Los huevos de las aves y de todos los demás animales de cáscara dura, como los de la tortuga y el cocodrilo, son sólidos de revolución simples; pero difieren mucho en su forma, según la configuración de la curva plana cuya revolución genera el huevo, en un senôÙtiôÙdo maôÙteôÙmáôÙtiôÙco. Unos pocos huevos, como los de la búho, el pingüino o la tortuga, son esféricos o poco menos; otros pocos, como los del somormujo, el cormorán o el pelícano, son aproôÙxiôÙmaôÙdaôÙmenôÙte elipsoidales, con extremos simétricos o casi simétricos, y algo similares son los llamados huevos «cilíndricos» de los megapodioideos y de la ganga; la gran mayoría, como el huevo de gallina, son ovoides, un poco más romos por un extremo que por el otro; y algunos, por una exageración de esta falta de simetría anteroposterior, son romos por un extremo pero caracôÙteôÙrísôÙtiôÙcaôÙmenôÙte puntiagudos en el otro, como ocurre con los huevos del arao y el frailecillo, el correlimos, el chorlitejo y el zarapito. Es un hecho obvio pero en modo alguno despreciable que el huevo, aunque a menudo puntiagudo, nunca es achatado o discoidal; es un esferoide prólato, pero jamás oblato.

El estudio minucioso y la colección de huevos de aves parecerían haber comenzado con el conde de Marsigli¹, el mismo célebre naturalista que estudió por primera vez las «flores» del coral y que escribió la Histoire physique de la mer; y la forma específica, así como el color y otros atributos del huevo, han sido discutidos una y otra vez, no en menor medida por los muchos naturalistas aficionados del siglo XVIII que pronto siguieron los pasos de Marsigli².

No necesitamos más que mencionar la creencia de Aristóteles, sin duda ya antigua en su época, de que el huevo más puntiagudo produce el pollo macho, y el más chato, la gallina; aunque esta teoría sobrevivió hasta los tiempos modernos³ y tal vez aún perdure. Varios naturalistas, como Günther (1772) y Bühle (1818), se han tomado la molestia de refutarla mediante experimentos. Una explicación más moderna y de aceptación más general ha sido que la forma del huevo guarda relación directa con la del ave que ha de incubarse en su interior⁴, una opinión que al parecer fue expuesta por primera vez por Naumann y Bühle en su gran tratado sobre los huevos⁴, y adoptada por Des Murs⁵ y muchos otros escritores conocidos.

En un tratado de de Lafresnaye⁶, se establece una elaborada comparación entre el esqueleto y el huevo de varias aves, para demostrar, por ejemplo, cómo aquellas aves con un esternón de quilla profunda ponían huevos redondeados, que eran los únicos que podían acomodar la forma del pollo. Según este punto de vista, en el que «la Naturaleza había previsto»⁷ la forma adaptada a y necesaria para el embrión en crecimiento, era fácil correlacionar el búho con su huevo esférico, el colimbo con el elíptico, y de igual manera el huevo redondo de la tortuga y el alargado del cocodrilo con la forma de las criaturas que habrían de eclosionar posteriormente en su interior. Unos pocos escritores, como Thienemann⁸, analizaron los mismos hechos a la inversa, y afirmaron que la forma del huevo estaba determinada por la del ave que lo había puesto y en cuyo cuerpo se había conformado.

En tiempos más recientes, otras teorías, basadas en los principios de la Selección Natural, han circulado y sido muy generalmente aceptadas para explicar estas diversidades de forma. Se supone generalmente que el huevo puntiagudo y cónico del arao es una adaptación {654} ventajosa para la especie en las circunstancias bajo las cuales es puesto; el huevo puntiagudo es menos propenso que uno esférico a rodar por la estrecha cornisa de roca en la que se dice que esta ave deposita su único huevo, y cuanto más puntiagudo sea el huevo, tanto más apto y propenso será a sobrevivir. El hecho de que el chorlito o el correlimos, que crían en situaciones muy diferentes, pongan huevos que son también cónicos, suscita otra explicación, a saber, que aquí la forma cónica permite que los numerosos huevos grandes se acomoden estrechamente bajo la madre⁹. Cualquiera que sea la verdad en estas aparente adaptaciones a las circunstancias existentes, es solo mediante una lógica muy precipitada como podemos aceptarlas como una vera causa, o explicación adecuada de los hechos; y es obvio que, en el huevo de ave, tenemos un caso admirable para la investigación directa de la importancia mecánica o física de su forma¹⁰.

De todos los muchos naturalistas de los siglos XVIII y XIX que escribieron sobre el tema de los huevos, uno solo (hasta donde yo sé) atribuyó la forma del huevo a causas mecánicas directas. Gû¥nther¹¹, en 1772, declaró que la forma más o menos redondeada o puntiaguda del huevo es una consecuencia mecánica de la presión del oviducto en un momento en que la cáscara aún no está formada ni solidificada; y que, en consecuencia, para explicar el huevo redondo del búho o del martín pescador, solo tenemos que admitir que el oviducto de estas aves es algo más grande que el de la mayoría de las demás, o menos propenso a contracciones violentas. Esta afirmación contiene, en esencia, toda la historia de la conformación mecánica del huevo.

Consideremos, muy brevemente, las condiciones a las que está sujeto el huevo en su paso por el oviducto¹².

(1) El «huevo», al entrar en el oviducto, consiste únicamente en la yema, encerrada en su membrana vitelina. A medida que desciende por la primera porción del oviducto, la clara se va añadiendo gradualmente, {655} y a su vez queda rodeada por la «membrana de la cáscara». Alrededor de esta última se secreta la cáscara, de forma rápida y en un periodo tardío; habiendo pasado entretanto el huevo a una porción más ancha del tubo oviductal, llamada (por una vaga analogía, como dice Owen) el «útero». Aquí el huevo adopta su forma definitiva, aquí se vuelve rígido, y es a esta porción del «oviducto» a la que se refiere principalmente nuestro argumento.
(2) Tanto la yema como el huevo entero tienden a llenar por completo sus respectivas membranas y, ya sea que esto se deba al crecimiento o a la imbibición por parte del contenido, o bien a la contracción por parte de las membranas circundantes, la tendencia resultante es que tanto la yema como el huevo sean, en un principio, esféricos, a menos que sufran otra deformación debido a la presión externa.
(3) El huevo está sujeto a presión dentro del oviducto, que es un tubo elástico y muscular, a lo largo cuyas paredes pasan ondas peristálticas de contracción. Estas contracciones musculares pueden describirse como la contracción de anillos sucesivos de músculo, que ejercen una presión anular (o radial) sobre porciones sucesivas del huevo; impulsan el huevo hacia adelante contra la resistencia por fricción del tubo, al tiempo que tienden a distorsionar su forma. Si bien no se sabe nada, hasta donde yo sé, de la fisiología muscular del oviducto, es bien sabido en el caso del intestino que la presencia de una obstrucción provoca el desarrollo de contracciones violentas en su parte posterior, cuyas ondas de contracción se desvanecen y apenas se propagan, o no lo hacen en absoluto, por delante de la obstrucción.
(4) Se sabe por observación que el huevo de gallina se pone siempre con el extremo romo por delante.
(5) Puede demostrarse, al menos como regla muy general, que aquellos huevos que son más asimétricos, o que se estrechan más en su parte posterior, son también huevos de gran tamaño en relación con el ave progenitora. El arao común es un caso notable que ilustra esto, al igual que los zarapitos, los correlativos, los falaropes y los charranes. Por consiguiente, podemos suponer que los huevos más puntiagudos son aquellos que son grandes en relación con el conducto u oviducto por el que tienen que pasar, o, en otras palabras, son aquellos que están sometidos a la mayor presión al ser forzados a lo largo de este. Tan general es esta relación que podemos ir aún más lejos, y suponer con gran plausibilidad {656} en los pocos casos excepcionales (de los cuales el apteryx es el más conspicuo) en que el huevo es relativamente grande aunque no marcadamente asimétrico, que en estos casos el oviducto mismo es con toda probabilidad grande (como sugirió Gû¥nther) en proporción al tamaño del ave. En el caso de la gallina común podemos rastrear una relación directa entre el tamaño y la forma del huevo, ya que los primeros huevos puestos por una pollana joven suelen ser más pequeños y, al mismo tiempo, mucho más esféricos que los posteriores; y, además, algunas razas de gallinas ponen huevos proporcionalmente más pequeños que otras, y en conjunto los primeros tienden a ser más redondos que los segundos⁵⁹¹.

Podemos pasar ahora a investigar con mayor detalle cómo la forma del huevo está controlada por las presiones a las que está sometido.

El huevo, inmediatamente antes de la formación de la cáscara, es, como hemos visto, un cuerpo fluido, con tendencia a una forma esférica y envuelto en una membrana.

Nuestro problema, por lo tanto, es: dado un fluido prácticamente incompresible, contenido en una cápsula deformable, que es (a) enteramente inextensible, o bien (b) ligeramente extensible, y que está colocado en un tubo elástico largo cuyas paredes son radialmente contráctiles, determinar la forma bajo presión.

Si la cápsula es esférica, inextensible y está completamente llena de fluido, no puede producirse absolutamente ninguna deformación. Los pocos huevos que son real o aproximadamente esféricos, como los de la tortuga o el búho, pueden explicarse así, alternativamente, como casos en los que se ha aplicado poca o ninguna presión deformadora antes de la solidificación de la cáscara, o bien como casos en los que la cápsula era tan poco capaz de extenderse y estaba tan completamente llena como para excluir la posibilidad de deformación.

Si la cápsula no es esférica, sino inextensible, la deformación solo puede tener lugar bajo la compresión radial externa, {657} siempre y cuando la presión tienda a hacer que la forma sea más esférica, y solo bajo la suposición adicional de que la cápsula tampoco esté completamente llena a medida que avanza la deformación.

En otras palabras, un fluido incompresible contenido en una envuelta inextensible no puede deformarse sin que se produzca un arrugamiento de dicha envuelta.

Supongamos a continuación, como condiciones mediante las cuales puede evitarse este resultado,

(a) que la envoltura es hasta cierto punto extensible, o
(b) que toda la estructura crece bajo condiciones relativamente fijas.

Las dos suposiciones son prácticamente idénticas entre sí en su efecto. Es obvio que, bajo la presunción de que la envoltura es solo moderadamente extensible, toda la estructura solo puede distorsionarse en un grado moderado alejándose de la forma esférica o esferoidal.

En todos los puntos la forma está determinada por la ley de la distribución de la presión radial dentro de la región dada del tubo, mientras que la fricción superficial ayuda a mantener el huevo en su posición.

Si el huevo se encuentra bajo la presión del oviducto, pero sin ningún componente marcado en dirección hacia adelante o hacia atrás, el huevo será comprimido en el medio y tenderá más o menos a la forma de un cilindro con extremos esféricos.

Se puede suponer que los huevos del somormujo, el cormorán o el cocodrilo adquieren su forma en tales circunstancias.

Cuando el huevo está sujeto a la contracción peristáltica del oviducto durante su formación, entonces, por la naturaleza y la dirección del movimiento de la onda peristáltica, la presión será mayor en algún punto detrás de la mitad del huevo; en otras palabras, el tubo se convierte temporalmente en una forma más cónica, y se sigue el simple resultado de que el extremo anterior del huevo se vuelve más ancho y el extremo posterior más estrecho.

Con una forma y tamaño de cuerpo determinados, el equilibrio en el tubo puede mantenerse bajo una mayor presión radial hacia un extremo que hacia el otro. Por ejemplo, un cilindro con extremos cónicos, de semiángulos ö¡ y ö¡ÿ£¢ã€ý respectivamente, permanece en equilibrio, prescindiendo de la fricción, si pÿ£¢cosÿ£¢²ã€₤ö¡ =ã€₤pÿ£¢ã€ýÿ£¢cosÿ£¢²ã€₤ö¡ÿ£¢ã€ý, de modo que en el extremo más afilado, donde ö¡ es pequeño, p es pequeño. Por lo tanto, toda la estructura podría adoptar dicha configuración, o crecer bajo tales condiciones, volviéndose finalmente rígida por la solidificación de la envoltura. {658} De acuerdo con el párrafo precedente, debemos suponer cierta distribución inicial de presión, cierta compresión aplicada a la parte posterior del huevo, para darle su forma afilada. Pero, una vez adquirida esa forma, el huevo puede permanecer en equilibrio tanto en lo que respecta a la forma como a la posición dentro del tubo, incluso después de que se alivia dicho exceso de presión en la parte posterior. Además, la ecuación anterior muestra que una presión normal no mayor e (incluso dentro de ciertos límites) menor, actuando sobre la parte posterior que sobre la anterior del huevo después de formada la cáscara, será suficiente para comunicarle un movimiento hacia adelante. Esta es una consideración importante, pues muestra que la forma ordinaria de un huevo, e incluso la forma cónica de un caso extremo como el del alca común, es directamente favorable para el movimiento del huevo dentro del oviducto, con el extremo rombo por delante.

El enunciado matemático de todo el caso es el siguiente: En nuestro huevo, que consiste en una membrana extensible llena de un fluido incompresible y bajo presión externa, la ecuación de la envoltura es pÿ£¢_nã€₤+ã€₤T(1ã€₤ã „ã€₤rã€₤+ã€₤1ã€₤ã „ã€₤rÿ£¢ã€ý) =ã€₤P, donde pÿ£¢_n es la componente normal de la presión externa en un punto donde r y rÿ£¢ã€ý son los radios de curvatura, T es la tensión de la envoltura y P la presión interna del fluido. Esta es simplemente la ecuación de una superficie elástica donde T representa el coeficiente de elasticidad; en otras palabras, una cáscara elástica flexible tiene las mismas propiedades matemáticas que nuestro huevo cubierto de membrana. Y esta es la idéntica ecuación que ya hemos tenido ocasión de emplear con tanta frecuencia en nuestra discusión sobre las formas de las células; salvo que en estas últimas teníamos principalmente que estudiar la tensión T (es decir, la tensión superficial de la célula semiffuida) y teníamos poco o nada que ver con el factor de presión externa (pÿ£¢_n), que en el caso del huevo adquiere una importancia primordial.

La ecuación anterior es la ecuación de equilibrio, de modo que debe suponerse o bien que todo el cuerpo está en reposo o bien que su movimiento bajo presión no es tal que afecte al resultado.

Las fuerzas tangenciales, que se han omitido, podrían modificar la forma por alteración de T. En nuestro caso debemos, y podemos hacerlo con toda razón, suponer que cualquier movimiento del huevo a lo largo del oviducto durante el período en que su forma está siendo impresa en él es muy lento, estando posiblemente contrarrestado por el avance de la {659} onda peristáltica que causa el movimiento, así como por la fricción.

La cantidad T es la tensión de la cápsula envolvente —la membrana circundante—. Si T es constante o simétrica respecto al eje del cuerpo, el cuerpo es simétrico. Pero los huevos anormales que una gallina pone a veces, cilíndricos, anulados o bastante irregulares, se deben al debilitamiento local de la membrana; en otras palabras, a la asimetría de T. No solo la asimetría de T, sino también la asimetría de pÿ£¢_n, hará que el cuerpo esté sujeto a deformación, y este factor —la presión desconocida pero regularmente variable, en gran medida radial, aplicada por anillos sucesivos del oviducto— es la causa esencial de la forma, y de las variaciones de forma, del huevo. De hecho, en la medida en que los postulados correspondan lo suficiente a las realidades, la ecuación anterior es la ecuación de todos los huevos del universo. Al menos esto es así si la generalizamos en la forma pÿ£¢_nã€₤+ã€₤Tã€₤ã „ã€₤rã€₤+ã€₤Tÿ£¢ã€ýã€₤ã „ã€₤rÿ£¢ã€ý =ã€₤P en reconocimiento de una posible diferencia entre las tensiones principales.

En el caso del huevo esférico es evidente que pÿ£¢_n es en todas partes igual. El caso más simple es aquel en que pÿ£¢_n =ã€₤0, en otras palabras, en que el huevo es tan pequeño que prácticamente escapa a la presión deformante del tubo. Pero también podemos concebir que el tubo sea de paredes tan finas y extensible como para presionar con fuerza prácticamente igual sobre todas las partes de la esfera contenida. Si mientras nuestro huevo está en proceso de conformación la envoltura está libre en alguna parte de la presión externa (es decir, si pÿ£¢_n =ã€₤0), entonces es evidente que esa parte (si es de sección circular) será una porción de esfera. Es muy probable que esto ocurra de manera real o apôÙproxôÙiôÙmateôÙly en uno o en ambos polos del huevo, y es evidentemente el caso en una parte considerable del extremo anterior del huevo de chorlitoã€™s.

En el caso del huevo cónico con extremos esféricos, como ocurre más o menos en el del chorlito y el del arao, entonces en cada extremo del huevo r y rÿ£¢ã€ý son idénticos, y son mayores en el extremo anterior romo que en el otro. Si podemos suponer que pÿ£¢_n se anula en los polos del huevo, es evidente que T varía en la vecindad de estos polos y, además, que la tensión T es mayor en el extremo pequeño del huevo y cerca de él. Es aquí, en resumen, donde es más probable que el huevo sufra una distorsión irregular o {660} incluso que reviente, y es aquí donde encontramos más comúnmente irregularidades de forma en los huevos anormales.

Si una porción de la envolvente llegara a volverse prácticamente rígida antes de que p deje de variar, eso equivaldría a una variación repentina de T, e introduciría asimetría mediante la imposición de una condición de contorno además de la ecuación anterior.

Dentro del huevo yace la yema, y la yema es invariablemente esférica o muy cercana a serlo, cualquiera que sea la forma de todo el huevo. La razón es simple, y radica en el hecho de que la yema misma está encerrada en otra membrana, entre la cual y la membrana externa se encuentra un fluido cuya presencia hace que pÿ£¢_n para la membrana interna sea prácticamente constante. La pequeñez de la fricción está indicada por el bien conocido hecho de que la «mancha germinal» en la superficie de la yema se encuentra siempre en la parte superior, comoquiera que coloquemos y dondequiera que abramos el huevo; es decir, la yema rota fácilmente dentro del huevo, situando su polo más ligero en la parte superior. Así, debido a esta falta de fricción en el fluido externo, o clara, cualquier corte (o shear) producido dentro del huevo no se transmitirá fácilmente a la yema y, además, debido a la misma fluidez, la yema recuperará fácilmente su esfericidad normal después de que la cáscara del huevo se forme y se alivie la presión desigual.

Éstas son, pues, las reglas generales implicadas en la configuración de un huevo, y que esta misma ilustra; y nos llevan tan lejos como podemos avanzar con seguridad sin realizar determinaciones cuantitativas reales, en cada caso particular, de las fuerzas intervinientes.

En ciertos casos entre los invertebrados, volvemos a hallar ejemplos de huevos de cáscara dura que obviamente han sido moldeados por el oviducto, o el llamado «ootipo», en el cual han estado alojados; y no meramente de tal manera que muestren los efectos de la presión peristáltica sobre una envoltura elástica uniforme, sino de modo que se imprima en el huevo la forma más o menos irregular de la cavidad dentro de la cual ha estado contenido y comprimido durante un tiempo. De este modo, el Dr. Looss¹³ de El Cairo ha {661} explicado la curiosa forma del huevo en Bilharzia (Schistosoma) haematobium, un formidable gusano parásito al que se debe una enfermedad muy extendida en África y Arabia, y un azote especial para los peregrinos de La Meca. El huevo de este gusano está provisto en un extremo de una pequeña espina, que de vez en cuando se encuentra situada no en posición terminal, sino lateral o ventral, y que cuando está así situada ha sido considerada como la marca de una supuesta nueva especie, S. Mansoni. Como Looss ha demostrado ahora, la pequeña espina debe explicarse como moldeada dentro de una pequeña expansión en forma de embudo del útero, justo donde este se comunica con el conducto común que proviene del ovario y de la glándula vitelógena; mediante la acumulación de huevos en el ootipo, el último formado es desplazado hacia una posición lateral y entonces, donde la pared lateral del huevo se abomba en el orificio en forma de embudo del conducto, se forma una pequeña «espina» lateral. En otra especie, S. japonicum, se describe que el huevo se abomba formando una llamada «calota» o convexidad en forma de burbuja en el extremo opuesto a la espina. Esto, creo, puede atribuirse, con muy pocas dudas, a que el endurecimiento de la cáscara del huevo tuvo lugar justamente en el período en que el huevo experimentaba un alivio parcial de la presión en las inmediaciones del orificio dilatado del oviducto.

Este caso de bilarziosis no es, desde nuestro punto de vista actual, muy importante, pero sin embargo no deja de ser interesante. Atribuye a una causa mecánica una curiosa peculiaridad de forma; muestra, mediante la referencia a este principio mecánico, que dos condiciones que a los ojos del naturalista sistemático eran muy diferentes, eran en realidad solo dos simples modificaciones mecánicas de la misma cosa; y destruye la principal prueba de la existencia de una supuesta nueva especie de gusano, cuya persistencia en la creencia, entre gusanos de tan gran importancia patógena, podría conducir a deducciones patológicas gravemente erróneas.

# Sobre la forma de los erizos de mar

Como corolario del problema del huevo de ave, podemos considerar por un momento las formas que adoptan las conchas de los erizos de mar. Estos últimos se dividen comúnmente en dos clases, los equínidos regulares y los irregulares. Los erizos de mar regulares, salvo en {662} pequeños detalles que no afectan a nuestro problema, presentan una simetría radial completa. El eje del cuerpo del animal es vertical, con la boca abajo y la salida intestinal arriba; y alrededor de este eje la concha se estructura como un sistema simétrico. De ello se deduce que, en sección horizontal, la concha es circular en todas partes, y solo tendremos que considerar su forma vista en sección o proyección vertical. Los erizos irregulares (llamados así de forma muy imprecisa) tienen el extremo anal del cuerpo apartado de su situación central y dorsal; y de ello se sigue que ahora poseen un único plano de simetría, respecto al cual el organismo, concha incluida, es bilateralmente simétrico. No necesitamos ocuparnos en detalle de las formas de sus conchas, las cuales pueden interpretarse de manera muy sencilla, con la ayuda de coordenadas polares, como deformaciones del tipo circular o «regular».

El caparazón del erizo de mar consiste en una membrana, endurecida hasta la rigidez mediante depósitos calcáreos, que constituyen un hermoso esqueleto de «osículos» separados y perfectamente encajados. La rigidez del caparazón es más aparente que real, pues toda la estructura es, de un modo lento, plástica; dado que cada pequeño osículo es capaz de crecer, y todo el caparazón crece por incrementos en cada uno y en todos estos elementos multitudinarios, cuyo crecimiento individual implica un cierto grado de libertad para moverse en relación unos con otros; en pocos casos los osículos están tan poco desarrollados que todo el caparazón parece blando y flexible. Las vísceras del animal ocupan solo una pequeña parte del espacio dentro del caparazón, ya que la cavidad está llena principalmente por una gran cantidad de líquido acuoso, cuya densidad debe ser muy cercana a la del agua de mar externa.

Aparte del hecho de que el erizo de mar continúa creciendo, es evidente que tenemos aquí las mismas condiciones generales que en la cáscara de huevo, y que la forma del erizo de mar está sujeta a un equiôÙlibôÙrio de fuerzas similar.

Pero existe esta diferencia importante: que ahora falta una presión muscular externa (como la que ejerce el oviducto durante la consolidación de la cáscara de huevo).

En su lugar tenemos la influencia constante y continua de la gravedad, y hay todavía otra fuerza que con toda probabilidad necesitamos tomar en consideración.

Mientras el erizo de mar está vivo, un número inmenso de delicados «pies ambulacrales», con ventosas en sus extremos, pasan por poros diminutos {663} en la concha y, como otros tantos cables largos, anclan el animal al suelo. Constituyen un sistema simétrico de fuerzas, con una resultante hacia abajo, en la dirección de la gravedad, y otra hacia afuera en dirección radial; y si consideramos que la concha era originalmente esférica, ambas tenderán a deprimir la esfera hasta convertirla en un pastel aplanado. No necesitamos considerar el componente radial, sino que podemos tratar el caso como el de una concha esférica deprimida simétricamente bajo la influencia de la gravedad. Esta es precisamente la condición con la que tenemos que lidiar en una gota de líquido apoyada sobre un plato; cuya forma está determinada por su propia tensión superficial uniforme, más la gravedad, actuando en contra de la presión hidrostática interna uniforme. Por simple que sea este sistema, la investigación matemática completa de la forma de una gota no es fácil, y apenas podemos esperar que el estudio sistemático de los equinodermos se lleve a cabo jamás mediante métodos basados en la ecuación diferencial de Laplace¹⁴; sino que no tenemos ninguna dificultad en ver que las diversas formas representadas en una serie de conchas de erizos de mar no son otras que aquellas que podemos imitar fácil y perfectamente en las gotas.

En el caso de la gota de agua (o de cualquier otro líquido en particular) la tensión superficial específica es siempre constante, y la presión varía en razón inversa al radio de curvatura; por tanto, cuanto más pequeña es la gota, con mayor aproximación es capaz de conservar la forma esférica, y cuanto mayor es la gota, más se aplana bajo la acción de la gravedad. Podemos representar el fenómeno utilizando pelotas de caucho llenas de agua, de diferentes tamaños; las pequeñas se mantendrán muy cerca de la esfera, pero las mayores se vendrán abajo, «por su propio peso», adoptando la forma de tortas cada vez más aplanadas; y vemos lo mismo cuando dejamos caer gotas de aceite pesado (como el ortotoluideno del que se habla en la pág. 219), a través de una columna alta de agua, manteniéndose redondas las pequeñas y aplanándose cada vez más las grandes a medida que se hunden. En el caso del erizo de mar, cabe suponer que se dé la misma serie de formas, independientemente del tamaño, a través de variaciones en T, la tensión específica, o «resistencia», de la cubierta envolvente. En consecuencia, podemos estudiar, enteramente desde este punto de vista, una serie como la siguiente (Fig. 328). En muy pocos casos, como el del fósil Palaeechinus, tenemos una cubierta apôÙproxôÙiôÙmaôÙdaôÙmente esférica {664}, es decir, una cubierta tan resistente que la influencia de la gravedad pasa a ser despreciable como causa de deformación. Las especies ordinarias de Echinus empiezan a mostrar una depresión pronunciada, y esta alcanza su máximo en formas flexibles de caparazón blando como Phormosoma. Sobre esta cuestión general aproveché la oportunidad de consultar al Sr. C. R. Darling, que es un experto reconocido en gotas, y este convino de inmediato conmigo en que las formas representadas en la Fig. 328 no son otra cosa que ilustraciones esquemáticas

Una colección de nueve formas bidimensionales diferentes etiquetadas de la A a la I, que ilustran diversas formas geométricas.

de varias clases de gotas, ã€œla mayoría de las cuales pueden reproducirse fácilmente en su contorno con la ayuda de líquidos de densidad aproximadamente igual a la del agua, aunque algunas de ellas son efímeras.ã€ Encontró una dificultad en el caso del contorno que representa a Asthenosoma, pero la razón de la anomalía es obvia; la flexible concha se ha aplanado hasta entrar en contacto con el esqueleto duro de las mandíbulas, o ã€œlinterna de Aristótelesã€ , en su interior, y la curvatura del contorno se altera en consecuencia. Las conchas elevadas y cónicas, como las de Urechinus y Coelopleurus, exigen evidentemente alguna explicación adicional; pues aquí actúa alguna causa {665} para elevar, en lugar de deprimir, la concha. El Sr. Darling me dice que estas formas ã€œson casi idénticas en forma a los glóbulos que he obtenido frecuentemente, en los cuales, al reposar, burbujas de gas subieron a la cúspide y empujaron la piel hacia arriba, sin poder escapar.ã€ La misma condición puede estar operando en el erizo de mar; pero una tendencia similar también se manifestaría por la presencia en la parte superior de la concha de cualquier acumulación de sustancia más ligera que el agua, tal como la que está presente de hecho en las masas de huevos grasientos y oleosos.

# Sobre la forma y ramificación de los vasos sanguíneos

Pasando a lo que puede parecer un tema muy diferente, podemos investigar una serie de puntos interesantes en relación con la forma y la estructura de los vasos sanguíneos, basándonos en el mismo principio y con la ayuda de las mismas ecuaciones que hemos empleado, por ejemplo, al estudiar la cáscara de huevo.

Sabemos que la presión del fluido (P) dentro del vaso está equilibrada por (1) la tensión (T) de la pared, dividida por el radio de curvatura, y (2) la presión externa (pÿ£¢_n), normal a la pared: según nuestra fórmula

Si prescindimos de la presión externa, es decir, de cualquier soporte que los tejidos circundantes puedan brindar al vaso, y si tratamos únicamente con una vena o arteria cilíndrica, esta fórmula se simplifica a la forma P =ã€₤Tã€₤ã „ã€₤R. Es decir, bajo una presión constante, la tensión varía en función del radio. Pero la tension, por unidad de área del vaso, depende del grosor de la pared, es decir, de la cantidad de tejido membranoso y especialmente muscular del que está compuesta.

Por tanto, mientras la presión sea constante, el grosor de la pared debe variar en función del radio, o del diámetro, del vaso sanguíneo. Pero no es el caso que la presión sea constante, pues va disminuyendo gradualmente, debido a la pérdida por fricción, a medida que pasamos de las arterias grandes a las pequeñas; y en consecuencia hallamos que, si bien por un tiempo las secciones transversales de los vasos mayores y menores son figuras simétricas, con el grosor de la pared proporcional al tamaño del tubo, esta proporción se pierde gradualmente, y las paredes {666} de las arterias pequeñas, y más aún las de los capilares, se vuelven sumamente delgadas, y más de lo que correspondería en estricta proporción al estrechamiento del tubo.

En el caso del corazón tenemos, dentro de cada una de sus cavidades, una presión que, en un momento dado, es constante en toda la superficie de la pared, pero el grosor de la pared varía considerablemente. Por ejemplo, en el ventrículo izquierdo, el vértice es con mucho la porción más delgada, así como también la que tiene mayor curvatura. Podemos suponer, por tanto (o al menos sospechar), que la fórmula, t(1ã€₤ã „ã€₤rã€₤+ã€₤1ã€₤ã „ã€₤rÿ£¢ã€ý) =ã€₤C, se cumple; es decir, que el grosor (t) de la pared varía en proporción inversa a la curvatura media. Esto puede comprobarse experimentalmente dilatando un corazón con alcohol bajo una presión conocida y midiendo después el grosor de las paredes en varias partes una vez que todo el órgano se ha endurecido. Por este medio se descubre que, para cada una de las cavidades, la ley se cumple con gran exactitud¹⁵. Además, si empezamos dilatando el ventrículo derecho y luego dilatamos el izquierdo de la misma manera, hasta que todo el corazón esté dilatada de forma igual y simétrica, encontramos (1) que hemos tenido que usar una presión en el ventrículo izquierdo de seis a siete veces mayor que en el ventrículo derecho, y (2) que el grosor de las paredes guarda exactamente la misma proporción¹⁶.

Un gran número de otros problemas de orden mecánico o hidrodinámico surgen en relación con los vasos sanguíneos¹⁷, y si bien estos interesan principalmente al fisiólogo, también tienen su interés para el morfoólogo en la medida en que inciden sobre la estructura y la forma. Como ejemplo de tales problemas mecánicos {667} podemos tomar las condiciones que determinan o ayudan a determinar el modo de ramificación de una arteria, o el ángulo con el que se desprenden sus ramas; pues, como dijo John Hunter¹⁸, «Para mantener una circulación suficiente para la parte, y no más, la Naturaleza ha variado el ángulo de origen de las arterias en consecuencia». El principio general es que la forma y disposición de los vasos sanguíneos son tales que la circulación transcurre con un mínimo de esfuerzo y con un mínimo de superficie parietal; esta última condición conduce a un mínimo de fricción y se halla por tanto incluida en la primera. ¿Cuál debería ser, entonces, el ángulo de ramificación para que haya la menor pérdida posible de energía en el curso de la circulación? Para resolver este problema en cualquier caso particular necesitaríamos evidentemente saber (1) cómo la pérdida de energía depende de la distancia recorrida, y (2) cómo la pérdida de energía varía con el diámetro del vaso. La pérdida de energía es manifiestamente mayor en un tubo estrecho que en uno ancho, y mayor, de forma evidente, en un trayecto largo que en uno corto. Si el

Un diagrama geométrico que muestra un segmento de recta vertical AB con los puntos C y D, y un punto P que forma el triángulo D P C, con un arco que conecta D con un punto D' en CP.

gran arteria, AB, emite una rama comparativamente estrecha que conduce a P (como CP, o DP), la ruta ACP es evidentemente más corta que ADP, pero por otra parte, por este último trayecto, la sangre ha permanecido más tiempo en el vaso ancho AB, y ha tenido un recorrido más corto en la rama estrecha. La ventaja relativa de los dos caminos dependerá de la pérdida de energía en la porción CD, en comparación con la de la porción alternativa CDÿ£¢ã€ý, siendo esta última corta y estrecha, y la primera larga y ancha. Si nos preguntamos, entonces, qué factor es más importante, la longitud o la anchura, podemos dar por sentado que la cuestión es de grado: y que el factor de la anchura se volverá mucho más importante siempre que la arteria y su rama sean notablemente desiguales en tamaño. En otras palabras, parecería que para las ramas pequeñas un gran ángulo de bifurcación, y para las grandes uno pequeño, es siempre lo mejor. Roux ha establecido ciertas reglas con respecto a la ramificación de las arterias, que se corresponden con las conclusiones {668} generales a las que acabamos de llegar. Las más importantes de ellas son las siguientes: (1) Si una arteria se bifurca en dos ramas iguales, estas ramas surgen con ángulos iguales respecto al tronco principal. (2) Si una de las dos ramas es más pequeña que la otra, entonces la rama principal, o continuación de la arteria original, forma con esta un ángulo menor que la rama más pequeña o ã€œlateralã€ . Y (3) todas las ramas que son tan pequeñas que apenas parecen debilitar o disminuir el tronco principal surgen de este formando un ángulo grande, de unos 70ô¯ a 90ô¯.

Un diagrama geométrico que muestra una línea vertical interceptada por segmentos de una curva, con ángulos iguales marcados como "x" a lo largo de la línea.

Podemos seguir a Hess en una ulterior invôÙvesôÙtiôÙgaôÙción de este fenómeno. Sea AB una arteria de la cual debe desprenderse una rama para llegar a P, y sean ACP, ADP, etc., los recorridos alternativos que la rama puede seguir, siendo CD, DE, etc., en el diagrama, distancias iguales (=ã€₤l) a lo largo de AB. Llamemos a los ángulos PCD, PCE, xÿ£¢₁ã€₤, xÿ£¢₂ã€₤, etc., y a las distancias CDÿ£¢ã€ý, DEÿ£¢ã€ý, en las que cada rama excede a la siguiente en longitud, las llamaremos lÿ£¢₁ã€₤, lÿ£¢₂ã€₤, etc. Ahora bien, es evidente que, de los recorridos mostrados, ACP es el más corto que la sangre puede tomar, pero es también aquel en el que su tránsito a través de la rama estrecha es el más largo. Podemos reducir su tránsito a través de la rama estrecha cada vez más, hasta llegar a CGP, o más bien a un punto en el que la rama se desprende en ángulo recto del tronco principal; pero al hacerlo aumentamos considerablemente la distancia total recorrida. Podemos suponer que habrá algún punto intermedio que establezca el equilibrio de ventajas.

Ahora es fácil demostrar que si, en la Fig. 330, la ruta ADP y AEP (dos rutas contiguas) son igualmente favorables, entonces cualquier otra ruta a un lado u otro de estas, tal como ACP o AFP, debe ser menos favorable que cualquiera de ellas. Sean ADP y AEP, por tanto, igualmente favorables; es decir, sea igual la pérdida de energía que la sangre sufre en su paso a lo largo de estas dos rutas. {669} Entonces, si hacemos que la distancia DE sea muy pequeña, los ángulos xÿ£¢₂ y xÿ£¢₃ son casi iguales, y pueden ser tratados como tales. Y de nuevo, si DE es muy pequeña, entonces DEÿ£¢ã€ýE se convierte en un ángulo recto, y lÿ£¢₂ (o DEÿ£¢ã€ý) =ã€₤lã€₤cosã€₤xÿ£¢₂ã€₤.

Pero si L es la pérdida de energía por unidad de distancia en el tubo ancho AB, y Lÿ£¢ã€ý es la corôÙreôÙsponôÙdiente pérdida de energía en el tubo estrecho DP, etc., entonces lL

=ã€₤lÿ£¢₂ã€ŠLÿ£¢ã€ý, porque, como hemos supuesto, la pérdida de energía en la ruta DP es igual a la de toda la ruta DEP. Por lo tanto, lL =ã€₤lLÿ£¢ã€ýã€₤cosã€₤xÿ£¢₂ã€₤, y cosã€₤xÿ£¢₂ =ã€₤Lã€₤ã „ã€₤Lÿ£¢ã€ý. Es decir, el ángulo de ramificación más favorable será tal que el coseno del ángulo es igual a la relación entre la pérdida de energía que experimenta la sangre, por unidad de longitud, en el vaso principal, en comparación con la que experimenta en la rama.

Si bien estas afirmaciones son hasta cierto punto verdaderas, y si bien cubren indudablemente un gran número de hechos observados, es evidente que, como en todos los casos de este tipo, debemos considerarlas no como una explicación completa, sino como factores en un fenómeno complicado; sin olvidar que (como dijo el más erudito de todos los estudiosos del corazón y las arterias, el Dr. Thomas Young, en su conferencia Crooniana¹⁹) «todas estas cuestiones, y todos los asuntos relacionados con las fuerzas musculares y elásticas de los vasos sanguíneos, pertenecen a los departamentos más refinados de la hidráulica». Debe buscarse alguna otra explicación para dar cuenta de un fenómeno que impresionó particularmente la mente de John Hunter, a saber, el ángulo gradualmente alterado en el que las sucesivas arterias intercostales se ramifican de la aorta torácica; el interés especial de este caso proviene de la regularidad y simetría de la serie, pues «no hay otro conjunto de arterias en el cuerpo cuyos orígenes sean tan iguales, cuyas funciones sean tan iguales, cuyas distancias desde su origen hasta el lugar de uso, y cuyos usos [? tamaños]²⁰ sean tan iguales».