A términos de magnitud y de dirección debemos referir todas nuestras concepciones de la forma. Pues la forma de un objeto queda definida cuando conocemos su magnitud, real o relativa, en varias direcciones; y el crecimiento entraña las mismas concepciones de magnitud y dirección, con este añadido: que se supone que estas se alteran en el tiempo.
Antes de proceder a la consideración de la forma específica, valdrá la pena que consideremos, durante un breve instante, ciertos fenómenos de la magnitud espacial, o de la extensión de un cuerpo en las diversas dimensiones del espacio1.
Se nos enseña en las matemáticas elementales que, en las figuras sólidas semejantes, la superficie aumenta como el cuadrado, y el volumen como el cubo, de las dimensiones lineales. Si tomamos el caso simple de una esfera, con radio r, el área de su superficie es igual a 4ü€rÿ£¢2ã€₤, y su volumen a (ÿ£¢4ÿ£¢ã „ÿ£¢3)ü€rÿ£¢3〉; de lo cual se sigue que la relación entre volumen y superficie, o Vÿ£¢ã „ÿ£¢Sã€₤, es (1ÿ£¢ã „ÿ£¢3)r. En otras palabras, cuanto mayor sea el radio (o cuanto más grande sea la esfera) mayor será su volumen, o su masa (si es uniformemente densa en todo su interior), en comparación con su área superficial. Y, tomando L para representar cualquier dimensión lineal, podemos escribir las ecuaciones generales en la forma o y
De estos principios elementales se siguen un gran número de consecuencias, todas más o menos interesantes, y algunas de ellas de gran importancia.
En primer lugar, aunque el crecimiento en longitud (digámoslo {17}) y el crecimiento en volumen (que por lo general equivale a masa o peso) son partes de uno y el mismo proceso o fenómeno, el primero atrae nuestra atención por su incremento mucho más que el segundo.
Por ejemplo, un pez, al duplicar su longitud, multiplica su peso nada menos que por ocho, y casi duplica su peso al crecer de cuatro a cinco pulgadas de largo.
En segundo lugar, vemos que el conocimiento de la correlación entre la longitud y el peso en cualquier especie particular de animal, en otras palabras, la determinación de k en la fórmula W =ã€₤kã€₤ôñã€₤Lÿ£¢3ã€₤, nos permite en cualquier momento traducir una magnitud en la otra, y (por decirlo así) pesar al animal con una vara de medir; estando esto sujeto siempre, sin embargo, a la condición de que el animal no haya alterado en modo alguno su forma ni su peso específico. Que su peso específico o densidad se altere material o rápidamente no es muy probable; pero mientras dure el crecimiento, es probable que se produzcan cambios de forma, aun cuando sean imperceptibles a la vista. Ahora bien, pesar es una operación mucho más fácil y mucho más exacta que medir; y las mediciones que revelarían cambios ligeros y por lo demás imperceptibles en la forma de un pez —ligeras diferencias relativas entre longitud, anchura y profundidad, por ejemplo— tendrían que ser en verdad muy delicadas. Pero si podemos hacer determinaciones bastante exactas de la longitud, que es con mucho la dimensión más fácil de medir, y luego correlacionarla con el peso, entonces el valor de k, según varíe o permanezca constante, nos dirá de inmediato si ha habido o no una tendencia a la alteración gradual en la forma general. A este tema volveremos cuando pasemos a considerar más en detalle la tasa de crecimiento.
Pero surge un interés mucho más profundo a partir de esta proporción cambiante de las dimensiones cuando pasamos a considerar los inevitables cambios de las relaciones físicas a los que está ligada. Solemos, e incluso estamos acostumbrados, a pensar que la magnitud es tan puramente relativa que las diferencias de magnitud no producen ninguna otra diferencia más esencial; que Liliput y Brobdingnag son exactamente iguales, según los mire uno a través de un extremo u otro del catalejo.
Pero esto no es en absoluto así; pues la escala tiene un efecto muy marcado sobre los fenómenos físicos, y el efecto de la escala constituye lo que se conoce como el principio de similitud, o de semejanza dinámica. {18}
Este efecto de escala se debe simplemente al hecho de que, de las fuerzas físicas, algunas actúan ya sea directamente sobre la superficie de un cuerpo, o bien en proporción al área de la superficie; y otras, como la gravedad, actúan sobre todas las partículas, tanto internas como externas por igual, y ejercen una fuerza que es proporcional a la masa, y por tanto por lo general al volumen, del cuerpo.
La resistencia de una viga de hierro varía evidentemente con la sección transversal de sus elementos, y cada sección transversal varía como el cuadrado de una dimensión lineal; pero el peso de toda la estructura varía como el cubo de sus dimensiones lineales. Y de esto se deduce inmediatamente que, si construimos dos puentes geométricamente similares, el más grande es el más débil de los dos2.
Fue una experiencia de ingeniería elemental como esta la que llevó a Herbert Spencer3 a aplicar el principio de similitud a la biología.
El mismo principio había sido admirablemente aplicado, en unos pocos casos claros, por Lesage4, célebre médico ginebrino del siglo XVIII, en una obra inconclusa e inédita5. Lesage sostenía, por ejemplo, que la mayor proporción entre la superficie y la masa conduciría en un animal pequeño a una transpiración excesiva, si la piel fuera tan «porosa» como la nuestra; y que de ahí podemos explicar las pieles endurecidas o engrosadas de los insectos y otros pequeños animales terrestres. A su vez, puesto que el peso de un fruto aumenta como el cubo de sus dimensiones, mientras que la resistencia del pedúnculo aumenta como el cuadrado, se deduce que el pedúnculo debería crecer en aparente desproporción con respecto al fruto; o alternativamente, que los árboles altos no deberían dar frutos grandes en ramas delgadas, y que los melones y las calabazas deben yacer sobre el suelo. Y asimismo, que en los cuadrúpedos una cabeza grande debe ser sostenida sobre un cuello que sea {19} excesivamente grueso y fuerte, como el de un toro, o muy corto como el cuello de un elefante.
Pero fue Galileo quien, hace casi 300 años, formuló por primera vez este principio general que hoy conocemos con el nombre de principio de semejanza; y lo hizo con la mayor claridad posible, y con una gran riqueza de ilustraciones, extraídas de estructuras vivas y muertas6.
Demostró que ni el hombre puede construir una casa ni la naturaleza puede construir un animal por encima de cierto tamaño, si se retienen las mismas proporciones y se emplean los mismos materiales que bastaban en el caso de una estructura más pequeña7.
La cosa se vendrá abajo por su propio peso a menos que cambiemos sus proporciones relativas, lo cual con el tiempo hará que se vuelva torpe, monstruosa e ineficiente, o bien debemos encontrar un material nuevo, más duro y resistente que el usado anteriormente. Ambos procesos nos resultan familiares en la naturaleza y en el arte, y las aplicaciones prácticas, con las que Galileo jamás soñó, nos salen al paso a cada instante en esta moderna era del acero.
Nuevamente, como Galileo también se cuidó de explicar, además de las cuestiones de tensión y deformación pura, de la fuerza de los músculos para levantar un peso creciente o de los huesos para resistir su esfuerzo de aplastamiento, tenemos la importantísima cuestión de los momentos flectores. Esta cuestión interviene, en mayor o menor medida, en toda nuestra gama de problemas; afecta, como veremos más adelante, o incluso determina la forma completa del esqueleto, y es muy importante en un caso como el de un árbol alto8.
Aquí hemos de determinar el punto en el que el árbol se curvará bajo su propio peso, si se desvía aunque sea un ápice de la perpendicular9. En semejante inôÙvesôÙtiôÙgaôÙción hemos de hacer {20} algunas suposiciones,〔por ejemplo, con respecto al tronco, que se adelgaza de manera uniforme, y con respecto a las ramas, que su área seccional varía según alguna ley definida, o (como supuso Ruskin10) tiende a ser constante en cualquier plano horizontal; y el tratamiento matôÙeôÙmáôÙtiôÙco tiende a ser algo difícil. Pero Greenhill ha demostrado que (bajo suposiciones como las anteriores), un determinado pino de la Columbia Británica, que rindió el asta de bandera de Kew de 221 pies de altura con un diámetro en la base de 21 pulgadas, no podría posiblemente, según la teoría, haber crecido a más de unos 300 pies. Es muy curioso que Galileo sugiriera precisamente la misma altura (dugento braccia alta) como el límite máximo del crecimiento de un árbol. En general, como muestra Greenhill, el diámetro de un cuerpo homogéneo debe aumentar como la potencia 3ã€₤ã „ã€₤2 de la altura, lo que explica las proporciones esbeltas de los árboles jóvenes, en comparación con el aspecto achaparrado de los viejos y grandes unos11. En resumen, como dice Goethe en Wahrheit und Dichtung, 〜Es ist dafû¥r gesorgt dass die BûÊume nicht in den Himmel wachsen.〠Pero el gran árbol de acero de Eiffel (de 1000 pies de altura) está construido bajo un plan muy diferente; pues aquí el perfil de la torre sigue la curva logarítmica, dando una resistencia igual en todo su recorrido, según un principio que tendremos ocasión de tratar cuando lleguemos a abordar la «forma y la eficiencia mecánica» en relación con los esqueletos de los animales.
Entre los animales, podemos ver de manera general, sin la ayuda de las matemáticas ni de la física, que el volumen exagerado trae consigo cierta torpeza, cierta ineficacia, un nuevo elemento de riesgo y peligro, un vago predominio de la desventaja. El caso fue bien expuesto por Owen, en un pasaje que tiene un interés propio como premonición (algo parecida a la de De Candolle) de la «lucha por la existencia». Owen escribió lo siguiente12: «En proporción al volumen de una especie es la dificultad de la lucha que, como un todo vivo y organizado, el individuo de dicha especie {21} ha de mantener contra las agencias circundantes que tienden siempre a disolver el vínculo vital y a someter la materia viva a las fuerzas químicas y físicas ordinarias. Cualquier cambio, por tanto, en aquellas condiciones externas a las que una especie pudo haber estado originalmente adaptada para existir, militará en contra de dicha existencia en un grado proporcional, tal vez en una razón geométrica, al volumen de la especie. Si una estación seca se prolonga enormemente, el mamífero grande sufrirá por la sequía antes que el pequeño; si alguna alteración del clima afecta a la cantidad de alimento vegetal, el Herbívoro voluminoso sentirá primero los efectos de una nutrición escasa».
Pero el principio de Galileo nos lleva mucho más lejos y por caminos más seguros.
La resistencia a la tracción de un músculo, al igual que la de una cuerda o la de nuestra viga, varía con su sección transversal; y la resistencia de un hueso a una compresión varía, de nuevo al igual que nuestra viga, con su sección transversal. Pero en un animal terrestre el peso que tiende a aplastar sus extremidades o que sus músculos tienen que mover, varía como el cubo de sus dimensiones lineales; y así, para la magnitud posible de un animal que vive bajo la acción directa de la gravedad, hay un límite definido establecido. El elefante, en las dimensiones de los huesos de sus extremidades, ya muestra signos de una tendencia a un grosor desproporcionado en comparación con los mamíferos más pequeños; sus movimientos están en muchos aspectos obstaculizados y su agilidad disminuida: ya tiende hacia el límite máximo de tamaño que las fuerzas físicas permiten. Pero, como vio también Galileo, si el animal está totalmente sumergido en el agua, como la ballena, (o si lo está parcialmente, como fue con toda probabilidad el caso de los grandes reptiles de nuestras rocas secundarias), entonces el peso es contrarrestado en la medida de un volumen equivalente de agua, y es completamente contrarrestado si la densidad del cuerpo del animal, con el aire incluido, es idéntica (como en una ballena lo es muy casi) al agua que lo rodea. Bajo estas circunstancias ya no hay una barrera física para el crecimiento indefinido en magnitud del animal13. De hecho, {22} en el caso del animal acuático hay, como señaló Spencer, una ventaja clara, en que cuanto más grande crece mayor es su velocidad. Pues su energía disponible depende de la masa de sus músculos; mientras que su movimiento a través del agua no es resistido por la gravedad, sino por la "fricción superficial", que aumenta solo como el cuadrado de sus dimensiones; en igualdad de condiciones, cuanto más grande es el barco, o cuanto más grande es el pez, más rápido tiende a ir, pero solo en la proporción de la raíz cuadrada de la longitud creciente. Como el trabajo mecánico (W) del que el pez es capaz es proporcional a la masa de sus músculos, o al cubo de sus dimensiones lineales; y de nuevo este trabajo se realiza por completo en producir una velocidad (V) contra una resistencia (R) que aumenta como el cuadrado de dichas dimensiones lineales; tenemos de inmediato y también
Por lo tanto
Esto es lo que se conoce como la Ley de Froude de la corôÙreôÙsponôÙdence of speeds.
Pero suele haber otra cara en estas cuestiones, lo que hace que sean demasiado complicadas para responderlas en una palabra. Por ejemplo, el trabajo (por carrera) del que son capaces dos máquinas similares debería variar, como es obvio, según los cubos de sus dimensiones lineales, pues varía por un lado con la superficie del pistón y, por el otro, con la longitud de la carrera; así ocurre asimismo en el animal, donde la correspondie†nte variación depende de la sección transversal del músculo y del espacio a través del cual se contrae. Pero en dos máquinas precisamente similares, la potencia real disponible varía como el cuadrado de las dimensiones lineales, y no como el cubo; y esto por la razón obvia de que la energía real desarrollada depende de la superficie de calefacción de la caldera14. De igual modo debe existir una tendencia similar, entre los animales, a que la tasa de suministro de energía cinética varíe con la superficie del {23} pulmón, es decir (siendo iguales las demás cosas) con el cuadrado de las dimensiones lineales del animal. Podemos, por supuesto (apartándonos de la condición de semejanza), aumentar la superficie de calefacción de la caldera, mediante un sistema interno de tubos, sin aumentar sus dimensiones exteriores, y de esta misma manera la naturaleza aumenta la superficie respiratoria de un pulmón mediante un sistema complejo de tubos ramificados y minúsculas celdas de aire; pero a pesar de ello en dos animales similares y estrechamente emparentados, así como en dos máquinas de vapor de exactamente la misma marca, se cumple forzosamente la ley de que la tasa de trabajo debe tender a variar con el cuadrado de las dimensiones lineales, de acuerdo con la ley de comparación de barcos de vapor de Froude. En el caso de un barco muy grande, construido para la velocidad, la dificultad se supera aumentando el tamaño y el número de las calderas, hasta que la proporción entre la sala de calderas y la sala de máquinas supera con mucho lo que se requiere en una embarcación pequeña ordinaria15; pero aunque encontramos que el espacio pulmonar aumenta en los animales donde se requiere una mayor tasa de trabajo, como por ejemplo en las aves, no me consta que pueda demostrarse que aumenta, como en el barco «con exceso de calderas», con el tamaño del animal, y en una proporción que supere a la de las otras dimensiones corporales. Si es el caso, entonces, de que el mecanismo de trabajo de los músculos debe ser capaz de ejercer una fuerza proporcional al cubo de las dimensiones corporales lineales, mientras que el mecanismo respiratorio solo puede suministrar una reserva de energía a un ritmo proporcional al cuadrado de dichas dimensiones, debería producirse el singular resultado de que, al nadar por ejemplo, el pez más grande debería ser capaz de realizar un acelerón de velocidad muy superior al del más pequeño; pero la distancia recorrida al cabo del año debería ser muy similar para ambos. Y también debería deducirse que la curva de fatiga {24} debería ser más pronunciada, y la resistencia debería ser menor, en el individuo más pequeño que en el más grande. Este es el caso de las carreras de larga distancia, donde el gran ganador realiza su gran acelerón al final. Y por una razón análoga, los entendidos saben que en la regata de la Universidad («'Varsity boat-race») es sensato y prudente apostar por la tripulación más pesada.
Aparcando la cuestión del suministro de energía, y ciñéndonos a la de la eficiencia mecánica de la máquina, podemos hallar infinitas ilustraciones biológicas del principio de similitud.
En el caso del ave voladora (aparte de la dificultad inicial de elevarse en el aire, lo que entraña otro problema), se puede demostrar que cuanto mayor se hace (permaneciendo iguales todas sus proporciones), más difícil le resulta mantenerse suspendida en vuelo.
El argumento es el siguiente:
Para mantenerse en el aire, el ave debe comunicar al aire un momento descendente equivalente a su propio peso y, por lo tanto, proporcional al cubo de sus propias dimensiones lineales. Pero el momento así comunicado es proporcional a la masa de aire impulsada hacia la descendencia, y a la velocidad a la que es impulsada: la masa siendo proporcional a la superficie alar del ave, y también (con cualquier inclinación dada del ala) a la velocidad del ave, y la tasa siendo a su vez proporcional a la velocidad del ave; por consiguiente, el momento total varía en función de la superficie alar, es decir, del cuadrado de las dimensiones lineales, y también del cuadrado de la velocidad. Por lo tanto, para que el ave pueda mantener un vuelo horizontal, su velocidad debe ser proporcional a la raíz cuadrada de sus dimensiones lineales.
Now the rate at which the bird, in steady flight, has to work in order to drive itself forward, is the rate at which it communicates energy to the air; and this is proportional to mÿ£¢Vÿ£¢2ã€₤, i.e. to the mass and to the square of the velocity of the air displaced. But the mass of air displaced per second is proportional to the wing-area and to the speed of the bird〙s motion, and therefore to the power 2ô§ of the linear dimensions; and the speed at which it is displaced is proportional to the bird〙s speed, and therefore to the square root of the linear dimensions. Therefore the energy communicated per second (being proportional to the mass and to the square of the speed) is jointly proportional to the power 2ô§ of the linear dimensions, as above, and to the first power thereof: {25} that is to say, it increases in proportion to the power 3ô§ of the linear dimensions, and therefore faster than the weight of the bird increases.
Expresadas en forma matemática, las ecuaciones son las siguientes:
(m =ã€₤la masa de aire empujada hacia abajo; V su velocidad, proporcional a la del ave; M su cantidad de movimiento; l una dimensión lineal del ave; w su peso; W el trabajo realizado para avanzar.)
Pero
Por lo tanto
Pero, de nuevo,
El trabajo que es necesario realizar, por lo tanto, varía como la potencia 3ô§ de las dimensiones lineales del ave, mientras que el trabajo del cual el ave es capaz depende de la masa de sus músculos, y por lo tanto varía como el cubo de sus dimensiones lineales16. La desproporción no parece a primera vista muy grande, pero es bastante suficiente para notarse. Es tanto como decir que, cada vez que duplicamos las dimensiones lineales del ave, la dificultad del vuelo aumenta en la proporción de 2ÿ£¢3ã€₤:ã€₤2ÿ£¢3ô§ã€₤, u 8ã€₤:ã€₤11ôñ3, o, digamos, 1ã€₤:ã€₤1ôñ4. Si consideramos que el avestruz supera al gorrión en sus dimensiones lineales como 25ã€₤:ã€₤1, lo cual parece muy por debajo de la realidad, tenemos la proporción entre 25ÿ£¢3ô§ y 25ÿ£¢3ã€₤, o entre 5ÿ£¢7ã€₤:ã€₤5ÿ£¢6ã€₤; en otras palabras, el vuelo es exactamente cinco veces más difícil para el ave más grande que para la más pequeña17.
La inôÙvesôÙtiôÙgaôÙtion anterior incluye, además del resultado final, otros tantos, explícitos o implícitos, que no son de menor importancia. De estos, el más sencillo y también el más importante está {26} contenido en la ecuación V =ã€₤㈚ÿ£¢l, un resultado que casualmente es idéntico al al que también habíamos llegado en el caso del pez. En el caso del pájaro tiene un significado más profundo que en el otro; porque implica aquí no solo que la velocidad tenderá a aumentar en una cierta proporción con la longitud, sino que debe hacerlo como una condición esencial y primordial para que el ave permanezca en el aire. Por consiguiente, tiene una gran importancia práctica en la aeronáutica, ya que muestra cómo una previsión de velocidad creciente debe acompañar a cada ampliación de nuestros aeroplanos. Si una máquina dada que pesa, digamos, 500 libras es estable a 40 millas por hora, entonces una geométricamente similar que pese, digamos, un par de toneladas debe tener su velocidad determinada de la siguiente manera:
Por lo tanto
Pero
Por lo tanto
Es decir, la máquina más grande debe ser capaz de una velocidad igual a 1ôñ414ã€₤û—ã€₤40, o aproximadamente 56ô§ millas por hora.
Es altamente probable, como observa Lanchester18 , que Lilienthal encontrara una muerte prematura no tanto por algún fallo intrínseco en el diseño o la construcción de su máquina, sino simplemente porque su motor se quedó algo corto de la potencia requerida para proporcionar la velocidad necesaria para la estabilidad. Una flecha es un aeroplano de diseño muy imperfecto, pero a pesar de ello es evidente que es capaz, hasta cierto punto y a gran velocidad, de adquirir «estabilidad» y por consiguiente un «vuelo» real: la duración y el consiguiente alcance de su trayectoria, en comparación con una bala de velocidad inicial similar, se benefician correspondientemente. Cuando volvemos a nuestras aves, y comparamos de nuevo el avestruz con el gorrión, poco o nada sabemos acerca de la velocidad de vuelo de este último, pero se calcula19 que la del vencejo varía desde un mínimo de 20 a 50 pies o más por segundo,〔es decir, de 14 a 35 millas por hora. Tomemos el mismo límite inferior como no muy alejado de la velocidad mínima del vuelo del gorrión también; y se {27} deduciría que el avestruz, de 25 veces las dimensiones lineales del gorrión, se vería obligado a volar (si es que llegara a volar) con una velocidad mínima de 5ã€₤û—ã€₤14, o 70 millas por hora.
El mismo principio de velocidad necesaria, o la relación indispensable entre las dimensiones de un objeto volador y la velocidad mínima a la que es estable, da cuenta de una gran cantidad de fenómenos observados. Nos dice por qué las aves más grandes tienen una dificultad marcada para levantarse del suelo, es decir, para adquirir desde el principio la velocidad horizontal necesaria para su sustentación; y por qué en consecuencia, como Mouillard20 y otros han observado, las aves más pesadas, incluso aquellas que no pesan más de una libra o dos, pueden ser eficazmente «encerradas» en un pequeño recinto abierto al cielo. Nos dice por qué los pájaros muy pequeños, especialmente aquellos tan pequeños como los colibríes, y û fortiori los insectos aún más pequeños, son capaces de realizar un «vuelo estacionario», ya que una velocidad muy ligera y apenas perceptible con respecto al aire es suficiente para su sustentación y estabilidad. Y de nuevo, dado que en todos los casos hablamos de velocidad relativa al aire, comprendemos la razón por la cual uno siempre puede saber de dónde sopla el viento observando la dirección en la que un pájaro empieza a volar.
No es improbable que el avestruz haya alcanzado ya una magnitud, y podemos dar por sentado que el moa lo hizo, en la cual el vuelo por acción muscular, de acuerdo con la anatomía normal de un ave, se ha vuelto fisiológicamente imposible. El mismo razonamiento se aplica al caso del hombre. Sería muy difícil, y probablemente absolutamente imposible, que un ave volara de tener el tamaño de un hombre. Pero Borelli, al debatir esta cuestión, puso aún mayor énfasis en el hecho evidente de que los músculos pectorales de un hombre son proporcionalmente muy inferiores a los de un ave, de modo que por mucho que nos adaptemos unas alas nunca podremos esperar moverlas mediante la fuerza de nuestros propios músculos, comparativamente más débiles; de ahí que el vuelo artificial solo fuera posible cuando se ideó un motor cuya eficiencia fuera extraordinariamente grande en comparación con su peso y tamaño.
Si Leonardo da Vinci hubiera sabido lo que Galileo sabía, no habría pasado gran parte de su vida en vanos esfuerzos por hacerse alas. Borelli había aprendido la lección a fondo, y {28} en uno de sus capítulos trata la proposición, «Est impossibile, ut homines propriis viribus artificiose volare possint21.»
Pero así como es más fácil nadar que volar, resulta obvio que, en una atmósfera más densa, las condiciones del vuelo se alterarían y este se vería facilitado. Sabemos que en la época carbonífera vivieron libélulas gigantes, con una envergadura de alas muy superior a la que alcanzan hoy en día; y los cuerpos pequeños y las enormes alas extendidas de los pterodáctilos fósiles parecerían de igual modo bastante anormales según nuestros estándares actuales, y estarían más allá de los límites de la eficiencia mecánica bajo las condiciones presentes.
Pero como sugiere Harlûˋ22, siguiendo una sugerencia de Arrhenius, no tenemos más que suponer que en los días del carbonífero y del jurásico la atmósfera terrestre era notablemente más densa de lo que es en la actualidad, debido, por ejemplo, a que contenía una proporción mucho mayor de ácido carbónico, y tenemos de inmediato un medio para conciliar la aparente discrepancia mecánica.
Problemas muy similares, que involucran de diversas maneras el principio de similitud dinámica, se presentan a lo largo de toda la fisiología de la locomoción: como, por ejemplo, cuando vemos que un abejorro puede cargar un plato, muchas veces mayor que su propio peso, sobre su espalda, o que una pulga puede saltar muchas pulgadas de alto.
Problemas de esta última clase han sido admirablemente tratados tanto por Galileo como por Borelli, pero muchos escritores posteriores han ignorado su obra. Linneo, por ejemplo, señaló que, si un elefante fuera tan fuerte en proporción como un ciervo volante, sería capaz de arrancar rocas de cuajo y nivelar montañas. Y Kirby y Spence tienen un conocido pasaje destinado a mostrar que tales poderes, de los que se ha dotado al insecto, se le han negado a los animales superiores, debido a que, si estos últimos hubiesen estado dotados de ellos, habrían «provocado la temprana desolación del mundo»23.
Problemas tales como el que presentan las facultades saltadoras de la pulga〙s, aunque esencialmente fisiológicos en su naturaleza, tienen interés para nosotros aquí: porque una disminución constante y progresiva de la actividad al aumentar el tamaño tendería a establecer límites en el posible crecimiento en magnitud de un animal con la misma certeza que aquellos factores que tienden a romper y aplastar el tejido vivo bajo su propio peso. En el caso de un salto, tenemos que habérnoslas más bien con un impulso repentino que con una tensión continuada, y este impulso debe medirse en términos de la velocidad impartida. La velocidad es proporcional al impulso (x), e inversamente proporcional a la masa (M) movida: V =ã€₤xã€₤ã „ã€₤M. Pero, de acuerdo con lo que todavía seguimos llamando 〜la ley de Borelli〠, el impulso (es decir, el trabajo del impulso) es proporcional al volumen del músculo por el cual es producido24, es decir (en animales de construcción similar) a la masa de todo el cuerpo; pues el impulso es proporcional por una parte a la sección transversal del músculo, y por otra a la distancia a través de la cual se contrae. De esto se deduce inmediatamente que la velocidad es constante, cualquiera que sea el tamaño de los animales: en otras palabras, que todos los animales, siempre y cuando estén formados de manera similar, con sus diversas palancas, etc., en idéntica proporción, deberían saltar, no a la misma altura relativa, sino a la misma altura efectiva25. De acuerdo con esto, entonces, la pulga no es una mejor saltadora, sino más bien peor que un caballo o un hombre. De hecho, Borelli señala cuidadosamente que en el acto de saltar el impulso no es en realidad instantáneo, como en el golpe de un martillo, sino que requiere un pequeño tiempo, durante el cual las palancas se están extendiendo y el centro de gravedad del animal está siendo impulsado hacia adelante; y este intervalo de tiempo será más largo en el caso de las palancas más largas del animal más grande. Hasta cierto punto, entonces, este principio actúa como un corrector de la más general, {30} y tiende a dejar cierto balance de ventaja, en lo que respecta a la capacidad de salto, del lado del animal más grande26.
Pero, por otra parte, la cuestión de la resistencia de materiales entra de nuevo en juego, y los factores de tensión, esfuerzo y momento flector hacen que, por decirlo así, le resulte a la naturaleza cada vez más difícil dotar al animal de mayor tamaño con la longitud de palanca de la que ha provisto a la pulga o al saltamontes.
Para Kirby y Spence parecía que «esta maravillosa fuerza de los insectos es sin duda el resultado de algo peculiar en la estructura y disposición de sus músculos, y principalmente de su extraordinario poder de contracción». Esta hipótesis, que se ve tan fácilmente, por razones físicas, que es innecesaria, ha sido ampliamente refutada en una serie de excelentes artículos por F. Plateau27.
Un problema algo sencillo nos presenta el acto de caminar. Es obvio que habrá una gran economía de trabajo si la pierna oscila a su frecuencia pendular normal; y, aunque esta frecuencia es difícil de calcular, debido a la forma y a las articulaciones del miembro, podemos convencernos fácilmente, contando nuestros pasos, de que la pierna en realidad oscila, o tiende a oscilar, tal como lo hace un péndulo, a una frecuencia determinada y precisa28. Cuando caminamos más rápido, hacemos que el péndulo-pierna describa un arco mayor, pero no hacemos que oscile o vibre apreciablemente más rápido, hasta que acortamos el péndulo y empezamos a correr. Ahora bien, supongamos que dos individuos, A y B, caminan de manera similar, es decir, con un ángulo de oscilación similar. El arco a través del cual oscila la pierna, o la amplitud de cada paso, variará por lo tanto según la longitud de la pierna, es decir, como aã€₤ã „ã€₤b; pero el tiempo de oscilación variará como la raíz {31} cuadrada de la longitud del péndulo, o ㈚ÿ£¢aã€₤ã „ã€₤㈚ÿ£¢b. Por lo tanto, la velocidad, que se mide por amplitudã€₤ã „ã€₤tiempo, también variará como las raíces cuadradas de la longitud de la pierna: es decir, las velocidades promedio de A y B están en la razón de ㈚ÿ£¢aã€₤:ã€₤㈚ÿ£¢b.
El hombre más pequeño, o el animal más pequeño, está en desventaja en cuanto a la velocidad en comparación con el más grande, pero solo en la medida de la proporción entre las raíces cuadradas de sus dimensiones lineales: mientras que, si la velocidad de movimiento de la extremidad fuera idéntica, independientemente de la dimensión del animal, —si las extremidades del ratón, por ejemplo, se balancearan a la misma velocidad que las del caballo—, entonces, como decía F. Plateau, el ratón sería tan lento o más en su andar que la tortuga. M. Delisle29 observó una «mosca diminuta» caminar tres pulgadas en medio segundo. Esto era un buen paso constante. Cuando caminamos cinco millas por hora avanzamos unas 88 pulgadas en un segundo, o 88ã€₤ã „ã€₤6 =ã€₤14ôñ7 veces el ritmo de la mosca de M. Delisle. Deberíamos caminar justo al ritmo de la mosca si nuestra estatura fuera de 1ã€₤ã „ã€₤(14ôñ7)ÿ£¢2ã€₤, o 1ã€₤ã „ã€₤216 de nuestra altura actual, —es decir, 72ã€₤ã „ã€₤216 pulgadas, o un tercio de pulgada de alto.
Pero la pierna comprende un complicado sistema de palancas, mediante cuyo ejercicio diverso obtendremos resultados muy diferentes. Por ejemplo, al procurar levantarnos sobre el empeine, aumentamos considerablemente la longitud o amplitud de nuestra zancada y, en consecuencia, aumentamos de manera muy considerable nuestra velocidad. Por otra parte, al correr, doblamos y así acortamos la pierna, con el fin de adaptarla a un ritmo más rápido de oscilación pendular30.
En resumen, la estructura articulada de la pierna nos permite usarla como el péndulo más corto posible cuando está oscilando, y como la palanca más larga posible cuando ejerce su fuerza propulsora.
Aparte de modificaciones tales como la descrita en el último párrafo, —aparte, es decir, de las diferencias en la construcción mecánica o en la manera en que se utiliza el mecanismo—, hemos llegado ahora a un resultado curiosamente simple y uniforme. Pues en las tres formas de locomoción que hemos intentado {32} estudiar, tanto en la natación como en el vuelo y en la marcha, el resultado general, alcanzado bajo condiciones muy diversas y al que se ha llegado por modos de razonamiento muy distintos, es en cada caso que la velocidad tiende a variar como la raíz cuadrada de las dimensiones lineales del organismo.
De todo lo expuesto se desprende que, como Crookes señaló en su día31, tanto la forma como las acciones de nuestros cuerpos están enteramente condicionadas (salvo ciertas excepciones en el caso de los animales acuáticos, sutilmente equilibrados con la densidad del medio circundante) por la intensidad de la gravedad en este planeta.
Si la fuerza de la gravedad se duplicara, nuestra forma bípeda sería un fracaso y la mayoría de los animales terrestres se parecerían a saurios de patas cortas, o bien a serpientes. Las aves y los insectos también sufrirían, aunque tendrían cierta compensación con la mayor densidad del aire.
Mientras que, por otro lado, si la gravedad se redujera a la mitad, obtendríamos un tipo más ligero, grácil y activo, que requeriría menos energía y menos calor, menos corazón, menos pulmones y menos sangre.
A lo largo de todo el campo de la morfología podemos encontrar ejemplos de una tendencia (atribuible sin duda en cada caso a alguna causa física definida) a que la superficie mantenga el ritmo del volumen, mediante alguna alteración de su forma. El desarrollo de «vellosidades» en la superficie interna del estómago y del intestino (que amplían su superficie de manera muy parecida a como ampliamos la superficie efectiva de una toalla de baño), los diversos pliegues valvulares del revestimiento intestinal, incluido el notable «pliegue espiral» del intestino del tiburón, las circunvoluciones del cerebro, cuya complejidad está evidentemente correlacionada (en parte al menos) con la magnitud del animal, todo esto y mucho más son casos en los que se tiende a mantener una proporción más o menos constante entre la masa y la superficie, proporción de la cual se habría ido apartando cada vez más de no ser por las alteraciones de la forma de la superficie32.
En el caso de los animales muy pequeños y de las células individuales, el principio cobra especial importancia, como consecuencia de las fuerzas moleculares cuya acción está estrictamente limitada a la capa superficial.
En los casos recién mencionados, la acción se ve facilitada por el aumento de superficie; la difusión, por ejemplo, de líquidos nutritivos o gases respiratorios se vuelve más rápida debido a la mayor área de superficie, pero hay otros casos en los que la relación entre superficie y masa puede provocar un cambio esencial en toda la condición del sistema.
Sabemos, por ejemplo, que el hierro se oxida al exponerse al aire húmedo, pero que se oxida muchísimo más rápido, y pronto queda carcomido, si el hierro se reduce primero a un montón de limaduras pequeñas; esto es una mera diferencia de grado. Pero la superficie esférica de la gota de lluvia y la superficie esférica del océano (aunque ambas resulten ser iguales en su forma matemática) son dos fenómenos totalmente diferentes, el uno debido a la energía superficial, y el otro a esa forma de energía de masa que atribuimos a la gravedad.
El contraste se ve aún con mayor claridad en el caso de las olas: pues se observa que la pequeña onda rizada, cuya forma y modo de propagación se rigen por la tensión superficial, viaja a una velocidad inversamente proporcional a la raíz cuadrada de su longitud; mientras que las grandes olas ordinarias, controladas por la gravedad, tienen una velocidad directamente proporcional a la raíz cuadrada de su longitud de onda.
De igual manera veremos que la forma de todos los organismos pequeños es en gran medida independiente de la gravedad, y se debe en gran parte, si no principalmente, a la fuerza de la tensión superficial: ya sea como resultado directo de la acción continuada de la tensión superficial sobre el cuerpo semiffluido, o bien como resultado de su acción en una etapa anterior de desarrollo, al producir una forma que los cambios químicos posteriores han vuelto rígida y duradera.
En cualquiera de los casos, encontraremos una tendencia muy grande en los organismos pequeños a asumir ya sea la forma esférica u otras formas simples relacionadas con los fenómenos ordinarios e inanimados de la tensión superficial; formas que no vuelven a aparecer en la morfología externa de los animales grandes, o que si reaparecen en parte, es por otras razones. {34}
Ahora bien, este es un asunto muy importante, y constituye una notable ilustración de aquel principio de similitud que ya hemos analizado en relación con varias de sus manifestaciones. Estamos llegando fácilmente a una conclusión que afectará a todo el curso de nuestra argumentación a lo largo de este libro, a saber, que existe una diferencia esencial de clase entre los fenómenos de la forma en los organismos más grandes y en los más pequeños.
He titulado este libro un estudio sobre Crecimiento y Forma, porque en las ilustraciones más familiares de la forma orgánica, como en nuestros propios cuerpos por ejemplo, estos dos factores están inseparablemente asociados, y porque aquí estamos justificados en pensar en la forma como la resultante directa y consecuencia del crecimiento: de un crecimiento cuya tasa variable en una u otra dirección ha producido, mediante sus incrementos graduales y desiguales, las sucesivas etapas del desarrollo y la configuración final de toda la estructura material.
Pero de ningún modo es cierto que la forma y el crecimiento sean de este modo directo y simple correlativos o complementarios en el caso de porciones diminutas de materia viva. Pues en los organismos más pequeños, y en las células individuales de los más grandes, hemos alcanzado un orden de magnitud en el que las fuerzas intermoleculares compiten en condiciones favorables con la fuerza de gravedad —y al final llegan a superarla por completo—, así como con aquellas otras fuerzas que conducen a movimientos de convección, las cuales son los factores predominantes en el agregado material de mayor tamaño.
Sin embargo, deberemos tratar este asunto con más detalle en nuestra discusión sobre la tasa de crecimiento, y podemos dejarlo por el momento para ocuparnos de otros asuntos más o menos directamente relacionados con la magnitud de la célula.
La célula viva es un campo de energía muy complejo, y de energía de muchas clases, incluida la energía superficial. Ahora bien, toda la energía superficial de la célula no está ni mucho menos restringida a su superficie externa; pues la célula es una estructura muy heterogénea, y todos sus alvéolos protoplasmáticos y otras heterogeneidades visibles (así como invisibles) componen un gran sistema de superficies internas, en cada una cuyas partes una «fase» entra en contacto con otra «fase», manifestándose en consecuencia la energía superficial. Pero aun así, la superficie externa es una porción definida del sistema, con una «fase» propia y bien definida, y por poco que sepamos de la distribución de la energía total del sistema, al menos resulta evidente que {35} las condiciones que favorecen el equiôÙlibôÙrio se verán muy alteradas por la modificada relación entre la superficie externa y la masa que un cambio de magnitud, no acompañado de un cambio de forma, produce en la célula. En resumen, comoquiera que se produzca, el fenómeno de la división de la célula será precisamente el requerido para mantener apôÙroxôÙiôÙmaôÙdaôÙmenôÙte constante la relación entre la superficie y la masa, y para restablecer el equilibrio entre la energía superficial y las demás energías del sistema. Cuando una célula germinal, por ejemplo, se divide o se «segmenta» en dos, no aumenta su masa; al menos si existe alguna supuesta tendencia a que el huevo aumente de masa o volumen durante la segmentación, es muy leve en verdad, por lo general imperceptible, y negada por completo por algunos33. El desarrollo o crecimiento del huevo desde una fase unicelular hasta fases de dos o muchas células, es por tanto un tipo de crecimiento algo peculiar; es un crecimiento que se limita al aumento de superficie, no acompañado de un crecimiento en volumen o en masa.
A propósito, en el caso de una burbuja de jabón, si esta se divide en dos burbujas, el volumen disminuye en realidad34, mientras que la superficie aumenta considerablemente. Esto se debe a una causa que tendremos que estudiar más adelante, a saber, el aumento de la presión provocado por la mayor curvatura de las burbujas más pequeñas.
Un resultado inmediato y notable de los principios recién descritos es una tendencia por parte de todas las células, según su clase, a variar muy poco respecto a un cierto tamaño medio y a tener, de hecho, ciertas limitaciones absolutas de magnitud.
Sachs35 señaló, en 1895, que existe una tendencia en cada núcleo a poder reunir únicamente a su alrededor una cantidad determinada y fija de protoplasma. Driesch36, un poco más tarde, descubrió que, mediante la subdivisión artificial del huevo, era posible criar larvas enanas de erizo de mar, de una mitad, un cuarto o incluso un octavo de su {36} tamaño normal; y que estos cuerpos enanos estaban compuestos de solo una mitad, un cuarto o un octavo del número normal de células. Observaciones similares se han repetido a menudo y se han confirmado ampliamente. Por ejemplo, en el desarrollo de Crepidula (una pequeña «lapa zapatilla» americana, hoy muy aclimatada a nuestros propios criaderos de ostras), Conklin37 ha logrado criar individuos enanos y gigantes, de los cuales estos últimos pueden llegar a ser hasta veintiséis veces más grandes que los primeros. Pero, sin embargo, las células individuales, de la piel, del intestino, del hígado, del músculo y de todos los demás tejidos, tienen exactamente el mismo tamaño tanto en unos como en otros, tanto en los enanos como en los gigantes38. Driesch ha puesto particular énfasis en este principio de un «tamaño celular fijo».
Obtenemos una ilustración excelente y más familiar del mismo principio al comparar las grandes células cerebrales o células ganglionares, tanto de los animales inferiores como de los superiores39.
En la Fig. 1 tenemos ciertas células nerviosas idénticas tomadas de varios mamíferos, desde el ratón hasta el elefante, todas representadas a la misma escala de aumento; y vemos de inmediato que todas son de muy parecido orden de magnitud. La célula nerviosa del elefante es aproximadamente el doble que la del ratón en dimensiones lineales y, por lo tanto, unas ocho veces mayor en volumen o masa. Pero, haciendo cierta concesión a la diferencia de forma, las dimensiones lineales del elefante guardan con las del ratón una relación ciertamente no menor de uno a cincuenta; de lo cual se desprende que el volumen del animal más grande es algo así como 125.000 veces el del más pequeño. Y también se deduce, siendo el tamaño de las células nerviosas de {37} aproximadamente ocho a uno, que, en partes corôÙreôÙsponôÙdientes del sistema nervioso de ambos animales, hay más de 15.000 veces más células individuales en el uno que en el otro. En resumen, podemos establecer (junto con Enriques) como ley general que, entre los animales, ya sean grandes o pequeños, las células ganglionares varían de tamaño dentro de estrechos límites; y que, en medio de toda la gran variedad de tipos estructurales de ganglio observados en diferentes clases de animales, se encuentra siempre que las especies más pequeñas tienen ganglios más simples que las más grandes, es decir, ganglios que contienen un número menor de elementos celulares40. La repercusión de hechos tan simples como este sobre la teoría celular en general no debe pasarse por alto; y la advertencia es especialmente clara en contra de los intentos exagerados de correlacionar los procesos fisiológicos con el mecanismo visible de las células asociadas, en lugar de hacerlo con el sistema de energías, o el campo de fuerza, que está asociado a ellas. Pues la vida del {38} cuerpo es más que la suma de las propiedades de las células de las que está compuesto: como dijo Goethe, 〜Das Lebendige ist zwar in Elemente zerlegt, aber man kann es aus diesen nicht wieder zusammenstellen und beleben.ã€
Entre ciertos organismos inferiores y microscópicos, como por ejemplo los rotíferos, nos impresiona aún más palpablemente el reducido número de células que concurren a constituir un órgano por lo general complejo, como el riñón, el estómago, el ovario, etc.
A veces podemos contarlas en unas pocas unidades, en lugar de los millares que componen tal órgano en animales más grandes, si no siempre más elevados.
Estos hechos constituyen uno entre muchos argumentos que se combinan para enseñarnos que, cuán importante y ventajosa que pueda ser la subdivisión de los organismos en células desde el punto de vista estructural o desde el dinámico, el fenómeno tiene una importancia menos esencial en la biología teórica de la que antaño se le atribuyó, y a menudo todavía se le atribuye.
Nuevamente, así como Sachs demostró que existe un límite en la cantidad de citoplasma que puede acumularse alrededor de un solo núcleo, Boveri ha demostrado que el núcleo mismo tiene limitaciones definidas de tamaño, y que, en la división celular posterior a la fecundación, cada nuevo núcleo tiene el mismo tamaño que su núcleo progenitor41.
En todos estos casos, pues, existen razones, en parte sin duda fisiológicas, pero en muy gran parte puramente físicas, que fijan límites a la magnitud normal del organismo o de la célula.
Pero como ya hemos discutido la existencia de limitaciones absolutas y definidas, de índole física, al aumento posible en la magnitud de un organismo, investiguemos ahora si no existe también un límite inferior, por debajo del cual la propia existencia de un organismo es imposible, o al menos donde, bajo condiciones cambiantes, su propia naturaleza debe modificarse profundamente.
Entre los organismos conocidos más pequeños tenemos, por ejemplo, Micromonas mesnili, Bonel, un infusorio flagelado, que mide alrededor de ôñ34 ôç, o ôñ00034 mm., por ôñ00025 mm.; más pequeño aún que este tenemos un micrococo patógeno del conejo, M. progrediens, SchrûÑter, cuyo diámetro se dice que es de solo ôñ00015 mm. o ôñ15 ôç, o 1ôñ5ã€₤û—ã€₤10ÿ£¢ãˆ’5 cm.,〔casi igual al grosor de {39} la hoja de oro más delgada; y tan pequeños, si no más pequeños todavía, son unos pocos bacterias y sus esporas. Pero aquí hemos alcanzado, o poco menos que alcanzado, los límites extremos de la visión microscópica ordinaria; y quedan organismos aún más pequeños, los llamados 〜filtrablesã€, que el ultramicroscopio revela, pero que principalmente se traen a nuestro conocimiento solo por las enfermedades, como la hidrofobia, la fiebre aftosa o la enfermedad del 〜mosaico〠de la planta de tabaco, a las que dan lugar estos microorganismos invisibles42. En consecuencia, puesto que es solo a través de las enfermedades que ocasionan como estos diminutos cuerpos se nos dan a conocer, podríamos vernos tentados a suponer que innumerables otros organismos invisibles, cada vez más pequeños, existen sin ser vistos ni reconocidos por el hombre.
Para ilustrar algunas de estas pequeñas magnitudes he adaptado el diagrama precedente de uno aportado por Zsigmondy43.
A la {40} misma escala, las diminutas partículas ultramicroscópicas de oro coloidal estarían representadas por los puntos más finos que podríamos hacer visibles a simple vista sobre el papel.
Un bacilo de tamaño ordinario y típico mide, digamos, 1 ôç de longitud. La longitud (o altura) de un hombre es aproximadamente un millón y tres cuartos de veces mayor, es decir, 1ôñ75 metros, o 1ôñ75ã€₤û—ã€₤10ÿ£¢6 ôç; y la masa del hombre ronda los cinco billones de billones (5ã€₤û—ã€₤10ÿ£¢18) de veces mayor que la del bacilo. Si nos preguntamos si no podrán existir organismos tan inferiores al bacilo como el bacilo lo es respecto a las dimensiones de un hombre, es muy fácil ver que esto es del todo imposible, pues nos acercamos rápidamente a un punto en el que la cuestión de las dimensiones moleculares y de la divisibilidad última de la materia empieza a reclamar nuestra atención y a imponerse como un factor crucial en el caso.
Clerk Maxwell dealt with this matter in his article 〜Atom44,〠and, in somewhat greater detail, Errera discusses the question on the following lines45. The weight of a hydrogen molecule is, according to the physical chemists, somewhere about 8ôñ6ã€₤û—ã€₤2ã€₤û—ã€₤10ÿ£¢ãˆ’22 milligrammes; and that of any other element, whose molecular weight is M, is given by the equation
Por consiguiente, el peso del átomo de azufre puede tomarse como
El análisis de las bacterias ordinarias muestra que constan46 de cerca de un 85% de agua y un 15% de sólidos; mientras que el residuo sólido del protoplasma vegetal contiene aproximadamente una parte en mil de azufre. Podemos suponer, por lo tanto, que el protoplasma vivo contiene aproximadamente partes de azufre, tomando el peso total como =ã€₤1.
Pero nuestro pequeño micrococo, de 0ôñ15 ôç de diámetro, tendría, si fuera esférico, un volumen de y, por tanto (tomando su densidad como igual a la del agua), un peso de
Pero de este peso total, el azufre representa únicamente
Y si dividimos esto por el peso de un átomo de azufre, tenemos
Según este cálculo, por lo tanto, nuestro pequeño Micrococcus progrediens debería contener sólo unos 10.000 átomos de azufre, un elemento indispensable para su constitución protoplasmática; y de ello se deduce que un organismo con una décima parte del diámetro de nuestro micrococo contendría sólo 10 átomos de azufre y, por tanto, ¡sólo diez «moléculas» o unidades químicas de protoplasma!
Puede ser objeto de duda si la presencia de azufre es realmente esencial para la constitución de la molécula proteica o 〜protoplasmática〠; pero Errera nos ofrece todavía otra ilustración de género similar, que está libre de esta objeción o duda. La molécula de albúmina, según se acepta generalmente, difícilmente puede ser menor de mil veces el tamaño de la de un elemento como el azufre: según una determinación concreta47, la albúmina sérica tiene una constitución corôÙreôÙsponôÙdiente a un peso molecular de 10.166, e incluso este puede quedar muy por debajo de la verdadera complejidad de una molécula albuminoide típica. El peso de semejante molécula es
Ahora las bacterias contienen alrededor de un 14% de albuminoides, constituyendo estos de mucho la mayor parte del residuo seco; y por tanto (a partir de la ecuación (5)), el peso de albúmina en nuestro micrococo es aproximadamente
Si dividimos este peso por el que hemos obtenido como el peso de una molécula de albúmina, tenemos, en otras palabras, que nuestro micrococo contiene aparentemente algo menos de 30.000 moléculas de albúmina. {42}
Según las estimaciones más recientes, el peso de la molécula de hidrógeno es algo menor que aquel en el que Errera basó sus cálculos, a saber, unos 16ã€₤û—ã€₤10ÿ£¢ãˆ’22 mg. y, según este valor, nuestro micrococo contendría poco más o menos 27.000 moléculas de albúmina. En otras palabras, cualquiera que sea la determinación que aceptemos, vemos que un organismo con una décima parte del tamaño de nuestro micrococo, en sus dimensiones lineales, solo contendría unas treinta moléculas de albúmina; o, en otras palabras, nuestro micrococo solo es unas treinta veces más grande, en sus dimensiones lineales, que una sola molécula de albúmina48.
Debemos sin duda conceder un amplio margen a la incertidumbre en las suposiciones y estimaciones sobre las que se basan estos cálculos; y debemos recordar también que los datos que el físico nos proporciona en cuanto a las magnitudes moleculares son, en gran medida, valores máximos, por encima de los cuales es poco probable que se encuentre la magnitud molecular (o más bien la esfera del radio de acción de la molécula); pero por debajo de los cuales existe un mayor elemento de incertidumbre en cuanto a su posible mayor pequeñez. No obstante, cuando hayamos hecho todas las concesiones razonables a la incertidumbre por parte de la física, seguirá siendo evidente que los cuerpos más pequeños conocidos que se describen como organismos se aproximan a las magnitudes moleculares, y debemos reconocer que la subdivisión del organismo no puede proseguir de manera indefinida, y con toda probabilidad no puede ir mucho más allá de lo que parece haber hecho en estas formas ya descubiertas. Pues aun prestando la debida atención a la complejidad de nuestra unidad (es decir, la molécula de albúmina), con todas las mayores posibilidades de interrelación con sus vecinas que esta complejidad implica, no podemos dejar de ver que, desde un punto de vista fisiológico y en términos comparativos, hemos llegado a una cosa muy simple.
Si bien tales coôÙnoôÙsiôÙdeôÙraôÙcioôÙnesôÙ, basadas en la composición química del organismo, nos enseñan que debe de haber un límite inferior bien definido para su magnitud, otras coôÙnoôÙsiôÙdeôÙraôÙcioôÙnesôÙ de tipo puramente físico nos conducen a la misma conclusión.
Pues nuestra discusión sobre el principio de semejanza ya nos ha enseñado que, mucho antes de alcanzar estas magnitudes casi infinitesimales, el organismo {43} decreciente habrá cambiado en gran medida en todas sus relaciones físicas, y a la postre habrá de llegar a unas condiciones que sin duda serán incompatibles con cualquier cosa que entendamos por vida, al menos en su desarrollo y manifestación plenos y ordinarios.
Se nos dice, por ejemplo, que la poderosa fuerza de la tensión superficial, o capilaridad, comienza a actuar dentro de un rango de aproximadamente 1ã€₤ã „ã€₤500.000 de pulgada, es decir, 0ôñ05 ôç. Una película de jabón, o una película de aceite sobre el agua, puede atenuarse hasta magnitudes mucho menores que esta; se sabe, mediante varios métodos concordantes de medición, que las manchas negras de una burbuja de jabón tienen un espesor de solo unos 6ã€₤û—ã€₤10ÿ£¢ãˆ’7 cm, o de aproximadamente ôñ006 ôç, y lord Rayleigh y M. Devaux49 han obtenido películas de aceite de ôñ002 ôç, o incluso de ôñ001 ôç de espesor.
Pero si bien es posible que exista una película de fluido en estas dimensiones casi moleculares, es seguro que, mucho antes de alcanzarlas, deben surgir nuevas condiciones de las que tenemos escaso conocimiento y que no resulta fácil ni siquiera imaginar.
Parecería que, en un organismo de ôñ1 ôç de diámetro, o incluso algo mayor, no puede haber una distinción esencial entre las capas interiores y las superficiales. Ninguna vesícula hueca, supongo, puede existir de estas dimensiones, o al menos, si le fuera posible hacerlo, el gas o fluido contenido debe hallarse bajo presiones de un tipo formidable50, de las cuales no tenemos conocimiento ni experiencia. Tampoco, imagino, puede haber complejidad real ni heterogeneidad alguna en su contenido fluido o semifluido; no puede haber vacuolas dentro de tal célula, ni capas definidas dentro de su sustancia fluida, ya que algo de la naturaleza de una película limítrofe es la condición necesaria para la existencia de tales capas. Por otra parte, todo el organismo, siempre que sea fluido o semifluido, solo puede ser de forma esférica. ¿Qué podemos atribuir entonces, en cuanto a propiedades, a un organismo de un tamaño tan pequeño como, o menor que, digamos, ôñ05 ôç? Debe ser, con toda probabilidad, una esfera homogénea y sin estructura, compuesta por un número muy pequeño de moléculas albuminoides u otras. Sus propiedades y funciones vitales deben ser extraordinariamente limitadas; sus caracteres externos específicos, incluso si pudiéramos verlo, deben ser nulos; y sus propiedades específicas deben ser poco más que las de un corpúsculo cargado de iones, permitiéndole realizar {44} esta o aquella reacción química, o producir este o aquel efecto patógeno. Incluso entre los cuerpos inorgánicos y no vivos, debe haber un cierto grado de pequeñez en el cual las propiedades ordinarias se modifican. Por ejemplo, mientras que bajo circunstancias ordinarias la criôÙstalôÙliôÙzaôÙción comienza en una solución alrededor de un pequeño fragmento sólido o cristal de la sal, Ostwald ha demostrado que podemos tener partículas tan diminutas que no logran servir como núcleo para la criôÙstalôÙliôÙzaôÙción,〔lo cual equivale a decir que son demasiado diminutas para tener la forma y las propiedades de un 〜cristal〠; y de nuevo, en sus finas películas de aceite, Lord Rayleigh ha señalado el notable cambio de propiedades físicas que se produce cuando la película se atenúa hasta algo menor que una capa compacta de moléculas51.
Así, como lo expresó Clerk Maxwell, «la ciencia molecular nos pone cara a cara con las teorías fisiológicas. Prohíbe al fisiólogo imaginar que los detalles estructurales de dimensiones infinitamente pequeñas [tales como las que Leibniz suponía, unas dentro de otras, ad infinitum] puedan proporcionar una explicación de la infinita variedad que existe en las propiedades y funciones de los organismos más diminutos». Y por esta razón reprueba, con no indebida severidad, a aquellos defensores de la pangenesia y teorías similares de la herencia, que situarían «todo un mundo de maravillas dentro de un cuerpo tan pequeño y tan carente de estructura visible como un germen». Pero en verdad apenas se necesitaba la crítica de Maxwell para poner de manifiesto las inmensas dificultades físicas de la teoría de la Pangenesia de Darwin: la cual, después de todo, es tan antigua como Demócrito, y no es otra que aquella prometeica particulam undique desectam de la que hemos leído, y de la que nos hemos sonreído, en nuestro Horacio.
Hay muchas otras maneras en las que, al «hacer una larga excursión en el espacio», encontramos nuestras reglas ordinarias de comportamiento físico totalmente trastornadas. Un caso muy familiar, analizado por Stokes, es que la viscosidad del medio circundante tiene un efecto relativamente poderoso sobre los cuerpos por debajo de cierto tamaño. Una gota de agua, de una milésima de pulgada (25 µm) de diámetro, no puede caer en el aire en calma más rápidamente que a una pulgada y media por segundo; y a medida que su tamaño disminuye, su resistencia varía según el diámetro, y no (como ocurre con los cuerpos más grandes) según la superficie de la {45} gota. Así, una gota de la décima parte de ese tamaño (2,5 µm), el tamaño, al parecer, de las gotas de agua en una nube ligera, caerá cien veces más despacio, es decir, una pulgada por minuto; y otra vez una décima parte de este diámetro (digamos 0,25 µm, o aproximadamente el doble de grandes, en dimensiones lineales, que nuestro micrococo), apenas caerá una pulgada en dos horas. En virtud de este principio, no solo las bacterias más pequeñas caen muy lentamente a través del aire, sino que todos los cuerpos diminutos encuentran una gran resistencia proporcional a sus movimientos en un fluido. Incluso organismos comparativamente tan grandes como las diatomeas y los foraminíferos, cargados como están con una pesada concha de sílice o cal, parecen estar suspendidos en el agua del océano, y caen en ella con extrema lentitud.
También hay que contar con el movimiento browniano,〔ese notable fenómeno estudiado hace casi un siglo (1827) por Robert Brown, facile princeps botanicorum. Es uno más de esos fenómenos físicos fundamentales que los biólogos han aportado, o ayudado a aportar, a la ciencia de la física.
El movimiento tembloroso, acompañado de rotación e incluso de traslación, que manifiestan las finas partículas granulares procedentes de un grano de polen triturado, y que Robert Brown demostró que no tenía ningún significado vital, sino que también lo manifiestan todas las partículas diminutas sin excepción, tanto orgánicas como inorgánicas, estuvo durante muchos años sin explicación. Casi cincuenta años después de que Brown escribiera, se dijo que era «debido, bien directamente a algunos cambios calóricos que tienen lugar continuamente en el fluido, o bien a alguna acción química oscura entre las partículas sólidas y el fluido, promovida indirectamente por el calor»52. Muy poco después de que se escribieran estas últimas palabras, Wiener lo atribuyó a la acción molecular, y ahora sabemos que se debe en verdad al impacto o bombardeo de las moléculas sobre un cuerpo tan pequeño que estos impactos no llegan, por decirlo así, a «compensarse» hasta alcanzar una igualdad aproximada en todos los lados por un instante. El movimiento se hace manifiesto con partículas de alrededor de 20 ôç de diámetro, se despliega admirablemente con partículas de unas 12 ôç de diámetro y se vuelve más pronunciado cuanto más pequeñas son las partículas. El bombardeo hace que nuestras partículas se comporten exactamente igual que moléculas de un tamaño poco común, y este {46} comportamiento se manifiesta de varias maneras53. En primer lugar, tenemos el movimiento tembloroso de las partículas; en segundo lugar, su movimiento de avance y retroceso, en trayectorias cortas, rectilíneas y disconexas; en tercer lugar, las partículas rotan, y lo hacen tanto más rápidamente cuanto más pequeñas son, y mediante la teoría, confirmada por la observación, se descubre que las partículas de 1 ôç de diámetro rotan por término medio a razón de 100ô¯ por segundo, mientras que las partículas de 13 ôç de diámetro giran solo 14ô¯ por minuto. Por último, aparece el resultado de lo más curioso: en una capa de fluido, las partículas no están distribuidas de manera uniforme, ni caen tampoco jamás todas ellas al fondo bajo la influencia de la gravedad. Pero al igual que las moléculas de la atmósfera están distribuidas, bajo la influencia de la gravedad, de tal modo que la densidad (y por tanto el número de moléculas por unidad de volumen) disminuye en progresión geométrica a medida que ascendemos a capas cada vez más altas, así ocurre también con nuestras partículas, incluso dentro de los estrechos límites de la pequeña porción de fluido bajo nuestro microscopio. Estos fenómenos solo se han investigado teóricamente en lo que respecta a las partículas de la forma más sencilla54, y podemos dar por sentado que partículas más complejas, como el cuerpo retorcido de un Spirillum, mostrarían otras manifestaciones aún más complicadas. Al menos es evidente que, del mismo modo que los primeros microscopistas de la época anterior a Robert Brown no dudaban en absoluto de que estos fenómenos eran puramente vitales, también nosotros podemos seguir siendo propensos a confundir, en ciertos casos, el uno con el otro. En verdad no podemos decidir, sin el examen más minucioso, si los movimientos de nuestros organismos más diminutos son intrínsecamente «vitales» (en el sentido de estar más allá de un mecanismo físico o modelo operativo) o no. Por ejemplo, Schaudinn ha sugerido que los movimientos ondulantes del Spirochaete pallida deben de deberse a la presencia de una «membrana ondulante» diminuta e invisible; y Doflein dice de la misma especie que «sie verharrt oft mit eigenthû¥mlich zitternden Bewegungen zu einem Orte». Ambos movimientos —el movimiento tembloroso o vibratorio {47} descrito por Doflein, y el movimiento ondulante o rotatorio descrito por Schaudinn— son precisamente de aquellos que pueden interpretarse de forma fácil y natural como parte integrante del fenómeno browniano.
Si bien el movimiento browniano puede simular de este modo de forma engañosa los movimientos activos de un organismo, la afirmación contraria también es válida hasta cierto punto. A veces uno se desvela una mañana de verano observando a las moscas mientras bailan bajo el techo. Es un baile muy notable. Los bailarines no dan vueltas ni giran sobre sí mismos, ni en compañía ni solos; sino que avanzan y se retiran; parecen empujarse y rebotar; entre los rebotes se lanzan aquí y allá en cortos trayectos rectos de vuelo apresurado; y vuelven a girar bruscamente en un nuevo rebote al final de cada pequeña carrera. Sus movimientos son totalmente «erráticos», independientes unos de otros y carentes de un propósito común. Esto no es otra cosa que una imagen enormemente magnificada, o simulacro, del movimiento browniano; el paralelismo entre ambos casos radica en su completa irregularidad, pero esto en sí mismo implica un gran parecido. Uno podría ver lo mismo en un mercado abarrotado, siempre y cuando la multitud bulliciosa no tuviera asunto alguno. Del mismo modo, Lucrecio, y antes que él Epicuro, observaron las motas de polvo que vibraban en el rayo de luz, y vieron en ellas una representación mimética, rei simulacrum et imago, de los movimientos eternos de los átomos. De nuevo, el mismo fenómeno puede presenciarse bajo el microscopio, en una gota de agua plagada de Paramecios o Infusorios similares; y aquí la analogía se ha sometido a una prueba numérica. Siguiendo con un lápiz la trayectoria de cada pequeño nadador, y marcando su posición cada pocos segundos (al ritmo de un metrónomo), Karl Przibram descubrió que las distancias sucesivas medias desde una línea de base común obedecían con gran exactitud a la «fórmula de Einstein», es decir, la forma particular de la «ley del azar» que es aplicable al caso del movimiento browniano55. El fenómeno es (por supuesto) meramente análogo, y en absoluto idéntico al movimiento browniano; pues el radio de movimiento de los pequeños organismos activos, ya sean mosquitos o infusorios, es enormemente mayor que el de las diminutas partículas que son {48} pasivas bajo el bombardeo; pero, sin embargo, Przibram se inclina a pensar que incluso sus infusorios, comparativamente grandes, son lo suficientemente pequeños como para que el bombardeo molecular sea un estímulo, aunque no la causa real, de sus movimientos irregulares e interrumpidos.
Hay además otro fenómeno muy notable que puede entrar en juego en el caso de los organismos más diminutos; y este es su relación con los rayos de luz, como nos ha dicho Arrhenius. Sobre las ondas de un haz de luz, una partícula muy diminuta (in vacuo) debería ser atrapada efectivamente y arrastrada con una velocidad inmensa; y esta «presión radiante» ejerce su influencia más poderosa sobre cuerpos que (si son de forma esférica) miden justamente alrededor de ôñ00016 mm., o ôñ16 ôç de diámetro. Este es justamente el tamaño, como hemos visto, de algunos de nuestros protozoos y bacterias más pequeños conocidos, mientras que tenemos razones para creer que otros aún invisibles, y quizás las esporas de muchos, son todavía más pequeños. Ahora bien, hemos visto que dichas partículas diminutas caen con extrema lentitud en el aire, incluso a presiones atmosféricas ordinarias: nuestro organismo que mide ôñ16 ôç caería tan solo 83 metros en un año, lo que equivale a decir que su peso prácticamente no ofrece ningún impedimento para su traslado, por la corriente más ligera, a las regiones más altas de la atmósfera. Más allá de la atmósfera, sin embargo, no puede ir, hasta que alguna nueva fuerza le permita resistir la atracción de la gravedad terrestre, a la que la viscosidad de una atmósfera ya no está presente para oponerse. Pero es concebible que nuestra partícula pueda ir todavía más lejos, y desprenderse efectivamente de las ataduras de la tierra. Pues en las regiones superiores de la atmósfera, digamos a cincuenta millas de altura, entrará en contacto con los rayos y destellos de las auroras boreales, que consisten (como sostiene Arrhenius) en un polvo fino, o nube de gotas de vapor, cargadas con electricidad negativa, y proyectadas hacia fuera desde el sol. Tan pronto como nuestra partícula adquiera una carga de electricidad negativa, comenzará a ser repelida por las partículas aurorales cargadas de manera similar, y la cantidad de carga necesaria para permitir que una partícula de tamaño dado (como nuestra pequeña mónada de ôñ16 ôç) resista la atracción de la gravedad puede calcularse, y se descubre que es tal que las condiciones reales pueden proporcionarla fácilmente. Finalmente, una vez liberada de los enredos de la atmósfera de la tierra, {49} la partícula puede ser propulsada por la «presión radiante» de la luz, con una velocidad que la llevará —como a Uriel deslizándose en un rayo de sol— tan lejos como la órbita de Marte en veinte días, la de Júpiter en ochenta días, y ¡tan lejos como la estrella fija más cercana en tres mil años! ¡Esto, y mucho más, es la contribución de Arrhenius hacia la aceptación de la hipótesis de Lord Kelvin de que la vida puede ser, y puede haber sido, diseminada más allá de los límites del espacio, a través del sistema solar y el universo entero!
Bien puede ser que no necesitemos conceder gran importancia práctica a esta audaz concepción; pues aun cuando se demuestre que el espacio estelar es mare liberum para los diminutos viajeros materiales, podemos estar seguros de que aquellos que alcanzan un destino estelar o incluso planetario son infinitamente, o casi infinitamente, pocos.
Pero, sea como fuere, las remotas posibilidades del caso sirven para ilustrar de un modo muy vívido las profundas diferencias de propiedad física y potencialidad que están asociadas en la escala de magnitud con simples diferencias de grado.