punta de la cola; y en cada punto de apoyo (A y B) está sometida al momento flector negativo debido a la carga en voladizo en cada uno de los brazos salientes en voladizo AH y BT.

El diagrama de momentos flectores (según las convenciones ordinarias) estará situado por debajo {701} de la línea de base (porque los momentos son negativos) y debe adoptar una forma similar a la mostrada en el diagrama: pues la viga debe sufrir su mayor esfuerzo de flexión no en el centro, sino en los dos puntos de apoyo A y B, donde los momentos se miden mediante las ordenadas verticales.

Es evidente que esta figura solo se diferencia de la representación de dos voladizos independientes de dos brazos en el hecho de que no hay ningún punto a mitad del vano en el que el momento flector se anule, sino solo una región entre los dos pilares en la que su magnitud tiende a disminuir.

El diagrama efectúa una suma gráfica de los momentos positivos y negativos, pero su forma puede adoptar diversas modificaciones según el método de suma gráfica que elijamos adoptar; y es obvio también que la forma del diagrama puede asumir muchas modificaciones de detalle según la distribución real de la carga. En todos los casos, los puntos esenciales que deben observarse son los siguientes: primero, que la viga que se

para resistir a los momentos flectores inducidos por la carga debe poseer sus dos miembros principales —un miembro superior en tensión o tirante, representado por el ligamento, y un miembro inferior en compresión representado por el hueso—: estando estos miembros unidos por un alma representada por las espinas vertebrales con sus ligamentos interespinosos, y estando colocados uno sobre el otro en el orden nombrado porque los momentos son negativos; en segundo lugar observamos que la profundidad del alma, o la distancia entre los miembros principales, —es decir, la altura de las espinas vertebrales—, debe ser proporcional al momento flector en cada punto a lo largo de la longitud de la viga de celosía.

En el caso de un animal que carga dos terceras partes de su peso sobre sus patas delanteras y solo una tercera parte sobre sus patas traseras, el diagrama del momento flector será asimétrico, a la manera de la Fig. 347, siendo la ordenada vertical en A tres veces la altura de la de B. {702}

Por otra parte el Dinosaurio, con su cabeza ligera y su enorme cola, nos ofrecería un diagrama de momentos con el tipo opuesto de asimetría, hallándose ahora el mayor esfuerzo de flexión sobre los cuartos traseros, en B (Fig. 348).

Una ojeada al esqueleto del Diplodocus Carnegii nos mostrará las altas espinas vertebrales sobre los lomos, en precisa correspondencia con los requisitos de este diagrama: exactamente igual que en el caballo, bajo las condiciones opuestas de carga, las espinas vertebrales más altas son las de la cruz, es decir, las de las vértebras cervicales posteriores y dorsales anteriores.

Ahora no solo nos hemos ocupado del parecido general, tanto en estructura como en función, de la columna vertebral de los cuadrúpedos con sus ligamentos asociados respecto a una viga en ménsula de doble brazo, sino que hemos empezado a ver cómo los caracteres del sistema vertebral deben diferir en los distintos cuadrúpedos según las condiciones impuestas por la distribución variable de la carga; y en particular cómo la altura de las espinas vertebrales que constituyen el alma guardará una relación definida, en cuanto a magnitud y posición, con los momentos flectores inducidos por esta.

Requeriríamos mucha información detallada sobre los pesos reales de las distintas partes del cuerpo antes de poder seguir cuantitativamente la eficacia mecánica de cada tipo de esqueleto; pero, de un modo aproximado, lo que ya hemos aprendido nos permitirá rastrear muchas correspondencias interesantes entre la estructura y la función en esta parte particular de la anatomía comparada.

Debemos, no obstante, tener cuidado de señalar que el gran sistema en ménsula no está constituido necesariamente por la columna vertical y sus ligamentos por sí solos, sino que la pelvis, firmemente unida como está a las vértebras sacras y extendiéndose hacia atrás mucho más allá del acetábulo, se convierte en una parte intrínseca del sistema; y al ayudar (como lo hace) a soportar la carga de las vísceras abdominales, {703} constituye una gran porción del brazo posterior de la ménsula, o incluso su porción principal en los casos en que el tamaño y el peso de la cola son insignificantes, como sucede en la mayoría de los mamíferos terrestres.

Podemos notar también aquí que, así como un puente es a menudo una estructura «combinada» o compuesta, que exhibe una combinación de principios en su construcción, así también en el cuadrúpedo tenemos, por decirlo así, otra viga soportada por los mismos pilares para sostener las vísceras; y que consiste en una viga parabólica invertida, cuyo miembro de compresión está constituido a su vez por la espina dorsal, su miembro de tensión por la línea del esternón y los músculos abdominales, mientras que las costillas y los músculos intercostales desempeñan el papel de alma o relleno.

Unos muy pocos ejemplos bastarán para ilustrar las principales variaciones en la carga y, por consiguiente, en el diagrama del momento flector, y también por ende en el plan de construcción de varios cuadrúpedos. Pero comencemos por exponer, en unos cuantos casos, los pesos reales que soportan las extremidades anteriores y las posteriores en nuestro puente cuadrúpedo²⁵.

Se observará que en todos estos animales la carga sobre las extremidades anteriores prepondera considerablemente sobre la de las posteriores; dicha preponderancia es algo mayor en el elefante que en el caballo, y notablemente mayor en el camello y la llama que en los otros dos.

Pero si bien estos pesos son útiles y sugerentes, es obvio que están lejos de bastar para proporcionarnos una comprensión profunda del esquema estructural al que los animales se ajustan. Para tal fin {704} requeriríamos pesar la carga total, no en dos porciones, sino en muchas; y tendríamos también que tomar muy en cuenta la forma general del animal, la relación entre dicha forma y la distribución de la carga, y las direcciones reales de cada hueso y ligamento mediante los cuales se transmiten las fuerzas de compresión y tensión.

Todo esto queda fuera de nuestro alcance por el momento; pero, sin embargo, podemos considerar, muy brevemente, los casos principales que entran en nuestra investigación, de los cuales los animales anteriores constituyen solo una ilustración parcial y preliminar.

• (1) Wherever we have a heavily loaded anterior cantilever arm, that is to say whenever the head and neck represent a considerable fraction of the whole weight of the body, we tend to have large bending-moments over the fore-legs, and correspondingly high spines over the vertebrae of the withers. This Fig. 349. Stress-diagram of Titanotherium. is the case in the great majority of four-footed, terrestrial animals, the chief exceptions being found in animals with comparatively small heads but large and heavy tails, such as the anteaters or the Dinosaurian reptiles, and also (very naturally) in animals such as the crocodile, where the 〜bridge〠can scarcely be said to be developed, for the long heavy body sags down to rest upon the ground. The case is sufficiently exemplified by the horse, and still more notably by the stag, the ox, or the pig. It is illustrated in the accompanying diagram of the conditions in the great extinct Titanotherium.
• (2) En el elefante y el camello tenemos condiciones similares, pero ligeramente modificadas. En ambos casos, y especialmente en el último, el peso sobre el tercio anterior es relativamente grande; y en ambos casos los momentos flectores son tanto mayores debido a la longitud y la proyección hacia adelante del cuello del camello, y a la posición {705} adelantada de los pesados colmillos del elefante. En ambos casos las espinas dorsales son grandes, pero no nos llaman la atención por ser excepcionalmente grandes; sin embargo, en ambos casos, y especialmente en el elefante, se inclinan hacia atrás en un grado notable. Cada espina, como ya se ha explicado, debe adoptar en todos los casos la posición de la diagonal en el paralelogramo de fuerzas definido por las tensiones que actúan sobre ella en su extremo; pues constituye una «palanca articulada», mediante la cual los momentos flectores a uno y otro lado se equilibran automáticamente; y es evidente que cuanto más se inclina la espina hacia atrás, mayor es el indicio de una tensión relativamente grande que recae sobre el gran ligamento del cuello, y de un alivio de la tensión sobre los ligamentos más directos, pero más débiles, de la espalda y los lomos. En ambos casos, los momentos flectores parecerían estar más uniformemente distribuidos por la región de la espalda que, por ejemplo, en el ciervo, con su tercio posterior ligero y su fuerte carga de astas; y en ambos casos la alta «viga» se prolonga considerablemente mediante una extensión de las espinas altas hacia atrás en dirección a los lomos. Cuando llegamos a un caso como el del mamut, con sus colmillos inmensamente pesados e inmensamente alargados, percibimos de inmediato que los momentos flectores sobre las patas delanteras son ahora muy severos; y vemos también que las espinas dorsales en esta región están mucho más marcadamente elevadas que en el elefante común.
• (3) En el caso de la jirafa tenemos, sin duda, una carga muy pesada sobre las extremidades anteriores, aunque no se disponga de pesajes para definir la proporción; pero, en la medida de lo posible, esta carga desproporcionada parecería ser aliviada, mediante la ayuda de un impulso tanto hacia abajo como hacia atrás, a través del dorso inclinado, hacia los cuartos traseros, inusualmente bajos. Las espinas dorsales de las vértebras son muy altas y fuertes, y todo el sistema de vigas está formado de manera muy perfecta. La posición elevada, más que saliente, de la cabeza reduce al mínimo posible el momento flector anterior; pero conlleva una fuerte tensión de compresión transmitida casi directamente hacia abajo a través del cuello: en correlación con lo cual observamos que los cuerpos de las vértebras cervicales son excepcionalmente grandes y fuertes, y aumentan de manera constante en tamaño y resistencia desde la cabeza hacia abajo.
• (4) En el canguro, las extremidades anteriores se libran por completo de su carga y, en consecuencia, las altas espinas sobre la cruz, que {706} eran tan llamativas en todos los cuadrúpedos de cabeza pesada, han desaparecido por completo. La criatura se ha vuelto bípeda, y el cuerpo y la cola forman los extremos de un único voladizo equilibrado, cuyos momentos flectores máximos están marcados por fuertes y altas vértebras lumbares y sacras, y por huesos ilíacos de forma peculiar y excepcional resistencia. Precisamente la misma condición se ilustra en el Iguanodon, y mejor aún debido a la gran masa de la criatura y a la pesada carga que debe ser soportada por el gran voladizo y por las patas traseras que forman sus pilares. El cuerpo y el cuello, largos y pesados, requieren un contrapeso (como en el canguro) en forma de una cola larga y pesada. Y el voladizo de doble brazo, así constituido, muestra una hermosa curvatura parabólica en las alturas graduadas de toda la serie de espinas vertebrales, las cuales se elevan hasta un máximo sobre las ancas y se van desvaneciendo lentamente hacia el cuello y la punta de la cola.
• (5) En el caso de algunos de los grandes reptiles fósiles americanos, como el Diplodocus, siempre ha sido una cuestión más o menos discutida si adoptaban o no, al igual que el Iguanodon, una actitud erecta y bípeda. En todos ellos observamos una pelvis alargada y, en un grado aún más marcado, procesos espinosos elevados en las vértebras sobre las extremidades posteriores; en todos ellos tenemos una cola larga y pesada, y en la mayoría encontramos una reducción notable en el tamaño y el peso tanto de las extremidades anteriores como de la propia cabeza. El gran tamaño de estos animales no constituye por sí mismo una prueba en contra de la actitud erecta, ya que bien podría haber estado acompañado de un hábitat acuático o parcialmente sumergido, y la presión aplastante de la enorme masa de la criatura se habría visto proporcionalmente aliviada. Pero debemos considerar cada uno de estos casos a la luz de su propia evidencia; y es fácil ver que, así como el mamífero cuadrúpedo puede cargar la mayor parte, pero no la totalidad, de su peso sobre sus extremidades anteriores, un reptil de cola pesada puede cargar la mayor parte sobre sus extremidades posteriores, sin que este proceso llegue al extremo de liberar a sus extremidades anteriores de todo peso en absoluto. Este parecería ser el caso en una forma como el Diplodocus, y también en el Stegosaurus, cuya restauración por Marsh es indudablemente correcta en lo sustancial⁶²⁵. Las extremidades anteriores, {707} aunque comparativamente pequeñas, están obviamente diseñadas para el soporte, pero el peso que deben soportar es mucho menor que el que sostienen las extremidades posteriores. La cabeza es pequeña y el cuello corto, mientras que, por otra parte, el cuarto trasero y la cola son grandes y masivos. La columna vertebral se curva en un gran voladizo (cantilever) de doble brazo, cuyo punto culminante se sitúa sobre la pelvis y las extremidades posteriores, provisto aquí de sus espinas más altas y fuertes para separar el elemento de tensión del elemento de compresión de la viga. Las patas delanteras forman un pilar de apoyo secundario para este gran voladizo, cuya mayor parte del peso se equilibra únicamente sobre las extremidades posteriores. Fig. 350. Diagrama de Stegosaurus.
• (6) En un ave, como el avestruz o la gallina común, el hábito bípedo exige el equilibrio de la carga sobre una sola viga en ménsula de doble brazo, exactamente igual que en el Iguanodon y el canguro, mas la construcción se efectúa de un modo algo distinto. La gran cola pesada ha desaparecido por completo; pero, aunque a partir del esqueleto por sí solo parecería que casi todo el volumen del animal recaía delante de las extremidades posteriores, en el ave viva podemos percibir fácilmente que el gran peso de los órganos abdominales se halla suspendido detrás de la cavidad para el hueso del muslo, y cuelga así del brazo de palanca posterior de la ménsula, equilibrando la cabeza, el cuello y el tórax, cuyo peso combinado cuelga del {708} brazo anterior. La gran viga en ménsula aparece, por consiguiente, equilibrada sobre las patas traseras. Se halla constituida ahora en parte por las vértebras dorsales posteriores o lumbares, habiendo desaparecido todo rastro de elevación especial de las dorsales anteriores; pero la mayor parte de la viga está formada por los grandes huesos ilíacos, colocados uno al lado del otro, que sujetan firmemente las vértebras sacras, a menudo casi hasta la extinción de estas últimas. En la forma de estos huesos ilíacos, en la curvatura arqueada de su borde superior, en su elongación anteroposterior para sobresalir en ambas direcciones por encima de su pilar de apoyo, y en la coincidencia de su mayor altura con la línea mediana de soporte sobre el centro de gravedad, reconocemos todas las características propieôÙdaôÙdesôÙ de la típica ménsula equilibrada⁶²⁶.
• (7) Hallamos un corolario de gran importancia en el caso de los animales acuáticos. Pues aquí el efecto de la gravedad queda neutralizado; no tenemos ni pilares ni voladizos; y encontramos en consecuencia en todos los mamíferos acuáticos, sea cual fuere su grupo —ballenas, focas o vacas marinas—, que las espinas vertebrales muy arqueadas sobre la cruz, o las estructuras correspondientes sobre las extremidades posteriores, han desaparecido por completo.

Así como la viga en ménsula tendía a volverse obsoleta en el mamífero acuático, también tiende a debilitarse y desaparecer en el ave acuática. Existe un contraste muy marcado entre la pelvis alta, arqueada y de fuerte construcción del avestruz o la gallina, y el hueso largo, delgado, comparativamente recto y débil que la representa en un colimbo, un somormujo o un pingüino.

Pero en el mamífero acuático, como una ballena o un delfín (y no menos en el ave acuática), debe garantizarse la rigidez para permitir que los músculos actúen contra la resistencia del agua en el acto de nadar; y, en consecuencia, la naturaleza debe proveer contra los momentos flectores independientemente de la gravedad.

En el delfín, al menos en lo que respecta a su extremo caudal, las condiciones no serán muy diferentes de las de una columna o viga con extremos fijos, en la cual, bajo deflexión, habrá dos puntos de contraflexión, como en C, D, en la Fig. 351. {709}

Aquí, entre C y D tenemos un momento flector variable, representado por una curva continua con su máxima elevación a mitad de camino entre los puntos de inflexión. Y de manera correspondiente, en nuestro delfín, tenemos una serie continua de espinas dorsales altas, que ascienden hasta un máximo hacia la mitad del cuerpo del animal, y descienden a cero a cierta distancia del extremo de la cola. Es su función (como de costumbre) mantener al elemento tensor, representado por los fuertes ligamentos supraespinosos, bien separado del elemento de compresión, que, como de costumbre, está representado por la propia columna vertebral. Pero en nuestro diagrama vemos que al otro lado de C y D tenemos una curva negativa de momentos flectores, o momentos flectores en dirección contraria. Sin investigar cómo se contrarrestan exactamente estas tensiones hacia la cabeza del delfín (donde las vértebras cervicales fusionadas se sugieren como una explicación parcial), vemos de inmediato que hacia la cola son contrarrestadas por la fuerte serie de huesos en chebrón, que en la región caudal, donde ya no se necesitan altas espinas dorsales, ocupan su lugar por debajo de las vértebras, en precisa corôÙreôÙsponôÙdencia con el diagrama de momentos flectores. En muchos casos distintos de estos acuáticos, cuando tenemos que vérnoslas con animales de cola larga y pesada (como el Iguanodon y el canguro de los que ya hemos hablado), somos propensos a encontrar huesos en chebrón similares, aunque por lo general más cortos; y en todos estos casos podemos ver sin dificultad que hay un momento flector negativo que debe ser resistido.

En el delfín podemos encontrar una buena ilustración del hecho de que no sólo es necesario proveer rigidez en la dirección vertical, sino también en la horizontal, donde debe oponerse resistencia a una tendencia a la flexión en ambos lados. Esta función se lleva a cabo en parte por las costillas con sus músculos asociados, pero estas se extienden muy poco y su eficacia para este propósito debe ser escasa.

Tenemos, sin embargo, detrás de la región de las costillas y a ambos lados de la espina dorsal una fuerte serie de apófisis transversas alargadas y aplanadas, que forman un entramado para el soporte de un elemento de tensión en la forma habitual de ligamento, desempeñando así un papel precisamente análogo al realizado por las espinas dorsales en el mismo {710} animal.

En un pez ordinario, como un bacalao o un eglefino, vemos exactamente lo mismo: la espina dorsal es rigidizada con la ayuda indispensable de sus tres series de apófisis conectadas por ligamentos, la serie dorsal y las dos transversas. Y aquí vemos (como vemos en parte también entre las ballenas), que estas tres series de apófisis, o puntales, tienden a disponerse casi en ángulos iguales, de 120°, entre sí, proporcionando la mayor y más uniforme resistencia de la que un sistema así es capaz.

Por otra parte, en un pez plano, como una solla, donde por su modo natural de desplazamiento es necesario que la espina dorsal sea flexible en una dirección mientras se rigidiza en otra, encontramos que todo el contorno del pez es comparable al de una viga de doble cuerda de arco, siendo el elemento de compresión (como de costumbre) la espina dorsal, el elemento de tensión a ambos lados estando constituido por los ligamentos y músculos interespinosos, mientras que el alma o relleno está representado muy bellamente por las espinas largas y uniformemente graduadas, que nacen simétricamente de los lados opuestos de cada vértebra individual.

El principal resultado al que hemos llegado ahora, en lo que respecta a la construcción de la columna vertebral y sus partes asociadas, es que podemos considerarla como un cierto tipo de viga, cuya altura, como no podemos dejar de ver, es en todas partes muy aproximadamente proporcional a la altura de la ordenada correspondiente en el diagrama de momentos: tal como ocurre en la viga de un puente en ménsula tal y como lo diseña un ingeniero moderno.

En resumen, después de que el ingeniero del siglo diecinueve o veinte haya hecho su mejor esfuerzo en la elaboración del diseño de una gran ménsula, puede descubrir que algunas de sus mejores ideas, por así decirlo, ya se habían anticipado hace eras en la estructura de los grandes saurios y los mamíferos más grandes.

Pero es posible que el ingeniero moderno se incline a criticar la viga de armadura en dos o tres puntos; y en particular podría pensar que la viga, tal como la vemos por ejemplo en el Diplodocus o el Stegosaurus, no tiene suficiente canto para soportar el enorme peso del animal, de unas veinte toneladas. Si adoptamos un canto mucho mayor (o una relación entre canto y longitud) como en el voladizo moderno, aumentaremos enormemente la resistencia de la estructura; pero al mismo tiempo aumentaríamos enormemente su rigidez, y {711} esto es precisamente lo que, dadas las circunstancias del caso, parece que la naturaleza está obligada a evitar. No necesitamos suponer que el gran saurio fuera ni mucho menos activo y ágil; pero un cierto grado de actividad y flexibilidad estaba obligado a poseer, y de mil maneras encontraría la necesidad de una columna vertebral que fuera tan flexible como fuerte. Ahora bien, esto abre un nuevo aspecto de la cuestión y es el comienzo de una larga, larga historia, pues en todas direcciones este doble requisito de resistencia y flexibilidad impone nuevas condiciones a nuestro diseño. Para representar todas las magnitudes correlacionadas tendríamos que construir no sólo un diagrama de momentos sino también un diagrama de deflexión elástica y su llamada ˜curvatura™; y el ingeniero querría saber algo más sobre el material del elemento tensor ligamentoso: su módulo de elasticidad a tracción directa, su límite elástico y su tensión de trabajo admisible.

De varios modos nuestro problema estructural se halla cercado por «condiciones limitadoras». No solo debe asociarse la rigidez a la flexibilidad, sino que también hay que garantizar la estabilidad en diversas posiciones y actitudes; y la función primordial de soporte o carga de peso debe combinarse con la provisión de points d’appui para los músculos que intervienen en la locomoción. No podemos aspirar a llegar a una solución numérica o cuantitativa de este complicado problema, pero hemos hallado posible esbozarlo en parte hacia una solución cualitativa. Y, en términos generales, podemos afirmar con certeza que en cada caso el problema ha sido resuelto por la propia naturaleza, de manera muy parecida a como resuelve los difíciles problemas de las áreas mínimas en un sistema de burbujas de jabón; de modo que cada animal está provisto de una columna vertebral adaptada a sus propias necesidades individuales, o (en otras palabras) cořùreřùsponřùdiendo exactamente a la resultante media de las tensiones a las que, como sistema mecánico, está expuesto.

A lo largo de esta breve discusión sobre los principios de construcción, limitada a una parte del esqueleto, vemos en funcionamiento los mismos principios generales que reconocemos en el plano y la construcción de un hueso individual. Es decir, observamos una tendencia a que el material se deposite precisamente en las líneas de tensión, y de este modo evadir las distorsiones y rupturas debidas al corte. En estos fenómenos yace una ley definida de crecimiento, {712} cualquiera que llegue a ser su expresión o explicación última.

No llevemos demasiado lejos ni el argumento ni la hipótesis; sino conformémonos con ver que la forma esquelética, tal como resulta del crecimiento, está determinada en muy gran medida por consideraciones mecánicas, y tiende a manifestarse como un diagrama, o imagen reflejada, de la tensión mecánica. Si no logramos, debido a la inmensa complejidad del caso, desentrañar todos los principios matemáticos involucrados en la construcción del esqueleto, aún obtenemos algo, y no poco, al aplicar este método a los objetos familiares de nuestro estudio anatómico: obvia conspicimus, nubem pellente mathesi²⁶.

Antes de abandonar este tema de la adaptación mecánica, detengámonos una vez más por un momento en las coôÙsiôÙdeôÙraôÙciones que surgen de nuestra concepción de un campo de fuerza, o campo de tensión, en el que la tensión y la compresión (por ejemplo) se combinan inevitablemente, y son contrarrestadas por los materiales naturalmente aptos para resistirlas. Se ha señalado una y otra vez cuán armónicamente se sostiene todo el organismo, y cómo a través de su tejido una parte se relaciona y se ajusta a otra en estricta correlación funcional. Pero esta concepción, aunque nunca negada, a menudo tiende a olvidarse en el curso de ese proceso de análisis cada vez más minucioso mediante el cual, por aras de la simplicidad〙s, intentamos desentrañar las complejidades de un organismo complejo.

Tendemos, al analizar una cosa en sus partes o en sus propiedades, a magnificar estas, a exagerar su aparente independencia y a ocultarnos a nosotros mismos (al menos por un tiempo) la integra y esencial individualidad del todo compuesto. Dividimos el cuerpo en sus órganos, el esqueleto en sus huesos, de una manera muy semejante a como hacemos un análisis subjetivo de la mente, según las enseñanzas de la psicología, en factores componentes: pero sabemos muy bien que el juicio y el conocimiento, el valor o la gentileza, el amor o el miedo, no tienen una existencia separada, sino que son de algún modo meras manifestaciones, o coeficientes imaginarios, de una integral sumamente compleja. Y asimismo, como biólogos, podemos llegar a decir que incluso los huesos mismos son solo en un sentido limitado, y hasta engañoso, cosas separadas e individuales. El esqueleto comienza como un continuum, y como un continuum permanece durante toda la vida. Las cosas que unen hueso con hueso, {713} cartílagos, ligamentos, membranas, están formadas del mismo tejido primordial y surgen pari passu junto con los huesos mismos. Todo el tejido tiene sus partes blandas y sus partes duras, sus partes rígidas y sus flexibles; pero hasta que no rompemos y desmembramos sus partes óseas, cartilaginosas y fibrosas, unas de otras, existe simplemente como un «esqueleto», como un todo íntegro e individual.

Un puente era antaño un montón suelto de pilares, barras y remaches de acero. Pero la identidad de estos se pierde, como si se fusionaran en una masa sólida, una vez que el puente está construido; sus funciones separadas solo pueden reconocerse y analizarse en la medida en que podamos analizar las tensiones, las tracciones y las presiones que afectan a esta o a aquella parte de la estructura; y estas fuerzas no son en sí mismas entidades separadas, sino las resultantes de un análisis de todo el campo de fuerza.

Además, cuando el puente está roto ya no es un puente, y toda su resistencia ha desaparecido. Así ocurre precisamente con el esqueleto. En él se refleja un campo de fuerza: y marchando al compás, por así decirlo, en acción y reacción con este campo de fuerza, todo el esqueleto y cada una de sus partes, hasta la minuciosa estructura intrínseca de los huesos mismos, están relacionados en forma y posición con las líneas de fuerza, con las resistencias que ha de encontrar; pues por uno de los misterios de la biología, la resistencia engendra resistencia, y donde recae la presión, allí surge el crecimiento con fuerza para hacerle frente.

Y, siguiendo el mismo hilo de pensamiento, vemos que todo esto es verdad no solo del esqueleto sino de todo el tejido del cuerpo. El músculo y el hueso, por ejemplo, están inseparablemente asociados y conectados; están moldeados el uno con el otro; surgen a la existencia juntos, y actúan y reaccionan juntos²⁷.

Podemos estudiarlos por separado, pero es como una concesión a nuestra debilidad y a la estrecha perspectiva de nuestras mentes. Vemos, quizás tenuemente, pero aun así con toda la seguridad de la convicción, que entre el músculo y el hueso no puede haber ningún cambio en el uno que no esté correlacionado con cambios en el otro; que de arriba abajo están vinculados en una asociación indisoluble; que solo son entidades separadas {714} en este sentido limitado y subordinado, el de que son partes de un todo que, cuando pierde su integridad compuesta, deja de existir.

El biólogo, así como el filósofo, aprende a reconocer que el todo no es meramente la suma de sus partes. Es esto, y mucho más que esto. Pues no es un haz de partes, sino una organización de partes, de partes en su disposición mutua, encajando unas con otras, en lo que Aristóteles llama «un principio de unidad único e indivisible»; y esto no es meramente una concepción metafísica, sino que es en biología la verdad fundamental que yace en la base de la ley de Geoffroy (o de Goethe) de la «compensación», o del «balance del crecimiento».

Sin embargo, Darwin no tuvo dificultad en creer que «la selección natural tenderá a la larga a reducir cualquier parte de la organización tan pronto como, debido a cambios en los hábitos, se vuelva superfluas: sin causar de ningún modo que alguna otra parte se desarrolle ampliamente en un grado corôÙreôÙsponôÙdiente. Y recíprocamente, que la selección natural puede perfectamente tener éxito al desarrollar ampliamente un órgano sin requerir como compensación necesaria la reducción de alguna parte contigua²⁸.» Este punto de vista ha sido desarrollado en una doctrina de la «independencia de los caracteres simples» (que no debe confundirse con los «caracteres unitarios» germinales del mendelismo), especialmente por los paleontólogos. Así, Osborn afirma un «principio de correlación hereditaria», combinado con un «principio de separabilidad hereditaria, por el cual el cuerpo es una colonia, un mosaico de caracteres individuales simples y separables²⁹.» No puedo pensar que haya más que un pequeño elemento de verdad en esta doctrina. Como dijo Kant: «Die Ursache der Art der Existenz bei jedem Theile eines lebenden KûÑrpers ist im Ganzen enthalten.» Y, según la tendencia o el aspecto de nuestro pensamiento, podemos considerar las partes coordinadas, ahora como relacionadas y ajustadas al fin o la función del todo, y ahora como relacionadas con o resultantes de las causas físicas inherentes a todo el sistema de fuerzas a las que el todo ha estado expuesto, y bajo cuya influencia ha llegado a existir³⁰.

Me parece que los principios y fenómenos mecánicos de los que nos hemos ocupado en este capítulo no son de escasa importancia para el morfólogo, máxime cuando este se inclina a dirigir su estudio del esqueleto exclusivamente hacia el problema de la filogenia; y sobre todo cuando, de acuerdo con los métodos de la morfología comparada moderna, es propenso a despiezar el esqueleto y a extraer, a partir de la comparación de una serie de escápulas, húmeros o vértebras individuales, conclusiones sobre la ascendencia y el parentesco de los animales a los que pertenecen.

Sería, me atrevo a decir, una exageración grossera ver en cada hueso nada más que el resultado de condiciones físicas o mecánicas inmediatas y directas; pues hacerlo equivaldría a negar la existencia, en este contexto, de un principio de herencia. Y aunque a lo largo de este libro he intentado poner énfasis en la acción directa de causas distintas de la herencia, en suma, a circunscribir el uso de esta última como hipótesis de trabajo en morfología, no cabe duda alguna de que la herencia es algo inmensamente importante además de misterioso; es uno de los grandes factores de la biología, por mucho que intentemos figurarnos, o por mucho que no logremos siquiera imaginar, su explicación física subyacente. Sostengo, sin embargo, que no es menos exagerado si tendemos a descuidar por completo estos modos de causación físicos y mecánicos directos, y a ver en los caracteres de un hueso meramente los resultados de la variación y de la herencia, confiando en consecuencia en dichos caracteres como una guía segura, cierta e incuestionable de la afinidad y la filogenia. La anatomía comparada tiene su vertiente fisiológica, que ocupó la mente de los hombres en la época de John Hunter y en la de Owen; tiene su {716} vertiente clasificatoria y filogenética, que casi ha ocupado por completo la mente de los hombres durante las últimas dos generaciones; y no podemos perder de vista ninguna de las dos vertientes sin correr riesgo de error y equívoco.

Es cierto que la cuestión de la filogenia, siempre difícil, se vuelve especialmente ardua en los casos en que se ha producido un gran cambio en las condiciones físicas o mecánicas, y donde en consecuencia los factores físicos y fisiológicos en relación con el cambio de forma están destinados a ser considerables. Discutir estas cuestiones extensamente equivaldría a adentrarse en la filosofía de la biología de Lamarck y en muchas otras cosas además. Pero tomemos una sola ilustración.

Las afinidades de las ballenas constituyen, como fácilmente se admitirá, un problema muy difícil en la clasificación filogenética. Sabemos hoy que los Zeuglodontes extintos están emparentados con los antiguos carnívoros Creodontos, y por ende (aunque de forma lejana) con las focas; y se supone, aunque no es en absoluto seguro, que a su vez deben considerarse como representantes, o como afines, de los antepasados de las ballenas con dientes modernas³¹. La prueba de cualquiera de tales afirmaciones resulta, a mi parecer, extraordinariamente difícil y complicada; y puede decirse que los argumentos comúnmente utilizados en tales casos (según la frase de Bacon) seducen más que extorsionan el asentimiento. Aunque los Zeuglodontes eran animales acuáticos, no sabemos, y no tenemos derecho a suponer o asumir, que nadaran a la manera de una ballena (como tampoco lo hace la foca), que bucearan como una ballena y saltaran como una ballena. Pero el hecho de que la ballena haga estas cosas, y la manera en que las hace, se refleja en muchas partes de su esqueleto —quizá más o menos en todas—; tanto es así que las líneas de tensión que estas acciones imponen son el plano mismo y el diagrama de trabajo de una gran parte de su estructura. Que el Zeuglodon tenga una escápula como la de una ballena no es, a mi parecer, un argumento necesario de que esté emparentado por lazos de sangre con una ballena: que sus vértebras dorsales sean muy diferentes a las de una ballena no constituye un argumento concluyente de que {717} tal parentesco sanguíneo esté ausente. El primer hecho contribuye en gran medida a demostrar que utilizaba sus aletas pectorales muy a la manera de una ballena; el segundo va aún más lejos al probar que sus movimientos generales y su equilibrio en el agua eran totalmente diferentes. La ballena puede descender de los Carnívoros, o podría, puestos a elegir, como creía una escuela de naturalistas más antigua, descender de los Ungulados; pero sea como fuere, no debemos esperar encontrar en ella la escápula, la pelvis o la columna vertebral del león o de la vaca, ya que sería físicamente imposible que pudiera llevar la vida que lleva con cualquiera de ellas. En resumen, cuando esperamos eslabones perdidos entre una ballena y sus antepasados terrestres, esto debe lograrse no mediante conclusiones extraídas de una escápula, un axis o incluso de un diente, sino mediante el descubrimiento de formas tan intermedias en su estructura general como para indicar una organización y, ipso facto, un modo de vida intermedio entre la forma terrestre y la de los cetáceos. No existe un silogismo válido en el sentido de que A posee una escápula plana y curvada semejante a la de una foca, y B posee una escápula plana y curvada semejante a la de una foca, y por lo tanto A y B están emparentados con las focas y entre sí; se trata simplemente de un flagrante caso de «término medio no distribuido». Pero sí hay validez en el argumento de que B muestra en su estructura general, extendida por este hueso y aquel otro, semejanzas tanto con A como con las focas, y que por lo tanto puede presumirse que está emparentado con ambos en sus hábitos de vida hereditarios y en su parentesco real por sangre. Es afín a este argumento el hecho de que (como sabe todo paleontólogo) encontremos indicios de afinidad más fácilmente —es decir, con menor confusión y perplejidad— en ciertas estructuras que en otras. Los ritmos profundos del crecimiento que, según me atrevo a pensar, constituyen la base principal de la herencia morfológica, producen semejanzas de forma que perduran a falta de fuerzas en conflicto; pero un nuevo sistema de fuerzas, introducido por un entorno alterado y por nuevos hábitos, al incidir sobre aquellas partes particulares de la estructura que se encuentran dentro de este campo de fuerza particular, con certeza no tardará en manifestarse en notables e inevitables modificaciones de la forma. Y si esto es realmente así, implicará además que las modificaciones de la forma tenderán a manifestarse no tanto en fenómenos pequeños y aislados, en esta o aquella parte de la estructura, en una escápula por ejemplo o en un húmero, sino más bien en {718} alguna modificación lenta, general y más o menos uniforme o gradual, repartida entre una serie de partes correlacionadas y que a veces se extiende a la totalidad, o a gran parte, del cuerpo. Si existe tal tendencia general a una transformación extendida y correlacionada, intentaremos discutirlo en el capítulo siguiente.