CAPÍTULO XIII LA FORMA DE LOS CUERNOS Y DE LOS DIENTES O COLMILLOS: CON UNA NOTA SOBRE LA TORSIÓN

Tenemos tanto que decir sobre el tema de las espirales de las conchas que debemos ocuparnos brevemente de los problemas análogos que presentan los cuernos de ovejas, cabras, antílopes y otros cuadrúpedos astados; y con mayor razón, porque estas espirales de los cuernos son, en general, menos simétricas, menos fáciles de medir que las de la concha y, de otras formas también, son menos fáciles de inôÙvesôÙtiôÙgaôÙtion.

Presindamos por completo en este caso de las matemáticas; y conformémonos con una descripción muy sencilla de la configuración de un cuerno.

Hay tres tipos de cuerno que merecen una consideración separada: en primer lugar, el cuerno del rinoceronte; en segundo lugar, los cuernos de la oveja, la cabra, el buey o el antílope, es decir, de los llamados rumiantes de cuernos huecos; y en tercer lugar, los huesos córneos macizos, o «astas», que son característicos del ciervo.

El cuerno del rinoceronte no presenta dificultad. Es fisiológicamente equivalente a una masa de pelos consolidados y, como el pelo ordinario, consiste en material no vivo o «formado», al que los tejidos vivos de su base añaden continuamente materia. En sección, es decir, en la forma de su «curva generatriz», el cuerno es aproxÙiôÙmaôÙdaôÙmenôÙte elíptico, con el eje mayor anteroposterior o, en algunas especies, casi circular. Su crecimiento longitudinal prosigue con una velocidad máxima en la parte anterior y mínima en la posterior; y, al ser constante la relación entre estas velocidades, el cuerno se curva en forma de espiral logarítmica de la manera que ya hemos estudiado. La espiral es de ángulo pequeño, pero en las especies de cuernos más largos, como el gran rinoceronte blanco (Ceratorhinus), la forma espiral se reconoce claramente. Como el cuerno {613} ocupa una posición medial en la cabeza,〔es decir, una posición de simetría respecto al campo de fuerza de uno y otro lado,〔no hay tendencia hacia una torsión lateral y, por consiguiente, el cuerno se desarrolla como una espiral logarítmica plana. Cuando coexisten dos cuernos, el posterior es mucho más pequeño que el primero: lo cual equivale a decir que la fuerza, o la tasa, de crecimiento disminuye a medida que avanzamos hacia atrás, tal como ocurre dentro de los límites de un solo cuerno. Y, en consecuencia, aunque ambos cuernos tienen esencialmente la misma forma, la curvatura espiral es menos manifiesta en el segundo, simplemente debido a su relativa cortedad.

Los cuernos pares de los rumiantes ordinarios de cuernos huecos, como la oveja o la cabra, crecen bajo condiciones que son en ciertos aspectos similares, pero que difieren en otros e importantes aspectos de las condiciones bajo las cuales crece el cuerno en el rinoceronte. En lo que respecta a su estructura, el cuerno entero consta ahora de un núcleo óseo con una cubierta de piel; la capa interna, o dérmica, de esta última está ricamente provista de vasos sanguíneos nutritivos, mientras que la capa externa, o epidermis, desarrolla el material fibroso o quitinoso, química y morfológicamente emparentado con una masa de pelos cementados o consolidados, que constituye la «funda» del cuerno. Una zona de crecimiento activo en la base del cuerno sigue añadiendo a esta funda, anillo por anillo, y la forma específica de esta zona anular es, por consiguiente, la de la «curva generatriz» del cuerno. Cada cuerno ya no se encuentra, como en el rinoceronte, en el plano de simetría del animal del que forma parte; y el campo de fuerza limitado relacionado con la génesis y el crecimiento del cuerno está obligado, en consecuencia, a ser más o menos lateralmente asimétrico. Pero los dos cuernos son simétricos el uno con el otro; forman espirales «conjugadas», siendo la una la «imagen especular» de la otra. Así como en el pelaje del animal cada pelo, a cada lado de la «raya» medular, tiende a tener una cierta dirección definida de su propio eje, inclinado alejándose del plano axial mediano de todo el sistema, así ocurre tanto con el núcleo óseo del cuerno como con la masa consolidada de pelos o sustancia pilosa que constituye su funda; el eje primario del cuerno está más o menos inclinado respecto al plano axial del animal, y puede llegar a ser incluso casi perpendicular a él.

El crecimiento de la vaina córnea no es continuo, sino más o {614} menos marcadamente periódico: a veces, como en la oveja, esta periodicidad está particularmente bien marcada y hace que la vaina córnea esté compuesta por una serie de anillos casi independientes, que se supone que se forman año tras año y registran así la edad del animal¹.

Tal como buscábamos la verdadera curva generatriz en el orificio, o «labio», de la concha de los moluscos, podríamos ser propensos a suponer que en el cuerno espiral la curva generatriz correspondía al labio o margen de uno de los anillos córneos o annuli. Este margen anular, o límite del anillo, es por lo general una curva sinuosa, que no se encuentra en un plano, sino que formaría el límite de una superficie anticlástica de gran complejidad: al significado y origen de este fenómeno volveremos en breve. Pero, como ya hemos visto en el caso de la concha de los moluscos, las complejidades del labio mismo, o de las líneas de crecimiento correspondientes sobre la concha, no necesitan preocuparnos en nuestro estudio del desarrollo de la espiral: puesto que podemos sustituir estas líneas límite reales por su «traza» o proyección en un plano perpendicular al eje —en otras palabras, el contorno simple de una sección transversal de la vuelta—. En el cuerno, esta sección transversal suele ser circular o casi circular, como en los bueyes y en muchos antílopes; de vez en cuando adquiere un contorno poligonal algo complicado, como en un carnero de las tierras altas; pero en muchos antílopes, y en la mayoría de las ovejas, el contorno es el de un triángulo isósceles, o a veces casi equilátero, una forma que se muestra típicamente, por ejemplo, en el Ovis Ammon. El cuerno en este último caso es un prisma triédrico, cuyas tres caras son: (1) una cara superior o frontal, en continuación del plano del hueso frontal; (2) una cara externa u orbital, que parte del margen superior de la órbita; y (3) una cara interna o «nucal», contigua al hueso parietal². A lo largo de estas tres caras, y sus ángulos o aristas correspondientes, podemos rastrear en la sustancia fibrosa del cuerno una serie de espirales homólogas, tales como las que {615} hemos llamado en un capítulo anterior el «ensemble de espirales generatrices» que constituyen la superficie.

En algunos pocos casos, de los cuales el buey almizclero macho es uno de los más notables, el cuerno no se desarrolla en una curva espiral continua. Cambia de forma a medida que avanza el crecimiento; y esto, como hemos visto, es suficiente para demostrar que no constituye una espiral logarítmica. La razón es que las exostosis óseas, o núcleos córneos, sobre los cuales se conforma y moldea la vaina córnea, ni crecen de forma continua ni permanecen siquiera de tamaño constante tras alcanzar su pleno desarrollo. Pero a medida que los cuernos adquieren peso, el núcleo óseo se curva hacia abajo por el peso de estos y, por lo tanto, guía

el crecimiento del cuerno en una nueva dirección. Además, a medida que avanza la edad, la cavidad ósea del cuerno se debilita aún más y en gran medida se reabsorbe: y la funda córnea o cuerno propiamente dicho, desprovisto de su soporte, continúa creciendo, pero en una curva achatada muy diferente de su espiral original³.

El gamuza es un caso algo análogo. Aquí la parte terminal, o más antigua, del cuerno está curvada; tiende a adoptar una forma espiral, aunque por su relativa cortedad parece simplemente doblada en forma de gancho. Pero más adelante, el núcleo óseo interior, a medida que crece y se fortalece, endurece el cuerno y lo guía hacia un curso o forma más recta.

El mismo fenómeno {616} de cambio de curvatura, que se manifiesta en el momento en que, o en el lugar donde, el cuerno queda libre del soporte del núcleo interno, se observa en un buen número de otros antílopes (como el damalisco) y en muchos búfalos; y los casos en los que es más manifiesto parecen ser aquellos en los que el núcleo óseo es relativamente corto o relativamente débil.

Pero en la gran mayoría de los cuernos no tenemos ninguna dificultad en reconocer una espiral logarítmica continua, ni en atribuirla, como antes, a una tasa desigual de crecimiento (paralela al eje) en dos lados opuestos del cuerno, manteniendo dicha desigualdad una proporción constante mientras prosigue el crecimiento.

En ciertos antílopes, como el órix órix, el ángulo espiral es muy pequeño; o, en otras palabras, el cuerno es casi perfectamente recto; en otras especies del mismo género Oryx, como el antílope beisa y el órix decimbrado, resulta evidente una {617} curva suave (no muy desemejante, aunque por lo general menor, a la de una concha de Dentalium); y el ángulo espiral, según las pocas mediciones que he realizado, se encuentra entre los 20° y casi los 40°.

En algunas de las cabras monteses grandes, como la cabra montés de Sind, tenemos una hermosa espiral logarítmica, con un ángulo constante algo inferior a los 70°; y podemos disponer fácilmente una serie de formas, tales como, por ejemplo, la cabra montés siberiana, el muflón, el Ovis Ammon, etc., culminando en el carnero de las Tierras Altas de cuernos largos: en los cuales, al pasar de una a otra, reconocemos espirales estrictamente homólogas, con una constante angular creciente, siendo el ángulo espiral, por ejemplo, de unos 75° o algo menos en el Ovis Ammon, y un tantito mayor en el carnero de las Tierras Altas.

Ya hemos visto que en las proximidades de los 70° u 80° un pequeño cambio en el ángulo produce una diferencia notable en la apariencia de la espira; y sabemos también que la longitud real del cuerno marca una diferencia sumamente llamativa, pues la espiral se vuelve especialmente perceptible a la vista cuando un cuerno o una concha son lo suficientemente largos como para mostrar varias vueltas, o al menos una parte considerable de una vuelta entera.

Even in the simplest cases, such as the wild goats, the spiral is never (strictly speaking) a plane or discoid spiral: but in greater or less degree there is always superposed upon the plane logarithmic spiral a helical spiral in space.

Sometimes the latter is scarcely apparent, for the helical curvature is comparatively small, and the horn (though long, as in the said wild goats) is not nearly long enough to shew a complete convolution: at other times, as in the ram, and still better in many antelopes, such as the koodoo, the helicoid or corkscrew curve of the horn is its most charôÙacôÙterôÙisôÙtic feature.

Por consiguiente, podemos estudiar, al igual que en la concha de los moluscos, el componente helicoidal de la espira〔en otras palabras, la variación de lo que hemos llamado (en la p. 555) el ángulo ö¡. Este factor es el que, más que el ángulo constante de la espiral logarítmica, confiere un aspecto charôÙacôÙterôÙisôÙtiôÙco a las diversas especies de ovejas, por ejemplo, a las diversas especies estrechamente emparentadas de ovejas silvestres asiáticas, o argalíes. En todas ellas, el ángulo constante de la espiral logarítmica es prácticamente el mismo, pero el componente de cizalladura difiere considerablemente. Y así, los cuernos alargados de {618} Ovis Poli, de cuatro pies o más de distancia entre las puntas, se diferencian conspicuamente de los del Ovis Ammon o O. hodgsoni, en los cuales una espiral logarítmica muy similar se arrolla (por decirlo así) alrededor de un cono mucho más obtuso.

El cuerno del carnero, pues, al igual que la concha del caracol, es una curva de doble curvatura, en la cual un componente ha impuesto a la estructura una espiral logarítmica plana, y el otro ha producido un desplazamiento continuo, o «corte», proporcional en magnitud y perpendicular o inclinado de otro modo con respecto al eje de la curvatura espiral anterior. El resultado es precisamente análogo al que hemos estudiado en el caracol y otros univalvos en espiral; pero si bien la forma, y por tanto las fuerzas resultantes, son similares, la distribución original de la fuerza no es la misma: pues no tenemos aquí, como teníamos en la concha del caracol, un músculo «columelar» que introduzca el componente que actúa en la dirección del eje. Tenemos, es cierto, el núcleo óseo central, que en parte desempeña una función análoga; pero el fenómeno principal aquí es aparentemente una distribución compleja de tasas de crecimiento, perpendicular al plano de la curva generatriz.

Sigamos prescindiendo de las matemáticas, pues el tratamiento matôÙeôÙmâÅtôÙiôÙco de una curva de doble curvatura nunca es muy simple, y tratemos el asunto de forma experimental. Hemos visto que la curva generatriz, o sección transversal, de un típico cuerno de carnero tiene forma triangular. Midiendo (a lo largo de la curva del cuerno) la longitud de las tres aristas de la estructura triedra en un espécimen de Ovis Ammon, y llamándolas respectivamente arista externa, interna y posterior (por su posición en la base del cuerno, en relación con el cráneo), encuentro que la arista externa mide 80 cm, la interna 74 cm y la posterior 45 cm; digamos que, a grandes rasgos, están en una proporción de 9ã€₤:ã€₤8ã€₤:ã€₤5. Entonces, si hacemos una serie de pequeños triángulos de cartón, dotamos a cada uno de tres patitas (yo las hago de corcho), cuyas longitudes relativas sean como 9ã€₤:ã€₤8ã€₤:ã€₤5, y los apilamos y pegamos todos juntos, construimos directamente una curva de doble curvatura precisamente análoga al cuerno de carnero: con la única salvedad de que, en esta primera aproximación, no hemos tenido en cuenta el incremento (o decremento) gradual de las superficies triangulares, es decir, el afilamiento del cuerno debido al crecimiento en su propio plano de la curva generatriz. {619}

En este caso, pues, y en la mayoría de los demás cuernos triédricos o de tres lados, uno de los tres componentes, o tres velocidades desiguales de crecimiento, es de magnitud relativamente pequeña, pero los otros dos son casi iguales entre sí.

Bastaría un pequeño cambio para que estos últimos llegaran a ser exactamente iguales; y de nuevo otro pequeño cambio para inclinar la balanza de la desigualdad hacia el otro lado.

Pero la consecuencia inmediata de esta proporción alterada de crecimiento sería que el cuerno parecería enrollarse en sentido contrario, como ocurre en los antílopes y también en ciertas cabras, por ejemplo, el markhor, Capra falconeri.

Para estas dos direcciones opuestas de torsión, el Dr. Wherry ha introducido una nomenclatura conveniente. Cuando el cuerno se enrolla de modo que, al seguirlo desde la base hasta el ápice, va en la dirección de las agujas del reloj, se suele denominar espiral «levógira» [«left-handed»]. Tal espiral la encontramos en el cuerno del lado izquierdo de la cabeza de un carnero. En consecuencia, el Dr. Wherry denomina condición homónima a aquella en la que, como en la oveja, una espiral dextrógira está en el lado derecho de la cabeza y una espiral levógira en el lado izquierdo; mientras que denomina condición opuesta heterónima, como la que se da en los antílopes, donde la torsión dextrógira está en el lado izquierdo de la cabeza y la torsión levógira en el lado derecho. Entre las cabras podemos encontrar cualquiera de las dos condiciones. Así, la cabra doméstica y la mayoría de las silvestres coinciden con la oveja; pero en el markhor los cuernos torcidos son heterónimos, como en los antílopes. La diferencia, como hemos visto, se explica fácilmente y (muy similarmente al caso de nuestras espirales opuestas en el caracol manzana, mencionado en la pág. 560) no tiene una importancia muy profunda.

Resumido entonces, en muy pocas palabras, el argumento con el que explicamos la conformación espiral del cuerno es el siguiente:

El cuerno se alarga en virtud del crecimiento continuo dentro de una zona estrecha, o anillo, en su base. Si la tasa de crecimiento es idéntica en todos los lados de esta zona, el cuerno crecerá recto; si es mayor en un lado que en el otro, el cuerno se curvará; y probablemente será mayor en un lado que en el otro, porque cada cuerno individual ocupa un campo asimétrico con respecto al plano de simetría del animal.

Si las velocidades máxima y mínima de crecimiento se encuentran precisamente en lados opuestos de la zona de crecimiento, la espiral resultante será una espiral plana; pero si no son precisa o diametralmente opuestas, entonces la espiral será una espiral en el espacio, con un componente de torsión o helicoidal; y no es en absoluto probable que el máximo y el mínimo ocurran en extremos precisamente opuestos de un diámetro, ya que {620} no se manifiesta tal plano de simetría en el campo de fuerza al que corresponde o pertenece el anillo en crecimiento.

Ahora debemos recordar cuidadosamente que las tasas de crecimiento de las que aquí hablamos son las tasas netas de incremento longitudinal, en cuyo incremento la actividad de las células vivas en la zona de crecimiento en la base del cuerno es solo un factor (aunque sea el fundamental).

En otras palabras, si al estuche córneo se le añadiera continuamente materia con igual rapidez en todo el contorno de su zona de crecimiento activo, pero al mismo tiempo su elongación se viera más retardada en un lado que en el otro (antes de su completa solidificación) por grados variables de adhesión o unión membranosa al núcleo óseo interno, entonces el resultado neto sería una curva en espiral exactamente igual a la que habría surgido de desigualdades iniciales en la tasa de crecimiento misma.

Parece altamente probable que este sea un factor muy importante, y a veces incluso el factor principal en el caso. El mismo fenómeno de unión al núcleo óseo, y la consiguiente fricción o retraso con que el estuche se desliza sobre su superficie, dará lugar a diversos fenómenos secundarios: entre otros, a la presencia de pliegues transversales o corrugaciones sobre el cuerno, y a su distribución desigual en sus diversas caras o márgenes.

Y aunque es perfectamente cierto que casi todos los caracteres del cuerno pueden explicarse mediante velocidades desiguales de crecimiento longitudinal en sus diferentes lados, también es evidente que el campo de fuerzas real es de verdad muy complicado.

Por ejemplo, podemos ver fácilmente que (al menos en la gran mayoría de los casos) la dirección de crecimiento de las fibras córneas del estuche no es en absoluto paralela al eje del núcleo interno; en consecuencia, estas fibras tenderán a enroscarse en un sistema de curvas helicoidales alrededor del núcleo, y no solo este giro helicoidal, sino cualquier otra tendencia a la curvatura en espiral por parte del estuche, tenderá a ser contrarrestada o modificada por la resistencia del núcleo interno.

Pero, por otra parte, el hueso vivo es una estructura muy plástica, y cede con facilidad aunque lentamente a cualquier fuerza que tienda a su deformación; y así, en una medida considerable, el núcleo óseo mismo tenderá a ser modelado por la curvatura que adquiere el estuche en crecimiento, y el resultado final estará determinado por un equilibrio entre estos dos sistemas de fuerzas.

{621}

Si bien no es muy seguro, tal vez, establecer una regla general sobre qué cuernos están más y cuáles menos curvados en espiral, creo que puede decirse que, en conjunto, cuanto más grueso es el cuerno, mayor es su curvatura en espiral.

Son los cuernos delgados, de formas como las del antílope Beisa, los que están suavemente curvados, y son los cuernos robustos de las cabras o de las ovejas en los que la curvatura es más pronunciada.

Siendo lo demás igual, esto es lo que cabría esperar encontrar; pues es allí donde la sección transversal del cuerno es grande donde podemos esperar hallar las diferencias más marcadas en la intensidad del campo de fuerza, ya sea de crecimiento activo o de retardo, en los lados opuestos o en diferentes sectores del mismo.

Pero hay sin embargo otro y muy notable fenómeno que podemos discernir en el crecimiento de un cuerno, cuando este toma la forma de una curva de doble curvatura, a saber, un efecto de tensión torsional; y este es el que da lugar a las sinuosas «líneas de crecimiento», o límites sinuosos de los anillos córneos separados, de los cuales ya hemos hablado. No es obvio a primera vista que una tensión mecánica de torsión intervenga necesariamente en el crecimiento del cuerno. En nuestra ilustración experimental (p. 618), construimos una espiral retorcida de elementos separados, y ninguna tensión torsional acompañó al desarrollo del sistema. Así sería si la vaina córnea creciera mediante sucesivos incrementos anulares, libres salvo por su relación mutua, y sin sujeción alguna al núcleo sólido interior. Pero, de hecho, existe {622} tal sujeción, mediante tejido conjuntivo subcutáneo, al núcleo óseo; y, en consecuencia, se originará una tensión torsional en la vaina córnea en crecimiento, siempre que —de nuevo— las fuerzas de crecimiento en ella se dirijan de manera más o menos oblicua al eje del núcleo; pues de este modo se introduce un «par» [de fuerzas], dando lugar a una tensión que la vaina no experimentaría si fuera libre (por decirlo así) de deslizarse hacia adelante, impulsada únicamente por la presión de su propio crecimiento desde la base. Y además, los sucesivos pequeños incrementos del cuerno en crecimiento (es decir, de la vaina córnea) no se convierten instantáneamente de sustancia viva en sustancia sólida y rígida; sino que hay una etapa intermedia, probablemente prolongada, durante la cual la sustancia córnea recién formada en las inmediaciones de la zona de crecimiento activo sigue siendo plástica y capaz de deformación.

Ahora sabemos, por los célebres experimentos de St. Venant⁴, que en la torsión de un cuerpo elástico, que no sea un cilindro de sección circular, se introduce un estado de deformación muy notable. Si el cuerpo es de este modo cilíndrico (ya sea macizo o hueco), entonces una torsión deja cada sección circular inalterada, tanto en dimensiones como en figura. Pero en todos los demás casos, como una varilla elíptica o un prisma de cualquier forma seccional particular, se introducen fuerzas que actúan paralelamente al eje de la estructura, y que alabean cada sección convirtiéndola en una superficie anticlástica compleja. Así, en el caso de un prisma triangular y equilátero, como el que se muestra en sección en la Fig. 321, si la parte de la varilla representada en la sección es torsionada por una fuerza que actúa en la dirección de la flecha, entonces la sección originalmente plana se alabeará tal como se indica en el diagrama:—donde las líneas de contorno continuas representan elevación por encima, y las líneas de puntos representan depresión por debajo, del nivel original. En la superficie externa del prisma, por lo tanto, las líneas de contorno que eran originalmente paralelas y horizontales se encontrarán alabeadas en curvas sinuosas, de tal manera que, en cada una de las tres caras, la curva será convexa hacia arriba en una mitad, y cóncava hacia arriba en la otra mitad de la cara. El cuerno de carnero, y aún mejor el de Ovis Ammon, es comparable a dicho prisma, salvo que en sección no es del todo equilátero, y que sus tres caras no son planas. El alabeo, por lo tanto, no es precisamente idéntico en las tres caras {623} del cuerno; pero, en la distribución general de las curvas, está en completa concordancia con la teoría. Curvas anticlásticas similares seprecian claramente en muchos antílopes; pero brillan por su ausencia en los cuernos cilíndricos de los bueyes.

Para mejor ilustrar este fenómeno, cuya naturaleza es por cierto bastante obvia a partir de un examen superficial del cuerno, hice un vaciado en yeso de uno de los anillos córneos en un cuerno de Ovis Ammon, de modo de obtener un patrón exacto de su borde sinuoso; y luego, llenando el molde con arcilla húmeda, modelé una superficie anticlástica, de manera que correspondiera lo más cercanamente posible con el contorno sinuoso⁵.

Finalmente, tras hacer un vaciado en yeso de esta superficie seccional, dibujé sus líneas de contorno (como se muestra en la Fig. 322), con la ayuda de una forma simple de esferómetro. Se verá que en gran parte este diagrama es precisamente

Fig. 321.

Fig. 322.

similar al diagrama de Saint-Venant de la sección transversal de un prisma triangular retorcido; y este es especialmente el caso en las proximidades del ángulo agudo de nuestra sección prismática. Que en algunas partes el diagrama sea algo asimétrico no es de extrañar; y (aparte de las inexactitudes debidas a los medios un tanto rudimentarios por los cuales fue realizado) esta asimetría puede explicarse suficientemente por la anisotropía del material, por las desigualdades en el grosor de las diferentes partes de la funda córnea y, especialmente (creo), por distribuciones desiguales de la rigidez debidas a la presencia de las corrugaciones más pequeñas del {624} cuerno. Aparentemente es debido a estas corrugaciones menores que, en cuernos como los del carnero de las Tierras Altas, donde están fuertemente marcadas, el efecto principal de Saint-Venant no se muestra ni conde con mucho la misma claridad que en los cuernos más lisos como los de O. Ammon y sus congéneres inmediatos⁶.

# Una nota adicional sobre la torsión.

El fenómeno de la torsión, al que así hemos sido introducidos, abre muchas cuestiones amplias en relación con la forma. Algunos de los fenómenos asociados se ilustran admirablemente en el caso de las plantas trepadoras; pero solo podemos ocuparnos de estos aún más brevemente y entre paréntesis.

El tema de las plantas trepadoras ha sido tratado con detenimiento no solo en los libros de Darwin〙s⁷, sino también por un gran número de escritores anteriores y posteriores. En las plantas «volubles», que constituyen el mayor número de «trepadoras», el fenómeno esencial es la tendencia del brote en crecimiento a girar sobre un eje vertical, una tendencia discutida e investigada hace mucho tiempo por escritores como Palm, H. von Mohl y Dutrochet⁸. Esta tendencia al giro —«circumnutación», como la llama Darwin; «nutación rotatoria», como la denomina Sachs— es muy comparable al proceso mediante el cual el cuerno de un antílope (como el del kudú) crece hasta adoptar su forma espiral o, más bien, helicoidal; y se debe simplemente, de manera similar, a desigualdades en la tasa de crecimiento en diferentes lados del tallo en crecimiento. Solo existe esta diferencia entre ambos casos: que en el cuerno del antílope la zona de crecimiento activo se limita a la base del cuerno, mientras que en el tallo trepador el mismo fenómeno opera en toda la longitud de la estructura en crecimiento. Este crecimiento se debe principalmente a la «turgencia», es decir, a la extensión o elongación de células ya formadas mediante la imbibición de agua; es un fenómeno debido a la presión osmótica. Los estímulos particulares a los que estos movimientos (es decir, estas desigualdades de crecimiento) han sido {625} atribuidos, tales como el contacto (tigmotropism), la exposición a la luz (heliotropismo), etcétera, no necesitan ser discutidos aquí⁹.

Un simple tallo que crece verticalmente en la oscuridad, o con luz uniformemente difusa, se hallaría en una posición de equiôÙlibôÙrio respecto a un campo de fuerza radialmente simétrico en torno a su eje vertical. Pero esta simetría radial completa no se dará a menudo; y las anomalías radiales pueden ser tales como las que surgen intrínsecamente de las peculiaridades estructurales en el propio tallo, o externamente a él debido a una iluminación desigual o a través de varias otras fuerzas localizadas. El hecho esencial, en lo que a nosotros respecta, es que en las plantas trepadoras tenemos una tendencia muy marcada a las desigualdades en el crecimiento longitudinal en diferentes aspectos del tallo〔una tendencia que no es sino una manifestación exagerada de otra que está más o menos presente, bajo ciertas condiciones, en todas las plantas sin excepción. Del mismo modo que en el caso de los cuernos de los rumiantes〙, encontramos aquí que esta desigualdad puede ser, por así decirlo, positiva o negativa, situándose el máximo a un lado o al otro del tallo trepador; y así sucede que algunas trepadoras se enroscan hacia un lado y otras hacia el otro: el lúpulo y la madreselva siguiendo al sol, y el convólvulo de campo enroscándose en dirección contraria; las hay también que, como la Dulcamara (Solanum Dulcamara), se enroscan indistintamente hacia cualquier lado.

Junto con este movimiento circumnutatorio, se puede observar muy por lo general una torsión real del tallo trepador —es decir, una torcedura sobre su propio eje—; y Mohl hizo la curiosa observación, confirmada por Darwin, de que cuando un tallo se trepa alrededor de un bastón cilíndrico liso, la torsión no tiene lugar, salvo 〜únicamente en el grado que resulta como una necesidad mecánica del enrollamiento en espiral〠: pero que los tallos que habían trepado alrededor de un bastón rugoso estaban todos más o menos, y por lo general mucho, retorcidos. Aquí Darwin no se abstuvo de introducir ese argumento teleológico que impregna toda su línea de razonamiento: 〜El tallo〠, dice, 〜probablemente gana rigidez al ser retorcido (según el mismo principio de que una cuerda muy retorcida {626} es más rígida que una flojamente retorcida), y de este modo se beneficia indirectamente para poder superar las irregularidades en su ascenso en espiral y soportar su propio peso cuando se le permite girar libremente〠. La explicación mecánica parecería ser muy simple, y tal como para hacer innecesaria la hipótesis teleológica. En el caso del soporte rugoso, hay una adhesión temporal o 〜aferramiento〠entre este y el tallo en crecimiento que se enrolla a su alrededor; y se establece así un sistema de fuerzas, produciendo una 〜cupla〠, tal como ocurría en el caso del cuerno del carnero o del antílope mediante la adhesión directa del núcleo óseo a la funda circundante. La torsión es el resultado directo de esta cupla, y desaparece cuando el soporte es tan liso que no se ejerce ninguna fuerza semejante.

Otra clase importante de trepadoras incluye a las llamadas «trepadoras por hojas». En estas, alguna porción de la hoja, generalmente el pecíolo, a veces (como en la fumaria) el nervio central alargado, se enrolla alrededor de un soporte; y un fenómeno de naturaleza semejante ocurre en muchas, aunque no en todas, las llamadas «plantas con zarcillos». Salvo que en el proceso de enroscamiento interviene una parte diferente de la planta —la hoja o el zarcillo en lugar del tallo—, el fenómeno aquí es estrictamente análogo a nuestro caso anterior; pero en la hélice resultante hay, por regla general, esta diferencia obvia: mientras que el tallo trepador, por ejemplo el del lúpulo, da una vuelta lenta alrededor de su soporte, la trepadora por hojas típica efectúa una espiral apretada y firme; el eje de esta última es casi perpendicular y paralelo al eje de su soporte, mientras que en el tallo trepador el ángulo entre ambos ejes es comparativamente pequeño. Matemáticamente hablando, la diferencia se reduce meramente a esto: que la componente en la dirección del eje vertical es grande en el caso, y la correspondiente componente es pequeña, cuando no está ausente, en el otro; en otras palabras, tenemos en el tallo trepador una componente vertical considerable, debida a su propia tendencia a crecer en altura, mientras que esta extensión longitudinal o vertical de todo el sistema no es aparente, o lo es muy poco, en los otros casos. Pero del hecho de que el tallo trepador tienda a discurrir oblicuamente a su soporte, y el pecíolo enroscado de la trepadora por hojas tienda a discurrir transversalmente respecto al eje de su soporte, se sigue inmediatamente esta marcada diferencia, que el fenómeno {627} de la torsión, tan manifiesto en el primer caso, estará ausente en el segundo.

Hay otro fenómeno que se manifiesta en el tallo entrelazado y retorcido, y que sin duda también se ilustra, aunque no tan bien, en el cuerno del antílope; es un fenómeno que constituye el tema de un segundo capítulo de las investigaciones de Saint-Venant sobre los efectos de la tensión torsional en cuerpos elásticos. Ya hemos visto cómo un efecto de la torsión, por ejemplo en un prisma, es producir deformaciones paralelas al eje, elevando partes y deprimiendo otras partes de cada sección transversal. Pero, además de esto, la misma torsión tiene el efecto de alterar sustancialmente la forma de la sección misma, como podemos ver fácilmente al retorcer una pieza cuadrada u oblonga de caucho. Si empezamos con un cilindro, como una pieza redonda de caucho para tirachinas, y lo torcemos sobre su propio eje longitudinal, ya hemos visto que no sufre ninguna otra distorsión; sigue siendo un cilindro, es decir, su sección sigue siendo circular en todas partes. Pero si tiene cualquier otra forma que no sea cilíndrica, el caso es muy diferente, ya que ahora la forma de la sección tiende a alterarse bajo la tensión de torsión. Así, si nuestra varilla es elíptica en su sección para empezar, bajo la torsión se convertirá en una elipse más alargada; si es cuadrada, sus ángulos se volverán más prominentes y sus lados se curvarán hacia adentro, hasta que al final el cuadrado adquiera la apariencia de una estrella de cuatro puntas, con ángulos redondeados. Además, al observar los resultados de este proceso de modificación, encontramos experimentalmente que las figuras resultantes se tuercen con mayor facilidad, ofrecen menor resistencia a la torsión, que aquellas de las que las obtuvimos; y este es un hecho físico o matemático muy curioso. Así, un cilindro, que es especialmente resistente a la torsión, se dobla o flexiona con mucha facilidad; mientras que las nervaduras o ángulos salientes, como los que hace un ingeniero en una barra o pilar de hierro con el propósito de aumentar enormemente su resistencia a la flexión, en realidad lo hacen mucho más débil que antes (para la misma cantidad de metal por unidad de longitud) en cuanto a su resistencia a la torsión.

En el propio lúpulo, y en un número muy considerable de otros tallos trepadores y volubles, la forma acanalada o surcada del tallo es un rasgo destacado. Podemos afirmar con seguridad que (1) tales tallos son especialmente susceptibles a la torsión; y (2) que el efecto de la torsión será intensificar cualquiera de tales peculiaridades del contorno sección que puedan poseer, aunque no iniciarlas en una estructura originalmente cilíndrica. En los plantas trepadoras por las hojas el caso no se presenta, pues allí, como hemos visto, la torsión misma no se manifiesta, o lo hace muy levemente. Hay indicios muy claros del fenómeno en los cuernos de ciertos antílopes, pero la razón por la cual no es un rasgo más destacado del cuerno del antílope o del carnero es aparentemente muy simple: a saber, que la presencia del núcleo óseo en su interior tiende a frenar aquella deformación que es perpendicular al eje del cuerno, mientras que permite la que le es paralela.

De las astas de ciervo.

Pero volvamos a nuestro tema de las formas de los cuernos, y consideremos brevemente nuestra última clase de estas estructuras, a saber, las astas óseas de las diversas especies de alces y ciervos¹⁰.

Los problemas que estas nos presentan son muy diferentes de aquellos con los que hemos tenido que lidiar en el antílope o la oveja.

Por lo que se refiere a su estructura, es evidente que la cuerna ósea corresponde, en conjunto, al núcleo óseo del cuerno del antílope; mientras que, en lugar de la dura funda córnea de este último, tenemos el suave «terciopelo», que cada temporada cubre la nueva cuerna en crecimiento y protege los grandes vasos sanguíneos nutricijos con cuya ayuda la cuerna crece¹¹. La diferencia principal radica en el hecho de que, en un caso, el núcleo óseo, prisionero dentro de su funda, queda incapacitado para ramificarse y también para la expansión lateral, y al cuerno entero solo se le permite crecer en longitud, mientras conserva un contorno seccional que es idéntico a (o poco alterado respecto a) aquel que posee en su base de crecimiento: {629} pero en la cuerna, por otra parte, no se impone tal restricción, y el tejido óseo vivo y en crecimiento puede expandirse en una placa ancha y aplanada sobre la cual corren los vasos sanguíneos. En la vecindad inmediata de los principales vasos sanguíneos, el crecimiento será más activo; en los espacios intermedios, puede faltar por completo: con el resultado de que podemos tener grandes muescas recortadas en la placa aplanada, o podemos llegar a encontrarla reducida a la forma de una estructura simple y ramificada. El punto principal, según me parece, es que el «cuerno» es esencialmente un eje axial, mientras que la «cuerna» es

esencialmente una superficie extendidaÿ£¢¹². En otras palabras, creo que toda la configuración de una cuerna se comprende más fácilmente concebiéndola como una placa o una superficie, cada vez más escotada y recortada hasta que apenas queda un esqueleto delgado, que mirándola al revés, es decir, como un tallo axial (o viga) que emite {630} ramificaciones (o puntas), cuyos espacios intermedios a veces pueden rellenarse para formar una placa continua.

En cierto sentido importa muy poco si consideramos que las astas anchas y planas del alce o las astas delgadas y ramificadas del ciervo son el tipo más primitivo; pues aquí no nos concierne la cuestión de la filogenia hipotética. Y incluso desde el punto de vista mathôÙeôÙmatôÙiôÙcal, importa poco o nada si describimos la placa como constituida por la interconexión de las ramas, o las ramas derivadas de una

proceso de muescas o incisión a partir de la placa. Lo importante para nosotros es reconocer que (salvo por ligeras y ocasionales irregularidades) el sistema de ramificación en la una se ajusta esencialmente a la placa o superficie curvada que vemos claramente en la otra.

En resumen, la disposición de las ramas es más o menos comparable a la de las venas en una hoja, o a la de los vasos sanguíneos al recorrer la superficie curvada de un órgano. Es un proceso de ramificación que no se da, como el de un árbol, en varios planos, sino que está estrictamente limitado {631} a una sola superficie.

Y así como las venas dentro de una hoja no están necesariamente confinadas (como ocurre en la mayoría de las hojas ordinarias) a una superficie plana, sino que, como en el pétalo de un tulipán o en la cápsula de una amapola, pueden tener que discurrir por una superficie curvada, del mismo modo la analogía de la hoja nos conduce directamente al modo de ramificación que es característico de la cuerna.

La superficie a la que tienden a circunscribirse las ramas de la cuerna es más o menos esferoidal, o en ocasiones elipsoidal; y además, cuando examinamos cualquier par de cuernas bien desarrolladas, como las de un ciervo rojo, un sambar o un uapití, no nos cuesta ver que ambas cuernas componen entre sí una sola superficie y constituyen una figura simétrica, siendo cada mitad la imagen especular de la otra.

Para decirlo de otro modo, un par de astas (aparte de ocasionales pequeñas irregularidades) tiende a constituir una figura tal que podríamos concebir una lámina elástica estirada sobre o alrededor de todo el sistema, de modo que forme una superficie continua y uniforme; y no solo la curvatura de la superficie sería en conjunto lisa y uniforme, sino que el límite de la superficie también tendería a ser una curva uniforme: es decir, las puntas de todas las ramificaciones se apôÙproxôÙiôÙmaôÙríaôÙn a tener su lugar geométrico en una curva continua.

De esto se deduce que, si queremos hacer un modelo simple de un conjunto de astas, nos ayudará en gran medida tomar alguna superficie esferoidal apropiada como base o andamiaje. La mejor forma de superficie es un asunto de prueba e inôÙvesôÙtiôÙgaôÙción en cada caso particular; pero incluso en una esfera, seleccionando áreas apropiadas de la misma, podemos obtener suficientes variedades de superficie para satisfacer todos los casos ordinarios. Con un simple trozo de arcilla de escultor o plastilina, nos las veríamos muy difíciles para modelar los cuernos de un wapití o un reno: pero si empezamos con una naranja (o un matraz florentino redondo) y colocamos nuestros pequeños rollos cónicos de plastilina sobre ella, en simples curvas naturales, es sorprendente ver con qué rapidez y éxito podemos imitar un tipo de asta tras otro. Al hacerlo, nos llamará la atención el hecho de que nuestro modelo puede variar en su modo de ramificación dentro de límites muy considerables, y aun así parecer perfectamente natural. Pues el mismo amplio margen de variación es carôÙacôÙterôÙísôÙtico de las propias astas naturales. Como dice Sir V. Brooke (op. cit. p. 892), «No hay dos astas que sean exactamente iguales; y la {632} variación a la que están sujetas las astas es tan grande que, a falta de una gran serie, se consideraría indicativa de varias especies distintas¹³.» Pero todas estas numerosas variaciones se encuentran dentro de un margen limitado, ya que todas están sujetas a nuestra regla general de que toda la estructura se confina esencialmente a una sola superficie curvada.

Es evidente que en las curvaturas tanto de la viga como de sus puntas, en los ángulos en que estas últimas se unen con la viga, y en los contornos de todo el sistema, intervienen muchos problemas matemáticos elegantes de los cuales no podemos ocuparnos por el momento.

Tampoco debemos intentar por ahora indagar en el significado físico o el origen de estos fenómenos, pues por ahora la pista parece faltar y solo acumularíamos una hipótesis sobre otra.

Que existe un contraste completo de propiedades matemáticas entre el cuerno y la cuerna es la principal lección con la que, por el momento, debemos conformarnos.

De dientes, y de pico y garra.

De un modo similar al que se manifiesta en la concha o en el cuerno, hallamos que la espiral logarítmica está implícita en una gran cantidad de otras estructuras orgánicas donde los fenómenos del crecimiento se desarrollan de la misma manera: es decir, donde en torno a un eje existe cierta asimetría que da lugar a tasas desiguales de crecimiento longitudinal, y donde la estructura es de tal índole que cada nuevo incremento se añade como una parte permanente e inalterable de toda la conformación. Uña y garra, pico y diente, todos entran en esta categoría. La espiral logarítmica siempre tiende a manifestarse en estructuras como estas, aunque por lo común solo atraiga nuestra atención en estructuras alargadas, en las cuales (es decir) el radio vector ha descrito un ángulo considerable. Cuando las garras del canario crecen demasiado por falta de uso, o cuando el diente incisivo de un conejo o una rata crece en exceso debido a una lesión en el diente opuesto contra el cual solía morder, sabemos que el diente o la garra tienden a crecer adoptando una curva en espiral, y nos referimos a ello como una malformación. Pero no ha habido ningún cambio fundamental de forma, salvo un aumento anormal en la longitud; {633} el diente o la garra alargados poseen exactamente la misma curvatura que tenían cuando eran cortos, mas la curvatura espiral se hace cada vez más patente cuanto más crecen. Un caso análogo y curioso es el del ave huia de Nueva Zelanda, en el cual se describe que el pico de la hembra es comparativamente corto y recto, mientras que el del macho es largo y curvado; es fácil ver que también hay una ligera curvatura en el pico de la hembra, y que el pico del macho no muestra más que esa misma curva prolongada. En el caso de los picos más curvados, como los de un águila o un loro, podemos, si nos place, determinar el ángulo constante de la espiral logarítmica, tal como lo hemos hecho en el caso de la concha del Nautilus; y aquí de nuevo, a medida que el ave envejece o el pico se alarga, la naturaleza espiral de la curva se hace cada vez más aparente, como en el pico ganchudo de un águila vieja, o como en el gran pico de algún loro de gran tamaño como el guacamayo jacinto.

Echemos un vistazo a uno o dos ejemplos para ilustrar la curvatura en espiral de los dientes.

Un dentista sabe que cada diente tiene su propia curvatura y que al extraerlo debe seguir la dirección de dicha curva; pero en un diente común esta curvatura es apenas visible, y lo es aún menos cuando el diámetro del diente es grande en comparación con su longitud.

En los dientes de forma simple, más o menos cónicos, como los del delfín, y en los caninos e incisos de forma más o menos similar de los mamíferos en general, la curvatura del diente se aprecia con especial claridad. La vemos en los pequeños dientes de un erizo, y en los caninos de un perro o un gato resulta de todo punto evidente.

Cuando el gran canino del carnívoro se agranda o alarga aún más, como en el Machairodus, se convierte en el diente de sable fuertemente curvado de ese gran tigre extinto. En los roedores, son los incisivos los que experimentan un gran alargamiento; su ritmo de crecimiento difiere, aunque levemente, en las dos caras, anterior y posterior, del eje, y por la suma de estas ligeras diferencias en el rápido crecimiento del diente se va construyendo gradualmente una espiral logarítmica inconfundible. Lo vemos de forma admirable en el castor, o en la gran rata de tierra, Geomys.

El elefante constituye un caso similar, salvo que el diente, o colmillo, se mantiene, debido a un desgaste comparativamente menor, en un estado más perfecto. En el roedor (salvo únicamente en aquellos casos anormales mencionados en la página anterior), la {634} parte anterior del diente, formada en primer lugar, se desgasta tan rápido como se añade por detrás; y en el animal adulto, todas aquellas porciones del diente cercanas al polo de la espiral logarítmica han desaparecido desde hace tiempo.

En el elefante, por otra parte, vemos, por decirlo así, todo el diente sin desgastar, desde la punta hasta la raíz; y su punta real casi coincide con el polo de la espiral. Si suponemos (como podemos hacer sin gran inexactitud) que la punta coincide efectivamente con el polo, podemos construir con mucha facilidad la espiral continua de la que el colmillo existente forma parte; y al hacerlo, vemos cómo el colmillo corto y suavemente curvado de nuestro elefante ordinario se convierte gradualmente en el colmillo en espiral del mamut.

Sin duda, al igual que en el caso de nuestras conchas de moluscos, existe una tendencia a la variación, tanto individual como específica, en el ángulo constante de la espiral; algunos elefantes, y algunas especies de elefante, tienen indudablemente un ángulo de espiral mayor que otros. Pero en la mayoría de los casos, el ángulo parecería ser tal que una configuración espiral se haría de todo punto manifiesta con solo que el colmillo prosiguiera su crecimiento constante, sin otros cambios en su forma, hasta alcanzar las dimensiones que encontramos en el mamut.

En una especie como Mastodon angustidens, o M. arvernensis, el ángulo específico es bajo y el colmillo comparativamente recto; pero los mastodontes americanos y la especie actual de elefante poseen colmillos que no difieren de manera apreciable, salvo en el tamaño, de los grandes colmillos en espiral del mamut, si bien, debido a su relativa cortedad, la espiral está poco desarrollada y solo se muestra a la vista como una suave curva.

Allí donde el diente es verdaderamente muy largo, como en el mamut o en el castor, empieza a manifestarse el efecto de cierta asimetría lateral, leve y prácticamente inevitable, en el ritmo de crecimiento: en otras palabras, se observa que la espiral no se encuentra absolutamente en un plano, sino que es una curva de doble curvatura, como un cuerno retorcido. Vemos esta condición muy claramente en los enormes colmillos caninos del babirusa; es un rasgo destacado en el mamut, y resulta más o menos perceptible en cualquier colmillo grande de los elefantes ordinarios.

La forma de un diente molar, que es esencialmente un sistema de ramificación o gemación, y en el cual el crecimiento longitudinal que da lugar a una curva espiral se manifiesta muy poco, constituye un problema completamente distinto del que no intentaré ocuparme por el momento.