CAPÍTULO IX SOBRE CONCRECIONES, ESPÍCULAS Y ESQUELETOS ESPICULARES

El depósito de material inorgánico en el cuerpo vivo, por lo general en forma de sales de calcio o de sílice, es un fenómeno muy común y generalizado.

Comienza de maneras sencillas, mediante la aparición de pequeñas partículas aisladas, cristalinas o no cristalinas, cuya forma guarda poca o ninguna relación con la estructura del organismo; culmina en los complejos esqueletos de los animales vertebrados, en los macizos esqueletos de los corales o en las caparazones de los moluscos, pulidas, esculpidas y matemáticamente regulares.

Incluso entre muchos organismos muy sencillos, como las diatomeas, los radiolarios, los foraminíferos o las esponjas, el esqueleto muestra una variedad y una belleza extraordinarias, ya sea debido a la forma intrínseca de sus constituyentes elementales o a la simetría geométrica con la que estos se disponen e interconectan.

Por lo que se refiere a la forma de estas diversas estructuras (y esto es todo lo que nos concierne inmediatamente aquí), es evidente que tenemos que habérnoslas con dos problemas distintos, los cuales, sin embargo, aunque teóricamente distintos, pueden fundirse el uno con el otro.

Pues la forma de la espícula u otro elemento esquelético puede depender simplemente de su naturaleza química, como por ejemplo, por tomar un caso simple pero no el único, cuando la forma es puramente cristalina; o el material sólido inorgánico puede depositarse de conformidad con las formas asumidas por las células, tejidos u órganos, y así quedar, por decirlo así, moldeado a la forma del organismo vivo; y de nuevo, bien puede haber etapas intermedias en las cuales ambos fenómenos puedan reconocerse simultáneamente, desempeñando las fuerzas moleculares su papel en conjunción con, y bajo la restricción de, las otras fuerzas inherentes al sistema.

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En la medida en que el problema es puramente químico, debemos tratarlo en verdad muy brevemente; y tanto más cuanto que las investigaciones especiales al respecto han sido hasta ahora escasas, y aun los hechos principales del caso son muy imperfectamente conocidos.

Esto al menos es evidente: que toda la serie de fenómenos de los que vamos a ocuparnos profundiza en el tema de la química de los coloides, y especialmente en aquella rama de la ciencia que trata de las propiedades de los coloides en relación con los fenómenos capilares o de superficie.

Es al especialista en química de los coloides a quien debemos acudir en última instancia y principalmente para la esclarecimiento de nuestro problema¹.

En la primera y más sencilla parte de nuestro tema, el problema esencial es el problema de la criôÙstalôÙliôÙzaôÙción en presencia de coloides. En las células de las plantas se encuentran verdaderos cristales en abundancia comparativa, y consisten, en la gran mayoría de los casos, en oxalato de calcio. En el tallo y la raíz del ruibarbo, por ejemplo, en el pecíolo de la Begonia, y en innumerables casos más, a veces dentro de la célula, a veces en la sustancia de la pared celular, encontramos cristales grandes y bien formados de esta sal; sus variedades de forma, que son extremadamente numerosas, son simplemente las formas cristalinas propias de la sal misma, y pertenecen a los dos sistemas, cúbico y monoclínico, en uno u otro de los cuales, según la cantidad de agua de criôÙstalôÙliôÙzaôÙción, se sabe que cristaliza esta sal. Cuando el oxalato de calcio cristaliza según este último sistema (como lo hace cuando su molécula se combina con dos moléculas de agua de criôÙstalôÙliôÙzaôÙción), los cristales microscópicos tienen la forma de agujas finas, o «rafides», como las que son muy comunes en las plantas; y se ha descubierto que estas se producen artificialmente cuando la sal cristaliza en presencia de glucosa o de dextrina².

El carbonato de calcio, por otra parte, cuando se presenta en las células vegetales (como ocurre abundantemente, por ejemplo, en los «cistolitos» de las Urticáceas y Acantáceas, y en grandes cantidades en Melobesia {413} y otras algas calcáreas o «pétreas»), aparece en forma de finos gránulos redondeados, cuya estructura cristalina intrínseca no es exteriormente visible, sino que solo se revela (como la de una concha de molusco) bajo la luz polarizada. Entre los animales, un esqueleto de carbonato de cal se presenta bajo una multitud de formas, de las cuales solo necesitamos mencionar ahora unas pocas de las más conspicuas. Las espículas de las esponjas calcáreas son cuerpos trirradiados, ocasionalmente cuadrirradiados, con radios puntiagudos, no cristalinos en su forma externa pero con una estructura interna netamente cristalina. Volveremos otra vez sobre estos, y hallaremos para ellos lo que parecería ser una explicación satisfactoria de su forma. Entre los zoofitos alcionarios tenemos una gran variedad de espículas³, que a veces son varillas rectas y delgadas, a veces placas aplanadas y más o menos estriadas, y aún más a menudo concreciones redondeadas o ramificadas con superficies rugosas o nudosas (Figs. 194, 200). Un tercer tipo, presentado por cosas muy diferentes, tales como una perla, o el otolito de un pez óseo, consiste en un cuerpo más o menos {414} redondeado, a veces esférico, a veces aplanado, en el cual la materia calcárea se deposita en zonas concéntricas, alternando capas más densas y claras unas con otras. En el desarrollo de la concha de los moluscos y en la calcificación del huevo de un ave o el caparazón de un cangrejo, por ejemplo, hacen su aparición cuerpos esferoidales con una estriación concéntrica similar; pero en lugar de permanecer separados, se amontonan y, al fusionarse, se combinan para formar un patrón de hexágonos. En algunos casos, el carbonato de cal, al ser disuelto por el ácido, deja tras de sí una cierta pequeña cantidad de residuo orgánico; en la mayoría de los casos hay presentes pequeñas cantidades de otras sales, tales como fosfatos de cal, amoníaco o magnesia; y en la mayoría de los casos, si no en todos, la espícula o concreción en desarrollo está de un modo u otro tan asociada con las células vivas que solemos dar por sentado que debe sus peculiaridades de forma a la agencia constructiva o plástica de estas.

La apariencia de asociación directa con células vivas, sin embargo, suele ser falaz; pues la precipitación real tiene lugar, por regla general, no en tejido activamente vivo, sino en tejido muerto o al menos inactivo ⁴: es decir, en el “material formado†o matriz que (como por ejemplo en el cartílago) se acumula alrededor de las células vivas, en los intersticios entre estas últimas, o al menos, como ocurre a menudo, en relación con la pared celular o membrana celular antes que dentro de la sustancia del protoplasma mismo. No es necesario llegar al extremo de afirmar que esta es una regla sin excepción; pero, hasta donde llega, es de gran importancia y a su consideración volveremos dentro de poco⁵.

Pariente de esto es el hecho de que se sabe, al menos en algunos casos, que el organismo puede seguir viviendo y multiplicándose con una salud Aparentemente intacta, cuando se le escatima o incluso se le priva por completo del material del que suele hacer sus espículas {415} o su concha. Así, Pouchet y Chabry⁶ han demostrado que los huevos de erizos de mar criados en agua libre de cal se desarrollan, con aparente salud, en larvas totalmente desprovistas del esqueleto habitual de varillas calcáreas y en las cuales, por consiguiente, los largos brazos de la larva Pluteus, que las varillas sostienen y extienden, están totalmente suprimidos. Y, por otra parte, cuando se mantiene a los Foraminíferos durante generaciones en agua de la que extraen gradualmente la cal, sus conchas se vuelven hialinas y transparentes, y parecen consistir únicamente en material quitinoso. Por el contrario, en presencia de un exceso de cal, las conchas se alteran considerablemente, se fortalecen con diversos 〜ornamentos〠y adoptan caracteres descritos como propios de otras variedades e incluso especies⁷.

El experimento crucial, por tanto, consiste en intentar la formación de estructuras o formas similares, al margen del organismo vivo; pero, por muy factible que el intento pueda ser en teoría, estaremos preparados desde el principio para encontrar dificultades, y para darnos cuenta de que, aunque las acciones implicadas puedan estar enteramente dentro del ámbito de la química y la física, las condiciones reales del caso pueden ser tan complejas, sutiles y delicadas que solo de vez en cuando, y en los casos más simples, nos hallaremos en condiciones de imitarlas completa y exitosamente.

Tal inôÙvesôÙtiôÙgaôÙción es solo una parte de ese campo de investigación mucho más amplio a través del cual Stephane Leduc y muchos otros investigadores⁸ han procurado producir, por medios sintéticos, formas similares a las de los seres vivos; pero es una parte bien definida y circunscrita de esa investigación más amplia.

Cuando mediante un experimento químico o físico obtenemos conôÙfiôÙgurôÙaôÙcioôÙnes similares, por ejemplo, a los fenómenos de la división nuclear, o conformaciones similares a un patrón de células hexagonales, o un grupo de vesículas que se asemejan a algún tejido o agregado celular particular, demostramos en verdad lo que es el objeto principal de este libro para ilustrar, a saber, que las fuerzas físicas son capaces de producir formas orgánicas particulares.

Pero ni mucho menos podemos sentirnos siempre perfectamente seguros de que las fuerzas físicas con las que tratamos en nuestro experimento sean idénticas a —y no meramente análogas a— {416} las fuerzas físicas que, operando en la naturaleza, están produciendo el resultado que hemos logrado imitar. En el presente caso, sin embargo, nuestra investigación está restringida y aparentemente simplificada; buscamos en primera instancia obtener por medios puramente químicos un resultado puramente químico, y hay poco margen para la ambigüedad en nuestra interpretación del experimento.

Cuando nos encontramos investigando las formas que adoptan los compuestos químicos bajo las circunstancias peculiares de su asociación con un cuerpo vivo, y cuando vemos que estas formas son charôÙacôÙterôÙisôÙtic o reconocibles, y de algún modo distintas de aquellas que, bajo otras circunstancias, la misma sustancia suele adoptar, se nos presenta en la mente una analogía, cautivadora aunque quizás algo remota, entre este objeto de estudio nuestro y ciertos problemas sintéticos del químico orgánico. Hay sin duda una diferencia esencial, así como una diferencia de escala, entre la forma visible de una espícula o concreción y la forma hipotética de una molécula individual; pero la forma molecular es un concepto muy importante; y el químico no solo ha conseguido, desde los días de WûÑhler, sintetizar muchas sustancias que están charôÙacôÙterisôÙtiôÙcally asociadas con la materia viva, sino que su tarea ha incluido el intento de dar cuenta de las formas moleculares de certain 〜asymmetric〠sustancias, la glucosa, el ácido málico y muchas más, tal como se presentan en la naturaleza. Estos son cuerpos que, cuando se sintetizan artificialmente, no poseen actividad óptica, pero que, tal como los encontramos realmente en los organismos, desvían (cuando están en solución) el plano de la luz polarizada en una u otra dirección; así, la dextroglucosa y el levomic ácido málico son productos comunes del metabolismo vegetal; pero el dextromálico y la levoglucosa no se dan en absoluto en la naturaleza. La actividad óptica de estos cuerpos depende, como Pasteur demostró hace más de cincuenta años⁹, de la forma, dextrógira o levógira, de sus moléculas, asimetría molecular que además da lugar a una corôÙreôÙsponôÙding dextrorrotación o levorrotación (o enantiomorfismo) en los agregados cristalinos. Constituye un problema bien diferenciado de la química orgánica o fisiológica, {417} y de ningún modo carente de interés para el morfólogo, descubrir cómo es que la naturaleza, para cada sustancia en particular, construye habitualmente, o al menos selecciona, sus moléculas de un modo sesgado, dextrógiro o levógiro según sea el caso. De nada nos servirá afirmar que este fenómeno tiene su origen en la 〜fortuity,〠como tampoco repetir el dicho del abate Galiani, 〜les dûˋs de la nature sont pipûˋs.ã€

El problema no está tan estrechamente relacionado con nuestro tema inmediato como para que debamos discutirlo largamente; pero al mismo tiempo guarda una clara relación con la cuestión general de la forma en relación con los fenómenos vitales y, además, ha adquirido interés como tema de una larga discusión y nueva importancia a partir de algunos descubrimientos comparativamente recientes.

Según Pasteur, residía en la asimetría molecular de los cuerpos naturales y la simetría de los productos artificiales una de las diferencias más profundas entre los fenómenos vitales y los no vitales; fue más allá y declaró que «esta era tal vez la única línea de demarcación bien marcada que puede trazar en la actualidad [1860] entre la química de la materia muerta y la de la viva». Casi cuarenta años después, el mismo tema fue retomado y elaborado por Japp en una célebre conferencia¹⁰, y la distinción aún conserva su peso, según creo, en las mentes de muchos, si no de la mayoría, de los químicos.

«Llegamos a la conclusión», dijo el profesor Japp, «de que la producción de compuestos asimétricos simples, o su aislamiento de la mezcla de sus enantiomorfos, es, como sostenía firmemente Pasteur, prerrogativa de la vida. Solo el organismo vivo, o la inteligencia viva con su concepto de asimetría, puede producir este resultado. Solo la asimetría puede engendrar asimetría». En estas últimas palabras (que, por lo que al químico y al biólogo se refiere, podemos reconocer que son perfectamente verdaderas¹¹) radica el {418} punto crucial de la dificultad; pues nos instan de inmediato a indagar si en la naturaleza, externa a la vida y anterior a ella, no existe alguna asimetría a la que podamos atribuir la ulterior propagación o «engendramiento» de las nuevas asimetrías, o si, a falta de ella, nos vemos rigurosamente confinados a la conclusión, de la cual Japp «no vio escapatoria», de que «en el momento en que surgió por primera vez la vida, entró en juego una fuerza directiva», una fuerza de precisamente la misma índole que aquella que permite al operador inteligente, mediante el ejercicio de su voluntad, seleccionar un enantiomorfismo cristalizado y rechazar su opuesto asimétrico¹².

Obsérvese que solo son los primeros comienzos de la asimetría química los que necesitamos descubrir; pues una vez que la asimetría se manifiesta, no se discute que continuará 〜engendrando asimetría.〠Se presenta ahora una sugerencia plausible que, de ser confirmada y ampliada, proporcionará o al menos ilustrará suficientemente el tipo de explicación que se requiere¹³.

Sabemos en primer lugar que, en los casos en que la luz ordinaria no polarizada actúa sobre una sustancia química, la cantidad de acción química es proporcional a la cantidad de luz absorbida.

Sabemos en segundo lugar¹⁴, en ciertos casos, que la luz polarizada circularmente es absorbida en diferentes cantidades por las variedades dextrógiras o levógiras, según sea el caso, de una sustancia asimétrica. Y en tercer lugar, sabemos que una parte de la luz que nos llega del sol es ya luz polarizada plano-paralelamente, la cual se convierte en parte en luz polarizada circularmente, por reflexión (según Jamin) en la superficie del mar, y es luego rotada en una dirección particular bajo la influencia del magnetismo terrestre.

Solo necesitamos tener la seguridad de que la relación entre la absorción de luz y la actividad química seguirá cumpliéndose en el caso de la luz polarizada circularmente; es decir {419} que la formación de una u otra sustancia nueva, bajo la influencia de la luz así polarizada, procederá de manera asimétrica en consonancia con la asimetría de la luz misma; o, a la inversa, que la luz polarizada asimétricamente tenderá a una descomposición más rápida de aquellas moléculas por las cuales es principalmente absorbida.

Se dice ahora que esta última prueba ha sido aportada por Byk¹⁵, quien afirma que ciertos tartratos se vuelven asimétricos bajo la influencia continua de los rayos asimétricos. He aquí entonces que parece presentársenos un ejemplo, de un tipo particular y en un caso particular, un ejemplo limitado pero a la vez crucial (si se confirma), de una fuerza asimétrica, de origen no vital, que podría concebiblemente ser el punto de partida de esa asimetría que es carôÙacôÙterôÙísôÙtiôÙca de tantos productos orgánicos.

Los misterios de la química orgánica son grandes, y las diferencias entre sus procesos o reacciones tal como se llevan a cabo en el organismo y en el laboratorio son muchas¹⁶. Las acciones, catalíticas y de otro tipo, que tienen lugar en la célula viva son de una complejidad extraordinaria. Pero la afirmación de que son diferentes en esencia de lo que denominamos operaciones químicas ordinarias, o de que en la producción de compuestos asimétricos individuales realmente ha de presenciarse, como sostenía Pasteur, una «prerrogativa de la vida», parecería ya no ser sostenible con seguridad. Y además, nos incumbe recordar que, aun cuando el fracaso continuara acompañando a todos los intentos artificiales de originar los compuestos asimétricos u ópticamente activos que la naturaleza orgánica produce en abundancia, esto solo demostraría que una determinada fuerza física, o modo de acción física, está actuando entre los seres vivos aunque sea desconocida en otros lugares. Es un modo de acción que podemos imaginar fácilmente, aunque no podamos poner en marcha el mecanismo real cuando nos plazca. Y se sigue que tal diferencia entre la materia viva y la muerta nos llevaría muy lejos, pues seguiría confinándose estrictamente al plano físico o mecánico.

Nuestro interés histórico en todo el asunto se ve incrementado por el {420} hecho, o la gran probabilidad, de que «la tenacidad con que Pasteur luchó contra la doctrina de la generación espontánea no estaba desconectada de su creencia de que los compuestos químicos de simetría unilateral no podían surgir sino bajo la influencia de la vida¹⁷». Pero la cuestión de si la generación espontánea es un hecho o no no depende de consideraciones teóricas; nuestra respuesta negativa se basa, y hasta el momento se basa sólidamente, en repetidos fracasos para demostrar su ocurrencia. Muchas grandes leyes de las ciencias físicas, sin excluir la gravitación misma, no tienen mayor derecho a nuestra aceptación.

Volvamos pues, después de esta digresión, al tema general de las formas que adoptan ciertos cuerpos químicos cuando se depositan o precipitan dentro del organismo, y a la cuestión de hasta qué punto dichas formas pueden imitarse artificialmente o explicarse teóricamente.

El Sr. George Rainey, del Hospital de San Bartolomé (a quien ya hemos hecho referencia), y el profesor P. Harting, de Utrecht, fueron los primeros en abordar este problema específico. El Sr. Rainey publicó, entre 1857 y 1861, una serie de valiosos y meditados artículos para demostrar que la concha y el hueso y ciertas otras estructuras orgánicas se formaban «por un proceso de coalescencia molecular, demostrable en ciertos productos formados artificialmente»¹⁸. El profesor Harting, tras treinta años de trabajo experimental, publicó en 1872 un artículo, que se ha vuelto clásico, titulado Recherches de Morphologie Synthûˋtique, sur la production artificielle de quelques formations calcaires organiques; su objetivo era abrir el camino a una «morphologie synthûˋtique», como WûÑhler había sentado las bases de una «chimie synthûˋtique» mediante su clásico descubrimiento cuarenta años antes. {421}

Rainey y Harting usaron métodos similares, y estos eran tales como muchos otros investigadores han seguido empleando,〔en parte con el propósito directo de explicar la génesis de las formas orgánicas y en parte como una parte integral de lo que hoy se conoce como Química Coloidal. La quintaesencia del método consistía en poner alguna sal de cal soluble, tal como el cloruro o el nitrato, en solución dentro de un medio coloide, tal como goma, gelatina o albúmina; y luego precipitarla en forma de algún compuesto insoluble, tal como el carbonato o el oxalato. Harting descubrió que, cuando añadía un poco de carbonato de sodio o de potasio a una solución concentrada de cloruro de calcio en albúmina, obtenía al principio una masa gelatinosa, o 〜precipitado coloide〠: el cual se transformaba lentamente mediante la

Fig. 195. Calcospherites, or concretions of calcium carbonate, deposited in white of egg. (After Harting.) Fig. 196. A single calcospherite, with central 〜nucleus,〠and striated, iridescent border. (After Harting.)

aparición de diminutas partículas microscópicas, al principio inmóviles, pero que después, al crecer, mostraban el movimiento browniano típico. Hasta ahí, se presenciaban muy a menudo los mismos fenómenos, fuera la solución albuminosa o no, y de hecho apariencias similares ya habían sido observadas y registradas por Gustav Rose, allá por 1837¹⁹; pero en las etapas posteriores la presencia de materia albuminoide marcaba una gran diferencia. Ahora, al cabo de unos días, se veía que el carbonato cálcico se depositaba en forma de grandes concreciones redondeadas, con un núcleo central más o menos definido, y con una estructura circundante a la vez radiada y {422} concéntrica; la presencia de zonas concéntricas o laminillas, alternativamente oscuras y claras, era especialmente característica. Estas esferas redondas «calcospherites» mostraban una tendencia a agruparse

en capas, y asumir luego contornos poliédricos, u a menudo regularmente hexagonales. En esta última condición se asemejan mucho

las primeras etapas de la calcificación en la concha de un molusco (Fig. 198), o más aún en la de un crustáceo²⁰; mientras que en su condición aislada {423} se asemejan mucho a los pequeños cuerpos calcáreos en los tejidos de un gusano trematodo o cestodo, o en las glándulas esofágicas de una lombriz de tierra²¹.

Cuando la albúmina era algo escasa, o cuando estaba mezclada con gelatina, y especialmente cuando se añadía un poco de fosfato de cal a la mezcla {424}, los glóbulos esferoidales tendían a volverse rugosos mediante una excrecencia de proyecciones espinosas o digitiformes; y en algunos casos, aunque no sin la presencia del fosfato, el resultado era una espícula nudosa de forma irregular, precisamente similar a aquellas que son carôÙacôÙterôÙísôÙtiôÙcas de los Alcyonaria²².

Las ásperas espículas de los Alcyonaria son extraordinariamente variables en forma y tamaño, como, mirándolas desde el punto de vista del químico o del físico, debiéramos esperar que fuesen. En parte debido a la forma de estas espículas, y en parte a la forma general o modo de ramificación de toda la colonia

de pólipos, un gran número de "especies" separadas han sido descritas por los zoólogos sistemáticos. Pero ahora se admite que incluso en ejemplares de una sola especie, procedentes de una y la misma localidad, las espículas pueden variar enormemente en forma y tamaño; y el profesor Hickson declara (en un artículo publicado mientras estas páginas están en imprenta) que tras muchos años de laboriosa tarea esforzándose por determinar especies de estas colonias animales, se siente "plenamente convencido de que nos hemos estado ocupando en una tarea más o menos infructuosa"²³.

Se ha demostrado muy recientemente que la formación de un diente es un fenómeno del mismo orden. Es decir, 〜la calcificación tanto en la dentina como en el esmalte {425} es en gran parte un fenómeno físico; el depósito real en ambos tejidos se produce en forma de calôÙcoôÙspheôÙrites, y el proceso en el tejido de los mamíferos es idéntico en todos sus puntos al mismo proceso que tiene lugar en los organismos inferiores²⁴.〠La osificación del hueso, podemos estar seguros, es en el mismo sentido y en la misma medida un fenómeno físico.

La estructura típica de una calcosferita no es otra que la de una perla, ni difiere esencialmente de la del otolito de un molusco o de un pez óseo. (Los otolitos, por cierto, de los peces elasmobranquios, al igual que los de reptiles y aves, no se desarrollan de este modo, sino que son verdaderos cristales de espato calcáreo).

A lo largo de estos fenómenos, el efecto de la tensión superficial es manifiesto. Es mediante la tensión superficial que las partículas ultramicroscópicas se agrupan en el primer precipitado flocular o coágulo;

Fig. 201. Una «costra» de concreciones calcáreas apretadas, precipitadas en la superficie de una solución albuminosa. (Según Harting.) Fig. 202. Calcosferitas agregadas. (Según Harting.)

por el mismo agente, las partículas más gruesas se aglutinan a su vez en grumos visibles; y la forma de los calosferitos, ya sea la de esferas solitarias o la que adoptan en diversas etapas de agregación (por ejemplo, la Fig. 202)²⁵, se debe asimismo al mismo agente.

Desde el punto de vista de la química coloidal, todo el fenómeno es muy importante y significativo; y no es la parte menos significativa esta tendencia de los depósitos solidificados a adoptar la forma de «esferulitas» y otros contornos redondeados. En la fraseología de dicha ciencia, nos encontramos ante un sistema bifásico (o de dos fases), que al final consta de partículas sólidas en suspensión en un líquido (denominándose a las primeras fase dispersa, y al segundo {426} medio de dispersión). De acuerdo con una regla reconocida por primera vez por Ostwald²⁶, cuando una sustancia empieza a separarse de una disolución, haciendo así su aparición como una nueva fase, siempre hace su aparición primero en estado líquido²⁷. He aquí un claro ejemplo. Las diminutas cantidades de material, en su tránsito desde un estado de disolución hasta un estado de «suspensión», pasan a través de una forma líquida a una sólida; y su paso temporal por la primera deja su impronta en los contornos redondeados que la tensión superficial originó mientras el pequeño agregado era todavía lábil o fluido: mientras que, coincidiendo con este efecto de la tensión superficial sobre la superficie, la criôÙstalôÙliôÙzaôÙción tendía a producirse en el seno de toda la pequeña masa líquida, o en aquella porción de la misma que aún no se había consolidado ni cristalizado.

Donde tenemos agregados simples de dos o tres calôÙcoôÙspheôÙrites, la figura resultante es precisamente la de otras tantas burbujas de jabón contiguas. En otros casos, se producen formas compuestas que no se explican tan fácilmente, pero que, si tan solo pudiéramos dar cuenta de ellas, serían de muchísimo interés para el biólogo. Por ejemplo, cuando calcosferas más pequeñas parecen, por así decirlo, invadir la sustancia de una más grande, obtenemos configuraciones curiosas que de la manera más estrecha posible se asemejan a los contornos de ciertas diatomeas (Fig. 203). Otra formación muy curiosa, que Harting llama un 〜conostato,〠es de frecuente aparición, y en ella vemos al menos una sugerencia de analogía con la configuración que, en una estructura protoplasmática, hemos calificado de 〜célula con collar.〠Los {427} conostatos, que se forman en la capa superficial de la solución, consisten en una porción de un calcosferito esferoidal, cuya parte superior se prolonga en un collar esferoidal delgado, de un radio algo mayor que el de la esfera sólida; pero el modo preciso en que se forma el collar, posiblemente alrededor de una burbuja de gas, posiblemente acerca de una corriente de difusión en forma de vórtice²⁸ no es evidente.

Entre estos diversos fenómenos, la estría concéntrica observada en la calcosferita ha adquirido un interés y una importancia especiales²⁹. Forma parte de un fenómeno hoy ampliamente conocido, y reconocido como un factor importante en la química de coloides, bajo el nombre de «anillos de Liesegang»³⁰.

Si disolvemos, por ejemplo, un poco de bicromato potásico en gelatina, lo vertemos sobre una placa de vidrio y, después de que cuaje, colocamos sobre ella una gota de solución de nitrato de plata, en el transcurso de unas pocas horas aparece el fenómeno de los anillos de Liesegangã€. Al principio, la plata forma una mancha central de abundante precipitado de cromato de color pardo rojizo; pero alrededor de esta, a medida que el nitrato de plata se difunde lentamente por la gelatina, el precipitado deja de depositarse en una capa continua y uniforme, y forma una serie de zonas, bellamente regulares, que alternan con espacios intermedios de gelatina transparente y que se encuentran cada vez más separadas, en razón logarítmica, a medida que se alejan del centro. Para un análisis de la razón d〙ûˆtre de {428} este fenómeno, todavía algo problemático, el estudiante debe consultar los manuales de química física y coloidal³¹.

Pero, hablando en términos muy generales, podemos decir que la aparición de los anillos de Liesegang no es sino un caso particular y llamativo de un fenómeno más general, a saber, la influencia en la cristalización de la presencia de cuerpos extraños o «impurezas», representados en este caso por el «gel» o matriz coloidal³². Faraday demostró hace mucho tiempo que a la presencia de ligeras impurezas podía atribuirse la estructura bandeada del hielo, del cuarzo bandeado o ágata, ónice, etc.; y Quincke y Tomlinson han ampliado nuestro escaso conocimiento del mismo fenómeno³³.

Además de la tendencia a la acción rítmica, tal como se manifiesta en los anillos de Liesegang, la asociación de materia coloide con un cristaloide en solución puede dar lugar a otros efectos bien marcados. Estos, según el profesor J. H. Bowman³⁴, pueden agruparse más o menos de la siguiente manera: (1) prevención total de la criôÙstalôÙliôÙzaôÙción; (2) supresión de algunas de las líneas de crecimiento cristalino; (3) extensión del cristal a proporciones anormales, con tendencia a convertirse en un cristal compuesto; (4) curvatura o giro del cristal o de sus partes. {429}

Por ejemplo, parecería que, si el suministro de material al cristal en crecimiento no se produce en cantidad suficiente (como bien puede suceder en un medio coloidal, por falta de corrientes de convección), entonces el crecimiento seguirá únicamente las líneas más fuertes de fuerza cristalizante, y será suprimido o parcialmente suprimido a lo largo de otros ejes. El cristal tendrá tendencia a volverse filiforme o «fibroso»; y los rafidios de nuestras células vegetales son un claro ejemplo. De nuevo, el cristal largo y delgado así formado, abriéndose paso hacia nuevo material, puede iniciar un nuevo centro de crisôÙtalôÙliôÙzaôÙción: obtenemos el fenómeno conocido como «relevo», a lo largo del

líneas principales de fuerza, y a veces también a lo largo de ejes subordinados. Este fenómeno se ilustra en la figura adjunta de la cri·sta·li·za·ción en un medio coloide de sal común; y es posible que tengamos aquí una explicación, o parte de una explicación, de las espículas silíceas compuestas de las esponjas Hexactinélidas.

Por último, cuando la fuerza de cristalización es casi igualada por la resistencia del medio viscoso, el cristal toma la línea de menor resistencia, con resultados muy variados. Uno de estos resultados parecería ser un curso giratorio, que confiere al cristal una curiosa forma de rueda, como en la Fig. 207; y otros resultados son las formas plumosas, semejantes a helechos {430} o arborescentes que se observan tan frecuentemente en la cri·sta·li·za·ción microscópica.

Para volver a los anillos de Liesegang, la apariencia típica de anillos concéntricos sobre una placa gelatinosa puede modificarse de diversas maneras experimentales. Por ejemplo, nuestro medio gelatinoso puede colocarse en un tubo capilar sumergido en una solución de la sal precipitante, y en este caso obtendremos una sucesión vertical de bandas o zonas regularmente espaciadas: un resultado muy fácilmente comparable con la pigmentación en bandas que vemos en el pelo de un conejo o una rata. En la preparación en placa común, la superficie libre de la gelatina se encuentra en condiciones diferentes a las de las capas inferiores y, especialmente, a la capa más baja en contacto con el vidrio; y por ello a menudo sucede que obtenemos una doble serie de anillos, una profunda y otra superficial, que al mezclarse o entrelazarse ocasionalmente pueden producir un patrón reticulado. En algunos casos, como cuando solo la superficie interna de nuestro tubo capilar está cubierta con una capa de gelatina, existe la tendencia de que el depósito tenga lugar en una línea espiral continua, en lugar de en zonas concéntricas y separadas. Mediante tales medios, según Küster³⁵, se pueden imitar estrechamente diversas formas de engrosamientos anulares, espirales y reticulados en el tejido vascular de las plantas; y él y ciertos otros escritores se han inclinado últimamente a llevar el mismo fenómeno químico-físico muy lejos en la explicación de varios tipos de estructura o pigmentación en bandas, franjas y otras sucesiones rítmicas. Por ejemplo, la pigmentación franjeada de las hojas en muchas plantas (como Eulalia japonica), la coloración franjeada o nublada de muchas plumas o de la piel de un gato, los patrones de muchos peces, como por ejemplo los llamativos Chaetodonts tropicales y similares, son considerados por él como otros tantos ejemplos de "figuras de difusión" estrechamente relacionadas con el fenómeno típico de Liesegang. Gebhardt ha realizado un estudio particular del mismo tema en el caso de los insectos³⁶. Afirma, por ejemplo, que las alas ajedrezadas de Papilio podalirius se imitan con precisión en los experimentos de Liesegang; que las marcas más finas en las alas del polilla gitana (Cossus ligniperda) muestran la doble disposición de ritmos mayores y de {431} menores intermedios, manifestada asimismo en ciertos casos del mismo tipo; que el bandeo alterno de las antenas (por ejemplo, en Sesia spheciformis), una pigmentación no concomitante con la estructura segmentada de la antena, es explicable del mismo modo; y que los "ocelos", por ejemplo del Pavón nocturno, son ilustraciones típicas del tipo concéntrico común. A la mente del lector acudirá la conocida disquisición de Darwin³⁷ sobre el patrón ocelar de las plumas del faisán argus como resultado de la selección sexual, en marcado contraste con esta o cualquier otra explicación física directa³⁸. Para pasar de la distribución del pigmento a características estructurales más profundas, Leduc ha demostrado cómo, por ejemplo, la estructura laminar de la córnea o del cristalino es también, aparentemente, un fenómeno similar. En el cristalino del ojo de los peces tenemos una apariencia muy curiosa, con las laminillas consecutivas rugosas o muescadas por sinuosidades estrechas y entrelazadas; y exactamente la misma apariencia, salvo que no es del todo tan regular, se presenta en una de las figuras de Küster como el efecto de precipitar un poco de fosfato sódico en un medio gelatinoso. Biedermann ha estudiado, desde el mismo punto de vista, la estructura y el desarrollo de la concha de los moluscos, el problema que Rainey había abordado por primera vez más de cincuenta años antes³⁹; y el propio Liesegang ha aplicado sus resultados a la formación de perlas y al desarrollo del hueso⁴⁰.

Entre todos los numerosos casos en los que este fenómeno de Liesegang acude en ayuda del naturalista para explicar las configuraciones rítmicas o zonales en las formas orgánicas, presenta un interés especial aquel en el que la presencia de zonas o anillos concéntricos aparece, a primera vista, como un signo seguro y cierto de periodicidad en el crecimiento, dependiente de las estaciones y capaz, por lo tanto, de servir como marca y registro de la edad del animal. Este es el caso, por ejemplo, de las escamas, los huesos y los otolitos de los peces; y un fenómeno emparentado en los granos de almidón ha dado lugar, de igual manera, a la creencia de que indican una periodicidad diurna y nocturna de actividad y descanso⁴¹.

Que este es realmente el caso en los granos de almidón en crecimiento se cree generalmente, bajo la autoridad de Meyer⁴²; pero si bien bajo ciertas circunstancias puede ocurrir una marcada alternancia de períodos de crecimiento y de reposo, y puede dejar su impronta en la estructura del grano, hay ahora grandes razones para creer que, aparte de tales influencias externas, los fenómenos internos de difusión pueden, al igual que en el típico experimento de Liesegang, producir los bien conocidos anillos concéntricos. Los esferocristales de inulina, de manera semejante, muestran, al igual que los 〜calôÙcoôÙspheôÙrites〠de Harting (Fig. 208), una estructura concéntrica que con toda probabilidad no ha tenido otro impulso causal que el interno.

La estrías, o laminación concéntrica, de las escamas y de los otolitos de los peces se han empleado mucho en los últimos años como una marca fidedigna e inequívoca de la edad del pez. Existen dificultades para aceptar esta hipótesis, y no la menor de ellas es el hecho de que las zonas de los otolitos, por ejemplo, están sumamente marcadas incluso en el caso de algunos peces que pasan su vida en aguas profundas, {433} donde la temperatura y otras condiciones físicas muestran poca o ninguna fluctuación apreciable con las estaciones del año. Existen, por otra parte, fenómenos que parecen confirmar firmemente la hipótesis: por ejemplo, el hecho (si es que está plenamente establecido) de que en un pez como el bacalao, se encuentran zonas de crecimiento, idénticas en número, tanto en las escamas como en los otolitosÿ£¢⁴³. El tema se ha vuelto muy debatido y este no es el lugar para discutirlo; pero es al menos evidente, teniendo presente el fenómeno de Liesegang, que no tenemos derecho a asumir que una apariencia de ritmo y periodicidad en la estructura y el crecimiento esté necesariamente ligada a, e indubitablemente provocada por, una recurrencia periódica de determinadas condiciones externas.

Pero mientras que en el fenómeno de Liesegang tenemos una precipitación rítmica que depende únicamente de fuerzas intrínsecas al sistema, y es independiente de cualquier corôÙreôÙsponôÙding cambio rítmico en la temperatura u otras condiciones externas, no tenemos que buscar muy lejos ejemplos de fenómenos químico-físicos en los que se producen alternancias rítmicas de aspecto o estructura en estrecha relación con fluctuaciones periódicas de temperatura. Un ejemplo bien conocido es el de los depósitos de Stassfurt, donde la sal gema se alterna regularmente con finas capas de 〜anhidrita,〠o (en otra serie de estratos) con 〜polihalita⁴⁴〠: y donde estas zonas se consideran comúnmente como marcas de años, y sus bandas alternas como formadas en relación con las estaciones. Una discusión, sin embargo, de este notable y significativo fenómeno, y de cómo el químico lo explica, con ayuda de la 〜regla de las fases,〠en relación con las condiciones de temperatura, nos llevaría mucho más allá de nuestro alcanceÿ£¢⁴⁵.

Vemos ahora que los métodos con los que intentamos estudiar los fenómenos químicos o quimico-físicos que acompañan al desarrollo de una concreción inorgánica o espícula dentro del {434} cuerpo de un organismo pronto nos introducen en una multitud de fenómenos afines, de los cuales nuestro conocimiento es aún escaso, y que no debemos intentar discutir con mayor detalle. En cuanto a nuestro punto principal, a saber, la formación de espículas y otras formas esqueléticas elementales, hemos visto que algunas de ellas pueden atribuirse con seguridad a la simple precipitación o cristalización de materiales inorgánicos, de maneras más o menos modificadas por la presencia de sustancias albuminosas u otros coloides. Se observa que el efecto de estas últimas es mucho mayor en el caso de ciertos cuerpos cristalizables que en el de otros. Por ejemplo, Harting, y también Rainey, descubrieron por regla general que el oxalato de calcio resultaba mucho menos afectado por un medio coloide que el carbonato de calcio; bajo sus manos no mostró tendencia a formar concreciones redondeadas o «calcocsferitas», sino que continuó cristalizando, ya de manera normal, ya con tendencia a formar agujas o rafidios. Sin duda es por esta razón por la que, como hemos visto, los cristales de oxalato de calcio son tan comunes en los tejidos de las plantas, mientras que los de otras sales de calcio son raros. Pero se encuentran ocasionalmente verdaderas calcocsferitas, o esferocristales, del oxalato, por ejemplo en ciertos Cactos, y Bütschli⁴⁶ ha conseguido fabricarlas artificialmente del modo habitual de Harting, es decir, mediante cristalización en un medio coloide.

A estos últimos comentarios, y a la afirmación ya citada de que los depósitos calcáreo-cárceos están asociados con los productos muertos más que con las células vivas del organismo, los enlazan ciertos hechos muy interesantes en cuanto a la solubilidad de las sales en medios coloidales, que se nos han dado a conocer últimamente, y que contribuyen en gran medida a explicar la presencia (aparte de la forma) de precipitados calcáreos dentro del organismo⁴⁷. Se ha demostrado, en primer lugar, que la presencia de albúmina tiene un efecto notable en la solubilidad en una solución acuosa de las sales de calcio, aumentando la solubilidad del fosfato en un grado marcado, y la del carbonato en una proporción aún mayor; pero el {435} sulfato es solo muy poco más soluble en presencia de albúmina que en agua pura, y la rareza de su aparición dentro del organismo queda así en parte explicada. Por otra parte, los cuerpos derivados de la descomposición de las albúminas, sus productos „catabólicos”, tales como las peptonas, etc., disuelven las sales de calcio en un grado mucho menor que la albúmina misma; y en el caso del fosfato, su solubilidad en ellos es apenas mayor que en el agua. La probabilidad es, por lo tanto, que la precipitación real de las sales de calcio no se deba a la acción directa del ácido carbónico, etc. sobre una sal más soluble (como se creía en una época); sino a cambios catabólicos en los proteícos del organismo, que tienden a precipitar las sales ya formadas, que habían permanecido hasta entonces en solución albuminosa. La muy ligera solubilidad del fosfato de calcio bajo tales circunstancias explica su predominio en, por ejemplo, el hueso de los mamíferos⁴⁸; y dondequiera que, en resumen, el suministro de esta sal haya estado disponible para el organismo.

En resumen, vemos que, ya sea a partir de los alimentos o del agua de mar, el sulfato de calcio tenderá a pasar muy poco a solución en las sustancias albuminoides del cuerpo; el carbonato de calcio entrará más libremente, pero una parte considerable de él tenderá a permanecer en solución; mientras que el fosfato de calcio pasará a solución en una cantidad considerable, pero será precipitado de nuevo casi por completo, a medida que la albúmina se descomponga en el proceso normal del metabolismo.

Aún tenemos que esperar un estudio similar e igualmente iluminador sobre la solución y precipitación de la sílice, en presencia de coloides orgánicos.

Del grupo comparativamente pequeño de formaciones inorgánicas que, al surgir dentro de los organismos vivos, deben su forma únicamente a la precipitación o a la cristalización, es decir, a fuerzas químicas u otras fuerzas moleculares, pasaremos en breve a ese otro grupo, más amplio, que parece conformarse en relación directa con las formas y la disposición de las células u otros elementos protoplasmáticos⁴⁹.

{436}

Los dos principios de conformación se ilustran en los esqueletos espiculares de las esponjas.

En un número considerable, aunque minoritario de casos, la forma de la espícula de esponja puede considerarse suficientemente explicada según las líneas de los experimentos de Harting y Rainey, es decir, como el resultado directo de fenómenos químicos o físicos asociados con la deposición de cal o de sílice en presencia de coloides⁵⁰. Este es el caso, por ejemplo, de varias espículas pequeñas de forma globular o esferoidal, formadas de sílice amorfa, estriadas concéntricamente en su interior, y que a menudo desarrollan nudos irregulares o pequeños tubérculos sobre sus superficies. En la esponja aberrante Astrosclera⁵¹, tenemos, para empezar, discos o glóbulos redondeados y estriados, los cuales de igual manera no son ni más ni menos que las {437} «calcósferas» de los experimentos de Harting; y a medida que estas crecen, se agrupan estrechamente (Fig. 210) y adoptan una forma angular y poliédrica, una vez más en completa concordancia con los resultados experimentales⁵². Nuevamente, en muchas esponjas Monaxonida, tenemos espículas de forma irregular o ramificada, aspadas o tuberculadas por depósitos superficiales secundarios, que recuerdan a las espículas de algunos Alcyonaria. Estas también deben considerarse como el resultado simple de la deposición química, estando la forma del depósito algo modificada en conformidad con los tejidos circundantes, al igual que en el experimento simple la forma del precipitado concrecionario se ve afectada por la heterogeneidad, visible o invisible, de la matriz. Por último, las agujas simples de sílice amorfa, que constituyen uno de los tipos más comunes de espícula, requieren poca explicación; son acreciones o depósitos alrededor de un eje lineal, o hilo fino de materia orgánica, del mismo modo que la calcósfera ordinaria común se deposita alrededor de algún punto o centro minúsculo de cristalización, y como la cristalización ordinaria suele ser iniciada por una partícula de polvo atmosférico; en algunos casos, estas también, al igual que las otras, tienden a volverse ásperas debido a depósitos secundarios más irregulares, los cuales probablemente, como en los experimentos de Harting, aparecen en esta forma irregular cuando el suministro de material se ha vuelto relativamente escaso.

Nuestros pocos ejemplos anteriores, diversos como son en aspecto y clase y abarcando desde las espículas de Astrosclera o Alcyonium hasta los otolitos de un pez, parecen tener todos su libre origen en algún espacio mayor o menor que contiene líquido, o cavidad del cuerpo: más o menos como las calcosferas de Harting hacían su aparición en el contenido albuminoso de una cápsula. Pero llegamos ahora por fin a una clase mucho mayor de estructuras espiculares y esqueléticas, para cuyas formas regulares y a menudo complejas resulta manifiestamente necesaria alguna otra explicación que las fuerzas intrínsecas de la cristalo- -génesis o la adhesión molecular. Al entrar en este tema, que ciertamente no es pequeño ni fácil, puede conducir a la simplicidad, y a la brevedad, {438} si intentamos hacer una clasificación provisional, a modo de pronóstico, de las condiciones principales con las que es probable que nos encontremos.

Así como consideramos que los animales están constituidos, unos por un vasto número de células, y otros por una sola célula o por muy pocas, y así como la forma de los primeros ya no tiene una relación visible con las formas individuales de sus células constituyentes, mientras que en los segundos es la forma celular la que domina o equivale en realidad a la forma del organismo, así lo encontraremos, con una analogía más o menos exacta, en el caso del esqueleto. Por ejemplo, nuestro propio queleto consta de huesos, en cuya formación interviene necesariamente un vasto número de diminutos elementos celulares vivos; pero la forma e incluso la disposición de estas células o corpúsculos formadores de hueso son monótonamente simples, y no podemos hallar en ellas una explicación física de la configuración externa y visible del hueso. Es como parte de un campo de fuerza mucho mayor,〔en el cual debemos considerar la gravedad, la acción de varios músculos, las compresiones, tensiones y momentos flectores debidos a cargas distribuidas de diversas maneras, toda la interacción de un sistema mecánico muy complejo,〔como debemos explicar (si es que hemos de explicarla) la configuración de un hueso.

En contraste con estos esqueletos masivos, o constituyentes de un esqueleto, tenemos otros elementos esqueléticos cuya magnitud total, o cuya magnitud en una u otra dimensión, es commensurable con la magnitud de una sola célula viva, o (lo que viene a ser casi lo mismo) es comparable al rango de acción de las fuerzas moleculares.

Tal es el caso de las espículas ordinarias de una esponja, del delicado esqueleto de un radiolario, o de las conchas más densas y robustas de los foraminíferos.

El efecto de la escala, pues, del que tanto tuvimos que decir en nuestro capítulo introductorio sobre la Magnitud, ha de manifestarse necesariamente en el estudio de las fábricas esqueléticas, y conducir a diferencias esenciales entre lo grande y lo pequeño, lo masivo y lo diminuto, en lo que respecta a sus fuerzas rectoras y sus formas resultantes.

Y si todo esto es así, y si el rango de acción de las fuerzas moleculares es en verdad el factor importante y fundamental, entonces podemos ampliar un poco la exposición de nuestro caso, e incluir en él no sólo la asociación con los elementos celulares vivos del cuerpo, sino también la asociación con cualesquiera burbujas, gotas, vacuolas o vesículas que {439} puedan estar comprendidas dentro de los límites del organismo, y que sean (como sus nombres y caracteres denotan) del orden de magnitud del que estamos hablando.

Avanzando un poco más en nuestra claôÙsiôÙfiôÙcaôÙción, podemos concebir que cada pequeño elemento esquelético esté asociado, en un caso, con una sola célula o vesícula, y en otro con un cúmulo o 〜sistema〠de células asociadas. En ambos casos existen diversas posibilidades. Por ejemplo, el material calcificado u otro material esquelético puede tender a extenderse por toda la superficie exterior de la célula o del cúmulo celular, y tender por consiguiente a adoptar alguna configuración comparable a la de una gota de fluido o a la de una agregación de gotas; esto, en resumen, es el quid y la esencia de nuestra historia de la concha de los foraminíferos. Otra condición común, pero muy diferente, surgirá si, en el caso de los agregados celulares, el material esquelético tiende a acumularse en los intersticios entre las células, en las paredes divisorias que las separan, o en la distribución aún más restringida indicada por las líneas de unión entre estas paredes divisorias. Condiciones como estas nos ayudarán enormemente a comprender muchas espículas de esponjas y una inmensa variedad de esqueletos de radiolarios. Y por último (por el momento), existe un caso posible y muy interesante de un elemento esquelético asociado con la superficie de una célula, no para cubrirla como una concha, sino tan solo para seguir un curso propio dentro de ella, y sujeto a las restricciones impuestas por tal confinamiento a una superficie curvada y limitada. De esta curiosa condición nos ocuparemos de inmediato.

Esta clasificación preliminar y muy simplificada de las formas esqueléticas (como es bastante evidente) no pretende ser completa.

Deja de lado algunos tipos de conformación y configuración de los cuales intentaremos ocuparnos, y otros que forzosamente debemos omitir. Pero, sin embargo, puede ayudar a despejar o señalar nuestro camino hacia los temas que este capítulo debe considerar, y las condiciones por las cuales estos están, al menos en parte, definidos.

Entre los varios tipos posibles, o concebibles, de esqueletos microscópicos, esojamos, para empezar, el caso de una espícula, más o menos simplemente lineal en lo que respecta a sus poderes intrínsecos de crecimiento se {440} refiere, pero que debe su forma ahora algo complicada a una restricción impuesta por la célula individual a la que está confinada, y dentro de cuyos límites se genera.

La concepción de una espícula desarrollada bajo tales condiciones se la debemos a un distinguido físico, el difunto profesor G. F. FitzGerald.

Hace muchos años, Sollas señaló que si una espícula comienza a crecer de un modo determinado, presuntamente bajo el control o la restricción impuesta por el organismo, continúa creciendo mediante una mayor deposición química en la misma forma o dirección, incluso después de haber traspasado los límites del organismo o de sus células. Este fenómeno es lo que observamos en —y esta imperfecta explicación contribuye en gran medida a explicar— el crecimiento continuo en línea recta de las largas espinas calcáreas de Globigerina o Hastigerina, o de las espículas silíceas, radiales de manera similar, de muchos radiolarios. En lenguaje físico, si nuestra estructura cristalina ha comenzado a depositarse en una orientación definida, las sucesivas adiciones tienden a acumularse de manera igualmente regular y en una dirección idéntica; y esto corresponde al fenómeno de la denominada «orientierte Adsorption», tal como lo describe Lehmann.

En Globigerina o en Acanthocystis, las largas agujas crecen libremente hacia el medio circundante, sin nada que impida su crecimiento rectilíneo y su distribución aôÙproxôÙiôÙmaôÙdaôÙmenôÙte radial.

Pero consideremos algunos casos sencillos para ilustrar las formas que una espícula tenderá a asumir cuando, esforzándose (por decirlo así) por crecer recta, entra bajo la influencia de alguna restricción o compulsión simple y constante.

Si tomamos dos puntos cualesquiera sobre una superficie curva, como la de una esfera o un elipsoide, e imaginamos un hilo estirado entre ellos, obtenemos lo que en matemáticas se conoce como una curva «geodésica». Es la línea más corta que se puede trazar entre los dos puntos, sobre la superficie misma; y el caso más familiar de todos, del cual deriva el nombre, es aquella curva sobre la superficie de la tierra que el navegante aprende a seguir en la práctica de la «navegación por círculos máximos». Donde la superficie es esférica, la geodésica es siempre, literalmente, un «círculo máximo», un círculo, es decir, cuyo centro es el centro de la esfera. Si en lugar de una esfera tratamos con un elipsoide, la geodésica se convierte en una figura variable, según la posición de nuestros dos puntos. {441} Pues es obvio que, si se encuentran en una línea perpendicular al eje mayor del elipsoide, la geodésica que los une es un círculo, también perpendicular a dicho eje; y si se encuentran en una línea paralela al eje, su geodésica es una porción de aquella elipse alrededor de la cual toda la figura es un sólido de revolución. Pero si nuestros dos puntos se hallan, el uno respecto al otro, en cualquier otra dirección, entonces su geodésica es parte de una curva espiral en el espacio, que serpentea sobre la superficie del elipsoide.

Decir, como hemos hecho, que la geodésica es la línea más corta entre dos puntos sobre la superficie, equivale a decir que es una proyección de alguna línea recta particular sobre la superficie en cuestión; y de ello se deduce que, si un cuerpo lineal cualquiera se confina a esa superficie, manteniendo al mismo tiempo la tendencia a crecer por incrementos sucesivos siempre (salvo únicamente por su confinamiento a dicha superficie) en línea recta, la forma resultante que asumirá será la de una geodésica.

En lenguaje maôÙthôÙeôÙmatôÙiôÙcal, es propiedad de una geodésica que el plano de dos elementos consecutivos cualesquiera sea un plano perpendicular a aquel en el que yace la geodésica; o, en palabras más simples, dos elementos consecutivos cualesquiera yacen en línea recta en el plano de la superficie, y solo divergen de una línea recta en el espacio debido a la curvatura real de la superficie a la que están restringidos.

Imaginemos ahora una espícula, cuya tendencia natural es crecer formando un elemento rectilíneo, ya sea debido a su propia anisotropía molecular o porque se deposita alrededor de un eje filiforme; y supongamos que se encuentra confinata ya sea dentro de una pared celular o adherida a ella: de inmediato se sigue que su línea de crecimiento será simplemente una geodésica de la superficie de la célula.

Y si la célula es una esfera imperfecta, o un elipsoide más o menos regular, la espícula tenderá a crecer adoptando una u otra de estas tres formas:

• bien una curva plana de arco circular;
• o bien, más comúnmente, una curva plana que es una porción de elipse;
• o, lo que es más común de todo, una curva que es una porción de espiral en el espacio.

En este último caso, el número de vueltas de la espiral dependerá no solo de la longitud de la espícula, sino de las dimensiones relativas de la célula elipsoidal, así como del ángulo con el que la espícula está inclinada respecto a los ejes del elipsoide; pero un caso muy común será probablemente aquel en el que la espícula parezca a primera vista una figura plana en forma de C {442}, pero se descubra, tras una inspección más cuidadosa, que no yace en un solo plano, sino en una torsión espiral más complicada.

Esta investigación incluye una serie de formas que están abundantemente representadas entre las espículas de esponja reales, tal como se ilustra en

Figs. 211 y 212. Si la espícula no se limita a un crecimiento lineal, sino que tiene tendencia a expandirse o a ramificarse desde un eje principal, obtendremos una serie de figuras más complejas, todas relacionadas con el sistema geodésico de curvas. Un caso muy sencillo se dará cuando la espícula ocupe, en primer lugar, el eje de la célula contenedora y luego, al llegar a su límite, tienda a ramificarse o extenderse hacia afuera. Obtendremos ahora varias figuras, en algunas de las cuales la espícula aparecerá como un eje que se expande en un disco o rueda en cada extremo; y en otros casos, el disco terminal

será reemplazada, o representada, por una serie de rayos o radios, con una curvatura refleja, corôÙreôÙsponôÙdiente a la curvatura esférica o elipsoide de la superficie de la célula. Tales espículas como estas son de nuevo sumamente comunes entre varias esponjas (Fig. 213).

Además, si estos métodos mecánicos de conformación, y otros semejantes a estos, son la verdadera causa de las formas que asumen las espículas, es evidente que la producción de estas formas espiculares no es una función específica de las esponjas ni de ninguna esponja en particular, sino que deberíamos esperar {443} que fenómenos iguales o muy similares ocurrieran en otros organismos, siempre que las condiciones de la secreción inorgánica dentro de células cerradas fueran muy similares.

De hecho, en el grupo de las Holothuroidea, donde la formación de espículas intracelulares es un rasgo charôÙacôÙterôÙísôÙtiôÙco del grupo, todos los tipos principales de conformación que acabamos de describir pueden encontrar un paralelismo estrecho. Ciertamente, en muchos casos, las formas de las espículas de las holoturias son idénticas e inôÙdisôÙtinôÙguiôÙbles de las de las esponjas⁵³.

Pero las espículas de las holoturias están compuestas de carbonato de calcio, mientras que las que acabamos de describir en el caso de las esponjas son por lo general, si no siempre, silíceas: siendo esta tan solo otra prueba del hecho de que, en tales casos, la forma de la espícula no se debe a su naturaleza química o estructura molecular, sino a las fuerzas externas a las que la espícula está sometida durante su crecimiento.

Y tanto por lo que respecta a esa clase comparativamente limitada de espículas de esponja cuyas formas parecen susceptibles de explicación bajo la hipótesis de que se desarrollan dentro de, o bajo la restricción impuesta por, la superficie de una célula o vesícula. Tales espículas son por lo general de pequeño tamaño, así como de forma comparativamente simple; y son superadas con creces en número, en tamaño y en su supuesta importancia como guías para la clasificación zoológica por otra clase de espículas. Esta nueva clase incluye aquellas que hemos supuesto capaces de explicación bajo la asunción de que se desarrollan en asociación (de un tipo u otro) con las líneas de unión de células contiguas. Incluyen las espículas trirradiadas de las esponjas calcáreas, las espículas cuadirradiadas o "tetractinélidas" que se presentan en el mismo grupo, pero más característicamente en ciertas esponjas silíceas conocidas como Tetractinellidae, y por último tal vez (aunque estas últimas resultan admitidamente algo más difíciles de comprender) las espículas de seis radios de los hexactinélidos.

Las espículas de las esponjas calcáreas son comúnmente trirradiadas, y los tres radios suelen estar inclinados entre sí en ángulos iguales, o casi iguales; en ciertos casos, dos de los tres rayos se encuentran casi en línea recta, y en ángulo recto con respecto al {444} tercero⁵⁴. Raras veces se encuentran en un plano, sino que suelen estar inclinadas entre sí formando un ángulo sólido y triedro, que no es fácil de medir con precisión bajo el microscopio. Los tres rayos se ven complementados muy a menudo por un cuarto, dispuesto de forma tetraédrica, es decir, formando ángulos iguales con los otros tres. La espícula calcárea consiste principalmente en carbonato de cal, en forma de calcita, con (según von Ebner) cierta mezcla de sosa y magnesia, de sulfatos y de agua. Según el mismo autor (pero el hecho, aunque parecería fácil de comprobar, sigue siendo discutido) no hay materia orgánica en la espícula, ni en forma de filamento axial ni de otro modo, y la apariencia de estratificación, que a menudo simula la presencia de una fibra axial, se debe a la 〜cr-i-s-t-a-l-i-z-a-c-i-ó-n mixta〠de los diversos componentes. La espícula es un cristal verdadero y, por tanto, su existencia y su forma se deben primariamente a las fuerzas moleculares de la cr-i-s-t-a-l-i-z-a-c-i-ó-n; además, se trata de un cristal único y no de un grupo de cristales, como se aprecia de inmediato por su comportamiento ante la luz polarizada. Pero sus ejes no son ejes cristalinos, y su forma ni coincide con, ni se parece en modo alguno a, ninguna de las muchas formas polimórficas en las que la calcita es capaz de cristalizar. Es como si estuviera tallada a partir de un cristal macizo; es, de hecho, un cristal bajo restricción, un cristal que crece, por así decirlo, en un molde artificial; y este molde está constituido por las células circundantes o vesículas estructurales de la esponja.

Hemos estudiado ya de un modo elemental, pero ampliamente para nuestro propósito actual, la manera en que tres o más células, o burbujas, tienden a unirse bajo la influencia de la tensión superficial, y también los fenómenos exteriormente similares que pueden ser provocados por una distribución uniforme de presión mecánica.

Hemos visto que cuando nos limitamos a un conjunto plano de dichos cuerpos, encontramos que se unen de tres en tres; que en una sección o proyección plana de dicho conjunto vemos que las paredes divisorias se unen entre sí en ángulos iguales de 120°; que cuando los cuerpos son de tamaño uniforme, las particiones son líneas rectas que se combinan para formar hexágonos regulares; y que cuando {445} los cuerpos son de tamaño desigual, las particiones son curvas y se combinan para formar otros polígonos menos regulares.

Es evidente, por lo tanto, que en cualquier conjunto aplanado o estratificado de tales células, un depósito esquelético solidificado que se origina o se acumula ya sea entre las células o dentro del grosor de sus particiones mutuas, tenderá a adoptar la forma de cuerpos trirradiados, cuyos rayos (en un caso típico) se dispondrán en ángulos iguales de 120° (Fig. 214, F). Y esta última condición de igualdad será susceptible de modificación de varias maneras. Lo será

modificado por cualquier desigualdad en las tensiones específicas de las células adyacentes; como caso especial, tenderá a modificarse en gran medida en la superficie del sistema, donde casualmente se forma una espícula en un plano perpendicular a la capa celular, de modo que uno de sus tres rayos se encuentra entre dos células adyacentes y los otros dos están asociados con la superficie de contacto entre las células y el medio circundante; en tal caso (como en los casos considerados en relación con las formas de las células mismas {446} en la p. 314), tenderemos a obtener una espícula con dos ángulos iguales y uno desigual (Fig. 214, A, C). En el último caso, los dos rayos externos, o superficiales, tenderán a ser marcadamente curvados. De nuevo, se abandonará la condición equiangular, y se imprimirá una mayor o menor curvatura a los rayos, siempre que las células del sistema dejen de ser uniformes en tamaño, y cuando, en consecuencia, se pierda la simetría hexagonal del sistema. Por último, aunque hablemos de los rayos como si se encontraran a ciertos ángulos definidos, esta afirmación se aplica a sus ejes, más que a los rayos mismos. Pues, si la espícula trirradiada se desarrolla en el interespacio entre tres células yuxtapuestas, es obvio que sus lados tenderán a ser cóncavos, ya que el interespacio entre nuestros tres círculos iguales contiguos es un triángulo equilátero y curvilíneo; e incluso si nuestra espícula se deposita, no en el espacio entre nuestras tres células, sino en el espesor de la pared interviniente, entonces podemos recordar (de la p. 297) que las diversas particiones nunca se encuentran realmente en ángulos agudos, sino que el ángulo de contacto siempre está cubierto por una pequeña acumulación de material (cuyo volumen varía según su fluidez) cuyo límite adopta la forma de un arco de círculo, y que constituye el «bourrelet» de Plateau.

En cualquier muestra de espículas trirradiadas de Grantia, o en cualquier serie de dibujos cuidadosos, como los de Haeckel entre otros, encontraremos que todas estas diversas conôÙfiôÙgurôÙaôÙciones están precisa y completamente ilustradas.

El espículo tetraédrico, o más bien tetractinélido, no necesita una explicación detallada (Fig. 214, D, E).

Pues así como un espículo trirradiado corresponde al caso de tres células en contacto mutuo, el espículo de cuatro rayos corresponde al de un agregado sólido de cuatro células: estas últimas tienden a encontrarse en un sistema tetraédrico, mostrando cuatro aristas, en cada una de las cuales concurren cuatro superficies, estando las aristas inclinadas entre sí en un ángulo igual de aproximadamente 109º.

Y aun en el caso de una sola capa, o capa superficial, de células, si el esqueleto se origina en relación con todas las aristas de contacto mutuo, tendremos, en casos completos y típicos, un espículo de cuatro rayos, del cual una extremidad recta corresponderá a la línea de unión entre las tres células, y las otras tres extremidades (que serán entonces extremidades curvadas) corresponderán a las aristas donde dos células se encuentran en la superficie del sistema.

{447}

Pero si ha de aceptarse semejante explicación física de las formas de nuestras espículas, debemos buscar inmediatamente alguna agencia física mediante la cual podamos explicar la presencia del material sólido precisamente en las uniones o interfaces de las células, y las fuerzas por las cuales este material es confinado y moldeado a la forma de dichos contactos intercelulares o interfaciales. Es a Dreyer a quien debemos principalmente la teoría física o mecánica de la conformación espicular que acabo de describir,—una teoría que en última instancia descansa sobre la forma adoptada, bajo la tensión superficial, por una agregación de células o vesículas. Pero, concedido este punto fundamental, aún nos quedan varias alternativas posibles para explicar los detalles del fenómeno.

Dreyer, si le entiendo bien, se contentaba con suponer que el material sólido, secretado o excretado por el organismo, se acumulaba en los intersticios entre las células, y allí era sometido a una presión o restricción mecánica a medida que las células se apiñaban cada vez más debido a su propio crecimiento y al del sistema en general.

En lo que respecta a la forma general de las espículas, semejante explicación no es inadecuada, aunque bajo ella tal vez debamos renunciar a algunas de nuestras suposiciones sobre lo que ocurre en la superficie exterior del sistema.

Pero en todos (o casi todos) los casos en que, hace tan solo unos años, los conceptos de secreción o excreción parecían bastante precisos, hoy en día nos inclinamos a recurrir al fenómeno de la adsorción como una etapa más hacia la elucidación de nuestros hechos. He aquí un caso ilustrativo. En los tejidos de nuestra esponja, dondequiera que dos células se encuentran, tenemos allí una superficie de contacto definida, y allí por consiguiente tenemos una manifestación de energía superficial; y la concentración de energía superficial tenderá a ser máxima en las líneas o aristas mediante las cuales tres o cuatro de tales superficies se unen. De la microquímica de las células de la esponja nuestra ignorancia es grande; pero (sin aventurarnos en ninguna hipótesis que entrañe los detalles químicos del proceso) podemos afirmar con seguridad que existe una probabilidad inherente de que ciertas sustancias tiendan a concentrarse y finalmente a depositarse justo en estas líneas de contacto y unión intercelular. En otras palabras, la concentración adsortiva, bajo presión osmótica, en y dentro de la película superficial que constituye el límite mutuo entre células contiguas {448} surge como una alternativa (y, según me parece, una alternativa muy preferible) a la concepción de Dreyer de una acumulación bajo presión mecánica en los espacios vacíos dejados entre una célula y otra.

Pero una adsorción puramente química, o puramente molecular, no es la única forma de la hipótesis en la que podemos basarnos. Pues, desde el punto de vista puramente físico, los ángulos y los bordes de contacto entre células adyacentes serán lugares (loci) en el campo de distribución de la energía superficial, y cualesquiera partículas materiales tenderán a experimentar una disminución de libertad al entrar en una de esas regiones limítrofes. En un caso muy sencillo, imaginemos un par de burbujas de jabón en contacto mutuo. Sobre la superficie de cada burbuja se deslizan en todas direcciones, como de costumbre, una multitud de diminutas burbujas y gotitas; pero tan pronto como estas encuentran su camino hacia el surco o ángulo entrante entre las dos burbujas, allí su libertad de movimiento queda muy coartada, y fuera de ese surco tienen poca o ninguna tendencia a emerger. Un fenómeno afín puede presenciarse en cortes microscópicos de acero u otros metales. Aquí, en medio de la estructura 〜cristalina〠del metal (donde al enfriarse su material imperfectamente homogéneo ha desarrollado una estructura celular, mostrando (en sección) contornos hexagonales o poligonales), podemos observar fácilmente, como el profesor Peddie me ha mostrado, que las pequeñas partículas de grafito y otros cuerpos extraños comunes en la matriz se han tendido a agrupar en las paredes y en los ángulos de las células poligonales〔siendo este un resultado directo de la libertad disminuida que experimentan las partículas al entrar en una de estas regiones limítrofes⁵⁵.

Es mediante la combinación de estos dos principios, la adsorción química por un lado, y la cuasi-adsorción física o concentración de partículas más groseras por el otro, que concibo que la sustancia de la espícula de esponja se concentra y agrega en los límites celulares; y las formas de las espículas trirradiadas y tetractinelídeas están en absoluta conformidad con esta hipótesis.

Quedan por considerar algunos asuntos generales y algunos casos particulares.

Poco o nada importa, para el fenómeno en cuestión, {449} cuál sea la naturaleza histológica o «grado» de las estructuras vesiculares de las que depende. En algunos casos (aparte de las esponjas), pueden no ser más que los pequeños alvéolos de la red protoplasmática intracelular, y este parecería ser el caso al menos en un caso conocido, el del protozoo Entosolenia aspera, en el cual, dentro del protoplasma vesicular de la célula única, Möbius ha descrito diminutas espículas en forma de pequeños tetraedros con lados cóncavos. Probablemente sea también el caso en los pequeños inicios de las espículas de los equinodermos, que son asimismo intracelulares, y tienen una forma similar. En el caso de nuestras esponjas tenemos muchas condiciones variables, que no necesitamos intentar examinar en detalle. En algunos casos hay indicios para creer que la espícula se forma en los límites de células verdaderas o unidades histológicas. Pero en el caso de las espículas trirradiadas o tetractinélidas más grandes del cuerpo de la esponja, estas superan con creces en tamaño a las «células» reales; las encontramos situadas, regular y simétricamente dispuestas, entre los «canalesporo» o las «cámaras ciliadas», y es de conformidad con la forma y disposición de estas estructuras redondeadas o esferoidales que adoptan su forma.

Nuevamente, no contradice necesariamente nuestra hipótesis descubrir que, en la esponja adulta, las espículas más grandes pueden sobrepasar enormemente los límites no solo de las células reales, sino también de las cámaras ciliadas, y pueden incluso parecer que sobresalen libremente de la superficie de la esponja.

Pues ya hemos visto que la espícula es capaz de crecer, sin un cambio marcado de forma, mediante la deposición ulterior, o criôÙstalôÙliôÙzaôÙción, de capa sobre capa de moléculas calcáreas, incluso en una solución artificial; y tenemos derecho a creer que el mismo proceso puede llevarse a cabo en los tejidos de la esponja, sin alterar grandemente la simetría de la espícula, mucho después de que esta haya establecido su característica forma de un sistema de radios delgados triédricos o tetraédricos.

Tampoco es de gran importancia para nuestra hipótesis si la espícula radiada surge necesariamente como una estructura única, o si lo hace a partir de centros diminutos de agregación separados. Minchin ha demostrado que, al menos en algunos casos, ocurre esto último; la espícula comienza, nos dice, como tres diminutas varillas, separadas entre sí, cada una desarrollada en el espacio intermedio entre dos células hermanas, las cuales son a su vez el resultado de la división de una de un {450} pequeño trío de células; y las pequeñas varillas se encuentran y se fusionan mientras aún son muy diminutas, cuando toda la espícula mide tan solo alrededor de 1ã€₤ã „ã€₤200 de milímetro de longitud. En esta etapa, resulta interesante saber que la espícula no es cristalina; pero las nuevas acumulaciones de materia calcárea se depositan pronto en forma cristalina.

Esta observación planteaba considerables dificultades a las teorías mecánicas anteriores sobre la conformación de la espícula, y entraba en clara contradicción con la teoría de Dreyer, según la cual la espícula debía formarse a partir de un núcleo central coincidente con el punto de encuentro de las tres células contiguas, o más bien con el espacio intermedio entre ellas. Pero la dificultad desaparece cuando introducimos el concepto de adsorción; pues mediante este agente es bastante natural, o bastante concebible, que el proceso de deposición se produzca en partes separadas de un sistema común de superficies; y si las células tienden a encontrarse por sus superficies de contacto antes de que estas superficies se extiendan hacia los ángulos completando así la célula poligonal, resulta de nuevo concebible y natural que la espícula surja primero en forma de extremidades o radios separados e independientes.

Entre las esponjas tetractinelíneas, cuyas espículas se componen de sílice amorfa u ópalo, se presentan todos o la mayoría de los principales tipos de espícula descritos anteriormente y, como el nombre del grupo implica, las espículas tetraédricas de cuatro radios están especialmente representadas.

Un tipo de espícula más bien frecuente es aquel en el que uno de los cuatro radios está muy desarrollado, mientras que los otros tres constituyen pequeñas púas que divergen en ángulos iguales desde el radio principal o axial. Con toda probabilidad, como sugiere Dreyer, nos encontramos aquí ante un grupo de cuatro vesículas, de las cuales tres eran grandes y coiguales, mientras que una cuarta, mucho más pequeña, se situaba por encima y entre las otras tres.

En ciertos casos en los que asimismo tenemos un radio grande y tres mucho más pequeños {451}, estos últimos están recurvados, como en la Fig. 215. Este tipo, salvo por la constancia en el número de radios, la limitación de los terminales a tres, y salvo también por la diferencia más importante de que ocurren únicamente en un extremo del eje largo y no en ambos, es similar al tipo de espícula ilustrado en la Fig. 213, el cual hemos explicado como probablemente desarrollado en el interior de una célula ovalada, cuyas paredes habrían conformado sus ramas en curvas geodésicas.

Pero es mucho más probable que nos encontremos aquí ante una espícula desarrollada en medio de un grupo de tres células o vesículas coiguales y más o menos alargadas o cilíndricas, correspondiendo el radio axial largo a su línea común de contacto, y habiendo yacido cada uno de los tres radios cortos en el surco superficial situado entre dos de las tres células adyacentes.

Al igual que en el caso de las pequeñas espículas curvas o en forma de , formadas aparentemente dentro de los límites de una sola célula, también en el caso de los tipos tetractinélidos más grandes y análogos encontramos entre los Holothuroidea las mismas configuraciones reproducidas que hemos tratado en las esponjas.

Las espículas de los holoturoideos están un poco menos nítidamente formadas, son un poco más rugosas que las espículas de las esponjas; y entre el primer grupo aparecen ciertas formas que no se presentan en el segundo; pero, en su mayor parte, la comunidad de tipo es obvia y llamativa (Fig. 216).

Una formación curiosa y, físicamente hablando, estrictamente análoga a las espículas tetraédricas de las esponjas se encuentra en las {452} esporas de cierto pequeño grupo de protozoos parásitos, los Actinomyxidia.

Estas esporas se forman a partir de racimos de seis células, de las cuales tres llegan a constituir la cápsula de la espora; y esta cápsula, siempre de simetría trirradiada, se prolonga en algunas especies en largos rayos, de los cuales uno constituye un eje central recto, mientras que los otros, que nacen de él en ángulos iguales, están recurvados en amplios arcos circulares.

La explicación dada sobre el desarrollo de esta estructura por sus descubridores⁵⁶ me resulta un tanto oscura, pero creo que, por razones físicas, no cabe la menor duda de que la cápsula cuatrirradiada ha sido modelada de algún modo sobre un grupo de tres células circundantes, con su eje situado entre las tres y sus tres arcos radiales ocupando los surcos entre pares adyacentes.

Las espículas silíceas típicamente hexarradiadas de las esponjas hexactinélidas, aunque son quizás las espículas más regulares y bellamente formadas que pueden encontrarse en todo el grupo, han resultado muy difíciles de explicar, y Dreyer ha confesado su incapacidad absoluta para dar cuenta de su conformación. Pero, aunque indudablemente esto no sea más que retrasar un poco más la dificultad, podemos explicarlas en cierta medida considerando que las células o vesículas mediante las cuales se conforman no están dispuestas en {453} lo que se conoce como «empaquetamiento compacto», sino en series lineales; de modo que en su disposición, y por su compresión mutua, tendemos a obtener un patrón, no de hexágonos, sino de cuadrados: o, si consideramos el sólido, no de dodecaedros, sino de cubos o paralelepípedos. Esto de hecho parece ser el caso, no con las células individuales (en el sentido histológico), sino con las unidades o vesículas más grandes que componen el cuerpo de la hexactinélida. Y siendo esto así, las espículas formadas entre la serie linear o cúbica de vesículas tendrán la misma tendencia hacia una forma «hexactinélida», co\^r\^e\^s\^p\^o\^n\^d\^i\^n\^g a los ángulos y aristas adyacentes de un sistema de cubos, tal como en nuestro caso anterior la tenían hacia una forma trirradiada o tetractinélida, cuando se desarrollaban en relación con los ángulos y aristas de un sistema de hexágonos, o de un sistema de dodecaedros.

Histológicamente, el caso se ilustra mediante un fenómeno bien conocido en embriología. En el óvulo en segmentación, existe una tendencia a que las células se desprendan en series lineales; y así permanecen a menudo, en filas contiguas, al menos durante un tiempo considerable y en el transcurso de varias divisiones celulares consecutivas. Dicha disposición constituye lo que los embriólogos denominan el tipo "radial" de segmentación⁵⁷. Pero en el que se describe como tipo "espiral" de segmentación, se afirma que, tan pronto como el primer surco horizontal ha dividido las células en una capa superior y otra inferior, las de "la capa superior se desplazan respecto a la capa inferior, mediante una rotación alrededor del eje vertical⁵⁸." Es, por supuesto, evidente que todo el proceso no es más que lo que los físicos conocen familiarmente como "empaquetamiento compacto". Es un caso muy sencillo de lo que Lord Kelvin solía llamar "un problema de táctica". Es una mera cuestión de la rigidez del sistema, de la libertad de movimiento por parte de sus células constituyentes, de si o en qué fase esta tendencia a deslizarse hacia la proximidad más estrecha, o posición de mínimo potencial, se manifestará.

Por muy dispuestas que estén las espículas hexactinélidas (y esto {454} no es nada fácil de determinar) en relación con los tejidos y las cámaras de la esponja, al menos resulta evidente que, ya se encuentren separadas o fusionadas (como suele ocurrir) en un esqueleto compuesto, estas efectúan una partición simétrica del espacio según el sistema cúbico, en contraste con ese empaquetamiento más denso que representa y efectúa el sistema tetraédrico⁵⁹.

Esta cuestión del origen y la causalidad de las formas de las espículas de esponja, de la que nos hemos ocupado brevemente, es tanto más importante y tanto más interesante cuanto que ha sido discutida una y otra vez, desde puntos de vista que son carôÙacôÙterôÙísôÙticos de escuelas de pensamiento muy diversas en biología. Haeckel halló en la forma de la espícula de esponja una ilustración típica de su teoría de la 〜biocristalización〠(bio-cryôÙstalôÙliôÙsaôÙtion); consideraba que estos 〜biocristales〠representaban 〜algo intermedio—ein Mittelding—entre un cristal inorgánico y una secreción orgánica〠; que existía un 〜compromiso entre los esfuerzos cristalizadores del carbonato cálcico y la actividad formativa de las células fusionadas del sincitio〠; y que las secreciones semicristalinas de carbonato cálcico 〜fueron utilizadas por la selección natural como 〘espículas〙 para construir un esqueleto y, posteriormente, mediante la interacción de la adaptación y la herencia, modificaron su forma y se diferenciaron de una inmensa variedad de modos en la lucha por la existencia⁶⁰.〠Qué significaba con precisión Haeckel mediante estas palabras no me resulta claro.

F. E. Schultze, percibiendo que se desarrollaban formas idénticas de espículas tanto si el material era cristalino como si no lo era, abandonó todas las teorías basadas en la cristalización; simplemente vio en la forma y disposición de las espículas algo «mejor adaptado» para su propósito, es decir, para el soporte y fortalecimiento de las paredes porosas de la esponja, y halló una clara evidencia de «utilidad» en la estructura específica de estos elementos esqueléticos. {455}

Sollas y Dreyer, como hemos visto, introdujeron de diversas maneras la concepción de la causación física, —como de hecho el propio Haeckel había hecho respecto a un aspecto particular, cuando supuso que la posición de las espículas se debía al paso constante de las corrientes de agua. Aunque incluso aquí, a propósito, si entiendo bien a Haeckel, no estaba pensando meramente en una causación física directa o inmediata, sino en una que se manifestaba a través de la agencia de la selección natural⁶¹. Sollas recalcó el «camino de menor resistencia» como determinante de la dirección del crecimiento; mientras que Dreyer trató con mayor detalle las diversas tensiones y presiones a las que estaba expuesta la espícula en crecimiento, en medio de la estructura alveolar o vesicular representada por igual por las cámaras de la esponja, por el retículo de las células constituyentes o por la estructura minuciosa del protoplasma intracelular. Pero ninguno de estos autores, hasta donde alcanzo a descubrir, se inclinó a dudar ni por un momento del canon aceptado de la biología, que ve en estructuras como estas las características de las verdaderas especies orgánicas, y los indicios de una afinidad hereditaria mediante la cual se pueden deducir en última instancia el parentesco de sangre y la sucesión de la descendencia evolutiva a lo largo del tiempo geológico.

Por último, Minchin, en un conocido artículo⁶², se puso del lado de Schultze y dio razones para disentir de las teorías mecánicas como las de Sollas y las de Dreyer. Por ejemplo, tras señalar que todo protoplasma contiene cierto número de 〜gránulos〠o microsomas, contenidos en el entramado alveolar y alojados en los nodos del retículo, argumentó que estos también deberían adquirir una forma como la que poseen las espículas, si fuera cierto que estas últimas debían su forma a su posición muy similar o idéntica. 〜Si la tensión vesicular no puede en ningún otro caso hacer que los gránulos de los nodos adopten una forma tetractiniforme, ¿por qué debería hacerlo para los escleritos?〠Con toda probabilidad, la respuesta a esta cuestión no está lejos de encontrarse. Si la fuerza que la hipótesis 〜mecánica〠tiene en cuenta fuera simplemente la de la presión mecánica, {456} como entre cuerpos sólidos, entonces en verdad cabría esperar que cualesquiera sustancias, situadas entre las esferas colisionantes, tenderían (a menos que fueran infinitamente duras) a adoptar la forma cuadrirradiada o 〜tetractiniforme〠; pero esta conclusión no se sigue en absoluto, en la medida en que es a la energía superficial a la que atribuimos el fenómeno. Aquí la naturaleza específica de las sustancias involucradas marca toda la diferencia. No podemos argumentar de una sustancia a otra; la atracción adsortiva muestra su efecto en una y no en otra; y no tenemos la menor razón para sorprendernos si descubrimos que los pequeños gránulos de materia protoplásmica, los cuales, al encontrarse bañados en el protoplasma más fluido, tienen (presumiblemente, y como su forma indica) una fuerte tensión superficial propia, se comportan frente a las vesículas adyacentes de un modo muy distinto al de las agregaciones incipientes de materia calcárea o silícea en un medio coloide. 〜La ontogenia de las espículas,〠dice el profesor Minchin, 〜apunta claramente a que su forma regular es una adaptación filogenética, que se ha fijado y transmitido por herencia, apareciendo en la ontogenia como una adaptación profética.〠Y de nuevo: 〜Las formas de las espículas son el resultado de la adaptación a los requisitos de la esponja en su conjunto, producida por la acción de la selección natural sobre la variación en todas direcciones.〠Apenas sería posible ilustrar de forma más breve y convincente que con estas pocas palabras (o las palabras similares de Haeckel citadas en la p. 454), la diferencia fundamental entre la concepción darwiniana de la causación y la determinación de la Forma, y aquella que es característica de las ciencias físicas.

Si he tratado con relativa brevedad el esqueleto inorgánico de las esponjas, a pesar de la evidente importancia de esta parte de nuestro tema desde el punto de vista físico o mecánico, se ha debido a varias razones.

En primer lugar, aunque la tendencia general de los fenómenos es clara, hay que admitir de inmediato que muchos puntos son oscuros y solo podrían discutirse a costa de una larga argumentación.

En segundo lugar, la teoría física está (como he demostrado) en manifiesto conflicto con los relatos dados por varios embriólogos sobre el desarrollo de las espículas, y con las teorías biológicas corrientes que sus descripciones encarnan; está fuera de nuestro alcance tratar tales descripciones {457} en detalle.

Por último, nos encontramos con la capacidad de ilustrar los mismos principios físicos con mayor claridad y mayor certeza en otro grupo de animales, a saber, los Radiolaria.

En nuestra descripción de los esqueletos presentes en este grupo no abandonaremos en absoluto la clasificación preliminar de los esqueletos microscópicos que hemos establecido; pero tendremos ocasión de combinar con ella la consideración de ciertos otros fenómenos más o menos correlacionados.

El grupo de organismos microscópicos conocido como los Radiolarios es extraordinariamente rico en formas diversas, o «especies». No sé cuántas de tales especies han sido descritas y definidas por los naturalistas, pero hace unos treinta años se decía que su número superaba los cuatro cuartos mil —léase cuatro mil—, distribuidas en más de setecientos géneros⁶³. En los últimos años ha habido una tendencia a reducir este número, al descubrirse que algunas de las especies e incluso géneros anteriores no son más que fases de desarrollo de una misma forma, a veces simples fragmentos o «productos de fisión» comunes a varias especies, o en ocasiones formas tan similares y tan interconectadas por formas intermedias que el naturalista no las denomina «especies» sino «variedades». Hay que admitir, en suma, que el concepto de especie entre los Radiolarios no ha estado hasta ahora, ni está todavía, en el mismo plano que el de la mayoría de los demás grupos de animales. Pero aparte de la extraordinaria multiplicidad de formas entre los Radiolarios, hay ciertos otros rasgos en esta multiplicidad que llaman nuestra atención. Por ejemplo, la distribución de las especies en el espacio es curiosa y vaga; muchas especies se encuentran en todo el mundo, o al menos aquí y allá, sin evidencia de limitaciones específicas de hábitat geográfico; otras aparecen en las inmediaciones de ambos polos; algunas se limitan a corrientes oceánicas cálidas y otras a frías. Tampoco en el tiempo es menos vaga su distribución: tanto así que se ha afirmado de ellas que «desde la era cámbrica en adelante, las familias e incluso los géneros parecen idénticos a los que viven hoy». Por último, salvo quizás en el caso de algunas grandes «formas coloniales», rara vez o nunca encontramos, como es habitual {458} en la mayoría de los animales, un predominio local de una especie en particular. Por el contrario, en una pequeña pizca de lodo de aguas profundas o de cierta «tierra de radiolarios» fósil, probablemente encontraremos decenas, y tal vez incluso cientos, de formas diferentes. Además, los esqueletos de los radiolarios poseen una delicadeza y una complejidad verdaderamente extraordinarias, a pesar de su minúscuidad y de la relativa simplicidad de los organismos «unicelulares» dentro de los cuales crecen; y estas conformaciones complejas presentan un aspecto maravilloso e inusual de regularidad geométrica. Todas estas consideraciones generales parecen prepararnos para la necesidad especial de alguna hipótesis física de causalidad. Las pequeñas estructuras esqueléticas nos recuerdan a objetos como los cristales de nieve (ellos mismos casi infinitos en su diversidad), más que a una colección de animales distintos, construidos de acuerdo en apariencia con necesidades funcionales, y distribuidos según su aptitud para situaciones particulares. No obstante, en los últimos años se han hecho grandes esfuerzos por atribuir «un significado biológico» a estas elaboradas estructuras; y «por justificar la esperanza de que con el tiempo el carácter utilitario [del esqueleto] sea reconocido de manera más completa⁶⁴. »

En la mayoría de los casos, el esqueleto de los Radiolaria está compuesto, como el de tantas esponjas, de sílice; en una gran familia, los Acantharia (y tal vez en algunas otras), está compuesto, al menos en gran parte, de un constituyente muy poco común, a saber, sulfato de estroncio⁶⁵.

No existe ningún carácter morfológico fundamental o importante en el cual las conchas formadas por estos dos constituyentes difieran entre sí; y en ningún caso puede decirse que las propiedades químicas de estos materiales inorgánicos influyan en la forma del complejo esqueleto o concha, salvo únicamente de esta manera general: que, por su rigidez y tenacidad, pueden dar lugar a una estructura mucho más delicada y esbelta de la que encontramos desarrollada entre los organismos calcáreos.

Una ligera excepción a esta regla se encuentra en la presencia de cristales verdaderos, que se presentan dentro de las cápsulas centrales de ciertos {459} Radiolaria, por ejemplo del género Collosphaera⁶⁶. Johannes Mû¥ller (cuyo conocimiento y perspicacia nunca dejan de asombrarnos) señaló que estos eran idénticos en forma a los cristales de celestina, un sulfato de estroncio y bario; y el descubrimiento de Bû¥tschli〙s de sulfatos de estroncio y de bario en formas emparentadas hace casi seguro que se trate en realidad de verdaderos cristales de celestina⁶⁷.

En su forma típica, el cuerpo de los radiolarios consiste en una masa esférica de protoplasma, alrededor de la cual, y separada de ella por algún tipo de «cápsula» porosa, se encuentra una masa espumosa, compuesta de protoplasma alveolado formando una multitud de alvéolos o vacuolas, llenos de un líquido que difícilmente puede diferir mucho del agua de mar⁶⁸. De acuerdo con sus condiciones de tensión superficial, estas vacuolas pueden aparecer más o menos aisladas y esféricas, o unidas formando una «espuma» de células poligonales; y en este último caso, que es el más común, las tiendas tienden a ser de igual tamaño, y la red poligonal resultante es bellamente regular. En muchos casos, un gran número de estos organismos individuales simples se asocian para formar una colonia flotante, y es altamente probable que muchas otras formas, cuyos esqueletos dispersos son lo único que conocemos, también hubieran formado parte en vida de un organismo colonial.

En contradistinción con las esponjas, en las cuales el esqueleto comienza siempre como una masa laxa de espículas aisladas, que solo en unos pocos casos excepcionales (como Euplectella y Farrea) se fusionan en una red continua, el carôÙacôÙterôÙísôÙtiôÙco rasgo de los Radiolarios radica en la posesión de un esqueleto continuo, en forma de malla reticulada o encaje perforado, a veces sin embargo reemplazado por espículas diminutas independientes y a menudo asociado con ellas. Antes de proceder a tratar los esqueletos más complejos, podemos comenzar, pues, abordando estos casos comparativamente simples donde ya sea todo el esqueleto o una parte considerable del mismo está representada, no por un tejido continuo, sino por una cantidad de espículas o acículas laxas y separadas, que parecen, al igual que las espículas de Alcyonium, {460} desarrollarse como formaciones o depósitos libres y aislados, precipitados en la matriz coloide, sin relación de forma con los límites celulares o vesiculares. Estas sencillas espículas aciculares ocupan una posición definida en el organismo. A veces, como por ejemplo entre los Heliozoa de agua dulce (p. ej., Raphidiophrys), se encuentran en la superficie externa del organismo, y no infrecuentemente (cuando las espículas son pocas en número) tienden a acumularse alrededor de las bases de los seudópodos, o alrededor de las grandes espículas radiantes, o rayos axiales, en los casos en que estos últimos están presentes. Cuando las espículas se localizan así alrededor de algún centro prominente, tienden a adoptar una posición de simetría con respecto a él; en lugar de formar una capa enmarañada o afieltrada, llegan a situarse lado a lado, en un cúmulo radiante alrededor del foco. En otros casos (como por ejemplo en el conocido Radiolario Aulacantha scolymantha) la capa afieltrada de acículas se encuentra a cierta profundidad bajo la superficie, formando una esfera concéntrica con todo el organismo esférico. En cualquier caso, ya sea que la capa de espículas sea profunda o superficial, tiende a marcar una 〜superficie de discontinuidad〠, un punto de encuentro entre dos capas distintas de protoplasma o entre el protoplasma y el agua circundante; y es obvio que, en cualquiera de los dos casos, existen manifestaciones de energía superficial en el límite, las cuales hacen que las espículas queden retenidas allí y adopten su posición en su plano. El caso es algo, aunque no directamente, análogo al de una nube cirro, que señala el lugar de una superficie de discontinuidad en una atmósfera estratificada.

Tenemos, por tanto, que averiguar cuáles son las condiciones que, aparte de la gravedad, confinan un cuerpo extraño a una película superficial; y podemos hacerlo de un modo muy simple, considerando la energía superficial del sistema entero. En la fig. 218 tenemos dos fluidos en contacto mutuo (llamémosles agua y protoplasma), y un cuerpo (b) que puede estar sumergido en cualquiera de ellos, o puede quedar restringido al límite {461} entre ambos. Tenemos aquí tres «contactos interfaciales» posibles, cada uno con su propia energía superficial específica por unidad de área de superficie: a saber, el que hay entre nuestra partícula y el agua (llamémoslo öÝ), el que hay entre la partícula y el protoplasma (öý), y el que hay entre el agua y el protoplasma (ö°). Cuando el cuerpo se halla en el límite de los dos fluidos, digamos que la mitad en uno y la mitad en el otro, las energías superficiales implicadas equivalen a (Sã€₤ã „ã€₤2)öÝã€₤+ã€₤(Sã€₤ã „ã€₤2)öý; pero también debemos recordar que, por la presencia de la partícula, una pequeña porción (igual a su área de sección transversal s) de la superficie de contacto original entre el agua y el protoplasma ha sido obliterada, y con ella una cantidad proporcional de energía, equivalente a sö°, ha sido liberada. Cuando, por otra parte, el cuerpo se encuentra enteramente dentro de uno u otro fluido, las energías superficiales del sistema (en lo que a nosotros respecta) equivalen a SöÝã€₤+ã€₤sö°, o Söýã€₤+ã€₤sö°, según sea el caso. Dependiendo de si öÝ es menor o mayor que öý, la partícula tendrá tendencia a permanecer sumergida en el agua o en el protoplasma; pero si (Sã€₤ã „ã€₤2)(öÝã€₤+ã€₤öý)ã€₤㈒ã€₤sö° es menor que SöÝ o que Söý, entonces la condición de potencial mínimo se hallará cuando la partícula se encuentre, como hemos dicho, en la zona límite, la mitad en un fluido y la mitad en el otro; y, si hubiéramos de intentar una solución más general del problema, tendríamos evidentemente que lidiar con posibles condiciones de equiôÙlibôÙrio bajo las cuales se alcanzaría el balance necesario de energías al elevarse o hundirse la partícula en la zona límite, de modo que se ajustaran las magnitudes relativas de las áreas superficiales implicadas. Es obvio que este principio puede, en ciertos casos, ayudarnos a explicar la posición incluso de una espícula radial, que es precisamente un caso en el que la superficie de la espícula sólida se distribuye entre los fluidos con una perturbación mínima, o un reemplazo mínimo, de la superficie original de contacto entre el un fluido y el otro.

De igual manera podemos proveer para el caso (uno común e importante) en que el protoplasma «trepa» por la espícula, cubriéndola con una película delicada. En Acanthocystis tenemos aún otro caso especial, en el que las espículas radiales se hunden solo una cierta distancia en el protoplasma de la célula, al ser detenidas en una superficie límite entre una capa interna y otra externa de citoplasma; aquí solo tenemos que suponer que hay una tensión {462} en esta superficie, entre las dos capas de protoplasma, suficiente para equilibrar las tensiones que actúan directamente sobre la espícula⁶⁹.

En varios Acanthometridae, además de características tan típicas como la simetría radial, las capas concéntricas de protoplasma y las superficies capilares en las que el protoplasma externo y vacuolado se dispone en guirnaldas sobre los radios salientes, encontramos otro rasgo curioso. En la superficie del protoplasma, donde este asciende por los lados de las largas espículas radiales, hallamos una serie de cuerpos alargados que forman en cada caso uno o varios pequeños grupos, ordenados pulcramente en haces paralelos. Un naturalista ruso, Schewiakoff, cuyas opiniones han sido aceptadas en los manuales, nos dice que se trata de estructuras musculares que sirven para elevar o descender las masas cónicas de protoplasma alrededor de las espículas radiales; estas últimas actúan como «postes de tienda» o mástiles en los que se izan las membranas protoplasmáticas, y a los pequeños cuerpos alargados se les confieren diversos nombres, tales como «mionemas» o «miofriscos», en alusión a su supuesta naturaleza muscular⁷⁰. Esta explicación no resulta en absoluto convincente. Para empezar, tenemos guirnaldas de protoplasma precisamente similares en una multitud de otros casos donde los «mionemas» están ausentes; dada su diminuta dimensión (ôñ006–ôñ012 mm.) y la magnitud de la contracción de la que se dice son capaces, los mionemas difícilmente pueden ser instrumentos de tracción muy eficaces; y además, para que actúen (como se alega) con un propósito específico, a saber, la «regulación hidrostática» del organismo, otorgándole la capacidad de hundirse o nadar, parecería implicar un mecanismo de acción y coordinación que resulta difícil de concebir en estos diminutos y simples organismos. El hecho es (según me parece) que todo este método de explicación es innecesario. Del mismo modo que el supuesto «izado» de las guirnaldas protoplasmáticas se explica inmediatamente mediante fenómenos capilares, también lo hace, con toda probabilidad, la posición y disposición de los pequeños cuerpos alargados. Cualquiera que sea la naturaleza real de estos cuerpos, ya sean verdaderamente porciones de protoplasma diferenciado, o bien cuerpos extraños o estructuras espiculares (como indudablemente lo son los cuerpos que ocupan una posición similar en otros casos), podemos explicar su situación en la superficie {463} del protoplasma y su disposición alrededor de las espículas radiales, todo ello basándonos en los principios de la tensión superficialÿ£¢⁷¹.

Este último caso no es de los más sencillos; y no olvido que mi explicación del mismo, que es puramente teórica, implica una duda sobre las afirmaciones de Schewiakoff, las cuales se fundan en la observación personal directa. No estoy muy dispuesto a hacer tal cosa; mas, ya se haga con justicia en este caso o no, sostengo que por principio es justificable mirar con gran sospecha un buen número de declaraciones afines en las que resulta evidente que el observador ha pasado por alto el aspecto puramente físico del fenómeno, así como todas las oportunidades de una explicación sencilla que la consideración de dicho aspecto pudiera ofrecer.

Ya sea enteramente aplicable a este caso particular y complejo o no, nuestro teorema general de la localización y retención de partículas sólidas en una película superficial es de gran importancia biológica; pues de él depende la capacidad mostrada por muchos pequeños organismos protoplasmáticos desnudos de cubrirse con un «aglutinado» caparazón. A veces, como en Difflugia, Astrorhiza (Fig. 219) y otros, esta cubierta consiste en granos de arena recogidos del medio circundante, y a veces, por otra parte, como en Quadrula, consiste en partículas sólidas de las que se dice que surgen, como depósitos inorgánicos o crecencias, dentro del propio protoplasma, y que encuentran su camino hacia el exterior hasta una posición de equiôÙlibrio en la capa superficial; y en ambos casos, las atracciones capilares mutuas entre las partículas, confinadas a la capa límite pero disfrutando de cierta medida de libertad en ella, tienden a la ordenación de las partículas unas con otras, e incluso a la aparición de un «patrón» regular como resultado de esta disposición.

La «captura» por parte del organismo protoplasmático de una partícula sólida con la que «construir su casa» (pues es difícil evitar este uso habitual de las figuras retóricas antropomórficas, por muy engañosas que sean) es un fenómeno físico emparentado con aquel mediante el cual una ameba «ingiere» una partícula de alimento. Este último proceso ha sido reproducido o imitado de diversas formas experimentales {465} bellas. Por ejemplo, Rhumbler ha demostrado que, si se cubre un hilo de vidrio con laca y se acerca a una gota de cloroformo suspendida en agua, la gota absorbe la espícula, la despoja de su cubierta de laca y luego la vuelve a expulsar⁷². Todo es una cuestión de energías superficiales relativas, que conducen a diferentes grados de «adhesión» entre el cloroformo y el vidrio o su revestimiento. Así es como la ameba ingiere la diatomea, disuelve su cubierta proteica y expulsa la concha.

Además, como todo el fenómeno depende de una distribución de energía superficial, cuya cantidad es específica de ciertas sustancias particulares en contacto mutuo, no tenemos dificultad en comprender la acción selectiva, que muy a menudo es un rasgo destacado en el fenómeno⁷³. Así como algunas larvas de frigánea hacen sus estuches con ramitas, otras con conchas y otras más con piedras, algunos rizópodos construyen su «caparazón» aglutinado con espículas de esponja extraviadas, o frústulas de diatomeas, o bien con diminutas partículas de barro o granos de arena más grandes. En todos estos casos, al parecer tenemos que habérnoslas con diferencias en las energías superficiales {466} específicas y, sin duda también, con diferencias en la cantidad total disponible de energía superficial en relación con la gravedad u otras fuerzas extrañas. En mis años de estudiante universitario, Wyville Thomson solía decirnos que ciertas «Difflugias» de aguas profundas, tras construir un caparazón con partículas de la arena volcánica negra común en partes del Atlántico Norte, lo remataban con «un cuello blanco y limpio» de pequeños granos de cuarzo. Incluso este fenómeno puede explicarse mediante principios de tensión superficial, si asumimos que las proporciones de energía superficial han tendido a cambiar, ya sea con el crecimiento del protoplasma o debido a una variación externa de la temperatura o algo similar; y no estamos obligados en absoluto a atribuir el fenómeno a una manifestación de volición, gusto o habilidad estética por parte del organismo microscópico. Tampoco, cuando ciertos radiolarios tienden más que otros a atraer hacia su propia sustancia diatomeas y cuerpos extraños similares, es científicamente correcto hablar, como lo hacen algunos libros de texto, de especies «en las cual la selección de diatomeas se ha convertido en un hábito regular». Hacerlo es un uso excesivo y erróneo de la fraseología antropomórfica.

La formación de una concha «aglutinada» se nos presenta así como un fenómeno puramente físico, y de hecho como un caso especial de un fenómeno físico más general que tiene muchas otras consecuencias importantes en la biología. Para que la concha adquiera el carácter sólido y permanente que toma, por ejemplo, en Difflugia, solo tenemos que hacer la suposición adicional de que el animal secreta algunas pequeñas cantidades de una sustancia cementante, y que esta sustancia fluye o se desliza por capilaridad entre todos los intersticios de los pequeños granos de cuarzo, terminando por unirlos a todos firmemente. Rhumbler⁷⁴ nos ha demostrado cómo estas tecas aglutinadas, de espículas o de granos de arena, pueden imitarse con precisión, y cómo se forman con mayor o menor facilidad, y mayor o menor rapidez, según la naturaleza de los materiales empleados, es decir, según las tensiones superficiales específicas que intervienen. Por ejemplo, si mezclamos un poco de vidrio en polvo con cloroformo y ponemos una gota de la mezcla en agua, las partículas de vidrio se agrupan nítidamente alrededor de la superficie de la gota con tanta rapidez que el ojo no puede seguir la {467} operación. Si realizamos el mismo experimento con aceite y arena fina, vertidos en alcohol al 70 por ciento, se forma una concha de Rhizopo artificial aún más hermosa, pero se tarda unas tres horas en completarla.

Resulta curioso que, justamente en el mismo momento en que Rhumbler estaba demostrando de este modo la naturaleza puramente física de la concha de la Difflugia, Verworn estudiaba a los mismos organismos y a otros afines desde la perspectiva más antigua de una psicología incipiente⁷⁵. Pero, como el propio Rhumbler admite, Verworn fue muy prudente en cuanto a no sobreestimar los signos aparentes de voluntad, o elección selectiva, en el uso que el pequeño organismo hace del material de su morada.

Este largo paréntesis nos ha alejado, por el momento, del tema del esqueleto de los radiolarios, y a ese tema debemos volver ahora.

Dejando a un lado, pues, las espículas sueltas y dispersas, que ya hemos discutido lo suficiente, los esqueletos de radiolarios más perfectos consisten en una estructura continua y regular; y el material silíceo (u otro material inorgánico) del que se compone este armazón tiende a depositarse de una u otra de dos maneras, o en ambas combinadas:

• (1) en forma de largos ejes espiculares, habitualmente unidos en el centro del cuerpo protoplásmico, o emanando de él, y formando un sistema radial simétrico;
• (2) en forma de una costra, desarrollada de diversas maneras, ya sea en la superficie externa del organismo o en relación con las distintas superficies internas que separan sus capas concéntricas o sus vesículas componentes.

No es infrecuente que este esqueleto superficial llegue a constituir una concha esférica, o un sistema de esferas concéntricas o asociadas de otro modo.

Ya hemos aprendido que una gran parte del cuerpo del radiolario, y especialmente aquella porción exterior a la que Haeckel ha dado el nombre de «calymma», está constituida por una gran masa de «vesículas», que forman una especie de rígido

espuma, y equivalente en el sentido físico (aunque no neceôÙsaôÙriaôÙmenôÙte en el senôÙtiôÙdo bioôÙlóôÙgiôÙco) a 〜células,〠en tanôÙto que las peôÙqueôÙñas veôÙsíôÙcuôÙlas tieôÙnen sus proôÙpios líôÙmiôÙtes bien deôÙfiôÙniôÙdos y sus proôÙpios feôÙnóôÙmeôÙnos suôÙperôÙfiôÙciaôÙles. En breôÙve, todo lo que heôÙmos diôÙcho de las suôÙperôÙfiôÙcies ceôÙluôÙlaôÙres y de las conôÙforôÙmaôÙcioôÙnes ceôÙluôÙlaôÙres, en nuesôÙtra disôÙcuôÙsión de las céôÙluôÙlas y de los teôÙjiôÙdos, se apliôÙcaôÙrá del misôÙmo moôÙdo, y en conôÙdiôÙcioôÙnes aproôÙpiaôÙdas, a ésôÙtas. En cierôÙtos caôÙsos, inôÙcluôÙso en {468} uno tan coôÙmún y senôÙciôÙllo coôÙmo la susôÙtanôÙcia vaôÙcuôÙlaôÙda de un AcôÙtiôÙnoôÙsphaeôÙrium, poôÙdeôÙmos ver un muy cerôÙcaôÙno paôÙreôÙciôÙdo, o anaôÙloôÙgía forôÙmal, con un teôÙjiôÙdo ceôÙluôÙlar orôÙdiôÙnaôÙrio o 〜paôÙrenôÙquiôÙmaôÙtoôÙso,〠en la disôÙpoôÙsiôÙción apreôÙtaôÙda y la conôÙfiôÙguôÙraôÙción conôÙsiôÙguienôÙte de esôÙtas veôÙsíôÙcuôÙlas, e inôÙcluôÙso a veôÙces en un leôÙve enôÙduôÙreôÙciôÙmienôÙto memôÙbraôÙnoôÙso de sus paôÙreôÙdes. Leidy ha ilusôÙtraôÙdo⁷⁶ alôÙguôÙnos cuerôÙpoôÙciôÙtos cuôÙrioôÙsos, coôÙmo peôÙqueôÙñas maôÙsas de esôÙpuôÙma conôÙsoôÙliôÙdaôÙda, que paôÙreôÙcen no ser otra coôÙsa que las caôÙsceôÙras muerôÙtas y vaôÙcías, o esôÙqueôÙleôÙtos meôÙmbraôÙnoôÙsos, de AcôÙtiôÙnoôÙsphaeôÙrium. Y CarôÙnoyÿ£¢⁷⁷ ha deôÙmosôÙtraôÙdo en cierôÙtos núôÙcleos ceôÙluôÙlaôÙres un enôÙtraôÙmaôÙdo praôÙcicaôÙmenôÙte idénôÙtiôÙco, de exôÙtreôÙma deôÙliôÙcaôÙdeôÙza y miôÙnuôÙcioôÙsiôÙdad, coôÙmo reôÙsulôÙtaôÙdo de la soôÙliôÙdiôÙfiôÙcaôÙción parôÙcial de la maôÙteôÙria inôÙterôÙstiôÙcial en un sisôÙteôÙma apreôÙtaôÙdo de alôÙvéôÙoôÙlos (Fig. 220).

Supongamos ahora que, en nuestro radiolario, la superficie externa del animal está cubierta por una capa de vesículas espumosas, de tamaño uniforme o casi uniforme. Sabemos que sus tensiones tenderán a conformarlas en un «panal», o red regular de hexágonos, y que el extremo libre de cada prisma hexagonal será una pequeña cúpula esférica. Supongamos ahora que es en la superficie externa del protoplasma (a saber, el que está en contacto con el agua de mar circundante) donde las partículas silíceas tienen tendencia a ser secretadas o adsorbidas; de inmediato se seguirá que mostrarán una tendencia a agregarse en los surcos que separan las vesículas, y el resultado será el desarrollo de una esfera sumamente delicada compuesta por diminutas varillas dispuestas en una red hexagonal regular (p. ej., Aulonia). Dicha conformación es {469} extremadamente común, y entre sus muchas variantes pueden hallarse casos en los que (p. ej., Actinomma), las vesículas tienen

sido menos regulares en tamaño, y algunas en las que la red hexagonal se ha desarrollado no solo en una superficie externa, sino en superficies sucesivas {470}, produciendo un sistema de esferas concéntricas.

Si el material silíceo no se limita a las uniones lineales de las células, sino que se extiende sobre una parte de las superficies esféricas externas o casquetes, entonces tendremos la condición representada en la Fig. 223 (Ethmosphaera), donde la caparazón parece perforada por aberturas circulares en lugar de hexagonales, y los poros circulares se sitúan sobre ligeras eminencias esferoidales; e interconectados con tipos como este, tenemos otros en los que las películas acumuladas de materia esquelética se han extendido desde los bordes hacia la sustancia de las paredes limítrofes

Fig. 223. Ethmosphaera conosiphonia , Hkl. Fig. 224. PorôÙtions of shells of two 〜speôÙcies〠of CeôÙnoôÙsphaeôÙra : upôÙper figôÙure, C. favôÙoôÙsa , lowôÙer, C. vesôÙpaôÙria , Hkl.

y han producido así un sistema de películas, normales a la superficie de la esfera, que constituyen un panal muy perfecto, como en Cenosphaera favosa y vesparia⁷⁸.

En una o dos formas muy simples, como la Clathrulina de agua dulce, se produce precisamente una concha esférica perforada de alguna sustancia orgánica semejante a la acantina; y en algunos ejemplares de Clathrulina el enrejado quitinoso de la concha es igual de {471} regular y delicado, con las mallas igual de bellamente hexagonales que en las conchas silíceas de los Radiolarios oceánicos.

Esto no es sino otra prueba (si es que hace falta alguna prueba) de que la conformación peculiar de estos pequeños esqueletos no se debe al material del cual están compuestos, sino al moldeado de dicho material sobre una estructura vesicular subyacente.

Supongamos a continuación que, sobre una celosía como la que acaba de describirse, se desarrolla otra capa externa de células o vesículas, y que en lugar de (o quizás solo como complemento a) una segunda celosía hexagonal, que pudiera desarrollarse concéntricamente a la primera en los surcos limítrofes de esta nueva capa de células, la materia silícea tiende ahora a depositarse radialmente, o de forma normal a la superficie de la esfera, precisamente en las líneas donde la capa externa de vesículas se encuentra entre sí, de tres en tres.

El resultado será que, cuando las propias vesículas sean eliminadas, se revelará una serie de espículas radiantes, dirigidas hacia fuera desde cada uno de los ángulos del hexágono original; tal como se observa en la Fig. 225. Y puede suceder además que estas varillas esqueléticas radiantes continúen en sus extremos distales en radios divergentes, formando una horquilla triple, y corôÙreôÙsponôÙdiendo (según una modalidad {472} que ya hemos descrito como presente en ciertas espículas de esponjas) a los tres surcos superficiales entre las células adyacentes.

Esto último es, por decirlo así, una etapa intermedia entre las varillas simples y la formación completa de otra esfera concéntrica de hexágonos enrejados. Otro caso posible es cuando las vesículas grandes y uniformes del protoplasma externo se mezclan con, o son reemplazadas por, vesículas mucho más pequeñas, apiladas unas sobre otras en capas más o menos concéntricas; en este caso, las radiantes

Fig. 226. Fig. 227. Esqueleto de un naselario, Callimitra carolotae , Hkl.

las varillas ya no serán rectas, sino que se doblarán en un patrón en zig-zag, con ángulos en tres planos verticales, correspondientes a los contactos sucesivos de los grupos de células alrededor del eje (Fig. 226).

Entre cierto grupo llamado los Nassellaria, encontramos formas geométricas de una sencillez y belleza peculiares,〔como por ejemplo la que he representado en la Fig. 227. Es evidente a primera vista que este es un esqueleto como el que puede haberse formado {473} (pienso que podemos llegar a decir que debe haberse formado) en las interfaces de un pequeño grupo tetraédrico de células, estando las cuatro células iguales del tetraedro complementadas en este caso particular por una pequeña en el centro del sistema. Vemos, precisamente como en el sistema límite interno de un grupo artificial de cuatro pompas de jabón, las superficies planas de contacto, en número de seis; la relación mutua de cada triple conjunto de planos interfaciales, que se encuentran formando ángulos iguales de 120ô¯; y finalmente la relación de las cuatro líneas o aristas de triple contacto, que tienden (a excepción de la pequeña vesícula central) a encontrarse en ángulos sólidos equipulados en el centro del sistema, todo tal como lo hemos descrito en la pág. 318. En resumen, cada ángulo entrante de triple pared de la pequeña concha tiene esencialmente la configuración (o una parte de ella) de lo que hemos llamado una 〜pirámide de Maraldi〠en nuestra explicación de la arquitectura del panal de abejas, en la pág. 329ÿ£¢⁷⁹.

Aún quedan dos o tres rasgos notables o peculiares en esta concha poco menos que matôÙeôÙmátiôÙcaôÙmente perfecta, y son en parte fáciles y en parte parecen más difíciles de interpretar.

Observamos que la cantidad de materia sólida depositada en los límites interfaciales planos aumenta considerablemente en el margen exterior de cada pared limítrofe, donde se une o coincide con el surco superficial que separa las superficies libres y esféricas de las burbujas entre sí; y a veces podemos encontrar que, a lo largo de estos bordes, el esqueleto permanece intacto y fuerte, mientras muestra signos de desarrollo imperfecto o de ruptura en gran parte del resto de las superficies interfaciales. En esto no hay nada anómalo, pues ya hemos reconocido que es en los bordes o márgenes de las paredes divisorias interfaciales donde la manifestación de la energía superficial tenderá a alcanzar su máximo. Y así como hemos visto que, en ciertos de nuestros radiolarios esféricos «multicelulares», es en los bordes o confines superficiales {474} de

las particiones, y aquí solamente, tiene lugar esa formación esquelética (dando lugar al caparazón reticulado con sus mallas hexagonales de la Fig. 221), así también a veces, en el caso de pequeños agregados de células o vesículas como el sistema de cuatro células de Callimitra, puede suceder que alrededor de las líneas limítrofes externas, y no en los planos limítrofes internos, se agregue la totalidad de la materia esquelética.

En la Fig. 228 vemos una pequeña y curiosa estructura esquelética o espícula compleja, cuya conformación se explica fácilmente después de esto

forma. Pequeñas espículas como esta forman porciones aisladas del esqueleto en el género Dictyocha, y aparecen dispersas sobre la superficie esférica del organismo (Fig. 229). La espícula, de forma más o menos en cesta, se ha desarrollado evidentemente en torno a un pequeño cúmulo de cuatro células o vesículas, situado en o sobre el plano de la superficie del organismo y dispuesto, por tanto, no en la forma tetraédrica de Callimitra, sino de la manera en que normalmente se disponen cuatro células contiguas situadas una al lado de la otra, como las cuatro células de un huevo en segmentación: es decir, con un «surco polar» intermedio, cuyos extremos marcan el punto de encuentro, en ángulos iguales, de las células en grupos de tres.

Los pequeños radios salientes, o espinas, que están dispuestos normalmente respecto al tejido principal de la cesta, parecen ser porciones incompletas de una cesta más grande o, en otras palabras, elementos imperfectamente formados corôÙreôÙsponôÙdientes a los contactos interfaciales en las partes circundantes {475} del sistema. Formaciones similares pero más complejas, todas explicables como estructuras en forma de cesta desarrolladas alrededor de un cúmulo de células, se conocen en gran variedad.

En nuestro propio nasselario, y en muchos otros casos en los que las paredes divisorias interfaciales planas están esqueletizadas, vemos que la materia silícea no se deposita en una capa uniforme y continua, como las paredes de cera de la celda de una abeja, sino que constituye una red de finos hilos curvilíneos; y las curvas parecen discurrir, en conjunto, de forma isogonal, y formar tres series principales, una aproximadamente paralela o concéntrica al borde externo o libre del tabique, y las otras dos relacionadas respectivamente con sus dos bordes de unión. A veces (como también puede verse en nuestra figura), el sistema se complica aún más mediante una cuarta serie de elementos lineales, que tienden a discurrir radialmente desde el centro del sistema hasta el borde libre de cada tabique. En cuanto a los primeros, su disposición es tal como resultaría si la deposición o solidificación hubiera avanzado en ondas, partiendo independientemente de cada uno de los tres límites de la pequeña pared divisoria; y algo de este tipo es sin duda lo que ha ocurrido. Se nos recuerda inmediatamente la periodicidad ondulatoria del fenómeno de Liesegang. Pero, aparte de esto, podríamos concebir otras explicaciones. Por ejemplo, la película líquida que constituye originalmente el tabique debe ser fácilmente inducida a vibraciones, y (como el polvo sobre una placa de Chladni) las partículas diminutas de materia en contacto con la película tenderían a adoptar su posición en una disposición simétrica, en relación directa con los puntos nodales o las líneas de la superficie vibrante⁸⁰. Alguna explicación de este tipo (a mi parecer) debe invocarse para dar cuenta de los patrones diminutos, variados y hermosísimos de muchas diatomeas, cuya semejanza con las figuras de Chladni (en algunos de sus casos más simples) es a veces sorprendente y obvia. Pero no he intentado considerar los muchos problemas especiales que sugiere el esqueleto de las diatomeas.

La última peculiaridad de nuestro naselario radica en una aparente desviación de lo que en un principio cabría esperar en cuanto a su {476} simetría externa.

Si el sistema estuviera compuesto en realidad por cuatro vesículas esféricas en contacto mutuo, el margen exterior de cada uno de los seis planos interfaciales sería evidentemente un arco circular; y, en consecuencia, en cada ángulo del tetraedro deberíamos esperar encontrar un ángulo deprimido o entrante, en lugar de una cúspide prominente. Todo esto se debe sin duda a algún simple equilibrio de tensiones, cuya naturaleza y distribución precisas son por el momento motivo de conjetura.

Pero parece como si una explicación sumamente sencilla bastara en gran medida, y posiblemente por completo, para dar cuenta de este caso particular. En nuestro diagrama plano ordinario de tres células, o pompas de jabón, en contacto, sabemos (y acabamos de decir) que las tensiones de los tres tabiques tiran hacia adentro de las paredes exteriores del sistema, hasta que en cada punto de contacto triple (P) tendemos a obtener una unión trirradiada y equiangular.

Pero si introducimos otra burbuja en el centro del sistema (Fig. 230), entonces, como demostró Plateau, las tensiones de sus paredes y las de los tres tabiques por los que ahora se encuentra suspendida vuelven a equilibrarse mutuamente, y la burbuja central aparece (en proyección plana) como un triángulo curvilíneo y equilátero. No tenemos más que convertir este diagrama plano en el de un sólido tetraédrico para obtener casi con precisión la configuración que intentamos explicar.

Ahora bien, observamos que, por lo que nos informa nuestra figura de Callimitra, esta es precisamente la forma de la pequeña burbuja que ocupa el centro del sistema tetraédrico en ese esqueleto de radiolario. Y concibo, en consecuencia, que el organismo entero no se limitaba a las cuatro células o vesículas (junto con la pequeña quinta central {477}) que hasta ahora hemos venido imaginando, sino que debió de haber un sistema tetraédrico externo que envolvía a las células que fabricaron el esqueleto, del mismo modo que estas últimas envolvían y deformaban a la pequeña burbuja del centro de todo.

No tenemos más que suponer que esta serie tetraédrica hipotética, que forma la capa o superficie externa de todo el sistema, era incapaz, por alguna razón físico-química, de segregar en sus contactos interfaciales una estructura esquelética⁸¹.

En este caso hipotético, los bordes del sistema esquelético serian arcos circulares, que se unen entre sí en un ángulo de 120ô¯, o, en la pirámide sólida, de 109ô¯: y esta última es muy próxima a la condición que nuestro pequeño esqueleto realmente presenta. Pero observamos en la Fig. 227 que, en la vecindad inmediata del ángulo tetraédrico, los arcos circulares se estiran ligeramente formando cúspides salientes (cf. Fig. 230, B). No hay curvatura en forma de de los bordes tetraédricos en su conjunto, sino una muy leve, un cambio muy ligero de curvatura; cerca del ápice. Esto, considero, no es más que lo que, en un sistema material, estamos obligados a tener para representar una 〜superficie de continuidad.〠Es un fenómeno precisamente análogo al 〜bourrelet〠de Plateau, que ya hemos visto que es una característica constante de todos los sistemas celulares, que redondea los contactos angulares agudos mediante los cuales (en nuestro tratamiento más elemental) esperamos que una película haga su unión con otra⁸².

En los ejemplos precedentes de Radiolaria, la simetría que el organismo presenta parecería ser idéntica a esa simetría de fuerzas debida al conjunto de tensiones superficiales en todo el sistema; manifestándose esta simetría, en una clase de casos, en una compleja masa esférica de espuma, y en {478} otra clase en un agregado más simple de unas pocas vesículas, por lo demás aisladas. Pero entre el vasto número de otros Radiolaria conocidos, hay ciertas formas (especialmente entre los Phaeodaria y Acantharia) que muestran una simetría aún más notable, cuyo origen no está nada claro, aunque la tensión superficial sin duda desempeña un papel en su causa. Estos son casos en los cuales (como en algunos de los ya descritos) el esqueleto consiste (1) en varillas espiculares radiantes, definidas en número y posición, y (2) en varillas o placas interconectadas, tangenciales al cuerpo más o menos esférico del organismo, cuya forma se vuelve, en consecuencia, la de un sólido poliédrico geométrico. Puede ser que no haya diferencia matemática, salvo una de grado, entre un poliedro hexagonal como el que hemos visto en Aulacantha, y aquellos que estamos a punto de describir; pero la mayor regularidad, la simetría numérica y la aparente simplicidad de estos últimos hacen de ellos una clase aparte, y sugieren problemas que no han sido resueltos ni tampoco investigados.

El asunto queda suficientemente ilustrado en las figuras adjuntas, todas extraídas de la monografía de Haeckel sobre los Radiolaria del Challenger⁸³. En una de ellas vemos un octaedro regular; en otra, un dodecaedro regular o pentagonal; en una tercera, un icosaedro regular. En todos los casos la figura parece ser perfectamente simétrica, aunque ni las facetas triangulares del octaedro y el icosaedro, ni las facetas pentagonales del dodecaedro, son necesariamente superficies planas. En todos estos casos, las espículas radiales corresponden a los ángulos sólidos de la figura; y son, por consiguiente, seis en número en el octaedro, veinte en el dodecaedro y doce en el icosaedro. Si añadimos a estas tres figuras el tetraedro regular, que hemos tenido ocasión de estudiar con frecuencia, y el cubo (que está representado, al menos en su contorno, en el esqueleto de las esponjas hexactinélidas), habremos completado la serie de los cinco poliedros regulares conocidos por los geómetras, los cuerpos platónicos⁸⁴ de los antiguos matemáticos. Es

a primera vista tanto más notable que nos encontremos aquí {480} con los cinco poliedros regulares en su totalidad, si recordamos que, entre la vasta variedad de formas cristalinas conocidas en los minerales, el dodecaedro regular y el icosaedro, por simples que sean desde el punto de vista matemático, nunca aparecen. No solo estos últimos nunca aparecen en la cristalo-grafía, sino que (como se explica en los manuales de dicha ciencia) se ha demostrado que no pueden aparecer, debido al hecho de que sus índices (o números que expresan la relación de las caras con los tres ejes principales) implican una cantidad irracional: mientras que es una ley fundamental de la cristalo-grafía, implícita en toda la teoría de la partición del espacio, que «los índices de cualquier y toda cara de un cristal son números enteros pequeños»⁸⁵. Al mismo tiempo, un dodecaedro pentagonal imperfecto, cuyos lados pentagonales no son equiláteros, es común entre los cristales. Si podemos juzgar con seguridad a partir de las figuras de Haeckel, el dodecaedro pentagonal del radiolario es perfectamente regular, y debemos suponer, en consecuencia, que no se produce por principios de partición del espacio similares a aquellos que se manifiestan en el fenómeno de la cristalización. Se observará que en todas estas conchas poliédricas de radiolarios, la superficie de cada faceta externa está formada por una diminuta red hexagonal, cuyo origen probable, en relación con una estructura vesicular, es tal como ya hemos comentado.

En ciertos Radiolarios afines (Fig. 232), que, al igual que la forma dodecaédrica representada en la Fig. 231, 5, poseen veinte espinas radiales, se describe comúnmente que estas últimas están dispuestas de un modo muy singular. Se afirma que su disposición puede remitirse {481} a una serie de cinco círculos paralelos en la esfera, coÂrreÂsponÂdienÂdo al ecuador (c), los trópicos (b, d) y los círculos polares (a, e); y que, comenzando con cuatro espinas equidistantes en el ecuador, se tienen verticilos alternos de cuatro, que se irradian hacia afuera desde la esfera en cada una de las otras zonas paralelas. Esta regla fue establecida por el célebre Johannes MûÃller, y desde entonces ha sido utilizada y citada como la ley de MÃûller. El punto principal de esta supuesta disposición que nos llama la atención a primera vista como muy curioso, es que se dice que no hay ninguna espina en ninguno de los polos; y cuando pasamos a examinar cuidadosamente la figura del organismo, hallamos que la aceptada

la descripción no hace justicia a los hechos. Vemos, en primer lugar, por figuras como las Figs. 232 y 234, que aquí, a diferencia de nuestros casos anteriores, las espinas radiales emergen a través de las facetas (y a través de todas las facetas) del poliedro, en lugar de hacerlo a través de sus ángulos sólidos; y, en consecuencia, que nuestras veinte espinas corresponden (no, como antes, a un dodecaedro) sino a algún tipo de icosaedro.

Vemos en segundo lugar que este icosaedro está compuesto de caras, o placas, de dos clases diferentes, algunas hexagonales y otras pentagonales; y cuando miramos más de cerca, descubrimos que toda la figura es la de un prisma hexagonal, cuyos doce ángulos sólidos son reemplazados por facetas pentagonales. Tanto los hexágonos como los pentágonos {482} parecen ser perfectamente equiláteros, pero si intentamos construir un poliedro de caras planas de este tipo, pronto descubrimos que es imposible; pues en los ángulos entre los seis hexágonos ecuatoriales no encajarán los de los seis pentágonos unidos.

La figura, sin embargo, puede construirse fácilmente si reemplazamos los bordes rectos (o algunos de ellos) por curvas, y las facetas planas por superficies correspondientes, ligeramente curvadas. La verdadera simetría de esta figura, por tanto, es hexagonal, con un eje polar prolongado en dos espículas polares; con seis espículas, o rayos, ecuatoriales; y con dos grupos de seis rayos espiculares, interpuestos entre el eje polar y los rayos ecuatoriales, y alternando en su posición con estos últimos.

La descripción de Müller fue enmendada por Brandt, y lo que ahora se conoce como la «ley de Brandt», a saber, que la simetría consiste en dos rayos polares y tres verticilos de seis cada uno, coincide con la descripción anterior en lo que respecta a los ejes espiculares: salvo únicamente que Brandt afirma específicamente que los verticilos intermedios se encuentran equidistantes entre el ecuador y los polos, es decir, a una latitud de 45°. Aunque no está lejos de la verdad, esta afirmación no es exacta; pues según la geometría de la figura, los ciclos intermedios se encuentran obviamente a una latitud ligeramente superior, pero no he intentado determinar dicha latitud, ya que el cálculo parece ser un tanto engorroso debido a la curvatura de los lados de la figura, y el matemático curioso lo realizará con mayor facilidad que yo. Brandt, si le entiendo bien, no propuso su «ley» como un reemplazo de la ley de Müller, sino como una segunda ley aplicable a unos pocos casos particulares. Yo, por otra parte, no encuentro ningún caso al que la ley de Müller se aplique propiamente.

Si construimos tal poliedro y lo colocamos en la posición de la Fig. 232, B, veremos fácilmente que es susceptible de explicación (aunque impropiamente) de acuerdo con la ley de Müller; pues los cuatro rayos ecuatoriales de Müller (c) corresponden ahora a las dos facetas polares y a dos facetas ecuatoriales opuestas de nuestro poliedro: los cuatro rayos «polares» de Müller (a o e) corresponden a dos hexágonos adyacentes y a dos pentágonos intermedios de la figura: y los rayos «tropicales» de Müller (b o d) son aquellos que emanan de las otras cuatro facetas pentagonales, en cada mitad de la figura. En algunos casos, como el Phatnaspis cristata de Haeckel (Fig. 233), tenemos un cuerpo elipsoidal, del cual las espinas emergen en el orden descrito, pero que no está dividido de manera evidente por facetas. En la Fig. 234 he indicado las facetas corôÙreôÙsponôÙdientes a los rayos, y que dividen la superficie de la manera simétrica habitual. {483}

En cualquier poliedro siempre podemos inscribir otro poliedro, cuyos vértices se corresponden en número con los lados o facetas de la figura original, o (en casos alternativos) con un cierto número de estos lados; y se obtiene un resultado similar biselando las esquinas del poliedro original. Podemos obtener un resultado simétrico precisamente similar si (en un caso como el de estos radiolarios que estamos describiendo), imaginamos que las espinas radiales están interconectadas por varillas tangenciales, en lugar de por las facetas completas de las que acabamos de ocuparnos. En nuestro complicado poliedro, con sus veinte espinas radiales dispuestas de la manera descrita, existen varias formas simétricas en las que podemos imaginar que se disponen estas barras de interconexión. La más simétrica de ellas es aquella en la que toda la superficie se divide en dieciocho áreas romboidales, obtenidas conectando sistemáticamente cada grupo de cuatro radios adyacentes. Esta figura tiene dieciocho caras (F), veinte vértices (C) y, por tanto, treinta y seis aristas (E), de conformidad con el teorema de Euler, Fã€₤+ã€₤C =ã€₤Eã€₤+ã€₤2.

Otro arreglo simétrico dividirá la superficie en catorce rombos y ocho triángulos. Este último arreglo se obtiene uniendo las varillas radiales de la siguiente manera: aaaa, aba, abcb, bcdc, etc. Aquí tenemos de nuevo veinte esquinas, pero tenemos veintidós caras; el número de aristas, o barras espiculares tangenciales, resultará ser, por lo tanto, según la fórmula anterior, cuarenta. En la figura de Haeckel de Phractoaspis prototypus tenemos un esqueleto espicular que parece estar construido precisamente sobre este plan, y ser derivable del poliedro facetado precisamente de esta manera.

En todos estos últimos casos es la disposición de los ejes de varilla, o en otras palabras la «simetría polar» de todo el organismo, lo que se encuentra en la raíz del asunto, y lo que, si tan solo {485} pudiéramos explicarlo, haría comparativamente fácil explicar la configuración superficial. Pero no hay fuerzas mecánicas obvias mediante las cuales podamos explicar así esta polaridad peculiar. Esto al menos es evidente: surge en la masa central de protoplasma, que es la porción viva esencial del organismo, a diferencia de esa masa periférica espumosa cuya estructura nos ha ayudado a explicar tantos fenómenos del esqueleto superficial o externo. Decir que la disposición depende de una polarización específica de la célula equivale simplemente a remitir el problema a otros términos y a dejarlo de lado para una solución futura. Pero es posible que lleguemos a saber algo sobre las líneas en las que buscar semejante solución si consideramos el caso de los «cristales líquidos» de Lehmann y la luz que arrojan sobre los fenómenos de agregación molecular.

El fenómeno de «cristalización fluida» se encuentra en un número de cuerpos químicos; se manifiesta a una temperatura específica para cada sustancia; y parecería estar limitado a cuerpos en los cuales hay una disposición de los átomos en la molécula más o menos alargada o «en forma de cadena». Tales cuerpos, a la temperatura apropiada, tienden a agregarse en masas que son a veces gotas esféricas o glóbulos (los llamados «esferulitos»), y a veces tienen la forma definida de cristales aciculares o prismáticos. En ambos casos permanecen líquidos y son además doblemente refractivos, polarizando la luz en colores brillantes. Junto con ellos se forman cristales sólidos ordinarios, también con polarización característica, y en tales cristales sólidos todo el material fluido se convierte en última instancia. Es evidente que en estos cristales líquidos, aunque las moléculas son libremente móviles, al igual que las del agua, están sin embargo sujetas a, o dotadas de, una «fuerza directriz», una fuerza que les confiere una configuración definida o «polaridad», la Gestaltungskraft de Lehmann.

Una hipótesis como esta había sido gradualmente desplazada de las teorías de la cristalografía matemática⁸⁶; y se había llegado a creer que la conformación simétrica de una estructura cristalina homogénea se explicaba suficientemente mediante el mero ajuste mecánico de unidades estructurales apropiadas a lo largo de las líneas más fáciles y simples de «empaquetamiento compacto»: del mismo modo que {486} un montón de naranjas adquiere una forma definida, tanto en su apariencia exterior como en su disposición estructural interna, sin que intervenga ninguna fuerza directiva específica. Pero si bien nuestras concepciones sobre la disposición táctica de las moléculas cristalinas siguen siendo las mismas que antes, y nuestras hipótesis sobre «modos de empaquetamiento» o «redes espaciales» siguen siendo tan útiles como siempre para la definición y explicación de las disposiciones moleculares, se introduce una concepción teórica completamente nueva cuando descubrimos que tales redes espaciales se mantienen en lo que hasta ahora se consideraba la libertad molecular de un campo líquido; y nos vemos obligados, en consecuencia, a postular una fuerza molecular específica, o «Gestaltungskraft» (no muy distinta de la «facultas formatrix» de Kepler), para dar cuenta del fenómeno.

Ahora bien, así como cierta Gestaltungskraft específica fue antiguamente el deus ex machina que explicaba todos los fenómenos cristalinos (gnara totius geometriæ, et in ea exercita, como dijo Kepler), y así como dicha hipótesis, tras ser destronada y repudiada, se ha abierto camino de vuelta y ha reivindicado su derecho a ser escuchada, así puede ocurrir también en biología. Comenzamos con una suposición fácil y general de propiedades específicas, mediante las cuales cada organismo asume su propia forma específica; aprendemos más tarde (como es propósito de este libro mostrar) que en toda la extensión de la morfología orgánica hay innumerables fenómenos de forma que no son peculiares de los seres vivos, sino que son manifestaciones más o menos simples de la ley física ordinaria. Pero de vez en cuando nos topamos con ciertos signos profundos de simetría o polarización protoplasmática, que parecen quedar fuera del alcance de las fuerzas físicas ordinarias. De ningún modo se sigue que las fuerzas en cuestión no sean esencialmente fuerzas físicas, más oscuras y menos familiares para nosotros que el resto; y esta parecería ser la lección crucial que debemos extraer del sorprendente y hermosísimo descubrimiento de Lehmann. Pues Lehmann parece haber demostrado de hecho, en cuerpos químicos no vivos, la existencia justamente de tal determinante, de tal Gestaltungskraft, que nos sería de infinita ayuda si pudiéramos postularla para la explicación (por ejemplo) de la simetría axial de nuestros radiolarios. Pero más allá de esto no podemos ir; pues la analogía que parecemos ver en el fenómeno de Lehmann pronto se nos escapa y se niega a ser llevada hasta el fondo. No solo ocurre, como ya hemos {487} visto, que algunas de las formas geométricas asumidas por las simétricas conchas de los radiolarios son precisamente aquellas a las que la teoría de la «red espacial» parecería inaplicable, sino que de otras maneras es obvio que la simetría de la cristalización, ya sea líquida o sólida, no tiene un paralelismo cercano, sino solo una serie de analogías, en la simetría protoplasmática de la célula viva.