CAPÍTULO VIII LAS FORMAS DE LOS TEJIDOS O AGREGADOS CELULARES (continuación)

Los problemas que hemos estado considerando, y en especial el de la celda de la abeja, pertenecen a una clase de problemas isoperimétricos, los cuales tratan con figuras cuya superficie es un mínimo para un contenido o volumen determinado. Tales problemas pronto se vuelven difíciles, pero podemos encontrar muchos ejemplos sencillos que nos conducen hacia la explicación de fenómenos biológicos; y el tema particular que nos resultará más fácil de abordar es el de la división, en proporciones definidas, de alguna porción definida del espacio, mediante una pared divisoria de área mínima. Los principios teóricos así alcanzados intentaremos aplicarlos entonces, según el método de Berthold y Errera, a los fenómenos biológicos reales de la división celular.

Esta inôÙvesôÙtiôÙgaôÙtion podemos abordarla de dos maneras:

• considerando, a saber, la separación de una mitad (o alguna otra fracción) de su contenido a partir de un espacio o área dada; o
• de nuevo, tratando simultáneamente con las particiones necesarias para la división de un espacio dado en un número determinado de compartimentos.

Si tomamos, para empezar, el caso simple de una célula cúbica, es evidente que, para dividirla en dos mitades, el tabique de separación más pequeño posible es aquel que corre paralelo a dos de sus lados opuestos y a mitad de camino entre ellos. Si llamamos a a la longitud de una de las aristas del cubo, entonces aÿ£¢² es el área, tanto de uno de sus lados, como del tabique que hemos interpuesto de forma paralela o normal al mismo. Pero si ahora consideramos el cubo bisecado y deseamos dividir de nuevo una de sus mitades, es evidente que otro tabique paralelo al primero, lejos de ser el más pequeño posible, es precisamente el doble del tamaño de un tabique transversal perpendicular a él; {347} pues el área de este nuevo tabique es aã€₤û—ã€₤aã€₤ã „ã€₤2. Y de nuevo, para una tercera bisección, nuestro siguiente tabique debe ser perpendicular a los otros dos, y es evidentemente un pequeño cuadrado, con un área de (ô§ã€₤a)ÿ£¢² =ã€₤ô¥ã€₤aÿ£¢²ã€₤.

De esto podemos extraer la regla simple de que, para que un cuerpo rectangular o paralelepípedo sea dividido en partes iguales mediante una partición de área mínima, (1) la partición debe cortar a través del eje más largo de la figura; y (2) en el caso de bisecciones sucesivas, cada partición debe correr en ángulo recto respecto a su inmediata predecesora.

Ya hemos hablado de las «Reglas de Sachs», que son una expresión empírica del método de división celular en los tejidos vegetales; y ahora podemos exponerlas por completo.

• (1) La célula normalmente tiende a dividirse en dos partes coiguales.
• (2) Cada nuevo plano de división tiende a cortar en ángulos rectos al plano de división precedente.

La primera de estas reglas es la exposición de un hecho fisiológico, no sin excepciones, pero tan generalmente cierto que nos justificará para limitar nuestra investigación, en su mayor parte, a los casos de subdivisión igual. Que no es en modo alguno universalmente cierto para las células en general se demuestra, por ejemplo, mediante casos tan conocidos {348} como la segmentación desigual del huevo de rana. Es verdad cuando la célula que se divide es homogénea, y se encuentra bajo la influencia de fuerzas simétricas; pero deja de ser verdad cuando el campo ya no es dinámicamente simétrico, por ejemplo, cuando las partes difieren en tensión superficial o presión interna. Esta última condición, de asimetría del campo, es frecuente en los huevos en segmentación¹, y es entonces equivalente al principio en el que Balfour insistió, por conducir a la segmentación «desigual» o «parcial» del huevo,—a saber, la distribución desigual o asimétrica de protoplasma y de vitelio nutritivo.

La segunda regla, que también tiene sus excepciones, es verdadera en un gran número de casos; y debe su validez, como podemos juzgar por la ilustración del cubo bisecado repetidamente, únicamente al principio director de las áreas mínimas. Es, en resumen, subordinada a —y abarca ciertos casos incluidos bajo— una regla mucho más importante y fundamental, debida no a Sachs sino a Errera; a saber, que

(3) la pared divisoria incipiente de una célula en división tiende a ser tal que su área sea la menor posible mediante la cual pueda encerrarse el contenido espacial dado.

Volvamos al caso de nuestro cubo y supongamos que, en lugar de dividirlo por la mitad, deseamos separar solo una pequeña porción de su volumen. Se descubre, en el curso de los experimentos con películas de jabón, que si intentamos acercar una película divisoria demasiado a un lado de un espacio cúbico (o rectangular), esta se vuelve inestable y se desplaza fácilmente a una posición totalmente nueva, en la que constituye una pared cilíndrica curvada que corta una esquina del cubo. Se encuentra con los lados del cubo en ángulos rectos (por razones que ya hemos considerado); y, como podemos ver a partir de la simetría {349} del caso, constituye exactamente una cuarta parte de un cilindro. Nuestra partición transversal plana, dondequiera que estuviera colocada, tenía siempre la misma área, es decir, aÿ£¢²ã€₤; y es obvio que una pared cilíndrica, si corta una esquina pequeña, puede ser mucho menor que esta. Queremos, en consecuencia, determinar cuál es el volumen particular que podría separarse con igual economía de espacio de pared de una u otra manera, es decir, qué área de pared cilíndrica no sería ni mayor ni menor que el área aÿ£¢²ã€₤. El cálculo es muy fácil.

El área-superficial de un cilindro de longitud a es 2ü€rã€₤ôñã€₤a, y la de nuestro cuarto de cilindro es, por tanto, aã€₤ôñã€₤ü€rã€₤ã „ã€₤2; y siendo esto, por hipótesis, =ã€₤aÿ£¢²ã€₤, tenemos a =ã€₤ü€rã€₤ã „ã€₤2, o r =ã€₤2aã€₤ã „ã€₤ü€.

El volumen de un cilindro, de longitud a, es aü€rÿ£¢²ã€₤, y el de nuestro cuarto de cilindro es aã€₤ôñã€₤ü€rÿ£¢²ã€₤ã „ã€₤4, lo que (sustituyendo el valor de r) es igual a aÿ£¢³ã€₤ã „ã€₤ü€.

Now precisely this same volume is, obviously, shut off by a transverse partition of area aÿ£¢²ã€₤, if the third side of the rectangular space be equal to aã€₤ã „ã€₤ü€. And this fraction, if we take a =ã€₤1, is equal to 0ôñ318..., or rather less than one-third. And, as we have just seen, the radius, or side, of the corôÙreôÙsponôÙding quarter-cylinder will be twice that fraction, or equal to ôñ636 times the side of the cubical cell.

Si entonces, en el proceso de división de una célula cúbica, se divide de tal manera que las dos porciones no sean iguales en volumen, sino que una porción [sea menor] en cualquier cantidad inferior a aproximadamente tres décimos del todo, o tres séptimos de la otra porción, habrá una tendencia en la célula a dividirse, no por medio de un tabique plano transversal, sino por medio de una pared curva y cilíndrica que corta una esquina de la célula original; y la parte así cortada será la cuarta parte de un cilindro.

Mediante un cálculo similar podemos demostrar que una pared esférica, que corta un ángulo sólido del cubo y constituye un octante de esfera, tendría asimismo menor superficie que una partición plana tan pronto como el volumen por encerrar no fuera mayor de aproximadamente {350} una cuarta parte de la celda originalÿ£¢².

Pero si bien tanto la pared cilíndrica como la esférica tendrían menor superficie que la partición transversal plana una vez rebasado dicho límite (de un cuarto del volumen), la cilíndrica seguiría siendo la mejor de las dos hasta alcanzar un nuevo límite. Es solo cuando el volumen que ha de separarse {351} no es superior a aproximadamente 0ôñ15, es decir, algo así como una séptima parte del total, cuando la pared celular esférica en un ángulo de la celda cúbica, es decir, el octante de una esfera, presenta de forma definitiva menor superficie que el cuarto de cilindro.

En el diagrama adjunto (Fig. 138) se muestran las superficies relativas de las tres particiones para todas las fracciones, menores de la mitad, de la celda dividida.

En esta figura, vemos que la partición transversal plana, cualquiera que sea la fracción del cubo que corte, es siempre de las mismas dimensiones, es decir, es siempre igual a aÿ£¢²ã€₤, o =ã€₤1. Si se ha de cortar la mitad del cubo, esta partición transversal plana es la mejor con mucho, pues vemos por el diagrama que una partición cilíndrica que corte un volumen igual tendría un área aproximadamente un 25 %, y una partición esférica tendría un área aproximadamente un 50 % mayor. El punto A en el diagrama corresponde al punto en el que la partición cilíndrica empieza a tener ventaja sobre la plana, es decir (como hemos visto) cuando la fracción que se va a cortar es de aproximadamente un tercio, o ôñ318 del total. Del mismo modo, en B el octante esférico empieza a tener ventaja sobre el plano; y no es hasta que alcanzamos el punto C cuando el octante esférico pasa a tener menor área que el cuarto de cilindro.

El caso de que nos hemos ocupado tiene poca importancia práctica para el biólogo, porque los casos en que una célula cúbica, o rectangular, se divide de forma desigual y asimétrica son al parecer pocos; pero podemos hallar, como señaló Berthold, unos pocos ejemplos, por ejemplo en los pelos dentro de los «conceptáculos» reproductivos de ciertos Fuci (Sphacelaria, etc., fig. 139), o en las «paráfisis» de los musgos (fig. 142). Pero tiene una gran importancia teórica: ya que sirve para introducirnos en una gran clase de casos en los que la forma y las dimensiones relativas de la cavidad original conducen, según el principio de las áreas mínimas, a la división celular de maneras muy definidas y a veces inesperadas. No es fácil, ni de hecho posible, ofrecer una exposición generalizada de estos casos, pues las condiciones limitantes son algo complejas y el tratamiento matemático pronto se vuelve difícil. Pero es fácil comprender unos pocos casos sencillos que por sí mismos nos llevarán bastante lejos; y que contribuirán en gran medida a convencer al estudiante de que, en otros casos {352} que no podemos dominar por completo, el mismo principio rector está en la raíz del asunto.

La bisección de un sólido (o la subdivisión de su volumen en otras proporciones definidas) pronto nos conduce a una geometría que, si bien no es necesariamente difícil, tiende a resultar poco familiar; pero en tales problemas podemos avanzar mucho, y a menudo lo suficiente para nuestro propósito particular, si nos limitamos a considerar la geometría plana de un lado o sección de nuestra figura.

Por ejemplo, en el caso del cubo que acabamos de considerar, y en el caso de las particiones planas y cilíndricas mediante las cuales ha sido dividido, es obvio que, dado que estas dos particiones se extienden simétricamente de arriba a abajo de nuestro cubo, solo necesitamos considerar (en lo que a ellas respecta) la manera en que subdividen la base del cubo. Todo el problema del sólido, hasta cierto punto, está contenido en nuestro diagrama plano de la Fig. 138.

Y cuando nuestro sólido particular es un sólido de revolución, entonces resulta evidente que el estudio de su plano de simetría (es decir, cualquier plano que pase por su eje de rotación) nos da la solución de todo el problema. El cono recto es un claro ejemplo de ello, pues aquí la inôÙvesôÙtiôÙgaôÙtion de sus modos de subdivisión simétrica se resuelve por completo mediante el examen del triángulo isósceles que constituye su plano de simetría.

La bisección de un triángulo isósceles por una línea que sea la más corta posible es un problema muy sencillo. Sea ABC dicho triángulo del cual A es el vértice; puede demostrarse que, para su línea de bisección más corta, estamos limitados a tres casos: a saber, a una línea vertical D, que biseca el ángulo en A y el lado BC; a una línea transversal paralela a la base BC; o a una línea oblicua paralela a AB o a AC. Las respectivas magnitudes, o longitudes, de estas líneas de partición se deducen inmediatamente de las magnitudes de los ángulos de nuestro triángulo. Pues sabemos, para empezar, dado que las áreas de figuras semejantes varían como los cuadrados de sus dimensiones lineales, que, para bisecar el área, una línea paralela a un lado de nuestro triángulo debe tener siempre una longitud igual a 1ã€₤ã „ã€₤㈚ÿ£¢2 de ese lado. Si entonces tomamos nuestra base, BC, en todos los casos de una longitud =ã€₤2, la partición transversal trazada paralela a ella tendrá siempre una longitud igual a 2ã€₤ã „ã€₤㈚ÿ£¢2, o =ã€₤㈚ÿ£¢2. La partición {353} vertical, AD, puesto que BD =ã€₤1, será siempre igual a tanã€₤öý (siendo öý el ángulo ABC). Y la partición oblicua, GH, siendo igual a ABã€₤ã „ã€₤㈚ÿ£¢2 =ã€₤1ã€₤ã „ã€₤(㈚ÿ£¢2 cosã€₤öý). Si llamamos entonces a nuestra vertical, transversal

y particiones oblicuas, V, T y O, tenemos V =ã€₤tanã€₤öý; T =ã€₤㈚ÿ£¢2; y O =ã€₤1ã€₤ã „ã€₤(㈚ÿ£¢2 cosã€₤öý), o

Y, resolviendo estas ecuaciones para varios valores de öý, vemos muy pronto que la partición vertical (V) es la menor de las tres hasta que öý =ã€₤45ô¯, límite en el cual V y O son cada una iguales a 1ã€₤ã „ã€₤㈚ÿ£¢2 =ã€₤ôñ707; y que de nuevo, cuando öý =ã€₤60ô¯, O y T son cada una =ã€₤1, después de lo cual T (cuyo valor siempre =ã€₤1) es la más corta de las tres particiones. Y, como hemos visto, estos resultados son inmediatamente aplicables, no solo al caso del triángulo plano, sino también al de la celda cónica.

De igual manera, si tenemos un cuerpo esferoidal, menor que un hemisferio, como por ejemplo una célula baja con forma de vidrio de reloj (Fig. 141, a), es evidente que la partición más pequeña posible con la que podemos dividirlo en dos mitades iguales {354} es (como en nuestro disco aplanado) una vertical mediana. Y asimismo, el hemisferio mismo no puede ser bisecado por ninguna partición más pequeña que se encuentre con las paredes en ángulos rectos que esa vertical mediana que lo divide en dos cuadrantes semejantes de una esfera.

Pero si prolongamos nuestro hemisferio hasta convertirlo en un cuerpo cónico más elevado, o en un cilindro con casquete esférico, es obvio que llega un punto en el que una partición transversal y horizontal bisecará la figura con menor área de pared de partición que una vertical mediana (c). Y además, habrá una región intermedia, una región donde la altura y la base tienen sus dimensiones relativas casi iguales (como en b), en la que una partición oblicua será mejor que la vertical o la transversal, aunque aquí la analogía de nuestro triángulo no basta para darnos los valores límite precisos. No necesitamos examinar estas limitaciones en detalle, pero debemos observar las curvaturas que acompañan a las diversas condiciones.

Hemos visto que una película tiende a disponerse en ángulos iguales respecto a la superficie con la que se encuentra y, por lo tanto, cuando esa superficie es sólida, a encontrarse con ella (o con su tangente si es una superficie curva) en ángulos rectos. Nuestra partición vertical es, por consiguiente, normal en todas partes a las paredes celulares originales y constituye una superficie plana.

Pero en la célula más alta y cónica con tabique transversal, este último aún corta los lados opuestos de la célula en ángulo recto, de lo que se deduce que él mismo debe ser curvo; además, puesto que la tensión, y por tanto la curvatura, del tabique es uniforme en todas partes, se sigue que su superficie curva debe ser una porción de esfera, cóncava hacia el vértice de la célula original, ahora dividida.

En el caso intermedio, en el que tenemos un tabique oblicuo que corta tanto la base como los lados curvos de la célula madre, el contacto debe seguir siendo en ángulo recto en todas partes: siempre que sigamos suponiendo que las paredes de la célula madre (como las de nuestro cubo esquemático) se han vuelto prácticamente rígidas antes de que aparezca el tabique, y por tanto no se ven afectadas ni deformadas por la tensión de este último.

En tal caso, y especialmente cuando la célula es de sección transversal elíptica, o de forma aún más complicada, es evidente que el tabique, al adaptarse a las circunstancias y mantenerse como una superficie de área mínima sujeta a todas las condiciones del caso, puede tener que asumir una curvatura compleja. {355}

Si bien en una gran cantidad de casos los tabiques (como las paredes de la célula original) serán planos o esféricos, bajo diversas condiciones se adoptará una curvatura más compleja. Esta tenderá a producirse, por ejemplo, cuando la célula madre tiene una forma irregular, y un caso particular de dicha asimetría será aquel en el que (como en la Fig. 143) la célula ha comenzado a ramificarse, o a emitir un divertículo, antes de que tenga lugar la división.

Un caso muy complicado de un tipo diferente, aunque no sin ciertas analogías con los casos que estamos considerando, se presentará en los tabiques de área mínima que subdividen el tubo espiral de un nautilus, como veremos dentro de poco.

Y de nuevo, siempre que tengamos una marcada asimetría interna de la célula, que conduzca a modos de división irregulares y anómalos, en los que la célula no se divide necesariamente en dos mitades iguales y en los que la pared divisoria puede adoptar una posición oblicua, entonces tenderán a hacer su aparición curvaturas aparentemente anómalas³.

Supóngase que una célula más o menos oblonga tiene tendencia a dividirse mediante un tabique oblicuo (como puede suceder a través de diversas causas o condiciones de asimetría), tal tabique seguirá teniendo tendencia a colocarse en ángulo recto con respecto a las paredes rígidas {356} de la célula madre: y de inmediato se seguirá que nuestro tabique oblicuo, a lo largo de toda su extensión, asumirá la forma de una superficie compleja, en forma de silla de montar o anticlástica.

Existen muchos casos de este tipo de tabiques con curvatura compleja o doble, pero no siempre son fáciles de reconocer, ni tampoco es común el caso particular en el que aparecen en una célula terminal. Podemos observarlos, por ejemplo, en las raíces (o rizoides) de los musgos, especialmente en el punto de desarrollo de una raicilla nueva (Fig. 142, C); y de nuevo entre los musgos, en las «paráfisis» de los protalos masculinos (p. ej., en Polytrichum), encontramos tabiques más o menos similares (D). También son frecuentes entre muchas algas pardas, como en los pelos o paráfisis del propio Fucus (B). En Taonia atomaria, tal como se ilustra en la memoria de Reinke sobre las Dictyotaceas del golfo de Nápoles⁴, vemos, de igual manera, tabiques oblicuos que, tras un examen más detenido, se revela que son curvas de doble curvatura (Fig. 142, A).

La causa física y el origen de estas particiones en forma de son en cierto modo oscuros, pero podemos intentar una explicación provisional. Cuando afirmamos que existe una tendencia en la célula a dividirse transversalmente a su eje longitudinal, no solo estamos afirmando empíricamente que la partición tiende a aparecer en una sección transversal pequeña en lugar de en una grande de la célula, sino que también estamos atribuyendo implícitamente a la célula una polaridad longitudinal (Fig. 143, A), y afirmando implícitamente que tiende a {357} dividirse (al igual que lo hace el óvulo en segmentación) mediante una partición transversal a su eje polar. Cabe concebir que dicha polaridad se deba a una asimetría química, o anisotropía, como la que hemos conocido (a partir de los experimentos del profesor Macallum) en nuestro capítulo sobre Adsorción. Ahora bien, si la concentración química de la que depende esta anisotropía o polaridad (según la hipótesis) es asimétrica, estando uno de sus polos por así decirlo desviado hacia un lado, donde se está emitiendo (o está a punto de emitirse) una pequeña rama o yema —todo ello en precisa concordancia con los fenómenos de adsorción descritos en la p. 289—, entonces nuestro «eje polar» sería necesariamente un eje curvo, y la partición, al verse obligada (nuevamente ex hypothesi) a surgir transversalmente al eje polar, se situaría de forma oblicua respecto al eje aparente de la célula (Fig. 143, B, C). Y si la partición oblicua está situada de tal manera que debe alcanzar las paredes opuestas (como en C), entonces, para hacerlo simétricamente (es decir, ya sea perpendicularmente, como cuando la pared celular ya está solidificada, o al menos con ángulos iguales a ambos lados), es evidente que la partición, en su trayectoria de un lado al otro de la célula, debe adoptar necesariamente una curvatura más o menos en forma de (Fig. 143, D).

De hecho, si bien disponemos de abundantes ilustraciones sencillas de los principios que ahora hemos comenzado a estudiar, las excepciones aparentes a esta sencillez, debidas a una asimetría de la propia célula, o del sistema del cual la célula singular no es más que una parte, no son en absoluto raras.

Por ejemplo, sabemos que en las células del cámbium, la división tiene lugar frecuentemente de forma paralela al eje longitudinal de la célula, cuando bastaría con un tabique de superficie mucho menor si este se dispusiera transversalmente; y solo cuando se ha establecido una desproporción considerable entre la longitud y la anchura de la célula, el equilibrio se restablece en parte mediante la aparición de un tabique transversal.

Fue debido a tales excepciones por lo que Berthold se vio llevado a matizar e incluso a devaluar la importancia de la ley de las áreas mínimas como factor en la división celular, después de que él mismo hubiera hecho tanto por demostrarla y esclarecerla⁵.

Estaba profunda y justamente impresionado por el hecho de que otras fuerzas además de la tensión superficial, tanto externas como internas a la célula, desempeñan su papel en la determinación de sus tabiques, y de que la respuesta a nuestro problema no ha de darse en una sola palabra.

Cuán fundamentalmente importante es, sin embargo, a pesar de todas las tendencias en conflicto y de las aparentes excepciones, lo iremos viendo cada vez mejor a medida que avancemos.

Pero dejemos las excepciones y volvamos a la consideración de los fenómenos más simples y generales. Y al hacerlo, dejemos el caso de la célula cúbica, cuadrangular o cilíndrica, y examinemos el caso de una célula esférica y de sus divisiones sucesivas, o el caso aún más simple de una célula circular y discoidal.

Cuando intentamos investigar matemáticamente la posición y la forma de una partición de área mínima, resulta evidente que trataremos con casos comparativamente sencillos siempre que incluso una sola dimensión de la célula sea mucho menor que las otras dos.

Cuando dos dimensiones son pequeñas en comparación con la tercera, como en un filamento cilíndrico delgado como el de la Spirogyra, tenemos el problema en su forma más simple; pues resulta obvio de inmediato que la partición debe encontrarse en disposición transversal al eje longitudinal del hilo.

Pero incluso cuando una sola dimensión es relativamente pequeña, como por ejemplo en una placa aplanada, nuestro problema se simplifica hasta el punto de que vemos enseguida que la partición no puede ser paralela al plano extendido, sino que debe cortar la célula, de algún modo, en ángulo recto respecto a dicho plano.

En resumen, el problema de dividir un sólido muy aplanado se vuelve idéntico al de dividir una simple superficie de la misma forma.

Hay una serie de pequeñas algas, que crecen en forma de pequeños discos aplanados, consistentes (al menos durante un tiempo) en una sola capa de células, las cuales, como demostró Berthold, ejemplifican este problema comparativamente sencillo; y veremos más adelante que también se ilustra admirablemente en las divisiones celulares que ocurren en el huevo de una rana o de un erizo de mar, cuando el huevo, con fines experimentales, se aplana bajo presión artificial.

Fig. 144 (tomada de la Monografía de las Bangiaciae de Nápoles, de Berthold) representa discos jóvenes y viejos del pequeña alga Erythrotrichia discigera; y se verá que, en todas las etapas salvo la primera, tenemos una disposición de los tabiques celulares que parece algo compleja, pero sobre la cual debemos intentar arrojar algo de luz y orden. Partiendo de la única y aplanada célula original, {359} no tenemos dificultad con las dos primeras divisiones celulares; pues sabemos que ningún tabique de bisección puede ser posiblemente más corto que los dos diámetros, que dividen la célula en mitades y en cuartos. Solo tenemos que recordar que, para que el total de tabiques sea un mínimo, solo tres deben coincidir en un punto; y por lo tanto, las cuatro paredes cuadrantales deben desplazarse un poco, produciendo el habitual pequeño tabique mediano, o surco transversal, en lugar de un punto de unión común y central. Este pequeño tabique intermedio, sin embargo, será muy pequeño, y a todos los efectos prácticos

podemos tratar el caso como si ahora tuviéramos que habérnoslas con cuatro celdas iguales, cada una de ellas un cuadrante perfecto. Y así nuestro problema consiste en hallar la línea más corta que divida el cuadrante de un círculo en dos mitades de igual área. Una partición radial (Fig. 145, A), que parta del vértice del cuadrante, queda excluida de inmediato por una razón similar a la acabada de mencionar; nuestra elección debe basarse por tanto en dos modos de división como los ilustrados en la Fig. 145, en donde la partición es o bien (como en B) {360} concéntrica con el borde exterior de la celda, o bien (como en C) corta dicho borde exterior; en otras palabras, nuestra partición puede (B) cortar ambas paredes radiales, o (C) puede cortar una pared radial y la periferia. Estos son los dos métodos de división que Sachs llamó, respectivamente, (B) periclinal, y (C) anticlinalÿ£¢⁶.

Podemos tratar las paredes del cuadrante divisor ya sea como solidificadas de antemano, o al menos como dotadas de una tensión en comparación con la cual la de la película de partición incipiente sea insignificante. En cualquiera de los dos casos, la partición debe encontrarse con la pared celular, a ambos lados, en ángulo recto, y (siendo su propia tensión y curvatura uniformes en todas partes) debe adoptar la forma de un arco circular.

Ahora encontramos que una célula aplanada que es aproximadamente un cuadrante de un círculo se divide invariablemente según el modo de la Fig. 145, C, es decir, mediante una pared anticlinal aproximadamente circular, tal como ahora reconocemos en el estadio de ocho células de Erythrotrichia (Fig. 144); consideremos entonces que la naturaleza ha resuelto nuestro problema por nosotros, y deduzcamos las condiciones geométricas reales.

Sea el cuadrante OAB (en la Fig. 146) dividido en dos partes de igual área por el arco circular MP. Se requiere determinar (1) la posición de P sobre el arco del cuadrante, es decir, el ángulo BOP; (2) la posición del punto M sobre el lado OA; y (3) la longitud del arco MP en función del radio del cuadrante.

• (1) Trásese OP; asimismo PC como tangente, que corta a OA en C; y PN, perpendicular a OA. Llamemos a al radio; y a ö¡ el ángulo en C, que es obviamente igual a OPN o POB. Entonces CP =ã€₤aã€₤cotã€₤ö¡;ô ô ô ô PN =ã€₤aã€₤cosã€₤ö¡; NC =ã€₤CPã€₤cosã€₤ö¡ =ã€₤aã€₤ôñã€₤(cosÿ£¢²ã€₤ö¡)ã€₤ã „ã€₤(sinã€₤ö¡). El área de la porción PMN =ã€₤ô§ã€₤Cã€₤Pÿ£¢²ã€₤ö¡ã€₤㈒ã€₤ô§ã€₤PNã€₤ôñã€₤NC =ã€₤ô§ã€₤aÿ£¢²ã€₤cotÿ£¢²ã€₤ö¡ ㈒ã€₤ô§ã€₤aã€₤cosã€₤ö¡ã€₤ôñã€₤aã€₤cosÿ£¢²ã€₤ö¡ã€₤ã „ã€₤sinã€₤ö¡ =ã€₤ô§ã€₤aÿ£¢²(cotÿ£¢²ã€₤ö¡ã€₤㈒ã€₤cosÿ£¢³ã€₤ö¡ã€₤ã€₤ã „ã€₤sinã€₤ö¡). dmaths {361} Y el área de la porción PNA =ã€₤ô§ã€₤aÿ£¢²(ü€ã€₤ã „ã€₤2ã€₤㈒ã€₤ö¡)ã€₤㈒ã€₤ô§ã€₤ONã€₤ôñã€₤NP =ã€₤ô§ã€₤aÿ£¢²(ü€ã€₤ã „ã€₤2 ㈒ã€₤ö¡) ㈒ã€₤ô§ã€₤aã€₤sinã€₤ö¡ã€₤ôñã€₤aã€₤cosã€₤ö¡ =ã€₤ô§ã€₤aÿ£¢²(ü€ã€₤ã „ã€₤2ã€₤㈒ã€₤ö¡ã€₤㈒ã€₤sinã€₤ö¡ã€₤ôñã€₤cosã€₤ö¡). Por tanto, el área de toda la porción PMA =ã€₤aÿ£¢²ã€₤ã „ã€₤2ã€₤(ü€ã€₤ã „ã€₤2ã€₤㈒ã€₤ö¡ã€₤+ã€₤ö¡ã€₤cotÿ£¢²ã€₤ö¡ ㈒ã€₤cosÿ£¢³ã€₤ö¡ã€₤ã „ã€₤sinã€₤ö¡ã€₤㈒ã€₤sinã€₤ö¡ã€₤ôñã€₤cosã€₤ö¡) =ã€₤aÿ£¢²ã€₤ã „ã€₤2ã€₤(ü€ã€₤ã „ã€₤2ã€₤㈒ã€₤ö¡ã€₤+ã€₤ö¡ã€₤cotÿ£¢²ã€₤ö¡ã€₤㈒ã€₤cotã€₤ö¡), y también, por hipótesis, =ã€₤ô§ã€₤ôñã€₤área del cuadrante, =ã€₤ü€ã€₤aÿ£¢²ã€₤ã „ã€₤8. dmaths Fig. 146. De aquí que ö¡ quede definido por la ecuación aÿ£¢²ã€₤ã „ã€₤2ã€₤(ü€ã€₤ã „ã€₤2ã€₤㈒ã€₤ö¡ã€₤+ã€₤ö¡ã€₤cotÿ£¢²ã€₤ö¡ã€₤㈒ã€₤cotã€₤ö¡) =ã€₤ü€ã€₤aÿ£¢²ã€₤ã „ã€₤8, o ã€₤ü€ã€₤ã „ã€₤4ã€₤㈒ã€₤ö¡ã€₤+ã€₤ö¡ã€₤cotÿ£¢²ã€₤ö¡ã€₤㈒ã€₤cotã€₤ö¡ =ã€₤0. dmaths Podemos resolver esta ecuación construyendo una tabla (de la cual la siguiente es una pequeña porción) para varios valores de ö¡. ö¡ ü€ã€₤ã „ã€₤4 ㈒ã€₤ö¡ ㈒ã€₤cotã€₤ö¡ +ã€₤ö¡ã€₤cotÿ£¢²ã€₤ö¡ =ã€₤x 34ô¯ã€₤34ÿ£¢ã€ý ôñ7854 ㈒ã€₤ôñ6033 ㈒ã€₤1ôñ4514 +ã€₤1ôñ2709 =ô 〈ôñ0016 〇〇〈ã€₤35ÿ£¢ã€ý ôñ7854 ôñ6036 1ôñ4505 1ôñ2700 ôñ0013 〇〇〈ã€₤36ÿ£¢ã€ý ôñ7854 ôñ6039 1ôñ4496 1ôñ2690 ôñ0009 〇〇〈ã€₤37ÿ£¢ã€ý ôñ7854 ôñ6042 1ôñ4487 1ôñ2680 ôñ0005 〇〇〈ã€₤38ÿ£¢ã€ý ôñ7854 ôñ6045 1ôñ4478 1ôñ2671 ôñ0002 〇〇〈ã€₤39ÿ£¢ã€ý ôñ7854 ôñ6048 1ôñ4469 1ôñ2661 ㈒〇ôñ0002 〇〇〈ã€₤40ÿ£¢ã€ý ôñ7854 ôñ6051 1ôñ4460 1ôñ2652 ㈒〇ôñ0005 dtblboxsection {362} Vemos por consiguiente que la ecuación se resuelve (con tanta precisión como sea necesario) cuando ö¡ es un ángulo algo superior a 34ô¯ã€₤38ÿ£¢ã€ý, o digamos 34ô¯ã€₤38ô§ÿ£¢ã€ý. Es decir, un cuadrante de círculo queda bisecado por un arco circular que corta al lado y a la periferia del cuadrante en ángulo recto, cuando el arco es tal que abarca (90ô¯ã€₤㈒ã€₤34ô¯ã€₤38ÿ£¢ã€ý), es decir, 55ô¯ã€₤22ÿ£¢ã€ý del arco del cuadrante. Esta determinación nuestra es prácticamente idéntica a la a la que llegó Berthold mediante un método expeditivo, sin el uso de matemáticas. Él simplemente probó varias maneras de dividir un cuadrante de papel mediante un arco circular, y continuó haciéndolo hasta que obtuvo los pesos de sus dos trozos de papel aproximadamente iguales. El ángulo, tal como lo determinó así, fue de 34ôñ6ô¯, o digamos 34ô¯ã€₤36ÿ£¢ã€ý.
• (2) La posición de M en el lado del cuadrante OA viene dada por la ecuación OM =ã€₤aã€₤cosecã€₤ö¡ã€₤㈒ã€₤aã€₤cotã€₤ö¡; cuyo valor para el ángulo que acabamos de hallar es ôñ3028. Es decir, el radio (o lado) del cuadrante quedará dividido por la nueva partición en dos partes, en una proporción de casi tres a siete.
• (3) La longitud del arco MP es igual a aã€₤ö¡ã€₤cotã€₤ö¡; y el valor de esto para el ángulo dado es ôñ8751. Esto equivale a decir que el tabique curvo que estamos considerando es más corto que un tabique radial en la proporción de 8ôƒ a 10, o siete octavos casi exactamente.

Pero también debemos comparar la longitud de esta pared divisoria 〜anticlinal〠curvada (MP) con la de la concéntrica, o periclinal (RS, Fig. 147), mediante la cual el cuadrante también podría bisecarse. La longitud de esta partición es obviamente igual al arco del cuadrante (es decir, la pared periférica de la célula) dividida por ㈚ÿ£¢2; o, en función del radio, =ã€₤ü€ã€₤ã „ã€₤2ã€₤㈚ÿ£¢2 =ã€₤1ôñ111. De modo que, no solo la partición anticlinal (tal como la encontramos realmente en la naturaleza) es notablemente la mejor, sino que la periclinal, a la hora de dividir un cuadrante entero, es incluso bastante más grande que una partición radial.

Las dos células en las que nuestro cuadrante original se divide ahora, si bien son iguales en volumen, son de formas muy diferentes; la {363} una es un triángulo (MAP) con dos lados formados por arcos circulares, y la otra es una figura de cuatro lados (MOBP), a la que podemos llamar aproximadamente oblonga. No podemos decir todavía cómo debe dividirse la porción triangular; pero es obvio que la menor partición posible que bisecte a la otra debe correr a lo largo del eje longitudinal del oblongo, es decir, periclinalmente. Esto, además, es precisamente lo que tiende a ocurrir en realidad. En los siguientes diagramas (Fig. 148) del huevo de una rana dividiéndose bajo presión, es decir, cuando se reduce a la forma de una placa aplanada, vemos, en primer lugar, la división en cuatro cuadrantes (por las particiones 1, 2); en segundo lugar, la división de cada cuadrante mediante un arco circular anticlinal (3, 3), que corta la pared periférica del cuadrante aproximadamente en el

proporciones de tres a siete; y en tercer lugar, vemos que de las ocho células (cuatro triangulares y cuatro oblongas) en las que se divide ahora todo el huevo, las cuatro que hemos llamado oblongas proceden ahora a dividirse mediante particiones transversales a sus ejes largos, o aproximadamente paralelas a la periferia del huevo.

La cuestión de cómo se dividirá a continuación la otra porción, o porción triangular, del cuadrante dividido nos conduce a otro problema bien definido, que no es más que una ligera ampliación —teniendo en cuenta los arcos circulares— de aquel problema elemental del triángulo que ya hemos considerado.

Sabemos ahora que un cuadrante entero debe dividirse (de modo que su pared divisoria tenga la menor área posible) por medio de un tabique anticlinal, pero ¿qué hay de los sectores circulares más pequeños?

Es evidente en el caso de un pequeño sector prismático {364}, como el que se muestra en la Fig. 149, que un tabique periclinal es el más pequeño con el que podemos bisecar la célula; por consiguiente, queremos conocer los límites por debajo de los cuales el tabique periclinal es siempre el mejor, y por encima de los cuales el arco anticlinal, al igual que en el caso del cuadrante entero, tiene la ventaja en lo que respecta a la pequeñez del área superficial.

Esto puede determinarse fácilmente; pues la precedente inôÙvesôÙtiôÙgaôÙción es totalmente general, y los resultados son válidos para sectores de cualquier otro arco, así como para el cuadrante, o arco de 90ô¯. Es decir, la longitud de la pared divisoria MP está determinada siempre por el ángulo ö¡, según nuestra ecuación MP =ã€₤aã€₤ö¡ã€₤cotã€₤ö¡; y el ángulo ö¡ guarda una relación definida con öÝ, el ángulo de arco.

Además, en el caso de la frontera periclinal, RS (Fig. 147) (o ab, Fig. 149), sabemos que, si biseca la célula,

Por consiguiente, el arco RS será exactamente igual al arco MP cuando

Cuando entonces la división tenga lugar como en RS.

Cuando entonces tenga lugar la división, tal como en MP.

En el diagrama adjunto (Fig. 150), he representado las diversas magnitudes que nos ocupan, con el fin de mostrar los distintos valores límite.

Aquí vemos, en primer lugar, la curva marcada con öÝ, que muestra en la escala vertical (de la izquierda) las diversas magnitudes posibles de ese ángulo (a saber, el ángulo {365} de arco de todo el sector que deseamos dividir) y, en la escala horizontal, los corôÙreôÙsponôÙdientes valores de ö¡, o el ángulo que determina

el punto de la periferia donde es cortada por el tabique divisorio, MP. Hay que señalar aquí dos casos límite: (1) a 90ô¯ (punto A en el diagrama), porque nos encontramos por el momento sólo {366} tratando con arcos no mayores que un cuadrante; y (2), el punto (B) donde el ángulo ö¡ llega a ser igual al ángulo öÝ, ya que después de ese punto la construcción se vuelve imposible, puesto que un tabique divisorio que biseca un anticlinal quedaría parcialmente fuera de la celda. El único tabique que, después de ese punto, puede posiblemente existir, es uno periclinal. Este punto, como nos muestra nuestro diagrama, ocurre cuando los ángulos (öÝ y ö¡) están cada uno un poco por debajo de 52ô¯.

A continuación he trazado, en el mismo diagrama y en relación con las mismas escalas de ángulos, las lonôÙgiôÙtudes corôÙresôÙponôÙdienôÙtes de las dos particiones, a saber, RS y MP, estando expresadas sus longitudes (en el lado derecho del diagrama) en relación con el radio del círculo (a), es decir, la pared lateral, OA, de nuestra celda.

Los valores límite aquí son (1), C, Cÿ£¢ã€ý, donde el ángulo del arco es de 90ô¯, y donde, como ya hemos visto, las dos paredes divisorias tienen las magnitudes relativas de MPã€₤:ã€₤RS =ã€₤0ôñ875ã€₤:ã€₤1ôñ111; (2) el punto D, donde RS es igual a la unidad, es decir, donde la división periclinal tiene la misma longitud que una radial; esto ocurre cuando öÝ está un poco por debajo de 82ô¯ (véanse los puntos D, Dÿ£¢ã€ý); (3) el punto E, donde RS y MP se cortan; es decir, el punto en el cual las dos divisiones, periclinal y anticlinal, son de la misma magnitud; este es el caso, según nuestro diagrama, cuando el ángulo del arco es de algo más de 62ô§ô¯. Vemos por tanto a partir de esto que lo que hemos llamado división anticlinal, como MP, solo es probable que aparezca en una célula triangular o prismática cuyo ángulo de arco se encuentre entre 90ô¯ y 62ô§ô¯. En todas las células más estrechas o más afiladas, la división periclinal tendrá menor superficie y, por consiguiente, será cada vez más probable que se produzca.

El caso (F) en el que el ángulo öÝ es de exactamente 60ô¯ tiene cierto interés. Aquí, debido a la curvatura del borde periférico, y al hecho consecuente de que los ángulos periféricos son algo mayores que el ángulo apical öÝ, el tabique periclinal tiene una ventaja muy ligera y casi imperceptible sobre el anticlinal, siendo las proporciones relativas aproximadamente de MPã€₤:ã€₤RS =ã€₤0ôñ73ã€₤:ã€₤0ôñ72. Pero si el triángulo equilátero fuese un triángulo esférico plano, es decir, un triángulo plano limitado por arcos circulares, entonces vemos que ya no hay distinción alguna entre nuestros dos tabiques; MP y RS son ahora idénticos.

En el mismo diagrama, he insertado la curva para valores de {367} cosecã€₤ö¡ã€₤㈒ã€₤cotã€₤ö¡ =ã€₤OM, es decir, las distancias desde el centro, a lo largo del lado de la celdilla, del punto de partida (M) del tabique anticlinal. El punto Cÿ£¢ã€° representa su posición en el caso de un cuadrante, y muestra que está (como ya hemos dicho) a unos 3ã€₤ã „ã€₤10 de la longitud del radio desde el centro. Si, por otra parte, nuestra celdilla es un triángulo equilátero, entonces tenemos que leer el punto de esta curva corôÙreôÙsponôÙdiente a öÝ =ã€₤60ô¯, y lo hallamos en el punto Fã€Ç (verticalmente debajo de F), lo cual nos indica que el tabique empieza ahora a 4ôñ5ã€₤ã „ã€₤10, o casi a mitad de camino, a lo largo de la pared radial.

Las consideraciones que anteceden nos llevan muy lejos en nuestras investigaciones sobre muchas de las formas más simples de división celular.

Estrictamente hablando, se limitan al caso de las células aplanadas, en el que podemos tratar el problema como si simplemente estuviéramos dividiendo una superficie plana. Pero es obvio que, aunque no nos enseñan toda la conformación de la partición que divide un sólido más complicado en dos mitades, sin embargo, incluso en tal caso, nos iluminan lo suficiente como para revelarnos el aspecto que se presenta en un plano del sólido real. Y como esto es todo lo que vemos en una sección microscópica, se deduce que los resultados a los que hemos llegado nos ayudarán en gran medida en la interpretación de las apariencias microscópicas, incluso en casos comparativamente complejos de división celular.

Volvamos ahora a nuestra célula cuadrante (OAPB), que hemos visto dividida en una porción triangular y otra cuadrangular, como en la fig. 147 o la fig. 151; y supongamos ahora que todo el sistema crece, de manera uniforme, como preludio a una subdivisión posterior. Todo el cuadrante, creciendo uniformemente (o con incrementos radiales iguales), seguirá siendo un cuadrante, y es obvio, por lo tanto, que por cada nuevo incremento de tamaño, se añadirá más al margen de su porción triangular que al {368} margen más estrecho de su porción cuadrangular; y estos incrementos serán proporcionales a los ángulos de arco, es decir, 55ô¯ã€₤22ÿ£¢ã€ýã€₤:ã€₤34ô¯ã€₤38ÿ£¢ã€ý, o como ôñ96ã€₤:ã€₤ôñ60, es decir, como 8ã€₤:ã€₤5. Y en consecuencia, si podemos suponer (y la suposición es muy plausible) que, al igual que el cuadrante mismo se dividió en dos mitades tras alcanzar cierto tamaño, cada una de sus dos mitades alcanzará el mismo tamaño antes de dividirse de nuevo, es obvio que la porción triangular duplicará su tamaño y, por tanto, estará lista para dividirse bastante antes que la parte cuadrangular. Desarrollar el problema en detalle nos llevaría a matemáticas engorrosas; pero si nos limitamos a suponer que los incrementos son proporcionales a los radios crecientes del círculo, tenemos las siguientes ecuaciones:〕

Llamemos celda triangular a T, y cuadrangular a Q (Fig. 151); sea el radio, OA, de la celda cuadrantal original =ã€₤a =ã€₤1; y sea el incremento que se requiere para añadir una porción igual a T (tal como PPÿ£¢ã€ýAÿ£¢ã€ýA) llamado x, y sea el requerido, de manera similar, para la duplicación de Q llamado xÿ£¢ã€ý.

Then we see that the area of the original quadrant while the area of T

El área del sector ampliado, pÿ£¢ã€ýOAÿ£¢ã€ý, y el área OPA

Por lo tanto, el área de la porción añadida, Tÿ£¢ã€ý,

Y esto, por hipótesis,

Obtenemos, por consiguiente, dado que a =ã€₤1, y, resolviendo,

Calculando xÿ£¢ã€ý de la misma manera, llegamos al valor apôÙproxôÙiôÙmate, xÿ£¢ã€ýã€₤+ã€₤1 =ã€₤1ôñ517. {369}

Esto equivale a decir que, suponiendo que cada célula tienda a dividirse en dos mitades cuando (y no antes) su tamaño original se duplica, entonces, en nuestro disco aplanado, la célula triangular T tenderá a dividirse cuando el radio del disco haya aumentado aproximadamente un tercio (de 1 a 1ôñ345), pero la célula cuadrangular, Q, no tenderá a dividirse hasta que las dimensiones lineales del disco hayan aumentado aproximadamente una mitad (de 1 a 1ôñ517).

El caso aquí ilustrado no carece de importancia general.

Porque nos muestra que un crecimiento uniforme y simétrico del organismo (simétrico, es decir, bajo las limitaciones de una superficie plana, o de una sección plana) no implica en modo alguno un crecimiento uniforme o simétrico de las células individuales, sino que puede, bajo ciertas condiciones, conducir de hecho a la desigualdad entre estas; y dicha desigualdad puede verse acentuada aún más por diferencias que surgen a partir de ella, en lo que respecta al orden de frecuencia de una subdivisión posterior.

Este fenómeno (o, para ser totalmente sinceros, esta hipótesis, que se debe a Berthold) es enteramente independiente de cualquier cambio o variación en las tensiones superficiales individuales; y, en consecuencia, es esencialmente diferente del fenómeno de la segmentación desigual (tal como lo estudió Balfour), al que nos hemos referido en la pág. 348.

De este modo, podríamos seguir considerando el modo y el orden de sucesión en que las sucesivas divisiones celulares tenderían a producirse, tal como lo rige el principio de las áreas mínimas. Pero los cálculos se harían más difíciles, o los resultados obtenidos por métodos simples serían cada vez menos exactos.

Al mismo tiempo, algunos de estos resultados revestirían un gran interés y bien valdrían la pena de ser obtenidos. Por ejemplo, sería interesante conocer el modo preciso en que nuestra célula triangular, T, se dividiría a continuación, y la solución general de este problema resulta ciertamente laboriosa de calcular. Pero en este caso particular podemos ver que la anchura de la célula triangular cerca de P es tan evidentemente menor que la cercana a cualquiera de los otros dos ángulos, que un arco de círculo que corte dicho ángulo ha de ser necesariamente la línea bisectora más corta posible; y que, en suma, nuestra célula triangular tenderá a subdividirse, al igual que el cuadrante original, en una porción triangular y otra cuadrangular.

Pero el caso será diferente la próxima vez, porque en este nuevo {370} triángulo, PRQ, la anchura menor se encuentra cerca del ángulo más interno, el de Q; y el arco circular bisector será por lo tanto opuesto a Q, o (aproximadamente) paralelo a PR.

La importancia de este hecho es evidente de inmediato; pues significa que pronto llega un momento en que, ya sea por la división de triángulos o de cuadriláteros, encontramos solo células cuadriláteras contiguas a la periferia de nuestro disco circular.

En la división subsiguiente de estos cuadriláteros, las particiones surgirán transversalmente a sus ejes mayores, es decir, radialmente (como U, V); y en consecuencia tendremos una capa superficial o periférica de células cuadriláteras, con lados aproximadamente paralelos, es decir, lo que estamos acostumbrados a llamar una epidermis.

Y esta epidermis o capa superficial estará en claro contraste con las células de formas más irregulares, producto de los triángulos y cuadriláteros, que componen las capas de tejido más profundas y subyacentes.

Al seguir estos principios teóricos y otros semejantes a ellos, en la división real de las células vivas, debemos tener siempre presentes ciertas condiciones y matices. En primer lugar, la ley del área mínima y las demás reglas a las que hemos llegado no son absolutas sino relativas: son eslabones, y eslabones muy importantes, en una cadena de causalidad física; actúan siempre, pero sus efectos pueden ser anulados y ocultados por la acción de otras fuerzas. En segundo lugar, debemos recordar que, en la gran mayoría de los casos, el sistema celular que contemplamos aumenta constantemente de tamaño debido a un crecimiento activo; y por este medio la forma y también las proporciones de las células son continuamente susceptibles de alteración, fenómeno del cual ya hemos tenido un ejemplo. En tercer lugar, debemos tener muy presente que, hasta que nuestras paredes celulares se vuelven absolutamente sólidas y rígidas, siempre son proclives a modificar su forma debido a la tensión de las paredes adyacentes {371}; y además, que mientras nuestras membranas divisorias sean fluidas o semifluido, sus puntos y líneas de contacto entre sí pueden desplazarse, como los cambiantes contornos de un sistema de pompas de jabón. Esta es la causa física de los movimientos que se observan frecuentemente entre las células en segmentación, como aquellos a los que Rauber llamó la atención en el óvulo en segmentación de la rana, y como esos movimientos o adaptaciones más llamativos que dan lugar a un tipo de segmentación llamado «espiral».

Teniendo en cuenta, pues, estas conôÙsiôÙdeôÙraôÙciones, veamos qué aspecto es probable que tenga nuestro disco aplanado, después de unas pocas divisiones sucesivas

en células componentes. En la Fig. 153, a, tenemos una representación esquemática de nuestro disco, después de haberse dividido en cuatro cuadrantes, y cada uno de estos a su vez en una porción triangular y otra cuadrilátera; pero, por el momento, esta figura apenas nos sugiere algo parecido al aspecto normal de un agregado de células vivas.

Pero vayamos un poco más allá, limitándonos todavía, sin embargo, a la consideración del estadio de ocho células. Siempre que una de nuestras particiones radiantes se encuentre con la pared periférica, habrá (como sabemos) una tensión mutua entre las tres películas convergentes, lo que tenderá a situar sus bordes en ángulos iguales entre sí, es decir, ángulos de 120°. Como consecuencia de esto, la pared externa de cada célula individual será (en esta vista cenital de nuestro disco) {372} el arco de un círculo cuyo centro podemos determinar mediante el método utilizado en la p. 307; y, además, las células más estrechas, es decir, las cuadriláteras, tendrán este borde exterior algo más curvado que sus vecinas más anchas.

Llegamos, pues, a la condición mostrada en la Fig. 153, b. Dentro de la célula también, dondequiera que una pared se encuentre con otra, el ángulo de contacto debe tender, en cada caso, a ser un ángulo de 120°; y en ningún caso pueden encontrarse más de tres películas (como se ve en sección) en un punto (c); y esta condición, de que las particiones se encuentren de tres en tres y en ángulos equitativos, implicará obviamente la curvatura de algunas, si no de todas, las particiones (d) que en nuestra investigación preliminar tratamos como planas.

Resolver este problema de forma general no es tarea fácil; pero es un problema que la Naturaleza resuelve en cada caso en que, como en el que estamos considerando, ocho burbujas, o ocho células, se reúnen en una superficie (plana o curva). Se ha dado una solución aproximada en la Fig. 153, d; y ahora se reconocerá inmediatamente que esta figura tiene un parecido mucho mayor con un agregado de células vivas que el diagrama de la Fig. 153, a con el que empezamos.

Así como hemos construido en este caso una serie de figuras puramente diagramáticas o esquemáticas, así será por regla general posible diagramatizar, con muy poca alteración, las complicadas apariencias que presenta cualquier agregado ordinario de células. La pequeña figura adjunta (Fig. 154), de una espora germinada de una hepática (Riccia), según un dibujo del profesor Campbell, apenas necesita mayor explicación: pues es poco menos que un diagrama típico del método de partición del espacio que estamos considerando ahora. Volvamos a mirar nuestras figuras (en la p. 359) del disco de Erythrotrichia, de la Monograph of the Bangiaceae de Berthold, y redibujemos las etapas anteriores de manera diagramática. En la siguiente serie de diagramas, las nuevas particiones, o aquellas a punto de formarse, se delinean en cada caso; y en la etapa inmediatamente posterior se muestran tras haberse asentado en su posición, y tras ejercer sus respectivas tracciones sobre las paredes establecidas anteriormente. Creo que está claro que estas cuatro figuras diagramáticas representan todo lo que se muestra en las primeras cinco etapas dibujadas por Berthold a partir de la planta misma; pero la corôÙresôÙponôÙdencia no puede {373} en este caso ser precisamente exacta, por la simple razón de que las figuras de Berthold están tomadas de diferentes individuos, y son por tanto solo apôÙroxôÙimaôÙdaôÙmenôÙte consecutivas y no estrictamente continuas. El último de los seis dibujos de la Fig. 144 ya es demasiado

complicado para su diagramatización, es decir, es demasiado complejo para que podamos descifrar con certeza el orden preciso de aparición de las numerosas particiones que contiene. Pero en la Fig. 156 muestro una figura más diagramática, de un disco que

se ha dividido, según el plan teórico, en unas sesenta y cuatro células; y haciendo la debida concesión a los cambios sucesivos que las tensiones y tracciones mutuas de las particiones deben {374} acarrear, aumentando en complejidad con cada etapa sucesiva, podemos ver, aun en esta etapa avanzada y complicada, un semejanza muy considerable entre la imagen real (Fig. 144) y el diagrama que aquí hemos construido en cumplimiento de unas pocas reglas sencillas.

De igual manera, en las figuras adjuntas, que representan cortes a través de un joven embrión de un musgo, tenemos muy poca dificultad en discernir las sucesivas etapas que debieron haber mediado entre las dos etapas mostradas: de modo que conducen desde los cuadrantes recién divididos (uno de los cuales, por cierto, aún no se ha dividido en nuestra figura (a)) hasta la etapa (b) en la cual una capa epidérmica bien marcada rodea una aglomeración a primera vista irregular de tejido «fundamental».

En el penúltimo párrafo he hablado de la dificultad de disponer los puntos de encuentro de un número de células de modo que, en cada unión, solo tres paredes celulares confluyan en una línea y las tres lo hagan en ángulos iguales de 120°. De hecho, el problema tiene solución de varias maneras; es decir, cuando tenemos una cantidad de células, por ejemplo ocho como en el caso considerado, encerradas en un límite común, existen diversas formas en que sus paredes pueden hacerse coincidir internamente, de tres en tres, en ángulos iguales; y estas diferencias acarrearán también variaciones en la curvatura de las paredes y, por consiguiente, en la forma de las células.

La cuestión es algo compleja; ha sido abordada por Plateau y tratada matemáticamente por M. Van Rees⁷.

Si dentro de nuestro límite tenemos tres células que concurren {375} internamente, deben encontrarse en un punto; además, tienden a hacerlo en ángulos iguales de 120°, y se acabó el problema. Si tenemos cuatro células, entonces, como ya hemos visto, las condiciones se satisfacen interponiendo una pequeña pared intermedia, cuyos dos extremos constituyen los puntos de encuentro de tres células cada uno, y cuyo borde superior marca el «surco polar». De manera similar, en el caso de cinco células, necesitamos dos pequeñas paredes intermedias y dos surcos polares; y pronto llegamos a la regla de que, para n células, necesitamos n − 3 pequeños tabiques longitudinales (y los correspondientes surcos polaros), que conectan las uniones triples de las células; y estas pequeñas paredes, como todas las demás dentro del sistema, deben estar inclinadas entre sí en ángulos de 120°. Donde solo tenemos una pared de este tipo (como en el caso de cuatro células), o solo dos (como en el caso de cinco células), no hay margen de ambigüedad. Pero cuando tenemos tres pequeñas paredes de conexión, como en el caso de seis células, es obvio que podemos disponerlas de tres maneras diferentes, como en la adjunta Fig. 159. En el sistema de siete células, los cuatro tabiques se pueden disponer de cuatro maneras; y los cinco tabiques requeridos en el caso de ocho células se pueden disponer en nada menos que trece maneras diferentes, de las cuales la Fig. 158 muestra solo media docena. No se sigue de ello que, por decirlo así, estas diversas {376} disposiciones sean todas igualmente buenas; se sabe que algunas son mucho más estables que otras, y algunas nunca se han realizado en experimentos reales.

Las condiciones que determinan la presencia de cualquiera de ellos con preferencia a otro son todavía, hasta donde tengo entendido, indeterminadas, pero volveremos sobre este punto.

Ejemplos de estas diversas disposiciones se encuentran a cada paso, y no solo en agregados celulares, sino en varios casos donde particiones no rígidas y semifluidas (o que lo eran para empezar) se unen. Y es consecuencia necesaria de este fenómeno físico, y del número limitado y muy pequeño de disposiciones posibles, que obtengamos apariencias similares, susceptibles de representación mediante el mismo diagrama, en los campos más diversos de la biología⁸.

Entre las figuras publicadas de estadios embrionarios y otros agregados celulares, solo discernimos estas pequeñas particiones intermedias en los casos en que el investigador ha dibujado cuidadosamente lo que tenía ante sí, sin ninguna noción preconcebida sobre la simetría radial u otra; pero incluso en otros casos podemos reconocer generalmente, sin mucha dificultad, cuál era la disposición real mediante la cual las paredes celulares confluían en equilibrio. Tengo la fuerte sospecha de que una inclinación hacia la Regla de Sachs, según la cual una pared celular tiende a colocarse en ángulos rectos respecto a otra pared celular (una regla cuyas estrictas limitaciones y estrecho margen de aplicación ya hemos {377} considerado), es responsable de muchas representaciones inexactas o incompletas de la disposición mutua de las células agregadas.

• Fig. 160. Huevo en segmentación de Trochus . (Según Robert.)
• Fig. 161. Dos vistas del huevo en segmentación de Cynthia partita . (Según Conklin.)

Fig. 163. Huevo de Pyrosoma . (Según Korotneff).

Fig. 164. Huevo de Echinus , segmentándose bajo presión. (Según Driesch.)

En la serie adjunta de figuras (Figs. 160–167) he {378} expuesto algunos agregados de ocho células, procedentes en su mayor parte de dibujos de huevos en segmentación. En algunos casos muestran claramente la manera en que las células se encuentran entre sí, siempre en ángulos de 120°, y siempre con la ayuda de cinco paredes divisorias intermedias dentro del sistema de ocho células; en otros casos he añadido un dibujo ligeramente alterado, con el fin de mostrar, con el menor cambio posible, {379} la disposición de los límites que probablemente existían en realidad y que dieron lugar a la apariencia que el observador dibujó. Estos dibujos pueden compararse con los diversos diagramas de la Fig. 158, en los cuales ya se han expuesto siete de las trece disposiciones posibles de cinco particiones intermedias (para un sistema de ocho células).

Se verá que la figura del huevo en segmentación de Trochus de M. Robert-Tornow (Fig. 160) muestra claramente las células agrupadas a la manera de la Fig. 158, a. De igual modo, la figura del huevo de acidio (Cynthia) del Sr. Conklin muestra con igual claridad la disposición g.

Un huevo de erizo de mar, segmentándose bajo presión, tal como lo ilustró Driesch, apenas requiere modificación alguna en el dibujo para aparecer como un diagrama del tipo d. Pasando por un momento a una ilustración botánica, tenemos una figura de Pringsheim que muestra un estadio de ocho células en el ápice del joven cono de Salvinia; con toda probabilidad puede atribuirse, como en mi diagrama modificado, al tipo c. Junto a ella se ilustra un objeto muy diferente, un huevo en segmentación de la ascidia Pyrosoma, según Korotneff; es posible que este también deba atribuirse al tipo c, pero creo que es más fácil atribuirlo al tipo b. Pues hay una diferencia entre este diagrama y el de Salvinia, en que aquí, aparentemente, de los pares de células laterales, la célula superior y la inferior son alternativamente la mayor, mientras que en el diagrama de Salvinia ambas células laterales inferiores parecen mucho mayores que las superiores; y esta diferencia concuerda con el aspecto producido si rellenamos las ocho células según el tipo b o el tipo c. En el huevo de sepia en segmentación, hay de nuevo una ligera duda sobre a qué tipo debe atribuirse, pero con toda probabilidad puede atribuirse, al igual que el huevo de Echinus de Driesch, al tipo d. Por último, he copiado de Roux una curiosa figura del huevo de Rana esculenta, visto desde el polo animal, que me parece atribuible, con toda probabilidad, al tipo g. Del tipo f, en el cual las cinco particiones forman una figura con cuatro ángulos entrantes, es decir, una figura que representa los cinco lados de un hexágono, no he hallado ningún ejemplo entre los huevos en segmentación, y dicha disposición es con toda probabilidad muy inestable.

Es bastante obvio, sin más preámbulos, que estos fenómenos pertenecen de la manera más estricta y completa tanto a las plantas {380} como a los animales. En otras palabras, coinciden con las conclusiones generales y fundamentales establecidas por Schwann en sus Mikroskopische Untersuchungen û¥ber die Uebereinstimmung in der Struktur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen, y las amplían aún más.

Pero ahora que hemos visto cómo un número limitado y determinado de tipos de segmentación en ocho células (o de disposiciones de particiones en ocho células) aparecen y reaparecen, aquí y allá, en todo el mundo de los organismos, aún queda por plantear la muy importante cuestión de si en cada organismo en particular las condiciones son tales que llevan a que una disposición particular sea predominante, característi- ca o incluso invariable. En suma, ¿debe considerarse una disposición particular de las particiones celulares (como suelen sugerir las figuras publicadas por los embriólogos) como un carácter específico, o al menos como un carácter constante o normal del organismo en cuestión? La respuesta a esta pregunta es una negativa rotunda, pero solo en el trabajo de los observadores más cuidadosos y precisos la hallamos revelada. Rauber (a quien hemos tenido ocasión de citar más de una vez) fue uno de esos embriólogos que registraron exactamente lo que veían, sin prejuicios ni ideas preconcebidas; como dijo Boerhaave de Swammerdam, quod vidit id asseruit. Pues bien, Rauber ha dejado constancia de un número considerable de variaciones en la disposición de las primeras ocho células, que forman una superficie discoidal alrededor del polo dorsal (o «animal») del huevo de rana. En un número determinado de casos, estas figuras son idénticas entre sí en cuanto al tipo, idénticas (es decir) salvo por ligeras diferencias de magnitud, proporciones relativas u orientación. Pero he seleccionado (Fig. 168) seis figuras esquemáticas que son todas esencialmente diferentes, y tales diagramas me parecen portadores de una evidencia intrínseca de su precisión: las curvaturas de las paredes divisorias y los ángulos en los que se encuentran coinciden estrechamente con los requisitos de la teoría, y cuando se apartan de la simetría teórica lo hacen únicamente en la ligera medida que cabría esperar de forma natural en un sistema material e imperfectamente homogéneo⁹.

De estas seis ilustraciones, dos son excepcionales. En la Fig. 168, 5, observamos que una de las ocho células está rodeada por todos lados por las otras siete. Esta es una condición perfectamente natural y representa, como el resto, una fase de equilibrio parcial o condicional.

Pero no está incluida en la serie que estamos considerando ahora, la cual se limita al caso de ocho células que se extienden hacia afuera hasta un límite común. La condición mostrada en la Fig. 168, 6, es nuevamente peculiar y probablemente rara; pero está incluida entre los casos considerados en la p. 312, en los cuales las células no están en completo

contacto fluido, pero están separados por pequeñas gotitas de materia extraña; no necesita más comentarios. Pero los otros cuatro casos son hermosos diagramas de partición del espacio, similares a los que acabamos de considerar, pero tan exquisitamente claros que no necesitan modificación, ni «retoques», para mostrar su regularidad matôÙeôÙmáôÙtiôÙca. Se reconocerá fácilmente que en la Fig. 168, 1 y 2, tenemos las disposiciones corôÙresôÙponôÙdienôÙtes a a y d de nuestro diagrama (Fig. 158): pero las otras dos (es decir, 3 y 4) representan otras de las trece disposiciones posibles, que no están incluidas en ese {382} diagrama. Sería una investigación curiosa e inôÙvesôÙtiôÙgaôÙción determinar, en un gran número de huevos de rana, todos en esta etapa de desarrollo, el porcentaje de casos en los que ocurren estas diversas disposiciones, con el fin de correlacionar su frecuencia con las condiciones teóricas (en la medida en que se conocen o pueden determinarse) de estabilidad relativa. Una cosa destaca como muy cierta: que el diagrama elemental del huevo de rana comúnmente presentado en los libros de texto de embriología, —en el cual las células se representan como cuerpos cuadrangulares uniformemente simétricos,— es enteramente inexacto y profundamente engañosoÿ£¢¹⁰.

Empezamos ahora a darnos cuenta del notable hecho, que puede incluso parecer sorprendente al biólogo, de que todas las agrupaciones o disposiciones posibles de ocho células (en las que todas forman parte de la superficie del grupo, sin que ninguna quede sumergida o totalmente envuelta por el resto) son reducibles a uno u otro de trece tipos o formas. Y de que todos los miles y miles de dibujos que los observadores aplicados han hecho de tales estructuras de ocho células, animales o vegetales, anatómicas, histológicas o embriológicas, son toda y cada una de ellas representaciones de uno u otro de estos trece tipos;〔o más bien, en verdad, de algo menos de los trece en su totalidad, pues hay razones para creer que, del número total de agrupaciones posibles, un pequeño número de ellas son esencialmente inestables, y tienen a lo sumo, en lo concreto, una existencia tan solo transitoria y evanescente.

Antes de dejar este tema, sobre el cual se podría decir mucho más, hay uno o dos puntos que no debemos omitir considerar.

Notemos, en primer lugar, que la apariencia de desigualdad de las distintas celdas que sugieren nuestros diagramas planos tiende a ser engañosa; pues las diferencias de magnitud aparentes en un plano bien pueden estar, y probablemente por lo general están, equilibradas por diferencias iguales y opuestas en otro.

En segundo lugar, observemos que la regla que estamos considerando se refiere únicamente {383} a los ángulos, y al número, no a la longitud de las particiones intermedias; es en gran medida mediante variaciones en la longitud de estas como las magnitudes de las celdas pueden igualarse, o equilibrarse de otro modo, y todo el sistema llevarse a un estado de equiôÙlibôÙrio.

Por último, hay un punto curioso que considerar, en lo que respecta al número de contactos reales, en los diversos casos, entre celda y celda. Si inspeccionamos los diagramas de la Fig. 169 (que representan tres de nuestras trece disposiciones posibles de ocho celdas) veremos que, en el caso del tipo b, dos celdas están en contacto cada una con otras dos, dos celdas con otras tres, y cuatro celdas cada una con otras cuatro celdas. En el tipo a, cuatro celdas están en contacto cada una con dos, dos con cuatro, y dos con cinco. En el tipo f, dos están en contacto con dos, cuatro con tres, y una con nada menos que siete. En todos los casos, el

el número de contactos es veintiséis en total; o, en otras palabras, hay trece particiones internas, además de las ocho paredes periféricas. Pues es fácil ver que, en todos los casos de n celdas con un límite externo común, el número de particiones internas es 2nã€₤㈒ã€₤3; o el número de lo que llamamos contactos internos o interfaciales es 2(2nã€₤㈒ã€₤3). Pero parecería que las disposiciones más estables son aquellas en las que el número total de contactos está más equitativamente dividido, y las menos estables son aquellas en las que alguna celda tiene, como en el tipo f, un número predominante de contactos. En una conocida serie de experimentos, Roux ha demostrado cómo, por medio de gotas de aceite, se pueden simular diversas disposiciones o agregaciones de celdas; y en la Fig. 170 muestro varias de las figuras de Roux, y las he atribuido a los que parecen ser sus «tipos» adecuados entre los que acabamos de considerar; pero {384} se observará que en estas figuras de Roux las gotas no están siempre en completo contacto, ya que una pequeña burbuja de aire a menudo las mantiene separadas en sus uniones apicales, de modo que vemos la configuración hacia la cual el sistema tiende más que aquella que ha alcanzado plenamente¹¹. El tipo que hemos llamado f fue considerado por Roux como inestable, y la gota grande (o aparentemente grande) aÿ£¢ã€° pasa rápidamente al centro del sistema, y adopta allí una posición de equiôÙlibôÙrium en la cual, como de costumbre, tres celdas se encuentran por completo en un punto, a ángulos iguales, y en la cual, en este caso, todas las celdas tienen un número igual de contactos «interfaciales».

No debe extrañarnos en absoluto descubrir que, en tales disposiciones, las distribuciones más comunes y estables son aquellas en las que los contactos celulares se distribuyen de manera tan uniforme como sea posible entre las distintas células. Siempre esperamos encontrar cierta tendencia a la igualdad en los casos en que nos enfrentamos a pequeñas oscilaciones a uno y otro lado de una condición simétrica.

{385}

Las reglas y principios a los que hemos llegado desde el punto de vista de la tensión superficial tienen un alcance mucho mayor de lo que sugieren de inmediato los problemas a los que los hemos aplicado; pues en este estudio elemental de los límites celulares en un huevo en segmentación o tejido nos hallamos al borde de un difícil e importante tema de matemáticas puras. Es un tema esbozado por Leibniz, estudiado con algo más de profundidad por Euler y grandemente desarrollado en años recientes. Es la Geometria Situs de Gauss, el Analysis Situs de Riemann, la teoría de particiones de Cayley y de los complejos espaciales de Listing¹². El punto crucial que el biólogo debe comprender es que, en una superficie cerrada dividida en un cierto número de caras, la disposición de todas las caras, líneas y puntos del sistema es susceptible de análisis, y que, cuando el número de caras o áreas es pequeño, el número de disposiciones posibles es pequeño también. Esta es la simple razón por la cual nos encontramos en un caso como el que hemos estado discutiendo (a saber, la disposición de un grupo o sistema de ocho células) con los mismos pocos tipos que reaparecen una y otra vez en toda clase de organismos, tanto plantas como animales, y sin relación con las líneas de clasificación biológica: y por qué, además, encontramos configuraciones similares que aparecen para marcar la simetría, no meramente de células, sino de las partes y órganos de animales enteros. Los fenómenos no son «funciones», o caracteres específicos, de este o aquel tejido u organismo, sino que implican principios generales que se encuentran dentro de la incumbencia del matemático.

La teoría de la partición del espacio, a la que la segmentación del huevo nos ofrece una introducción práctica y sencilla, se ilustra de maneras mucho más complejas en otros campos de la historia natural. Un caso hermosísimo pero inmensamente complicado lo proporciona la «venación» de las alas de los insectos. Aquí tenemos a veces (como en las libélulas), un retículo general de pequeñas «celdas» más o menos hexagonales: pero en la mayoría de los demás casos, en moscas, abejas, mariposas, etc., tenemos un número moderado de celdas, cuyas particiones inciden siempre unas sobre otras de tres en tres, y cuya disposición incluye, por tanto, necesariamente un número de pequeñas particiones intermedias, análogas a nuestros surcos polares. Pienso {386} que un estudio maôÙtemáôÙtiôÙco de estas, incluyendo una inôÙvesôÙtiôÙgaôÙción de la «deformación» del ala (es decir, de los cambios de forma y de los cambios en la forma de sus «celdas» que experimenta durante la vida del individuo, y de una especie a otra) sería de gran interés. En una gran cantidad de casos, el entomólogo confía en esta venación, y en la presencia de esta o aquella vena intermedia, para su claôÙsiôÙfiôÙcaôÙción, y por tanto para su filogenia hipotética de grupos particulares; procedimiento este último que apenas resulta recomendable para el físico o el matemático.

Otro caso, geométricamente afín pero biológicamente muy diferente, se encuentra en las pequeñas diatomeas del género Asterolampra y sus congéneres inmediatos¹³. En Asterolampra tenemos un pequeño disco, en el cual vemos (por decirlo así) radios que radian de un material, alternando con intervalos ocupados en el disco aplanado en forma de rueda por otro (Fig. 171). Los radios varían en número, pero el aspecto general sugiere en alto grado las figuras de Chladni producidas por la vibración de una placa circular. Los radios se ensanchan hacia el centro y se engranan mediante uniones visibles, que obedecen a la regla de la triple intersección y, por consiguiente, ejemplifican las figuras de partición de las que nos ocupamos. Pero mientras que hemos hallado que la disposición particular en la que una célula está en contacto con todas las demás es inestable, según los experimentos con gotas de aceite de Roux y por su notable {387} ausencia en nuestros diagramas de huevos en segmentación, aquí en Asterolampra, en cambio, se presenta con frecuencia y es de hecho la disposición más común¹⁴ (Fig. 171, B). Con toda probabilidad, tenemos derecho a considerar esta marcada diferencia como bastante natural. Pues podemos suponer que en Asterolampra (a diferencia del caso del huevo en segmentación) la tendencia es hacia una simetría radial perfecta, emanando todos los radios de un punto en el centro: tal condición sería eminentemente inestable y se vendría abajo ante la menor asimetría. Un caso muy sencillo, tal vez el más sencillo, sería que un único radio difiriera ligeramente del resto y tendiera así a introducirse entre los demás, permaneciendo estos últimos similares y simétricos entre sí. Semejante configuración sería enormemente menos inestable que la original, en la que todos los límites concurren en un punto; y el hecho de que no se avance más hacia otras conôÙfiôÙgurôÙaôÙciones de aún mayor estabilidad puede explicarse suficientemente por la viscosidad, la rápida solidificación u otras condiciones de restricción. Una condición perfectamente estable se obtendría por supuesto si, como en el caso de la gota de aceite de Roux (Fig. 170, 6), uno de los espacios celulares pasara al centro del sistema, irradiando las demás particiones hacia afuera desde su pared circular hasta la periferia de todo el sistema. Precisamente tal condición se da entre nuestras diatomeas; pero cuando esto ocurre, se considera como la marca y caracterización del género afín Arachnoidiscus.

En una sección diagramática de un pólipo alciónido (Fig. 172), tenemos ocho cámaras dispuestas, simétricaôÙmente, en torno a una novena, que consôÙtituye el «estómago». En esta disôÙposiôÙción no hay difiôÙculôÙtad, pues es obvio que, en todo el sistema, tres límites se encuentran (en una sección plana) en un punto. En muchos corales tenemos, como {388} condiciones simples, o incluso más simples, que los tabiques calcificados radiantes o bien convergen en una cámara central, o no llegan a alcanzarla y terminan libremente. Pero en unos pocos casos, los tabiques o «septos» convergen para unirse entre sí, sin que haya una cámara central en la que puedan incidir; y aquí la manera en que se efectúa el contacto se vuelve compleja e implica problemas idénticos a los que estamos estudiando ahora.

En la gran mayoría de los corales tenemos condiciones tan simples o aun más simples que las de Alcyonium; pues, por regla general, los tabiques calcificados o septos del coral o bien convergen en una cámara central (o «columella» central), o bien no llegan a alcanzarla y terminan libremente. En este último caso no surge el problema de la partición del espacio; en el primero, por numerosos que sean los septos, sus contactos separados con la pared de la cámara central cumplen con nuestra regla fundamental según la cual tres líneas y no más concurren en un punto, y a partir de esta disposición simple y simétrica hay poca tendencia a la variación. Pero en unos pocos casos, los tabiques septales convergen para encontrarse unos con otros, al no haber ninguna cámara central en la que puedan incidir; y aquí la manera en que se efectúa el contacto se vuelve compleja e involucra problemas de partición del espacio idénticos a aquellos que estamos estudiando ahora. En el género Heterophyllia y en unas pocas formas emparentadas tenemos tales condiciones, y los estudiosos de los celentéreos las han encontrado muy desconcertantes. McCoyÿ£¢¹⁵, su primer descubridor, declaró que estos corales eran «totalmente distintos» de cualquier otro grupo, actual o fósil; y el profesor Martin Duncan, al redactar una memoria sobre Heterophyllia y sus afines¹⁶, los describió como «paradójicos en su anatomía».

Las Heterophylliae más sencillas o jóvenes conocidas tienen seis septos (como en la Fig. 174, a); en el caso representado, cuatro de estos septos se unen de dos en dos, formando así las habituales uniones triples junto con sus tabiques divisorios intermedios; y en el {389} caso de los otros dos podemos suponer legítimamente que su disposición adecuada y original era la de nuestro tipo 6b (Fig. 158), aunque el tabique intermedio central ha sido desplazado por coalescencia parcial. Cuando, al aumentar la edad, los septos se vuelven más numerosos, su disposición se torna sumamente variable; por la sencilla razón de que, desde el punto de vista matemático, el número de disposiciones posibles de 10, 12 o más tabiques celulares en contacto triple tiende a aumentar con gran rapidez, y hay pocas diferencias entre muchas de ellas en lo que respecta a la simetría y al equilibrio. Pero mientras que, matemáticamente hablando, cada caso particular entre la multitud de casos posibles es una disposición ordenada y definida, desde el punto de vista puramente biológico, por otra parte, no se reconoce ninguna ley ni orden; y así McCoy describió el género como caracterizado por poseer septos «carentes de cualquier orden de disposición, pero que se ramifican y anastomosan irregularmente en su trayecto desde las sólidas paredes externas hacia algún punto indefinido cerca del centro donde las pocas laminas principales anastomosan irregularmente». {390}

En los dos ejemplos representados (Fig. 174), que son ambos comparativamente simples, se verá que, de las cámaras principales, una es en cada caso asimétrica; es decir, hay una cámara que está en contacto con un mayor número de vecinas que cualquier otra, y que en una etapa anterior debió de tener contacto con todas ellas; este era el caso de nuestro tipo f, en el sistema de ocho celdas (Fig. 158). Dicha cámara asimétrica (que puede aparecer en un sistema con cualquier número de celdas mayor de seis) constituye lo que los estudiosos de los celentéreos conocen como una 〜fósula〠; y podemos reconocerla no solo aquí, sino también en Zaphrentis y sus afines, y además en otros muchos corales. Por otra parte, se describe que ciertos corales poseen más de una fósula: apariencia que se produce de forma natural bajo ciertas variaciones asimétricas de la partición espacial normal. Cuando se presenta una sola fóula, se nos suele decir que es un síntoma de 〜bilateralidad〠; y esto a su vez se interpreta como una indicación de un grado de organización superior al que implica la simetría puramente 〜radial〠de los tipos de coral más comunes. El aspecto matôÙeôÙmátiôÙco del caso no justifica en absoluto esta interpretación.

Nótese cuidadosamente (para no correr el riesgo de confundir dos problemas distintos) que la partición del espacio en Heterophyllia no coincide en absoluto con los detalles de la que hemos estudiado en (por ejemplo) el caso del disco en desarrollo de Erythrotrichia; la diferencia radica simplemente en que Heterophyllia ilustra el caso general de la partición celular tal como lo estudiaron Plateau y Van Rees, mientras que en Erythrotrichia, y en nuestros otros ejemplos embriológicos e histológicos, nos hemos visto justificados para hacer el supuesto adicional de que cada nueva partición dividía una célula en partes iguales. Tal ley no se cumple en Heterophyllia, cuyo caso es esencialmente diferente de los demás: dado que las cámaras cuya partición estamos discutiendo en el coral son meros espacios vacíos (vacíos salvo por el simple acceso de agua de mar); mientras que en nuestros ejemplos histológicos y embriológicos hablábamos de la división de una unidad celular de protoplasma vivo. En consecuencia, entre otras diferencias, las particiones «transversales» o «periclinales», que debían aparecer a intervalos regulares y en posiciones definidas cuando la bisección en partes iguales era una característica del {391} caso, son comparativamente escasas e irregulares en las primeras etapas de Heterophyllia, aunque empiezan a aparecer en número después de que las particiones principales, más o menos radiales, se han vuelto numerosas, y cuando en consecuencia estos tabiques radiantes pasan a delimitar interespacios estrechos y de lados casi paralelos; es entonces cuando las particiones transversales o periclinales comienzan a intervenir y a formar lo que el estudioso de los celentéreos llama los «disépimentos» del coral. No necesitamos profundizar más en la configuración y anatomía de los corales; pero me parece fuera de toda duda que toda la cuestión de la complicada disposición de los septos y disépimentos en todo el grupo (incluyendo el curioso tejido vesicular o pomposo de los Cyathophyllidae y el plan estructural general de los Tetracoralla,

como Streptoplasma y sus aliados) bien merece una inôÙvesôÙtiôÙgaôÙción desde el punto de vista físico y matemático, a la manera que aquí se esboza ligeramente.

El método de dividir un sistema circular, o esférico, en ocho partes, iguales en cuanto a sus áreas pero desiguales en sus límites periféricos, es probablemente de amplia aplicación biológica; es decir, sin suponer necesariamente que se siga con rigor, la configuración típica que produce parece repetirse una y otra vez, con mayor o menor aproximación a la precisión, y bajo circunstancias muy diversas.

Me inclino a pensar, por ejemplo, que la división desigual de la superficie de un Ctenóforo por sus {392} bandas ciliadas en forma de meridianos es un claro ejemplo de ello (Fig. 175). Aquí, si imaginamos que cada cuadrante es bisecado dos veces por una anticlinal curva, obtendremos lo que al parecer es una aproximación cercana a la posición real de las bandas ciliadas.

El caso, sin embargo, se complica por el hecho de que el plano de sección del organismo nunca es completamente circular, sino siempre más o menos elíptico. Un punto, al menos, se observa claramente en la simetría de los Ctenóforos; y es que los canales radiantes que se extienden hacia el exterior para corresponder en posición con las bandas ciliadas, no tienen un centro común, sino que divergen unos de otros mediante bifurcaciones repetidas, de una manera comparable a las conjunciones de nuestras paredes celulares.

De igual manera, me inclino a sugerir que el mismo principio puede ayudarnos a comprender la disposición aparentemente compleja de las varillas esqueléticas de un equinodermo larvario, y la conformación muy compleja de la larva que es ocasionada por la presencia de estos largos y delgados radios esqueléticos.

En la Fig. 176 he dividido un círculo en sus cuatro cuadrantes, y he bisecado cada cuadrante mediante un arco circular (BC), que pasa del radio a la periferia, como en los casos anteriores de división celular; y he vuelto a bisecar, de manera similar, las mitades triangulares de cada cuadrante (DD). También he insertado un pequeño círculo en el centro de la figura, concéntrico con el grande. Si ahora imaginamos que las líneas de la figura que he trazado de negro son reemplazadas por varillas sólidas, tendremos de inmediato el armazón de una larva de ofiúrido (Pluteus). Imaginemos que todos estos brazos se {393} curvan simétricamente hacia abajo, de modo que el plano del papel se transforma en una superficie esferoidal, como la de un hemisferio, o la de una figura cónica alta de lados curvos; que se extienda una membrana, a modo de paraguas, entre las varillas esqueléticas extendidas, y que su margen forme bucles de varilla a varilla en curvas que posiblemente sean catenarias, pero que con mayor probabilidad son porciones de una «curva elástica», y el parecido externo con una larva Pluteus es ahora completo. Mediante varias modificaciones ligeras, alterando las longitudes relativas de las varillas, modificando su curvatura o reemplazando la varilla curva por una tangente a sí misma, podemos realizar las variaciones que nos conducen de un tipo conocido de Pluteus a otro. El caso de las larvas Bipinnaria de los equínidos es ciertamente análogo, pero resulta

mucho más complicada; tenemos que habérnoslas con una partición del espacio más compleja, y confieso que aún no soy capaz de representar las formas más complicadas de un modo tan simple.

Hay algunas excepciones notables (además de los diversos huevos de segmentación desigual) a la regla general de que en la división celular la célula madre tiende a dividirse en mitades iguales; y uno de estos casos excepcionales se encuentra en relación con el desarrollo de los 〜estomas〠en las hojas de las plantas. Las células epidérmicas con las que está cubierta la hoja pueden ser de varias formas; a veces, como en un jacinto, son oblongas, pero con más frecuencia tienen una forma irregular en la que podemos reconocer, más o menos claramente, un hexágono distorsionado o imperfecto. En el caso de las células oblongas, un tabique transversal será el menor posible, ya sea que la célula se divida de forma igual o desigual, a menos que (como ya hemos visto) {394} el espacio por recortar sea muy pequeño, no mayor que

sobre tres décimos del área de un cuadrado basado en el lado corto de la célula rectangular original. Como la porción que se suele cortar no es ni con mucho tan pequeña como esta, obtenemos la forma de partición mostrada en la Fig. 179, y la célula así cortada es a continuación bisecada por una partición en ángulo recto con respecto a la primera; esta última partición se divide, y las dos células formadas en último lugar constituyen las llamadas «células guardas» del estoma. En

otros casos, como en la Fig. 178, llegará un punto en el que la partición mínima necesaria para aislar la fracción requerida del contenido celular ya no sea transversal, sino una porción de pared cilíndrica (2) que corta una esquina de la célula madre. La célula así cortada es ahora un cierto segmento de círculo, con un arco de aproximadamente 120°; y su siguiente división se realizará mediante una pared curva que la dividirá en una porción triangular y otra cuadrangular (3). La porción triangular continuará dividiéndose de manera similar (4, 5), y por fin (por una razón que todavía no está clara) la pared de separación {395} entre las células recién formadas se desdobla, y de nuevo tenemos el fenómeno de un “estoma” con sus células oclusivas acompañantes. En la Fig. 179 se muestran las sucesivas etapas de división y las cambiantes curvaturas de las diversas paredes que se suceden a medida que aparece cada nueva partición, introduciendo una nueva tensión en el sistema.

Es evidente que en el caso de las células oblongas de la epidermis en el jacinto, los estomas se encontrarán dispuestos en filas regulares, mientras que estarán distribuidos irregularmente por la superficie de la hoja en un caso como el que hemos representado en el Sedum.

Si bien, como he dicho, la causa mecánica de la división que constituye el orificio del estoma no está del todo clara, hay pocas o ninguna duda de que esta, al igual que el resto del fenómeno, está relacionada con la tensión superficial. Bien podría ser debida directamente a la presencia, por debajo de esta porción de epidermis, del espacio de aire hueco con el que el estoma aparentemente se ha desarrollado 〜con el propósito〠de comunicarse; esta superficie de aire a ambos lados de la delicada epidermis bien podría causar tal alteración de las tensiones que las dos mitad de la célula divisoria tenderían a separarse. En resumen, si la energía superficial en un contacto célula-aire fuera la mitad o menos de la mitad que en un contacto entre célula y célula, entonces es obvio que nuestra partición tendería a dividirse y a darnos una superficie doble en contacto con el aire, en lugar del límite o la interfaz original entre una célula y la otra. En los experimentos del profesor Macallum, que hemos analizado brevemente en nuestro corto capítulo sobre la Adsorción, se descubrió que grandes cantidades de potasio se acumulaban a lo largo de las paredes externas de las células oclusivas del estoma, lo que indica una baja tensión superficial a lo largo de estas paredes externas. La tendencia de las células oclusivas a curvarse hacia afuera queda así explicada, y es posible que, bajo las condiciones de restricción existentes, tengamos aquí una fuerza que tiende, o ayuda, a separar las dos células. Está bastante claro, sin embargo, que la última etapa en el desarrollo de un estoma, desde el punto de vista físico, aún no se comprende adecuadamente.

En todos nuestros ejemplos precedentes del desarrollo de un 〜tejido〠hemos visto que el proceso consiste en la división sucesiva de las células, estando acompañado cada acto de división por la formación {396} de una superficie limítrofe, la cual, ya se convierta inmediatamente en un tabique sólido o semisólido, ya permanezca semifluida, ejerce en todos los casos un efecto sobre la posición y la forma del límite que surge con el siguiente acto de división. En contraste con este proceso general se encuentra el fenómeno conocido como 〜formación celular libre〠, en el cual, a partir de una masa común de protoplasma, un número de células separadas se diferencian simultáneamente, o prácticamente a la vez. En varios casos sucede que, para empezar, se forma simultáneamente un número de 〜células madre〠, y cada una de estas se divide, mediante dos sucesivas

divisiones, en cuatro «células hijas». Estas células hijas tenderán a agruparse, del mismo modo que lo harían cuatro burbujas de jabón, en una «tétrada», correspondiendo las cuatro células a los ángulos de un tetraedro regular. Pues el sistema de cuatro cuerpos se halla aquí evidentemente en perfecta simetría; las paredes divisorias y sus aristas respectivas se encuentran formando ángulos iguales: tres paredes convergen en todas partes en una arista, y las cuatro aristas convergen en un punto situado en el centro geométrico del sistema. Este es el modo típico de desarrollo de los granos de polen, común entre las monocotiledóneas y casi universal entre las plantas dicotiledóneas. Mediante el aflojamiento del tejido circundante y la expansión de la cavidad, o celda de la antera, en la que {397} se encuentran, los granos de polen terminan por separarse, y su forma individual dependerá de si sus paredes se han o no

solidificadas antes de que tenga lugar esta liberación. Pues de no ser así, los granos separados serán libres de adoptar una forma esférica como consecuencia de su propio crecimiento individual e irrestricto; pero si se vuelven sólidos o rígidos antes de la separación de la tétrada, entonces conservarán más o menos por completo las interfaces planas y los ángulos agudos de los elementos del tetraedro. Esto último ocurre, por ejemplo, en los granos de polen de Epilobium (Fig. 180, 1) y en muchos otros. En la pasionaria (2) tenemos una condición intermedia: en la que aún podemos ver un indicio de las facetas donde los granos confluían unos con otros en la tétrada, pero las caras planas se han abultado por el crecimiento hasta convertirse en superficies esferoidales o esféricas. Es obvio que fácilmente puede haber casos en los que a las tétradas de células hijas se les impida adoptar la forma tetraédrica: es decir, casos en los que las cuatro células son forzadas y aplastadas en un solo plano. Las figuras dadas por Goebel sobre el desarrollo del polen de Neottia (3, a–e: todas las figuras referidas a granos tomados de una sola antera) ilustran esto a la perfección; y se verá que, cuando las cuatro células yacen en un plano, se conforman exactamente a nuestro diagrama típico de las primeras cuatro células en un óvulo en segmentación. Ocasionalmente, aunque las cuatro células yacen en un plano, el diagrama parece fallarnos, pues las células aparentan encontrarse en una cruz simple (como en 5); pero aquí pronto percibimos que las células no están en contacto interfacial completo, sino que se mantienen separadas por una pequeña gota de fluido interviniente o burbuja de aire. Las esporas de los helechos (7) se desarrollan de manera muy similar a los granos de polen; y también muy a menudo retienen trazas de la forma que adoptaron como miembros de una figura tetraédrica. Entre las «tetrasporas» (8) de las Florideae, o algas rojas, tenemos un fenómeno que es en todo aspecto análogo.

Aquí de nuevo resulta obvio que, aparte de las diferencias en magnitud real, y aparte de las diferencias superficiales o «accidentales» (atribuibles a otros fenómenos físicos) en cuanto al color, {398} la textura y la escultura o patrón diminuto, sucede que, a través de las leyes de la tensión superficial y los principios de la geometría de posición, un número muy pequeño de figuras diagramáticas representará suficientemente las formas externas de todas las tetrasporas, granos de polen de cuatro células y otros agregados de cuatro células que se conocen o que incluso son capaces de existir.

Nos hemos ocupado hasta ahora (salvo por algunas ligeras excepciones) de la partición de las células bajo el supuesto de que el sistema permanece inalterado en su tamaño o bien de que el crecimiento ha procedido uniformemente en todas las direcciones. Pero ampliamos el alcance de nuestra investigación de manera muy considerable cuando empezamos a tratar el crecimiento desigual, es decir, aquel crecimiento que produce una mayor extensión a lo largo de un eje que de otro. Y aquí entramos en estrecho contacto con esa gran y todavía (a mi juicio) insuficientemente apreciada generalización de Sachs: que la manera en que las células se dividen es el resultado, y no la causa, de la forma de la estructura en división; que la forma de la masa es causada por su crecimiento en conjunto, y no es un resultante del crecimiento de las células consideradas individualmente¹⁷. Dicha asimetría de crecimiento puede imaginarse fácilmente y puede surgir concebiblemente a partir de una variedad de causas. En cualquier célula individual, por ejemplo, puede surgir de la asimetría molecular de la estructura de la pared celular, lo que le otorga mayor rigidez en una dirección que en otra, mientras la presión hidrostática dentro de la célula permanece constante y uniforme en todo momento. En un agregado de células, bien puede surgir de una mayor actividad química u osmótica en unas que en otras, lo que conduce a un aumento localizado de la presión del fluido y a un corôÙreôÙsponôÙding abultamiento sobre cierta área de la superficie externa. Podría concebiblemente ocurrir como resultado directo de las divisiones celulares precedentes, cuando estas son tales que producen muchas paredes periféricas o concéntricas en una parte y pocas o ninguna en otra, con el resultado evidente de fortalecer la pared limítrofe común y resistir la presión exterior del crecimiento en las partes donde se da lo primero; es decir, en nuestro cuadrante en división, si {399} su porción cuadrangular se subdivide por periclinales, y la porción triangular por anticlinales oblicuas (como hemos visto que es la tendencia natural), entonces podríamos esperar que el crecimiento externo fuera más manifiesto sobre estas últimas áreas que sobre las primeras. Como consecuencia directa e inmediata de esto, podríamos esperar una tendencia a que surjan excrecencias especiales, o 〜yemas〠, a partir de las células triangulares más bien que de las cuadrangulares; y esto resulta ser no meramente una tendencia a la que apuntan las consideraciones teóricas, sino un factor generalizado e importante en la morfología de las criptógamas. Pero entretanto, sin indagar más en esta complicada cuestión, simplemente aceptemos que, si partimos de un caso tan sencillo como el de una célula redonda que se ha dividido en dos mitades, o en cuatro cuartos (según sea el caso), obtendremos de inmediato simetría bilateral respecto a un eje principal, y otros resultados secundarios derivados de ella, tan pronto como una de las mitades, o uno de los cuartos, comience a mostrar una tasa de crecimiento superior a la de los demás; pues la célula que crece más rápidamente, o la pared periférica común a dos o más de estas células de rápido crecimiento, se abultará hasta adoptar una forma elipsoidal y podrá extenderse finalmente en un cilindro con el extremo redondeado o elipsoidal.

Este último caso, muy sencillo, se ilustra en el desarrollo de un tubo polínico, donde la célula de crecimiento rápido se desarrolla en un tubo cilíndrico alargado, y la parte de crecimiento lento o quiescente permanece atrás como la llamada célula o células «vegetativas».

Del mismo modo que nos ha resultado más fácil estudiar la segmentación de un disco circular que la de una célula esférica, comencemos de igual manera investigando las divisiones que se producirán si el disco tiende a crecer, o alargarse, en alguna dirección particular, en lugar de hacerlo con simetría radial. Las figuras que obtendremos entonces no solo se aplicarán al disco, sino que también representarán, en todos sus rasgos esenciales, una proyección o sección longitudinal de un cuerpo sólido, esférico para empezar, que conserva su simetría como un sólido de revolución y está sujeto a las mismas leyes generales que hemos estudiado en el disco¹⁸.

{400}

• (1) Supongamos, en primer lugar, que el eje de crecimiento se encuentra simétricamente en una de las células cuadrantes originales de un disco segmentario; y permitamos que esta célula en crecimiento se alargue con rapidez comparativa antes de subdividirse. Cuando efectivamente se divide, lo hará necesariamente mediante un tabique transversal, cóncavo hacia el ápice de la célula: y, a medida que se produce un mayor crecimiento longitudinal, la estructura cilíndrica que se desarrollará de este modo tenderá a ser subdividida una y otra vez por tabiques transversales cóncavos similares. Si en algún momento, mediante este proceso de alargamiento y subdivisión concurrentes, la célula apical se vuelve equivalente a una semiesfera, o menor que esta, se dividirá a continuación por medio de un tabique longitudinal o vertical; y aparecerán tabiques longitudinales similares en los otros segmentos del cilindro, tan pronto como suceda que su longitud (en la dirección del eje) sea menor que su anchura. Fig. 182. Pero cuando pensamos en esta estructura en sólido, percibimos inmediatamente que cada uno de estos segmentos aplanados del cilindro, en los que se ha dividido nuestro cilindro, es equivalente a un disco circular aplanado; y su posterior división tenderá en consecuencia a proceder como cualquier otro disco aplanado, es decir, en cuatro cuadrantes, y después mediante anticlinales y periclinales de la manera habitual. {401} Una sección a través del cilindro, por lo tanto, tenderá a mostrarnos precisamente las mismas disposiciones que ya hemos estudiado tan a fondo en relación con la división típica de una célula circular en cuadrantes, y de estos cuadrantes en porciones triangulares y cuadrangulares, y así sucesivamente. Pero hay otras posibilidades que deben considerarse, en cuanto al modo de división de la porción cuasicilíndrica que se alarga, a medida que se desarrolla gradualmente a partir de la célula cuadrante en crecimiento y abombamiento; pues la manera en que esta última célula se divide dependerá simplemente de la forma que haya asumido antes de que tenga lugar cada acto sucesivo de división, es decir, de la proporción entre su tasa de crecimiento y la frecuencia de sus sucesivas divisiones. Pues, como ya hemos visto, si la célula en crecimiento alcanza una forma marcadamente oblonga o cilíndrica antes de que se produzca la división, entonces el tabique surgirá transversalmente al eje longitudinal; si es solo un poco más que una semiesfera, se dividirá mediante un tabique oblicuo; y si es menor que una semiesfera (como puede llegar a serlo tras sucesivas divisiones transversales) se dividirá mediante un tabique vertical, es decir, por uno que coincida con su eje de crecimiento. Un número inmenso de permutaciones y combinaciones puede surgir de esta manera, y debemos limitar nuestras ilustraciones a un pequeño número de casos. Lo importante no es tanto rastrear las diversas conformaciones que pueden surgir, sino comprender el principio fundamental: a saber, que las fuerzas que dominan la forma de cada célula regulan la manera de su subdivisión, es decir, la forma de las nuevas células en las que se subdivide; o, en otras palabras, la forma del organismo en crecimiento regula la forma y el número de las células que finalmente lo constituyen. La compleja red celular no es la causa, sino el resultado de la configuración general, teniendo esta última su causa esencial en cualesquiera procesos físicos y químicos que hayan conducido a una velocidad variable de crecimiento en una dirección en comparación con otra. Fig. 183. Desarrollo de Sphagnum. (Según Campbell.) En la figura adjunta de un embrión de Sphagnum vemos un modo de desarrollo que correspôÙdeôÙ casi exactamente al caso hipotético que acabamos de describir,〔a saber, el caso en que uno de los cuatro cuadrantes originales de la célula madre es el agente principal en el crecimiento y desarrollo futuros. Vemos en la base de nuestra primera figura (a), los tres cuadrantes estacionarios o {402} no divididos, uno de los cuales se ha dividido además lentamente en la etapa b. El cuadrante activo ha crecido rápidamente hasta convertirse en una estructura cilíndrica, que inevitablemente se divide, en el siguiente lugar, en una serie de tabiques transversales; y, en consecuencia, este modo de desarrollo conlleva la presencia de una única célula “apical†, cuya pared inferior es una superficie esférica con su convexidad hacia abajo. Cada célula del cilindro subdividido aparece ahora como un disco más o menos aplanado, cuyo modo de subdivisión posterior podemos pronosticar de acuerdo con nuestra investigación anterior, asunto al que volveremos en breve.
• Fig. 184. (2) En segundo lugar, ateniéndonos aún al caso en que solo una de las células cuadrantes originales continúa creciendo y desarrollándose, supongamos que esta célula en crecimiento ha de dividirse cuando, por el crecimiento, se ha vuelto un poco mayor que un hemisferio; entonces se dividirá, como en la Fig. 184, 2, mediante un tabique oblicuo, de la manera habitual, cuya posición precisa e inclinación respecto a la base dependerán enteramente de la configuración de la célula misma, salvo únicamente, por supuesto, que también debamos tener en cuenta la posibilidad de que la división sea en dos mitades desiguales. Según nuestra hipótesis, {403} el crecimiento de todo el sistema se da principalmente en dirección vertical, lo que equivale a decir que el protoplasma de crecimiento más activo, o al menos la fuerza osmótica más fuerte, se encontrará cerca del ápice; donde de hecho hay obviamente más superficie externa para la acción osmótica. Por lo tanto, será aquella de las dos células que contiene, o constituye, el ápice la que crecerá más rápidamente que la otra, y que por consiguiente será la primera en dividirse; y de hecho, en cualquier caso, suele ser esta la que tenderá a dividirse primero, puesto que es la mitad triangular y no la cuadrangular la que está destinada a constituir el ápice⁴⁰⁰. Es evidente que (a menos que el acto de división se posponga tanto que la célula se vuelva cuasi cilíndrica) se dividirá mediante otro tabique oblicuo, que parte del primero y corre en ángulo recto con respecto a este. Y así la división proseguirá, Fig. 185. Gemas de musgo. (Según Campbell.) mediante tabiques oblicuos alternos, tendiendo cada uno a ser, al primero, perpendicular a aquel en el que se basa y también a la pared periférica; pero todos estos puntos de contacto pronto tenderán, debido a las tensiones iguales de las tres películas o superficies que allí concurren, a formar ángulos de 120°. Siempre habrá, en tal caso, una única célula apical, de forma más o menos netamente triangular. La figura adjunta del anteridio en desarrollo de una hepática (Riccia) es un ejemplo típico de dicho caso. En la Fig. 185, que representa una «gema» de un musgo, vemos exactamente lo mismo; con esta salvedad, que aquí la inferior de las dos células originales ha crecido aún más rápidamente que la otra, constituyendo un largo tallo cilíndrico y dividiéndose, de acuerdo con su forma, por medio de septos transversales. En todos estos casos, las células cuyo desarrollo hemos estudiado tenderán a su vez a subdividirse, y la manera en que lo hagan debe depender de sus propias proporciones; y en todos los casos, como ya hemos visto, tarde o rajamente habrá una tendencia a la formación de paredes periclinales, que separan una «capa epidérmica de células», tal como ilustra muy bien la Fig. 186. Fig. 186. Desarrollo del anteridio de Riccia. (Según Campbell.) Fig. 187. Sección del brote en crecimiento de Selaginella, esquemática. Fig. 188. Embrión de Jungermannia. (Según Kinitz-Gerloff.) dctr01 El método de división por medio de tabiques oblicuos es común en el caso de los «puntos de crecimiento»; pues incluye evidentemente {404} todos los casos en los que el acto de división celular no se retrasa mucho respecto al alargamiento determinado por la tasa específica de crecimiento. Y es obvio también que, bajo un tipo común, deben incluirse aquí una variedad de casos que, a primera vista, presentarán un aspecto muy diferente entre sí. Por ejemplo, en la Fig. 187, que representa un brote en crecimiento de Selaginella, y de manera un tanto menos esquemática en el embrión joven de Jungermannia (Fig. 188), tenemos la apariencia de un tabique vertical casi recto que asciende por el eje del sistema, y las paredes celulares primarias se disponen casi en ángulo recto con respecto a él, —casi transversalmente, es decir, respecto a las paredes externas y al eje longitudinal de la estructura—. Pronto reconocemos, sin embargo, {405} que la diferencia es meramente una diferencia de grado. Cuanto más alejados estén los tabiques, es decir, cuanto mayor sea la velocidad de crecimiento en relación con la división, menos abruptas serán las torceduras o curvaturas alternas de las porciones situadas en las proximidades del eje, y más parecerán estas porciones constituir una única pared ininterrumpida.
• Fig. 189. (3) Pero una apariencia muy cercana, si es que no del todo inôÙdisôÙtinôÙguiôÙble de esta, puede obtenerse de otro modo, a saber, cuando la célula original en crecimiento es tan cercana a la forma hemisférica que es dividida de hecho por un tabique vertical en dos cuadrantes; y a partir de este tabique vertical, a medida que se alarga, surgirán tabiques laterales a cada lado. Y por las tensiones ejercidas por estos, el tabique vertical se curvará en pequeñas porciones dispuestas a 120ô¯ unas de otras, y el conjunto llegará a parecerse exactamente a aquello que, en el caso anterior, estaba compuesto por porciones de muchos tabiques oblicuos sucesivos.

Sigamos ahora, en uno o dos casos, un poco más lejos las etapas de la división celular cuyo comienzo hemos estudiado en los párrafos anteriores.

En el anteridio de Riccia, después de que las sucesivas particiones oblicuas han producido la serie longitudinal de células mostrada en la Fig. 186, es evidente que las siguientes particiones se originarán periclinalmente, es decir, paralelas a la pared externa, que en este caso particular representa el eje corto de las células oblongas.

El efecto es producir inmediatamente una capa epidérmica, cuyas células tenderán a subdividirse aún más mediante particiones perpendiculares a la superficie libre, es decir, cruzando las células aplanadas por su diámetro más corto.

La masa interna, situada debajo de la epidermis, consta de células que son todavía más o menos oblongas, o que llegan a serlo {406} de manera definitiva en el proceso de crecimiento; y estas a su vez se dividen, paralelamente a sus ejes cortos, en células cuadrangulares que, como de costumbre, por la tensión mutua de sus paredes, se vuelven hexagonales, tal como se observa en un corte plano.

Existe, por tanto, una clara distinción, tanto en forma como en posición, entre las células de la cubierta externa y las que se encuentran dentro de esta envoltura; estas últimas se reducen a una condición que cumple meramente la función mecánica de una capa protectora, mientras que las primeras experimentan menor modificación y dan lugar a los elementos reproductivos, de vida activa.

En la Fig. 190 se muestra el desarrollo del esporangio de un helecho (Osmunda). Podemos rastrear aquí el fenómeno común de una serie de tabiques oblicuos, construidos alternadamente unos sobre otros, que cortan una célula apical triangular conspicua. Sobre todo el sistema se ha formado una capa epidérmica, de la manera que hemos descrito; y en este caso cubre también la célula apical, debido al hecho de que esta era de tales dimensiones que, en una etapa de crecimiento, un tabique periclinal, que cortaba su extremo exterior, se indicó como de menor área que uno anticlinal. Este tabique periclinal reduce la célula apical a las proporciones, muy aproximadamente, de un triángulo equilátero, pero la forma sólida de la célula es evidentemente la de un tetraedro de caras curvas; y, en consecuencia, los tabiques mínimos posibles mediante los cuales se puede efectuar una subdivisión posterior correrán sucesivamente paralelos a sus cuatro lados (o a sus tres lados cuando nos limitamos a las apariencias vistas en {407} sección). El efecto, visto en sección, consiste en cortar a cada lado una célula carôÙacôÙterísôÙtiôÙcaôÙmente aplanada, oblonga vista en sección, dejando aún una célula triangular (o estrictamente hablando, tetraédrica) en el centro. Las primeras células, que no constituyen ninguna estructura específica ni desempeñan ninguna función fisiológica específica, sino que meramente representan ciertas direcciones en el espacio hacia las cuales todo el sistema de tabicación ha conducido gradualmente, son llamadas por los botánicos el 〜tapetum.〠La célula tetraédrica de crecimiento activo que yace entre ellas, y a partir de la cual, en cierto sentido, cada otra célula del sistema ha sido segregada directa o indirectamente, todavía manifiesta, por decirlo así, su vigor y actividad, y ahora, por subdivisión interna, se convierte en la célula madre de las esporas.

En todos estos casos, por mor de la simplicidad, nos hemos limitado a considerar los aspectos presentados en un único plano longitudinal de sección óptica. Pero no es difícil interpretar a partir de estos aspectos lo que se vería en otro plano, por ejemplo en una sección transversal. En nuestro primer ejemplo, por ejemplo, el del embrión en desarrollo de Sphagnum (Fig. 183), podemos ver que, a los niveles apropiados, las células de la fila cilíndrica original se han dividido en filas transversales de cuatro, y luego de ocho células. Podemos estar seguros de que las cuatro células representan, aproximadamente, cuadrantes de un disco cilíndrico; las cuatro células, como de costumbre, no confluyen en un punto, sino que están intercepcionadas por un pequeño tabique intermedio. De nuevo, donde tenemos una placa de ocho células, bien podemos imaginar que los ocho octantes están dispuestos de la manera que hemos descubierto que resulta naturalmente de la división de cuatro cuadrantes, es decir, en porciones alternativamente triangulares y cuadrangulares; y las secciones demuestran que este es el caso. La figura adjunta es precisamente comparable a nuestros diagramas anteriores de la disposición de un agregado de ocho células en un disco en división, salvo únicamente que, en dos casos, las células ya han experimentado una nueva subdivisión.

Se sigue asimismo, del mismo modo, que en infinidad de casos nos encontramos con esta figura caracterîstica, en una u otra de sus posibles y estrictamente limitadas variaciones,〔en las secciones transversales de estructuras embrionarias en crecimiento, tal como ya hemos visto que aparece en infinidad de casos donde el sistema entero (o una porción de su {408} superficie) consta de ocho células únicamente. Por ejemplo, en la Fig. 191,

lo tenemos de nuevo, en un corte de un embrión joven de un musgo (Phascum), y en un corte de un embrión de un helecho (Adiantum). En

Fig. 192 que muestra una sección a través de la fronda en crecimiento de un alga marina (Girardia), tenemos un caso en el que los tabiques que forman los ocho octantes se han ajustado al tipo habitual; pero en lugar de la división habitual por periclinales de los cuatro espacios cuadrangulares, estos últimos se dividen mediante tabiques oblicuos, debido aparentemente a que la célula no se divide en dos porciones iguales, sino en dos desiguales.

En esta última figura tenemos un aspecto peculiar de rigidez o formalidad, de modo que al principio parece guardar poca semejanza con el resto. La explicación es de lo más simple. El modo de tabicación difiere poco (salvo en cierta medida en la forma ya mencionada) del tipo normal; pero en este caso las paredes divisorias son tan gruesas y adquieren con tanta rapidez una solidez y rigidez comparativas, que las curvaturas secundarias debidas a sus tracciones mutuas sucesivas resultan aquí imperceptibles.

Un caso curioso y hermoso, aparentemente aberrante pero que sin duda se hallaría en estricta conformidad con las leyes físicas, si {409} tan solo comprendiéramos claramente las condiciones reales, se señala en

el desarrollo del anteridio de un helecho, tal como lo describe Strasbû¥rger. Aquí el anteridio se desarrolla a partir de una sola célula, cuya forma ha crecido hasta ser algo más que un hemisferio; y el primer tabique, en vez de extenderse transversalmente a través de la célula, como cabría esperar que lo hiciera si la célula fuera realmente esférica, se ha hundido por decirlo así hasta entrar en contacto con la base, y desarrollarse así en un tabique anular, que corre alrededor del margen inferior de la célula. El fenómeno es afín a ese corte de la esquina de una célula cúbica mediante un tabique esférico, del que hemos hablado en la pág. 349, y la película anular es muy fácil de reproducir por medio de una pompa de jabón en el fondo de un plato cilíndrico o vaso de precipitados. El siguiente tabique es periclinal, concéntrico con la superficie externa del joven anteridio; y a este le sigue a su vez un tabique cóncavo que corta el ápice de la célula original: pero que se conecta con el segundo tabique, o periclinal, de la misma manera anular exacta en que lo hizo el primer tabique con la base del pequeño anteridio. El resultado es que, en esta etapa, tenemos cuatro cavidades celulares en el pequeño anteridio: (1) una cavidad central; (2) un espacio anular alrededor del margen inferior; (3) un espacio anular o cilíndrico estrecho alrededor de los lados del anteridio; y (4) una pequeña célula terminal o apical. Es evidente que la tendencia, a continuación, será subdividir las células externas aplanadas por medio de tabiques anticlinales, y convertir así toda la estructura en una sola capa de células epidérmicas, que rodean una célula central dentro de la cual, con el tiempo, se desarrollan los anterozoides.

El relato precedente trata tan solo de unos pocos fenómenos elementales, y puede parecer que dista mucho de constituir un intento de abordar en general «las formas de los tejidos». Pero es el principio implicado, y no sus resultados últimos y muy complejos, lo que solemos {410} intentar abordar. El repertorio de la física matemática, en todas las materias de las que se ocupa dicha ciencia, está compuesto en su mayor parte por casos simples, o simplificados, de fenómenos que en sus manifestaciones reales y concretas son por lo general demasiado complejos para el análisis matemático; y cuando intentamos aplicar sus métodos a nuestros fenómenos biológicos e histológicos, de manera preliminar y elemental, no debemos extrañarnos si nos limitamos a ilustraciones que son obviamente de tipo sencillo, y que abarcan tan solo una pequeña parte de los fenómenos con los que el histólogo se ha familiarizado. Pero es únicamente de forma relativa como estos fenómenos a los que hemos hallado aplicable el método deben considerarse simples y escasos. Van ya mucho más allá de los fenómenos más simples de todos, tales como los que vemos en el Protococcus en división, y en las primeras etapas, de dos o cuatro células, del huevo en segmentación. Nos adentran en etapas donde las células son ya numerosas, y donde toda la conformación ha llegado a ser de todo punto fácil de representar o visualizar, sin la ayuda y orientación que los fenómenos de tensión superficial, las leyes de equilibrio y el principio de las áreas mínimas están dispuestos a proporcionar. Y hasta donde hemos llegado, y hasta donde alcanzamos a discernir, no vemos indicio alguno de que los principios rectores nos fallen, o de que las leyes simples dejen de cumplirse.