Un corolario muy importante de la teoría de la tensión superficial, o una ampliación de la misma, se encuentra en la moderna doctrina químico-física de la adsorción1.
En su formulación completa, este tema no tardas en volverse complejo e involucra concepciones físicas y un tratamiento matemático que escapan a nuestro alcance. Pero es necesario que tengamos en cuenta el fenómeno, aunque sea de la manera más elemental.
En la breve exposición de la teoría de la tensión superficial con la que comenzó nuestro último capítulo, se señaló que, en una gota de líquido, la energía potencial del sistema podía disminuir, y el trabajo manifestarse en consecuencia, de dos maneras.
En primer lugar, vimos que, en nuestra superficie líquida, la tensión superficial tiende a establecer un equiôÙlibôÙrio de forma, en el cual la superficie se reduce o contrae, ya sea al mínimo absoluto de una esfera, o en todo caso a la menor área posible permitida por las diversas circunstancias y condiciones; y si los dos cuerpos que componen nuestro sistema, a saber, la gota de líquido y su medio circundante, son sustancias simples, y el sistema no se complica con otras distribuciones de fuerza, entonces la energía del sistema habrá realizado su trabajo una vez que este equiôÙlibôÙrio de forma, esta área superficial mínima, se alcance.
Ahora hemos visto que este fenómeno de la producción de un área superficial mínima es de fundamental importancia en la morfología externa de la célula y, especialmente (hasta donde hemos avanzado), de la célula solitaria u organismo unicelular.
{278}
Pero también vimos, según la ecuación de Gauss, que la energía potencial del sistema disminuirá (y su disminución se manifestará en consecuencia en forma de trabajo) si por cualquier causa disminuye la energía superficial específica, es decir, si se iguala más estrechamente con la energía específica de las moléculas en el interior de la masa líquida. Esto último es un fenómeno de gran importancia en la fisiología moderna y, si bien no necesitamos intentar tratarlo en detalle, tiene una relación con la forma y la estructura celular que no podemos permitirnos pasar por alto.
De varias maneras puede provocarse una disminución de la energía superficial. Por ejemplo, se sabe que toda gota aislada de fluido tiene, bajo circunstancias normales, una carga eléctrica superficial: de tal manera que una carga positiva o negativa (según sea el caso) es inherente a la superficie de la gota, mientras que una carga corôÙreôÙsponôÙdiente, de signo contrario, es inherente a la capa molecular inmediatamente adyacente del medio circundante.
Ahora bien, el efecto de esta distribución, por la cual todas las moléculas superficiales de nuestra gota están cargadas de manera similar, es que en virtud de esta carga tienden a repelerse entre sí, y posiblemente también a atraer a otras moléculas, de carga opuesta, desde el interior de la masa; siendo el resultado en ambos casos antagonizar o anular, en mayor o menor medida, esa tendencia normal de las moléculas superficiales a atraerse mutuamente que se manifiesta en la tensión superficial.
En otras palabras, una mayor carga eléctrica concentrada en la superficie de una gota tiende, ya sea positiva o negativa, a reducir la tensión superficial.
Pero a continuación hay que considerar un caso aún más importante. Supongamos que nuestra gota ya no consta de una sola sustancia química, sino que contiene otras sustancias, ya sea en suspensión o en solución. Supongamos (como un caso muy sencillo) que es un fluido acuoso, expuesto al aire, y que contiene gotitas de aceite: sabemos que la tensión superficial específica del aceite en contacto con el aire es mucho menor que la del agua, y de ello se deduce que, si la superficie acuosa de nuestra gota es reemplazada por una superficie aceitosa, la energía superficial específica del sistema disminuirá notablemente. Ahora bien, bajo estas circunstancias se observa que (con total independencia de la gravedad, por la cual el aceite podría flotar hacia la superficie) el aceite tiene la tendencia a ser atraído hacia la superficie; y este fenómeno de atracción molecular {279} o «adsorción» representa el trabajo realizado, equivalente a la energía potencial disminuida del sistema2. En términos más generales, si un líquido (o uno de dos líquidos adyacentes, o el otro) es una mezcla química, y uno de sus componentes, en caso de entrar en la capa superficial o aumentar su cantidad en ella, tuviera el efecto de disminuir su tensión superficial, entonces dicho componente tendrá la tendencia a acumularse o concentrarse en la superficie: se puede decir que la tensión superficial ejerce, por decirlo así, una atracción sobre esta sustancia constituyente, arrastrándola hacia la capa superficial, y esta tendencia continuará hasta que, a cierta «concentración superficial», se alcance el equiôÙlibôÙrio, siendo su fuerza opuesta aquella fuerza osmótica que tiende a mantener la sustancia en solución o difusión uniformes.
En las complejas mezclas que constituyen el protoplasma de la célula viva, este fenómeno de la «adsorción» tiene un juego abundante: pues muchos de estos componentes, tales como aceites, jabones, albúminas, etc., poseen la propiedad requerida de disminuir la tensión superficial.
Además, cuanto mayor sea la capacidad de una sustancia para reducir la tensión superficial del líquido en el que se encuentra disuelta, mayor será su tendencia a desplazar a otra sustancia menos eficaz de la capa superficial. Así sabemos que el protoplasma siempre contiene grasas o aceites, no sólo en gotas visibles, sino también en la más fina suspensión o «solución coloidal». Si por algún impulso, como por ejemplo el que pudiera surgir del movimiento browniano, una gotita de aceite es llevada cerca de la superficie, es atraída de inmediato hacia dicha superficie y tiende a extenderse en una fina capa por toda la superficie de la célula. Pero una superficie jabonosa (por ejemplo) tendría, en contacto con el agua circundante, una tensión superficial aún menor que la de la película de aceite: y en consecuencia, si hay jabón presente en el agua, este a su vez será adsorbido y tenderá a desplazar el aceite de la película superficial3. Y todo esto equivale {280} a decir que las moléculas de la sustancia o sustancias disueltas o suspendidas se distribuirán por toda la gota de modo que conduzcan, para cada pequeña unidad de volumen, a un equilibrio entre la energía superficial e interna; o bien, en otras palabras, a conducir hacia una reducción al mínimo de la energía potencial del sistema. Esta tendencia a la concentración en la superficie de cualquier sustancia dentro de la célula por la cual la tensión superficial tiende a disminuirse, o viceversa, constituye entonces el fenómeno de la Adsorción; y el enunciado general mediante el cual se define se conoce como la ley de Willard-Gibbs o Gibbs-Thomson4.
Entre los muchos rasgos físicos importantes o concomitantes de este fenómeno, tomemos nota por ahora de que no necesitamos concebir una distribución estrictamente superficial de la sustancia adsorbida, es decir, de su asociación directa con la capa superficial de moléculas tal como la imaginamos en el caso de la carga eléctrica; sino más bien de una tendencia progresiva a concentrarse, cada vez más, a medida que se aborda la superficie.
En efecto, podemos concebir que el precipitado coloidal o gelatinoso en el cual, en el caso de nuestra célula protoplasmática, la sustancia disuelta tiende a menudo a precipitarse, constituye una capa límite tras otra, viéndose el efecto general intensificado y multiplicado por la adición repetida de estas nuevas superficies.
Además, no es menos importante observar que el proceso de adsorción, en las proximidades de la superficie de una masa líquida heterogénea, es un proceso que requiere tiempo; la tendencia a la concentración superficial es gradual y progresiva, y fluctuará con cada cambio minúsculo en la composición de nuestra sustancia y con cada cambio en el área de su superficie.
En otras palabras, implica (en toda sustancia heterogénea) una inestabilidad continua del equiôÙlibriôÙo: y una manifestación constante {281} de movimiento, a veces en la mera transferencia invisible de moléculas, pero a menudo en la producción de corrientes fluidas visibles o alteraciones manifiestas en la forma o el contorno del sistema.
El fisiólogo, como ya hemos señalado, tiene en cuenta el fenómeno general de la adsorción de muchas maneras: particularmente en relación con varios resultados y consecuencias de la ósmosis, en la medida en que este proceso depende de la presencia de una membrana, o membranas, tales como las que el fenómeno de la adsorción hace posibles. Por ejemplo, desempeña un papel principal en todas las teorías modernas de la contracción muscular, fenómeno en el cual la conexión con la tensión superficial fue señalada por primera vez por FitzGerald y d〙Arsonval hace casi cuarenta años5. Y, como W. Ostwald fue el primero en demostrar, nos proporciona una concepción totalmente nueva de la relación de los gases (es decir, del oxígeno y del dióxido de carbono) con los corpúsculos rojos de la sangre6.
Pero limitándonos, en la medida de lo posible, al aspecto morfológico del caso, hay varias maneras en que la adsorción comienza de inmediato a arrojar luz sobre nuestro tema.
En primer lugar, nuestra relación preliminar, tal como es, equivale ya a una descripción del proceso de desarrollo de una membrana celular o pared celular. La llamada 〜secreción〠de esta pared celular no es más que una especie de exudación, o tendencia hacia la superficie, de ciertas moléculas o partículas constituyentes del interior de la célula; y la ley de Gibbs-Thomson formula, al menos en parte, las condiciones bajo las cuales lo hacen. El material adsorbido puede ir desde la película casi irreconocible de un corpúsculo sanguíneo hasta el 〜ectosarco〠claramente diferenciado de un protozoo, y de nuevo hasta el desarrollo de una pared celular plenamente formada, como en las particiones de celulosa de un tejido vegetal. En tales casos, el material disuelto y adsorbable no sólo tiene la propiedad de disminuir la tensión superficial y, por tanto {282} de acumularse por sí mismo en la superficie, sino que posee también la propiedad de aumentar la viscosidad y la rigidez mecánica del material en el que está disuelto o suspendido, y de constituir así una 〜membrana7 visible y tangible.〠La 〜zooglea〠que rodea a un grupo de bacterias es probablemente un fenómeno del mismo orden. En el depósito superficial de materiales inorgánicos vemos este mismo proceso ampliamente ejemplificado. No sólo tenemos el caso sencillo de la construcción de una concha o 〜teca〠sobre la superficie externa de una célula viva, como por ejemplo en un foraminífero, sino que en un capítulo posterior, cuando pasemos a tratar de varias espículas y esqueletos espiculares como los de las esponjas y de los radiolarios, veremos que es altamente característico de todo el proceso de formación de espículas que los depósitos se formen precisamente en los límites 〜interfaciales〠entre células o vacuolas, y que la forma de las estructuras espiculares tiende en muchos casos a ser regulada y determinada por la disposición de estos límites.
En quimica física se establece una distinción importante entre la adsorción y la pseudo-adsorción8, siendo la primera un fenómeno reversible y la segunda irreversible o permanente.
Es decir, la adsorción, en sentido estricto, implica la concentración superficial de una sustancia disuelta, bajo circunstancias que, si se alteran o se invierten, harán que dicha concentración disminuya o desaparezca.
Pero la pseudo-adsorción incluye casos, originados sin duda en la adsorción propiamente dicha, en los cuales los cambios posteriores dejan a la sustancia concentrada incapacitada para reingresar en el sistema líquido.
Es obvio que muchos de nuestros ejemplos biológicos (aunque no todos), por ejemplo la formación de espículas o de membranas celulares permanentes, pertenecen a la clase de los denominados fenómenos de pseudo-adsorción.
Pero el aparente contraste entre ambos es, en lo fundamental, de carácter secundario y, por muy importante que sea para el químico, carece de mayor trascendencia para nosotros. {283}
Si bien este breve esbozo de la teoría de la formación de membranas es superficial e inadecuado, basta para demostrar que la teoría física de la adsorción tiende, en parte, a derrocar y, en parte, a simplificar enormemente las descripciones histológicas más antiguas. Ya no podemos conformarnos con afirmaciones como la de Strasbû¥rger de que la formación de membranas en general está asociada con la 〜actividad del cinoplasma〠, o la de Harper de que cierta membrana esporal surge directamente de los rayos astrales9. En resumen, hemos llegado fácilmente a la conclusión general de que la formación de una pared celular o membrana celular es un fenómeno químico-físico que los métodos puramente objetivos del microscopista biológico no bastan para interpretar.
Si el proceso de adsorción, del cual depende la formación de una membrana, depende a su vez de la capacidad de la sustancia adsorbida para reducir la tensión superficial, es obvio que la adsorción solo puede tener lugar cuando la tensión superficial preexistente es mayor que cero. Es por esta razón que las películas o los hilos de protoplasma reptante muestran poca o ninguna tendencia a cubrirse con una membrana quistificante; y que solo cuando, en una fase alterada, el protoplasma ha desarrollado una tensión superficial positiva y, en consecuencia, se ha contraído hasta formar un cuerpo más o menos esférico, se manifiesta la tendencia a formar una membrana y el organismo desarrolla su «quiste» o pared celular.
Se encuentra que un aumento de temperatura reduce enormemente la adsorbibilidad de una sustancia, y esto sin duda se debe, ya en parte o en su totalidad, al hecho de que un aumento de temperatura es en sí mismo una causa de la disminución de la tensión superficial. Con toda probabilidad podemos atribuir a este hecho y a su contrario, o al menos asociar con él, fenómenos tales como el enquistamiento de organismos unicelulares a la llegada del invierno, o la frecuente formación de fuertes conchas o cápsulas membranosas en los «huevos de invierno».
Nuevamente, dado que una película o una espuma (que es un sistema de películas) solo puede mantenerse en virtud de una cierta viscosidad o rigidez de {284} lquido, se puede lograr que desaparezca rápidamente por la presencia en su vecindad de alguna sustancia capaz de reducir la tensión superficial; pues esta sustancia, al ser adsorbida, puede desplazar de la capa adsortiva un material al que se debía la rigidez de la película. De este modo, una sustancia «batitónica» como el éter hace que la mayoría de las espumas disminuyan, y el vertido de aceite en aguas turbulentas no solo calma las olas, sino que disipa aún más rápidamente la espuma de los rompientes. El proceso de ruptura de una red alveolar, como el que ocurre en cierta etapa de la división nuclear de la célula, tal vez pueda atribuirse en parte a tal causa, así como a la reducción directa de la tensión superficial por acción eléctrica.
Nuestra última ilustración nos ha devuelto al tema de un capítulo anterior, a saber, la configuración visible del interior de la célula; y en relación con este amplio tema existen muchos fenómenos sobre los cuales arroja aparente luz nuestro conocimiento de la adsorción, y de los cuales tomamos poca o ninguna cuenta en nuestra discusión anterior. Uno de estos fenómenos es esa «polaridad» visible o concreta, que ya hemos visto que está asociada de algún modo con una polaridad dinámica de la célula.
Esta polaridad morfológica puede ser de un tipo muy sencillo, como cuando, en una célula epitelial, se manifiesta por la forma exterior de la propia célula alargada o columnar, por la diferencia esencial entre su superficie libre y su base fijada, o por la presencia en las inmediaciones de la primera de productos mucosos u otros de la actividad de la célula. Pero en una gran cantidad de casos, esta simetría «polarizada» se ve complementada por la presencia de varias fibrillas, o de disposiciones lineales de partículas, que en la célula alargada o «monopolar» corren paralelas a su eje, y que tienden a una disposición radial en la célula más o menos redondeada o esférica. En los últimos años especialmente, se ha concedido una importancia enorme a estas diversas disposiciones lineales o fibrilares, tal como aparecen (tras la tinción) en la sustancia celular del epitelio intestinal, de los espermatocitos, de las células ganglionares y, de forma más abundante y frecuente que ninguna, en las células glandulares. Se les han atribuido diversas funciones, que parecen elegidas de manera algo arbitraria, y se les han dado muchos nombres difíciles; pues estas estructuras ahora engloban a vuestras mitocondrias y vuestros condriocontos (ambas variedades {285} de condriosomas), vuestros gránulos de Altmann, vuestros microsomas, seudocromosomas, fibrillas epidérmicas y filamentos basales, vuestro arqueoplasma y ergastoplasma, y probablemente vuestros idiozomas, plasmosomas y muchas otras minucias histológicas10.
La posición de estos cuerpos con respecto a las demás estructuras celulares se describe cuidadosamente. A veces se encuentran en la vecindad del núcleo mismo, es decir, en las proximidades de la superficie límite fluida que separa el núcleo del citoplasma; y en esta posición forman a menudo una esfera algo nubosa que constituye el Nebenkern. En la mayoría de los casos, al igual que en las células epiteliales, forman estructuras filamentosas y hileras de gránulos, cuya dirección principal es paralela al eje de la célula y que pueden, en algunos casos y en ciertas formas, ser conspicuas en un extremo y en otros casos en el otro extremo de la célula. Pero no encuentro que los histólogos intenten explicar, o correlacionar con otros fenómenos, la tendencia de estos cuerpos a disponerse paralelos al eje y perpendiculares a las extremidades de la célula; esto se anota meramente como una peculiaridad, o un carácter específico, de estas estructuras particulares. Se les han atribuido funciones extraordinariamente complicadas y diversas. El «Fibrillenkonus» de Engelmann, que era casi con certeza otro aspecto del mismo fenómeno, fue considerado por él y por histólogos como Breda y Heidenhain como un aparato conectado de alguna {286} manera inexplicable con el mecanismo del movimiento ciliar. Meves consideraba a los condriosomas como los portadores o transmisores reales de la herencia11. Altmann inventó un nuevo aforismo, Omne granulum e granulo, como un refinamiento del omnis cellula e cellula de Virchow; y muchos otros histólogos, más o menos de acuerdo, aceptaron los condriosomas como entidades importantes, sui generis, de un grado intermedio entre la célula misma y sus componentes moleculares últimos. Los citólogos extremos de la escuela de Múnich, Popoff, Goldschmidt y otros, siguiendo a Richard Hertwig, al declarar que estas estructuras son idénticas a los «cromidios» (bajo cuyo nombre Hertwig agrupaba toda la cromatina extranuclear), les asignaban funciones complejas en el mantenimiento del equilibrio entre el material nuclear y el citoplasmático; y la «hipótesis cromidial», como sabe todo lector de la literatura citológica reciente, se ha vuelto algo muy abstruso y complicado12. Con la ayuda de la «hipótesis de la binuclearidad» de Schaudinn y su escuela, esta nos ha proporcionado la red cromidial, el aparato cromidial, los trofocromidios, idiocromidios, gametocromidios, el protogonoplasma y muchas otras concepciones novedosas y originales. Los nombres tienden a variar un tanto en su significado de un escritor a otro.
El hecho destacado, según me parece, es que la ciencia fisiológica ha sido fuertemente gravada en este asunto con una jerga de nombres y una densa nube de hipótesis; mientras que, desde el punto de vista físico, nos sentimos tentados a ver muy poco misterio en todo el fenómeno, y a atribuirlo, con toda probabilidad y en términos generales, a la reunión o «aglutinación» conjunta, bajo la tensión superficial, de varios constituyentes del contenido celular heterogéneo, y al estiramiento de estos pequeños cúmulos a lo largo del eje de la célula hacia uno u otro de sus extremos, en relación con las corrientes osmóticas, a medida que estas a su vez se establecen en relación directa {287} con los fenómenos de la energía superficial y de la adsorción13. Y todo esto implica que el estudio de estas estructuras diminutas, si no nos enseña ninguna otra cosa, al menos nos revela con seguridad y certeza la presencia de un «campo de fuerza» definido y de una polaridad dinámica dentro de la célula.
Nuestra siguiente y última ilustración de los efectos de la adsorción, que debemos a las investigaciones del profesor Macallum, es de gran importancia; pues nos introduce en una serie de fenómenos respecto a los cuales parece que nos encontramos ahora en un terreno más firme que en algunos de los casos anteriores, aunque todavía no podemos considerar que se haya contado toda la historia. En nuestro capítulo último nos vimos limitados principal, aunque no enteramente, a la consideración de figuras de equiôÙlibôÙrio, tales como la esfera, el cilindro o el onduloide; y empezamos enseguida a hallarnos en dificultades cuando nos enfrentábamos a desviaciones de la simetría, como por ejemplo en el caso simple de la célula de levadura elipsoidal y la producción de su yema. Hallamos que la célula cilíndrica de la Spirogyra, con sus extremos planos o esféricos, era un asunto comparativamente sencillo de comprender; pero cuando este cilindro uniforme emite una prolongación lateral, en el acto de la conjugación, tenemos un sistema de fuerzas nuevo y muy diferente que explicar. La analogía de la burbuja de jabón, o de la gota líquida simple, era propensa a llevarnos a suponer que la tensión superficial era, en conjunto, uniforme sobre la superficie de nuestra célula; y que sus desviaciones respecto a la simetría de forma debían probablemente atribuirse a variaciones en la resistencia externa. Pero si hemos estado inclinados a hacer tal suposición, debemos ahora {288} reconsiderarla y estar preparados para lidiar con importantes variaciones localizadas en la tensión superficial de la célula. Pues, a decir verdad, el caso simple de una gota perfectamente simétrica, con superficie uniforme, en la que la adsorción tiene lugar con similar uniformidad, es probablemente raro en la física, y más raro aún (si es que existe) en el sistema fluido o que contiene fluidos al que en biología llamamos célula. Tenemos que habérnoslas principalmente con células cuya heterogeneidad general de sustancia conduce a diferencias cualitativas de superficie y, por ende, a distribuciones variables de la tensión superficial. Debemos consecuentemente inôÙvesôÙtiôÙgar el caso de una célula que muestre alguna heterogeneidad definida y regular de su superficie líquida, tal como la Amoeba muestra una heterogeneidad que es compleja, irregular y continuamente fluctuante en magnitud y distribución. Tal heterogeneidad como la de la que estamos hablando debe ser esencialmente química, y el problema preliminar es concebir métodos de análisis "microquímico", que revelen acumulaciones localizadas de sustancias particulares dentro de los estrechos límites de una célula, con la esperanza de que, una vez constatado su efecto normal sobre la tensión superficial, podamos entonces correlacionar con su presencia y distribución las indicaciones reales de tensión superficial variable que la forma o el movimiento de la célula manifiestan. En teoría el método es todo cuanto podríamos desear, pero en la práctica debemos conformarnos con una aplicación muy limitada del mismo; pues las sustancias que pueden tener tal acción como la que estamos buscando, y que son también constituyentes actuales o posibles de la célula, son muy numerosas, mientras que los medios son muy pocas veces accesibles para demostrar su precisa distribución y localización. Pero en uno o dos casos disponemos de tales medios, y el más notable está relacionado con el elemento potasio. Como el profesor Macallum ha demostrado, este elemento puede ser revelado, en cantidades muy diminutas, por medio de cierta sal, un nitrito de cobalto y sodio14. Esta sal penetra fácilmente en los tejidos y en el interior de la célula; se combina con el potasio para formar un nitrito de cobalto, sodio y potasio escasamente soluble; y este, tras un tratamiento posterior con sulfuro de amonio, se convierte en un carôÙacôÙteôÙrísôÙtico precipitado negro de sulfuro cúbico15.
Por este medio demostró Macallum hace algunos años la inesperada presencia de acumulaciones de potasio (es decir, de cloruro u otras sales de potasio) localizadas en partes particulares de diversas células, tanto células solitarias como células tisulares; y llegó a la conclusión de que las acumulaciones localizadas en cuestión eran simplemente evidencias de la concentración de las sales de potasio disueltas, formadas y localizadas de acuerdo con la ley de Gibbs-Thomson.
En otras palabras, estas acumulaciones, al presentarse efectivamente en relación con diversas superficies límite, son prueba, cuando aparecen distribuidas irregularmente sobre dicha superficie, de desigualdades en su tensión superficial16; y podemos dar por sentado que nuestras sales de potasio, al igual que las sustancias inorgánicas en general, tienden a aumentar la tensión superficial y, por consiguiente, se concentrarán en una porción de la superficie cuya tensión sea débil17.
En la figura del profesor Macallum (Fig. 98, 1) de la pequeña alga verde Pleurocarpus, vemos que un lado de la célula comienza a abombarse en una amplia convexidad. Este abombamiento es, en primer lugar, un signo de tensión superficial debilitada en un lado de la célula, que en conjunto había sido hasta entonces un cilindro simétrico; en segundo lugar, vemos que la zona abombada corresponde a la posición de una gran concentración de la sal potásica; mientras que, en tercer lugar, desde el punto de vista fisiológico, llamamos al fenómeno la primera etapa en el proceso de conjugación. En la Fig. 98, 2, de Mesocarpus (un pariente cercano de Spirogyra), vemos el mismo fenómeno ejemplificado admirablemente en una etapa posterior. De las células adyacentes se están emitiendo distintas protuberancias allí donde la tensión superficial se ha debilitado: exactamente igual que el vidriero calienta y ablanda una pequeña parte de su tubo para soplar sobre la zona ablandada convirtiéndola en una burbuja o divertículo; y en nuestras células de Mesocarpus (además de una cierta cantidad de potasio hecho visible sobre el límite que {290} separa el protoplasma verde del jugo celular), hay una acumulación muy grande precisamente en el punto donde la tensión de la célula originalmente cilíndrica se está debilitando para producir el abombamiento. Pero en una etapa aún posterior, cuando se pierde el límite entre las dos células que se conjugan y el citoplasma de ambas células se funde, los signos de concentración potásica desaparecen rápidamente y la sal se difunde de manera general a través de la —ya simétrica y esférica— cigóspora.
En una espora de Equisetum (Fig. 98, 3), mientras sigue siendo una sola célula, no se discierne ninguna concentración localizada de potasio; pero tan pronto como la espora se ha dividido, mediante un tabique interno, en dos células, se descubre que la sal de potasio está concentrada en la más pequeña, y especialmente hacia su pared externa, la cual está marcada por una convexidad pronunciada. Y a medida que esta convexidad (que corresponde a un polo de la espora ahora asimétrica, o cuasi elipsoidal) crece hacia el interior del pelo radical, la sal de potasio acompaña a su crecimiento y se concentra bajo su pared.
La concentración es, {291} por consiguiente, un concomitante de la tensión superficial disminuida que se manifiesta en la configuración alterada del sistema.
En el caso de las células ciliadas o flageladas, se observa una característica acumulación de potasio en la base de los cilia y cerca de esta. La relación entre el movimiento ciliar y la tensión superficial queda fuera de nuestro alcance, pero el hecho que acabamos de mencionar arroja luz sobre la presencia frecuente o general de una pequeña protuberancia en la superficie celular justo donde se desprende un flagelo (véase la p. 247), y de un pequeño reborde o listón saliente en la base de una hilera aislada de cilios, tal como encontramos en Vorticella.
Aun otra de las demostraciones del profesor Macallum, aunque su interés sea principalmente fisiológico, nos ayudará un tanto más a comprender lo que está implícito en nuestro fenómeno. En una célula normal de Spirogyra, se revela una concentración de potasio a lo largo de toda la superficie de la espiral del protoplasma portador de clorofila, o «cromatoforal», estando el resto de la célula totalmente desprovisto de dicha sustancia: siendo la indicación de que, en este límite particular, entre el cromatóforo y el jugo celular, la tensión superficial es pequeña en comparación con cualquier otra superficie interfacial dentro del sistema.
Ahora bien, como señala Macallum, se sabe que la presencia de potasio es un factor, en relación con el protoplasma portador de clorofila, en la producción sintética de almidón a partir de COÿ£¢2 bajo la influencia de la luz solar. Pero nos queda cierta duda en cuanto al orden consecutivo de los fenómenos.
Pues la tensión superficial reducida, indicada por la presencia del potasio, puede ser en sí misma una causa de la síntesis de carbohidratos; mientras que, por otra parte, esta síntesis puede ir acompañada de la producción de sustancias (por ejemplo, formaldehído) que reducen la tensión superficial y conducen así a la concentración de potasio.
Todo lo que sabemos con certeza es que los diversos fenómenos están asociados entre sí, como partes aparentemente inseparables o concomitantes inevitables de una acción compleja determinada.
Y ahora para volver, por un momento, a la cuestión de la forma celular. Cuando afirmamos que la forma de una célula (en ausencia de presión mecánica) depende esencialmente de la tensión superficial, y aun cuando hacemos la suposición preliminar de que el protoplasma es esencialmente {292} un fluido, basamos nuestra creencia en un consenso general de pruebas, más que en el cumplimiento de una definición crucial. El hecho simple es que la concordancia de las formas celulares con las formas que el experimento físico y la teoría matôÙeôÙmáôÙtiôÙca asignan a los líquidos bajo la influencia de la tensión superficial se manifiesta con tanta frecuencia y por lo general de forma tan típica, que nos vemos llevados, o impelidos, a aceptar la hipótesis de la tensión superficial como aplicable en general y como equivalente a una ley universal. Las dificultades ocasionales o excepciones aparentes son de aquellas que exigen una mayor investigación, pero no llegan a poner en duda nuestra hipótesis. Las investigaciones de Macallum introducen un nuevo elemento de certeza, un «clavo en lugar seguro», al demostrar que, en ciertos movimientos o cambios de forma que naturalmente atribuiríamos a una tensión superficial debilitada, se produce realmente una concentración química que acompañaría de manera natural a dicho debilitamiento. Además, nos enseñan que en la célula puede existir una heterogeneidad química de un tipo muy marcado, acumulándose ciertas sustancias aquí y ausentándose allá, dentro de los estrechos límites del sistema.
Tales acumulaciones localizadas solo pueden demostrarse todavía en el caso de muy pocas sustancias, y de una sola en particular; y estas son sustancias cuya presencia no produce, sino que su concentración tiende a seguir, un debilitamiento de la tensión superficial.
La causa física de las desigualdades localizadas de la tensión superficial sigue siendo desconocida. Podemos suponer, si nos place, que se debe a la acumulación previa, o producción local, de cuerpos químicos que tendrían este efecto directo; aunque de ningún modo estamos limitados a esta hipótesis.
Pero a pesar de algunas dificultades e incertidumbres persistentes, hemos llegado a la conclusión, en lo que respecta a los organismos unicelulares, de que no solo su configuración general, sino también sus desviaciones de la simetría pueden correlacionarse con las fuerzas moleculares que se manifiestan en sus superficies fluidas o semifluidas.