CAPÍTULO XI LA ESPIRAL LOGARÍTMICA

Los numerosos ejemplos de conformación en espiral que encontramos en nuestros estudios de la forma orgánica son peculiarmente aptos para los métodos matemáticos de investigación. Pero antes de que empecemos a estudiarlos, debemos cuidar de definir nuestros términos, y también será mejor que intentemos alguna clasificación preliminar aproximada de los objetos de los que habremos de ocuparnos.

En términos generales, una curva espiral es una línea que, partiendo de un punto de origen, disminuye continuamente en curvatura a medida que se aleja de dicho punto; o, en otras palabras, cuyo radio de curvatura aumenta continuamente. Esta definición es lo suficientemente amplia como para incluir un número de curvas diferentes, pero por otra parte excluye al menos una que en el habla popular solemos confundir con una espiral verdadera. Esta última curva es el tornillo simple, o hélice cilíndrica, cuya curva, como es muy evidente, ni parte de un origen definido, ni varía en su curvatura a medida que avanza. El engrosamiento 〜espiral〠de una célula vegetal leñosa, el hilo 〜espiral〠dentro del tubo traqueal de un insecto, o la torsión y el enredo 〜espirales〠de un tallo trepador no son, matemáticamente hablando, espirales en absoluto, sino tornillos o hélices. Pertenecen a una familia de curvas distinta, aunque de ningún modo muy lejana. Algunas de estas formas helicoidales las hemos tratado hace un momento, de manera breve y parentética, bajo el tema de la geodesia.

De verdaderas espirales orgánicas no nos faltanÿ£¢¹. Pensamos de inmediato en las hermosas curvas en espiral de los cuernos de los rumiantes, y en las aún más variadas, si no más hermosas, espirales de las conchas de los moluscos. Espirales estrechamente emparentadas pueden rastrearse en la disposición {494} de los flósculos en el girasol; una verdadera espiral, aunque no, a decir verdad, tan fácil de inôÙvesôÙtiôÙgaôÙción, se nos presenta en el contorno de una hoja cordada; y aún más, podemos reconocer espirales típicas aunque transitorias en el rizo de la trompa de un elefante〙s, en las 〜espiras circulares {495}〠de una serpiente, en los anillos del brazo de una sepia, o de la cola de un mono o de un camaleón.

Entre formas como estas, y las muchas otras que podríamos añadirles fácilmente, es obvio que tenemos que habérnoslas con cosas que, aunque matemáticamente similares, biológi- camente hablando son fundamentalmente diferentes. Y no solo son biológicamente remotas, sino que también son físicamente diferentes, en lo que respecta a la naturaleza de las fuerzas a las que cada una debe su origen. Pues, en primer lugar, la espiral de la trompa del elefante o de la cola del camaleón es, como hemos dicho, tan solo una configuración transitoria, y es clara- mente el resultado de ciertas fuerzas musculares que actúan sobre una estructura de una forma definida, y normalmente esencialmente diferente. Es más bien una postura, o una actitud, que una forma, en el sentido en que hemos estado usando este último término; y, a diferencia de la mayoría de las formas que hemos estado estudiando, guarda poca o ninguna relación directa con el fenómeno del Crecimiento.

Nuevamente, existe una diferencia manifiesta y no poco importante entre una conformación espiral como la que construyen los flósculos separados y sucesivos en el girasol, y aquella que, en la concha del caracol o del Nautilus, es aparentemente una unidad simple e indivisible. Y una diferencia similar, si no idéntica, es aparente entre la concha del Nautilus y las minúsculas conchas de los Foraminíferos, que la imitan de manera tan cercana; puesto que las conchas espirales de estos últimos son esencialmente estructuras compuestas, combinadas a partir de cámaras sucesivas y separadas, mientras que la concha de los moluscos, aunque puede (como en el Nautilus) subdividirse secundariamente, ha crecido como un tubo continuo. De todo esto se sigue que no puede {496} haber posible una ley física o dinámica, aunque bien puede haber una Ley de Crecimiento matemática, que sea común a, y que defina, la forma espiral en el Nautilus, en la Globigerina, en el cuerno de carnero y en el disco del girasol.

De las formas espirales que acabamos de mencionar, cada una (con la única excepción del contorno de la hoja acorazonada) es un ejemplo de la notable curva conocida como espiral logarítmica.

Pero antes de adentrarnos en las matemáticas de la espiral logarítmica, observemos detenidamente que el conjunto de las formas orgánicas en las que esta se manifiesta de manera clara y permanente, por muy diferentes que puedan ser unas de otras en su apariencia exterior, en su naturaleza y en su origen, pertenecen sin embargo todas ellas, en cierto sentido, a una clase particular de conformaciones.

En la gran mayoría de los casos, cuando consideramos un organismo en parte o en su totalidad, cuando miramos (por ejemplo) nuestra propia mano o pie, o contemplamos un insecto o un gusano, no tenemos motivos (o tenemos muy pocos) para considerar una parte de la estructura existente como más antigua que otra; de parte a parte, las partículas más nuevas se han fundido y mezclado, por intususcepción, entre las viejas; todo el contorno, tal como es, se debe a fuerzas que en su mayor parte siguen actuando para moldearlo, y que al moldearlo lo han hecho como un todo.

Pero el cuerno, o la concha de caracol, son curiosamente diferentes; pues en cada uno de ellos, la estructura actualmente existente es, por así decirlo, en parte vieja y en parte nueva; ha sido conformada por incrementos sucesivos y continuos; y cada etapa sucesiva de crecimiento, partiendo del origen, permanece como una porción integral e inmutable de la estructura que sigue creciendo, y continúa así representando lo que en una época anterior constituyó temporalmente la estructura en su totalidad.

De un modo ligeramente diferente, pero muy emparentado, ocurre lo mismo con las flores dispuestas en espiral del girasol. Pues aquí también estamos considerando partes dispuestas en serie de una estructura compuesta, partes que, siendo similares entre sí en su forma, difieren en edad; y también difieren en magnitud en una proporción estricta según su edad.

De un modo u otro, en la espiral logarítmica siempre interviene el elemento temporal; y a este importante hecho, lleno de una curiosa significación tanto biológica como matemática, volveremos más adelante.

{497}

Es, como tantas veces hemos visto, una parte esencial de nuestro problema general, tratar de comprender qué distribución de fuerzas es capaz de producir esta o aquella forma orgánica,〔dar, en suma, una expresión dinámica a nuestra morfología descriptiva. Ahora bien, la distribución general de fuerzas que conduce a la formación de una espiral (ya sea logarítmica u otra) se comprende con gran facilidad; y no necesita llevarnos más allá del uso de matemáticas muy elementales.

Si imaginamos que el crecimiento actúa en una dirección perpendicular, como por ejemplo la fuerza ascendente del crecimiento en un tallo en crecimiento (OA), entonces, a falta de otras fuerzas, el alargamiento procederá de manera natural en una dirección invariable, es decir, el tallo crecerá recto hacia arriba. Supongamos ahora que existe alguna fuerza externa constante, como el viento, que incide sobre el tallo en crecimiento; y supongamos (por simplicidad) que esta fuerza externa actúa en una dirección constante (AB) perpendicular a la fuerza intrínseca del crecimiento. La dirección del crecimiento real se encontrará en la línea de la resultante de las dos fuerzas: y, puesto que la fuerza externa es (por hipótesis) constante en su dirección, mientras que la fuerza interna tiende siempre a actuar en la línea del crecimiento real, es evidente que nuestro organismo en crecimiento tenderá a curvarse formando una curva, a la cual, por el momento, {498} la fuerza real del crecimiento estará actuando de manera tangente. Mientras ambas fuerzas sigan actuando, la curva se aproximará, pero nunca alcanzará, la dirección de AB, perpendicular a la dirección original OA. Si la fuerza externa es constante en su magnitud, la curva se apôÙproxôÙiôÙmará a la forma de una hipérbola; y, en cualquier caso, es evidente que nunca tenderá a adoptar una forma espiral.

De igual manera, si consideramos una viga horizontal, fija en un extremo, la imposición de un peso en el otro doblará la viga formando una curva que, a medida que la viga se alarga o el peso aumenta, acercará cada vez más el extremo cargado a la vertical. Pero dicha fuerza, de dirección constante, evidentemente nunca curvará la viga en forma de espiral,〔un hecho tan patente y obvio que sería superfluo enunciarlo, de no ser porque algunos naturalistas han tenido la costumbre de invocar la gravedad como la fuerza a la que puede atribuirse la flexión espiral de la concha.

Pero si, por otra parte, la fuerza desvíate es inherente al cuerpo en crecimiento, o está tan conectada con él en un sistema que su dirección (en lugar de ser constante, como en el caso anterior) cambia con la dirección del crecimiento, y es perpendicular (o está inclinada en un ángulo constante) a esta dirección cambiante de la fuerza de crecimiento, entonces es evidente que no existe tal límite para la desviación con respecto a la normal, sino que la curva en crecimiento tenderá a enrollarse una y otra vez alrededor de su punto de origen.

En el caso típico de la concha de caracol, tal fuerza intrínseca está manifiestamente presente en la acción del músculo columelar.

Se pueden dar muchos otros ejemplos sencillos de una trayectoria espiral impresa en lo que es principalmente un movimiento rectilíneo, mediante cualquier fuerza deflectora constante que el cuerpo en movimiento lleve, por decirlo así, consigo mismo, y que imprima continuamente una tendencia sesgada a su avance. Por ejemplo, se nos ha dicho que un hombre o un caballo que viaja por una gran pradera es muy propensos a encontrarse, tras la jornada de un largo día, de nuevo cerca de su punto de partida. Aquí alguna pequeña e imperceptible inclinación, como la que por ejemplo podría causar que una pierna sea en un grado minúsculo más larga o más fuerte que la otra, ha desviado constantemente el movimiento hacia adelante hacia un lado; y ha devuelto gradualmente al viajero, tal vez en un círculo hasta el mismo punto del que partió, {499} o bien mediante una curva espiral, en algún lugar al alcance y reconocimiento del mismo.

Llegamos a un resultado semejante cuando consideramos, por ejemplo, un cuerpo cilíndrico en el que actúan fuerzas de crecimiento tendientes a su alargamiento, pero cuyas fuerzas están distribuidas de manera asimétrica. Sea la tendencia al alargamiento a lo largo de AB de una magnitud proporcional a BBÿ£¢ã€ý, y la de a lo largo de CD de una magnitud proporcional a DDÿ£¢ã€ý; y en cada elemento paralelo a AB y CD, actúe una fuerza de crecimiento paralela, de magnitud proporcionalmente intermedia: y sea EFFÿ£¢ã€ý la línea media. Entonces, en cualquier sección transversal BFD, si deducimos la fuerza media FFÿ£¢ã€ý, nos queda una cierta fuerza positiva en B, igual a Bb, y una fuerza igual y opuesta en D, igual a Dd. Pero AB y CD no están separadas

estructuras, sino que están unidas entre sí, ya sea por un núcleo sólido o por las paredes de una cubierta tubular; y las fuerzas que tienden a separar B y D se oponen, por consiguiente, a una tensión en BD. De ello se deduce, por lo tanto, que habrá una fuerza resultante BG, que actúa en una dirección intermedia entre Bb y BD, y también una resultante, DH, que actúa en D en dirección opuesta; y en consecuencia, tras un pequeño incremento de crecimiento, el extremo en crecimiento del cilindro lugar de encontrarse en la dirección BD, pasará a hallarse en la dirección GH. El problema es, por tanto, análogo al de una viga a la que aplicamos un momento flector; y es evidente que la fuerza desigual de crecimiento equivale a un 〜par〠que imprimirá a nuestra estructura una forma curvada. Pues, si consideramos la parte ABDC prácticamente rígida, y la parte BBÿ£¢ã€ýDÿ£¢ã€ýD como flexible, este par {500} tenderá a hacer girar tiras tales como Bÿ£¢ã€ýDÿ£¢ã€ý alrededor de un eje perpendicular al plano del diagrama, y que pasa a través de un punto intermedio Fÿ£¢ã€ý. Es evidente también, puesto que todas las fuerzas consideradas son intrínsecas al sistema, que esta tendencia será continua, y que a medida que el crecimiento prosiga, el cuerpo que se kurva adoptará una forma circular o espiral. Pero la tensión que aquí hemos supuesto existente en la dirección BD desaparecerá obviamente si suponemos una tasa de crecimiento suficientemente rápida en esa dirección. Pues si podemos considerar la boca de nuestra cubierta tubular como perfectamente extensible en su propio plano, de modo que no ejerza tracción alguna sobre los lados, entonces se estirará en elipses cada vez más alargadas, formando los orificios cada vez más oblicuos de un tubo recto. En otras palabras, en una estructura como la que hemos presupuesto, la existencia o

el mantenimiento de una razón constante entre las tasas de extensión o crecimiento en las direcciones vertical y transversal conducirá, en general, al desarrollo de una espiral logarítmica; la magnitud de dicha razón determinará el carácter (es decir, el ángulo constante) de la espiral; y las espirales así producidas incluirán, como casos especiales o límite, el círculo y la línea recta.

Podemos prescindir de la hipótesis de los momentos flectores, si simplemente suponemos que los incrementos de crecimiento tienen lugar en un ángulo constante respecto a la superficie en crecimiento (como AB), pero más rápidamente en A (al que llamaremos el «borde exterior») que en B, y que esta diferencia de velocidad mantiene una constante proporción. Supongamos también que toda la estructura es rígida, y las nuevas acreciones se solidifican tan pronto como se depositan. Por ejemplo, {501} sea la Fig. 242 la que representa en sección el crecimiento temprano de una concha de Nautilus, y sea la parte ARB la etapa más temprana de todas, que en el Nautilus es casi semicircular. Tenemos que encontrar una ley que gobierne el crecimiento de la concha, tal que cada borde se desarrolle en una espiral equiangular; y esta ley, en consecuencia, debe ser la misma para cada borde, a saber, que en cada instante la dirección del crecimiento forma un ángulo constante con una línea trazada desde un punto fijo (llamado el polo de la espiral) hasta el punto en el que está teniendo lugar el crecimiento. Este crecimiento, según vemos ahora, puede considerarse como efectuado por la adición continua de cuadriláteros semejantes. Así, en la Fig. 241, AEDB es un cuadrilátero con AE, DB paralelos, y con el ángulo EAB de un valor determinado

magnitud, =ã€₤ö°. Sean AB y ED que se cortan, al ser prolongadas, en C; y llámese el ángulo ACE (o xCy) =ã€₤öý. Hágase el ángulo yCz =ã€₤angle xCy, =ã€₤öý. Trácese EG, de modo que el ángulo yEG =ã€₤ö°, que corta a Cz en G; y trácese DF paralela a EG. Es entonces fácil demostrar que AEDB y EGFD son cuadriláteros semejantes. Y, cuando consideramos el cuadrilátero AEDB como poseedor de lados infinitesimales, AE y BD, el ángulo ö° tiende a öÝ, el ángulo constante de una espiral equiangular que pasa a través de los puntos AEG, y de una espiral semejante que pasa a través de los puntos BDF; y el punto C es el polo de ambas espirales. En un caso límite particular, cuando nuestros cuadriláteros son todos iguales además de semejantes,〔lo cual ocurrirá cuando el ángulo ö° (o los ángulos EAC, etc.) sea un {502} ángulo recto,〔la curva 〜espiral〠será un arco circular, siendo C el centro del círculo.

Otro ejemplo, muy sencillo, puede extraerse de las «inflorescencias cimosas» de los botánicos, aunque el modo real de desarrollo de algunas de estas estructuras sea objeto de disputa y su nomenclatura esté envuelta en una confusión histórica extraordinaria².

En la Fig. 243B (que representa el Cicinnus de Schimper, o cyme unipare scorpioide de Bravais, tal como se observa en la borraja), comenzamos con un brote primario del cual se desprende, en un ángulo determinado y preciso, un brote secundario; y de este a su vez, en el mismo lado y en el mismo ángulo, otro brote, y así sucesivamente. La deflexión, o curvatura, es continua y progresiva, ya que no es causada por ninguna fuerza externa sino solo por causas intrínsecas del sistema. Y todo el sistema es simétrico: los ángulos en los que se desprenden los brotes sucesivos son todos iguales, y las longitudes de los brotes disminuyen en proporción constante. El resultado es que los brotes sucesivos, o los incrementos sucesivos de crecimiento, son tangentes a una curva, y esta curva es una verdadera espiral logarítmica. Pero mientras que, en este caso simple, los brotes sucesivos se representan como yacentes en un plano, también puede suceder que, además de su divergencia angular sucesiva entre sí dentro de ese plano, tiendan también a divergir en ángulos sucesivos iguales desde ese plano de referencia; y por este medio, se superpondrá a la espiral logarítmica una torsión helicoidal o tornillo. Y, en el caso particular en que este último ángulo de divergencia es exactamente igual a 180ô¯, o dos ángulos rectos, los brotes sucesivos volverán a yacer en un plano, pero parecerán desprenderse el uno del otro en lados alternos, como en la Fig. 243ã€₤A. Este es el Schraubel o Bostryx de Schimper, la cyme unipare hûˋlicoide de Bravais. La espiral logarítmica sigue estando latente en él, al igual que en el otro; pero queda oculta a la vista por la deformación resultante de la helicoidad. La confusión de nomenclatura parecería haber surgido del hecho de que muchos botánicos no reconocieron (como lo hicieron los hermanos Bravais) el significado mathôÙeôÙmatôÙiôÙcal de este último caso; sino que fueron llevados, por la espiral en forma de caracol de la cima escorpioide, a aplicarle el nombre de 〜helicoide〠.

En el estudio de curvas como estas, por tanto, denominamos polo (O) al punto de origen; una línea recta que tiene su extremo en el polo y gira en torno a él se llama radio vector; {503} y un punto (P) concebido como desplazándose a lo largo del radio vector bajo condiciones definidas de velocidad, describirá entonces nuestra curva espiral.

De varias curvas matemáticas cuya forma y desarrollo pueden concebirse de este modo, las dos más importantes (y las únicas dos con las que necesitamos tratar), son aquellas que se conocen como (1) la espiral equable, o espiral de Arquímedes, y (2) la espiral logarítmica, o equiangular.

Lo primero puede ilustrarse con la espiral en la que un marinero enrolla un cabo sobre la cubierta; como el cabo es de grosor uniforme, en toda la espiral cada vuelta tiene la misma anchura que la que la precede y que la que la sigue. Usando su definición antigua, podemos definirla diciendo que: «Si una línea recta gira uniformemente alrededor de su extremo, un punto que a su vez se desplaza uniformemente a lo largo de ella describirá la espiral equable³». O, expresando lo mismo con nuestras palabras más modernas: «Si, mientras el radio vector gira uniformemente alrededor del polo, un punto (P) se desplaza con velocidad uniforme a lo largo de él, la curva descrita será la llamada espiral equable, o espiral de Arquímedes». {504}

Es evidente que la espiral de Arquímedes puede compararse a un cilindro enrollado. Y es evidente también que un radio (r =ã€₤OP), compuesto por las espiras sucesivas e iguales, aumentará en progresión aritmética: y equivaldrá a cierta cantidad constante (a) multiplicada por el número total de espiras, o (más estrictamente hablando) multiplicada por el ángulo total (ö¡) a través del cual ha girado: de modo que r =ã€₤aö¡.

Pero, en contraste con esto, en la espiral logarítmica del Nautilus o de la concha de caracol, las vueltas aumentan gradualmente de anchura, y lo hacen en una proporción constante e invariable. Nuestra definición es la siguiente: 〜Si, en lugar de desplazarse con una velocidad uniforme, nuestro punto se mueve a lo largo del radio vector con una velocidad que aumenta a medida que lo hace su distancia respecto al polo, entonces la trayectoria descrita se denomina espiral logarítmica.〠Cada vuelta que el radio vector intersecta será más ancha que la anterior en una proporción definida; el radio vector aumentará su longitud en progresión geométrica, a medida que barre ángulos iguales sucesivos; y la ecuación de la espiral será r =ã€₤aÿ£¢^ö¡ã€₤. Así como la espiral de Arquímedes, en nuestro ejemplo de la cuerda enrollada, podría considerarse como un cilindro enrollado, también la espiral logarítmica, en el caso de la concha, puede imaginarse como un cono enrollado sobre sí mismo.

Ahora es evidente que si las vueltas aumentan con mucha lentitud, la espiral logarítmica llegará a parecerse a una espiral de Arquímedes, con la cual, sin embargo, nunca llega a ser idéntica; pues es incorrecto decir, como a veces se hace, que la espiral de Arquímedes es un «caso límite» de la espiral logarítmica. El numulites es un claro ejemplo. Aquí tenemos un gran número de vueltas, muy estrechas, muy juntas y aparentemente de igual anchura, que dan lugar a una apariencia similar a la de nuestra cuerda enrollada. Y, en un caso de este tipo, podríamos descubrir en realidad que las vueltas eran de igual anchura, producidas (como al parecer sucede en el numulites) no por un crecimiento muy lento y gradual en el grosor de un tubo continuo, sino por una sucesión de células o cámaras similares dispuestas una tras otra, vuelta tras vuelta, determinadas en cuanto a su tamaño por condiciones constantes de tensión superficial y, por tanto, de dimensiones invariables. Pero incluso en este caso no tendríamos una espiral de Arquímedes, sino solo una espiral logarítmica en la que el ángulo constante se aproximaba a 90°. {505}

For, in the logarithmic spiral, when öÝ tends to 90ô¯, the expression r =ã€₤aÿ£¢^{ö¡ã€₤cotã€₤öÝ} tends to r =ã€₤a(1ã€₤+ã€₤ö¡ã€₤cotã€₤öÝ); while the equation to the Archimedean spiral is r =ã€₤bö¡. The nummulite must always have a central core, or initial cell, around which the coil is not only wrapped, but out of which it springs; and this initial chamber corresponds to our aÿ£¢ã€ý in the expression r =ã€₤aÿ£¢ã€ýã€₤+ã€₤aö¡ã€₤cotã€₤öÝ. The outer whorls resemble those of an Archimedean spiral, because of the other term aö¡ã€₤cotã€₤öÝ in the same expression. It follows from this that in all such cases the whorls must be of excessively small breadth.

Hay muchas otras propiedades específicas de la espiral logarítmica, tan interrelacionadas entre sí que podemos elegir prácticamente cualquiera de ellas como base de nuestra definición y deducir las demás a partir de ella, ya sea mediante métodos analíticos o por los métodos de la geometría elemental. Por ejemplo, la ecuación r =ã€₤aÿ£¢^ö¡ puede escribirse en la forma logã€₤r =ã€₤ö¡ã€₤logã€₤a, o ö¡ =ã€₤(logã€₤r)ã€₤ã „ã€₤(logã€₤a), o bien (puesto que a es una constante), ö¡ =ã€₤kã€₤logã€₤r. Lo cual equivale a decir que los ángulos vectores respecto al polo son proporcionales a los logaritmos de los radios sucesivos; circunstancia de la cual deriva el nombre de «espiral logarítmica».

Consideremos a continuación nuestra espiral logarítmica desde el punto de vista dinámico, tal como hacemos cuando examinamos las fuerzas involucradas en el crecimiento de una espiral material y concreta.

En una estructura en crecimiento, sean las fuerzas de crecimiento ejercidas en cualquier punto P una fuerza F que actúa a lo largo de la línea que une P con un polo O, y una fuerza T que actúa en una dirección perpendicular a OP; y supongámonos que la magnitud de estas fuerzas se encuentra en la misma razón constante en todos los puntos.

De ello se deduce que la resultante de las fuerzas F y T (como PQ) forma un ángulo constante con el radio vector. Pero la constancia del ángulo entre la tangente y el radio vector en cualquier punto es una propiedad fundamental de la espiral logarítmica, y puede demostrarse que se deriva de nuestra definición de la curva: es lo que otorga a la curva su nombre alternativo de espiral equiangular.

Por consiguiente, en una estructura que crece bajo las condiciones anteriores, la forma del contorno será una espiral logarítmica. {506}

En dicha espiral, el crecimiento radial y el crecimiento en la dirección de la curva guardan una proporción constante entre sí. Pues, si consideramos un radio vector consecutivo, OPÿ£¢ã€ý, cuyo incremento en comparación con OP es dr, mientras que ds es el pequeño arco PPÿ£¢ã€ý, entonces

En el caso concreto de la concha, la distribución de las fuerzas será, originalmente, un poco más complicada que esto, aunque resolviendo las fuerzas en cuestión, el sistema puede reducirse a esta forma simple. Y además, la distribución real de las fuerzas no será siempre idéntica; por ejemplo, hay una marcada diferencia entre los casos (como en el caracol) donde un músculo columelar ejerce una tracción definida en la dirección del polo, y aquellos (como Nautilus) donde no hay un músculo columelar, y donde alguna otra fuerza debe ser descubierta, o postulada, para dar cuenta de la flexión. En el caso más frecuente, tenemos, como en la Fig. 247, tres fuerzas con las que lidiar, actuando en un punto, pã€₤:ã€₤L, actuando

en la dirección de la tangente a la curva, y representando la fuerza del crecimiento longitudinal; T, perpendicular a L, y representando la tendencia del organismo a crecer a lo ancho; y P, la tracción ejercida, en la dirección del polo, por el músculo columelar. Resolvamos L y T en componentes a lo largo de P (a saber, Aÿ£¢ã€ý, Bÿ£¢ã€ý), y perpendiculares a P (a saber, A, B); ahora solo tenemos dos fuerzas que considerar, a saber, Pã€₤㈒ã€₤Aÿ£¢ã€ýã€₤㈒ã€₤Bÿ£¢ã€ý, y Aã€₤㈒ã€₤B. Y estas dos últimas podemos descomponerlas de nuevo, si lo deseamos, para tratar únicamente con fuerzas en la dirección de P y T. Ahora bien, al permanecer constante la relación de estas fuerzas, el lugar geométrico del punto p es una espiral equiangular. {507}

Además, vemos cómo cualquier ligera variación en cualquiera de las fuerzas P, T, L tenderá a modificar el ángulo öÝ, y a producir un pequeño desvío respecto a la regularidad absoluta de la espiral logarítmica.

No nos sorprenderá hallar tales desviaciones menores de la simplicidad y uniformidad absolutas de la ley teórica, con mayor o menor frecuencia, en la Naturaleza, en el complejo sistema de fuerzas que presenta el organismo vivo.

En el crecimiento de una concha, no podemos concebir ley más simple que esta: a saber, que debe ensancharse y alargarse en las mismas proporciones invariables; y esta ley, la más simple de todas, es la que la Naturaleza tiende a seguir.

La concha, al igual que la criatura que lleva dentro, crece en tamaño pero no cambia de forma; y la existencia de esta relatividad constante de crecimiento, o constante similitud de forma, es de la esencia —y puede tomarse como base para una definición— de la espiral logarítmica.

Such a definition, though not commonly used by mathematicians, has been occasionally employed; and it is one from which the other properties of the curve can be deduced with great ease and simplicity. In mathôÙeôÙmatôÙiôÙcal language it would run as follows: 〜Any [plane] curve proceeding from a fixed point (which is called the pole), and such that the arc intercepted between this point and any other whatsoever on the curve is always similar to itself, is called an equiangular, or logarithmic, spiral⁴.ã€

En esta definición tenemos probablemente la propiedad más fundamental e «intrínseca» de la curva, a saber, la propiedad de la similitud continua; y esta es en verdad la propiedad misma por la cual se halla peculiarmente asociada al crecimiento orgánico en estructuras tales como el cuerno o la concha, o la cima escorpioide que se describe en la pág. 502. Pues es peculiarôÙmenôÙte carôÙacôÙterôÙísôÙtiôÙco de la espiral de una concha, por ejemplo, que (bajo todas las circunstancias normales) no altera su forma a medida que crece; cada incremento es geométricamente similar a su predecesor, y el todo, en cualquier época, es similar a lo que constituía el todo en otra y más temprana época. No sentimos sorpresa cuando el animal que secreta la concha, o cualquier otro animal en absoluto, crece mediante tal {508} expansión simétrica como para preservar su forma inalterada; aunque incluso ahí, como ya hemos visto, la forma inalterada denota un delicado equilibrio entre las tasas de crecimiento en varias direcciones, el cual rara vez se mantiene con precisión por mucho tiempo. Pero la concha conserva su forma inalterada a pesar de su crecimiento asimétrico; crece por un solo extremo, y lo mismo hace el cuerno. Y esta notable propiedad de crecer por crecimiento terminal, pero manteniendo sin embargo inalterada la forma de la figura entera, es carôÙacôÙterôÙísôÙtiôÙca de la espiral logarítmica, y de ninguna otra curva matemática.

Podemos ilustrar de inmediato este curioso fenómeno dibujando el contorno de una pequeña concha de Nautilus dentro de otra grande. Sabemos, o podemos ver al instante, que tienen exactamente la misma forma; de modo que, si miramos la concha pequeña a través de una lupa, se vuelve idéntica a la grande. Pero sabemos, por otra parte, que la pequeña concha de Nautilus se convierte en la grande, no mediante un crecimiento uniforme o una magnificación en todas direcciones, como ocurre (aunque solo sea de forma aproximada) cuando el niño se convierte en hombre, sino creciendo por un solo extremo.

Aunque de todas las curvas esta propiedad de semejanza continua se encuentra únicamente en la espiral logarítmica, hay muchísimas figuras rectilíneas en las que puede observarse. Por ejemplo, como podemos ver fácilmente, se cumple en cualquier cono recto; pues es evidente que, en la Fig. 248, el pequeño cono interior (representado en su sección triangular) puede volverse idéntico al mayor ya sea por una magnificación general (como en a), o simplemente por un incremento en un extremo (como en b); en verdad, en el caso del cono, tenemos todavía una tercera posibilidad, pues el mismo resultado se alcanza cuando crece por todas partes, excepto solo en la base, es decir, cuando la sección triangular aumenta {509} en dos de sus lados, como en c. Todo esto está estrechamente asociado con el hecho, que ya hemos señalado, de que la concha del Nautilus no es sino un cono enrollado; en otras palabras, el cono no es sino una variedad particular, o «caso límite», de la concha en espiral.

Esta propiedad, que tan fácilmente reconocemos en el cono, parecería haber atraído la particular atención de los matemáticos más antiguos ya desde los días de Pitágoras y, sin duda alguna, desde los días más remotos de aquella escuela egipcia de donde este derivó los fundamentos de su saber⁵; y su relación con nuestro problema biológico de la concha, aunque aparentemente indirecta, es tan estrecha que merece nuestra ulterior consideración.

Fig. 249.

Fig. 250.

Si, como en la Fig. 249, añadimos a dos lados de un cuadrado una porción simétrica en forma de L, similar en forma a lo que llamamos una «escuadra de carpintero», la figura resultante sigue siendo un cuadrado; y la porción que hemos añadido es llamada por Aristóteles (Phys. III, 4) un «gnomon». Euclides amplía el término para incluir el caso de cualquier paralelogramo⁶, ya sea rectangular o no (Fig. 250); y Herón de Alejandría define específicamente un «gnomon» (como de hecho Aristóteles lo define implícitamente) como cualquier figura que, al ser añadida a cualquier figura dada, deja la figura resultante semejante a la original. Incluido en esta importante definición está el caso de los números, considerados geométricamente; es decir, los öçÃ¥¯öÇöñü„ö¿ö¤ö¢Ã§Ñ Ã¥€ü ö¿ö¡ö¥ö¢ö₤, que pueden traducirse en forma mediante filas de puntos u otros signos (cf. Arist. Metaph. 1092ã€₤bã€₤12), o en el patrón de un suelo embaldosado: todo ello según «la vía mística de {510} Pitágoras y la magia secreta de los números». Así, por ejemplo, los números impares son «números gnomónicos», cuya relación podemos ilustrar gráficamente üƒü‡öñö¥öÝü„ö¢ö°ü öÝü†öçâ–ö§ mediante los números sucesivos de puntos que mantienen la figura anexa como un cuadrado perfectoÿ£¢⁷: de la siguiente manera:

Existen otras figuras gnomónicas todavía más curiosas. Por ejemplo, si hacemos un rectángulo (Fig. 251) tal que los dos lados

Fig. 251.

Fig. 252.

están en la relación de 1ã€₤:ã€₤㈚ÿ£¢2, es evidente que, al duplicarla, obtenemos una figura precisamente semejante; pues 1ã€₤:ã€₤㈚ÿ£¢2ã€₤::ã€₤㈚ÿ£¢2ã€₤:ã€₤2; y {511} cada mitad de la figura, en consecuencia, es ahora un gnomon respecto de la otra. Otro ejemplo elegante es cuando partimos de un rectángulo (A) cuyos lados están en la proporción de 1ã€₤:ã€₤ô§(㈚ÿ£¢5ã€₤㈒ã€₤1), o, apôÙproxôÙiôÙmateôÙly, 1ã€₤:ã€₤0ôñ618. El gnomon de esta figura es un cuadrado (B) construido sobre su lado mayor, y así sucesivamente de forma consecutiva (Fig. 252).

Fig. 253.

Fig. 254.

En cualquier triángulo, como nos dice Aristóteles, una parte es siempre un gnomon de la otra parte. Por ejemplo, en el triángulo ABC (Fig. 253), tracemos CD de modo que el ángulo BCD sea igual al ángulo A. Entonces, la parte BCD es un triángulo semejante al triángulo entero ABC, y ADC es un gnomon respecto a BCD. Un caso muy elegante es cuando el triángulo original ABC es un triángulo isósceles que tiene un ángulo de 36ô¯, y los otros dos ángulos, por tanto, iguales cada uno a 72ô¯ (Fig. 254). Luego, al bisecar uno de los ángulos de la base, subdividimos el gran triángulo isósceles en dos triángulos isósceles, de los cuales uno es semejante a toda la figura y el otro es su gnomon⁸. Hay buenas razones para creer que este triángulo fue estudiado especialmente por los pitagóricos; pues se halla en la raíz de muchas construcciones geométricas interesantes, como el pentágono regular, el místico 〜pentalpha〠y toda una serie de otras figuras curiosas amadas por los antiguos matemáticos⁹.

Si tomamos cualquiera de estas figuras, por ejemplo, el triángulo isósceles que acabamos de describir, y le añadimos (o le restamos) sucesivamente una serie de gnomones, convirtiéndolo así en triángulos cada vez mayores (o menores) todos semejantes al primero, hallamos que los vértices (u otros puntos correspondientes) de todos estos triángulos tienen su lugar geométrico sobre una espiral logarítmica: un resultado que se sigue directamente de esa definición alternativa de la espiral logarítmica que he citado de Whitworth (p. 507).

Nuevamente, podemos construir una serie de triángulos rectángulos, cada uno de los cuales es un gnomon de la figura precedente; y aquí también, una espiral logarítmica es el lugar geométrico de los puntos corôÙreôÙsponôÙdientes en estos triángulos sucesivos. Y por último, cuando sea que llenemos el espacio con

un {513} conjunto de figuras iguales o semejantes, situadas de manera semejante, como en las Figs. 256, 257, allí siempre podemos descubrir una serie de espirales logarítmicas inscritas o circunscritas.

Una vez más, pues, podemos modificar nuestra definición y decir que: «Toda curva plana que parta de un punto fijo (o polo), y tal que el área vectorial de cualquier sector sea siempre un gnomon respecto a toda la figura precedente, se denomina espiral equiangular o logarítmica». Y podemos introducir ahora este nuevo concepto y nomenclatura en nuestra descripción de la concha del Nautilus y otras formas orgánicas afines, diciendo que: (1) si un organismo en crecimiento

structure be built up of successive parts, similar and similarly situated, we can always trace through corôÙreôÙsponôÙding points a series of logarithmic spirals (Figs. 258, 259, etc.);

1. (2) it is charôÙacôÙterôÙisôÙtic of the growth of the horn, of the shell, and of all other organic forms in which a logarithmic spiral can be recognised, that each successive increment of growth is a gnomon to the entire pre-existing structure.
2. And conversely (3) it follows obviously, that in the logarithmic spiral outline of the shell or of the horn we can always inscribe an endless variety of other gnomonic figures, having no necessary relation, save as a {514} mathôÙeôÙmatôÙiôÙcal accident, to the nature or mode of development of the actual structure¹⁰.

{515}

De estas tres proposiciones, la segunda es de gran utilidad y ventaja para nuestra fácil comprensión y simple descripción de la concha de los moluscos, y de una gran variedad de otras estructuras cuyo modo de crecimiento es análogo y cuyas propiedades matemáticas son por tanto idénticas. Vemos de inmediato que las cámaras sucesivas de un Nautilus en espiral (Fig. 237) o de un Orthoceras recto (Fig. 300), cada vuelta o parte de vuelta de un caracol marino u otro gasterópodo (Fig. 258), cada nuevo incremento del opérculo de un gasterópodo (Fig. 263), cada incremento adicional de

el colmillo de un elefante, o cada nueva cámara de un foraminífero espiral (Figs. 259 y 260), tiene su principal característica descrita al instante y su forma explicada hasta cierto punto por la simple afirmación de que constituye un gnomon respecto a toda la estructura preexistente. Y en esto radica la explicación de ese "elemento temporal" en el desarrollo de las espirales orgánicas de las que hemos hablado ya, de un modo preliminar y empírico. Pues se sigue como un simple corolario de este teorema de los gnomones que no debemos esperar encontrar la espiral logarítmica manifestada en una estructura cuyas partes son producidas simultáneamente, como por ejemplo en el margen de una hoja, o entre las muchas curvas que forman el contorno de un pez. Sino que debemos buscarla allí donde el organismo retiene para nosostros, y aún nos presenta de un solo vistazo, las fases sucesivas del crecimiento precedente, las sucesivas magnitudes alcanzadas, los sucesivos contornos ocupados, a medida que el organismo o una parte de él seguía el curso sosegado de su crecimiento, año tras año y día tras día. Y de esto se deduce fácilmente que es en las partes duras de los organismos, y no en las partes blandas, carnosas y de crecimiento activo, donde esta espiral se halla de manera común y característica; no en los tejidos frescos y móviles cuya forma está limitada meramente por las fuerzas activas del momento; sino en cosas como la concha y el colmillo, y el cuerno y la garra, donde el objeto se compone visiblemente de partes {516} depositadas sucesiva y permanentemente. En lo fundamental, la espiral logarítmica es característica, no de los tejidos vivos, sino de los muertos. Y por la misma razón, estará siempre o casi siempre acompañada, y adornada, por un patrón formado por "líneas de crecimiento", el registro perdurable de las etapas anteriores y sucesivas de forma y magnitud.

Es evidente que la curva espiral de la concha es, en cierto sentido, un diagrama vectorial de su propio crecimiento; pues muestra en cada instante del tiempo la dirección, radial y tangencial, del crecimiento, y la proporción inalterable de las velocidades en estas direcciones.

Respecto a la velocidad real del crecimiento de la concha, sabemos muy poco (o prácticamente nada) mediante mediciones experimentales; pero si hacemos una cierta suposición simple, entonces podemos avanzar bastante más en nuestra descripción de la espiral logarítmica tal como aparece en este caso concreto.

Hagamos la suposición de que se añaden incrementos similares a la concha en tiempos iguales; es decir, que la cantidad de crecimiento en la unidad de tiempo se mide mediante las áreas subtendidas por ángulos iguales.

Así, en la espira exterior de una concha en espiral, un área definida delimitada por crestas, tubérculos, etc., tiene dimensiones lineales muy diferentes a las áreas correspondientes de la espira interior, pero la simetría de la figura implica que subtiende un ángulo igual con estas; y es razonable suponer que las regiones sucesivas, delimitadas de este modo por límites o patrones naturales sucesivos, se producen en intervalos de tiempo iguales.

Si esto es así, los radios medidos desde el polo hasta el límite de la concha serán en cada caso proporcionales a la velocidad de crecimiento en este punto sobre la circunferencia, y en el momento en que correspondía con el labio exterior, o región de crecimiento activo; y mientras que la dirección del radio vector se corresponde con la dirección del crecimiento en grosor del animal, la tangente a la curva se corresponde con la dirección, por el momento, del crecimiento en longitud del animal. Los radios sucesivos son una medida de la aceleración del crecimiento, y la curva espiral de la concha misma no es otra que el hodógrafo del crecimiento del organismo contenido. {517}

Hasta el punto en que hemos avanzado, hemos estudiado las propiedades elementales de la espiral logarítmica, incluida su propiedad fundamental de semejanza continua; y en consecuencia hemos aprendido que la concha o el cuerno tienden necesariamente a adoptar la forma de esta figura matemática, porque en estas estructuras el crecimiento se produce mediante incrementos sucesivos, que son siempre similares en forma, situados de manera similar y de magnitud relativa constante unos respecto de otros. Nuestros principales objetivos al investigar más a fondo las propiedades matemáticas de la espiral logarítmica serán: (1) encontrar medios para confirmar y verificar el hecho de que la concha (u otra curva orgánica) es en realidad una espiral logarítmica; (2) aprender cómo, mediante las propiedades de la curva, podemos ampliar aún más nuestro conocimiento o simplificar nuestras descripciones de la concha; y (3) comprender los factores por los cuales se determina la forma característica de cualquier espiral logarítmica en particular, y así comprender la naturaleza de los caracteres específicos o genéricos por los cuales se descubre que una concha en espiral difiere de otra.

De las propiedades elementales de la espiral logarítmica, hasta donde las hemos enumerado ahora, las siguientes son aquellas que podemos investigar más fácilmente en el caso concreto, tal como el que tenemos entre manos en la concha de los moluscos:

• (1) que los radios polares de puntos cuyos ángulos vectoriales están en progresión aritmética, están a su vez en progresión geométrica; y
• (2) que la tangente en cualquier punto de una espiral logarítmica forma un ángulo constante (llamado el ángulo de la espiral) con el radio vector polar.

La primera de estas dos proposiciones puede escribirse en lo que es, tal vez, una forma más simple, de la siguiente manera: los radios que forman ángulos iguales alrededor del polo de la espiral logarítmica, son a su vez proporcionales continuos. Es decir, en la Fig. 261, cuando el ángulo ROQ es igual al ángulo QOP, entonces ORã€₤:ã€₤OQã€₤::ã€₤OQã€₤:ã€₤OP.

Un caso particular de esta proposición se da cuando los ángulos iguales son cada uno ángulos de 360ô¯: es decir, cuando en cada caso el radio vector efectúa una revolución completa, y cuando, por lo tanto, P, Q y R se encuentran todos sobre el mismo radio.

{518}

Fue observando, con la ayuda de una medición muy cuidadosa, esta continua proporcionalidad, como Moseley pudo verificar su primera suposición, basada en el aspecto general de la concha, de que la concha del Nautilus era en realidad una espiral logarítmica; demostración que inmediatamente después estuvo en condiciones de generalizar haciéndola extensible a todos los moluscos espirales amonitoideos y gasterópodos¹¹.

Pues, tomando una sección transversal mediana de un Nautilus pompilius, y midiendo cuidadosamente las anchuras sucesivas de las vueltas (a partir de la línea oscura que marca la que originalmente era la superficie exterior, antes de ser cubierta por nuevos depósitos por parte de la concha en crecimiento y avance), Moseley halló que «la distancia de dos cualesquiera de sus vueltas medida sobre un radio vector es un tercio de la de las dos vueltas siguientes medida sobre el mismo radio vector¹². Así (en la Fig. 262), ab es un tercio de bc, de de ef, gh de hi, y kl de lm. La curva es, por tanto, una espiral logarítmica».

La proporción numérica en el caso del Nautilus resulta ser de una simplicidad inusual. Tomemos, con Moseley, un ejemplo algo más complicado.

Desde el ápice de un gran ejemplar de Turbo duplicatus¹³ se trazó una {519} línea a través de sus vueltas, y se midieron sus anchuras sucesivamente sobre ella, empezando por la penúltima. Las mediciones se hicieron, como antes, con un buen compás y una escala diagonal. La vista se ayudó con una lupa. En una columna paralela a las siguientes medidas figuran los términos de una progresión geométrica, cuyo primer término es la anchura de la vuelta más ancha medida, y cuya razón común es 1ôñ1804.

La estrecha coincidencia entre las cifras observadas y las calculadas es muy notable, y basta con creces para justificar la conclusión de que nos encontramos aquí ante una verdadera espiral logarítmica.

Sin embargo, con el fin de verificar su conclusión aún más, y de librarse parcialmente de las inexactitudes debidas a pequeñas mediciones sucesivas {520} Moseley procedió a investigar la misma concha, midiendo no vueltas individuales, sino grupos de vueltas, tomadas varias a la vez: haciendo uso de la siguiente propiedad de una progresión geométrica, a saber, «si $\tilde{a}$ representa la razón de la suma de cualquier número par ($m$) de sus términos a la suma de la mitad de ese número de términos, entonces la razón común ($r$) de la serie está representada por la fórmula

En consecuencia, Moseley hizo las siguientes mediciones, comenzando a partir de la segunda y tercera vueltas respectivamente:

«Según las proporciones de las dos primeras mediciones, la fórmula da

Por medio de las proporciones deducidas de las segundas dos mediciones, da 〜Apenas es posible imaginar una verificación más exacta que la que se deduce de estas mayores mediciones, y podemos añadir con seguridad a la especie Turbo duplicatus el númeôÙroôÙ caôÙraôÙctecôÙríôÙstico 1ôñ18.ã€

Mediante observaciones similares e igualmente concordantes, Moseley encontró para el Turbo phasianus la característica razón de 1ôñ75; y para el Buccinum subulatum, la de 1ôñ13.

A partir de la tabla referida a Turbo duplicatus, en la página 519, tal vez valga la pena ilustrar la exposición logarítmica de los mismos hechos: es decir, el corolario elemental del hecho de que los radios sucesivos están en progresión geométrica, de que sus logaritmos difieren entre sí en una cantidad constante.

{521}

Y ôñ07207 es el logaritmo de 1ôñ1805.

La espiral logarítmica no solo se manifiesta de forma muy hermosa en la concha de los moluscos, sino también, en ciertos casos, en el pequeño opérculo o «operculum» con el cual se cierra la entrada de la concha tubular después de que el animal se ha retirado al interior. En la concha espiral del Turbo, por ejemplo, el opérculo es una estructura calcárea gruesa, con un contorno bellamente curvado, que crece mediante incrementos sucesivos aplicados a una porción de su borde y muestra, por consiguiente, una línea de crecimiento espiral sobre su superficie. Los incrementos sucesivos dejan sus huellas en la superficie del opérculo {522} (Fig. 264, 1), cuyas huellas tienen la forma de líneas curvas en el Turbo, y de líneas rectas en (por ejemplo) la Nerita (Fig. 264, 2); es decir, aparte del lado que constituye el borde exterior del opérculo (lado que siempre y por necesidad es curvo), los incrementos sucesivos constituyen triángulos curvilíneos en un caso, y triángulos rectilíneos en el otro. Los lados de estos triángulos son tangentes a la línea espiral del opérculo, y puede suponerse que la generan mediante sus intersecciones consecutivas.

En buen número de estos opérculos, Moseley midió las anchuras de las vueltas sucesivas a lo largo de un radio vector¹⁴, exactamente de la misma manera que lo hizo con toda la concha en los casos anteriores; y he aquí un ejemplo de sus resultados.

La proporción es apôÙproxôÙiôÙmadaôÙmente constante, y esta espiral es también, por lo tanto, una espiral logarítmica.

Pero aquí surge una bellísima ilustración de esa propiedad de la espiral logarítmica que hace que toda su forma permanezca inalterada, a pesar de su modo de crecimiento aparentemente asimétrico o unilateral. Pues la boca de la concha tubular, en la que debe encajar el opérculo, está creciendo o ensanchándose por todos lados: mientras que el opérculo aumenta, no mediante adiciones realizadas al mismo tiempo en todo su margen, sino mediante adiciones hechas únicamente en uno de sus lados en cada etapa sucesiva. Uno de los bordes del opérculo permanece así inalterado a medida que avanza hacia cada nueva posición y se coloca en una sección del tubo nuevamente formada, similar a la anterior pero mayor. Sin embargo, las dos estructuras contiguas, la cámara y su tapón, encajan en todo momento a la perfección. El problema mecánico (que no es en absoluto fácil) queda así resuelto: «Cómo dar forma a un tubo de sección variable, de modo que un émbolo impulsado a lo largo del mismo coincida continuamente, por un lado de su margen, con su superficie a medida que avanza, siempre que el émbolo se haga al mismo tiempo girar continuamente en su propio plano.»

Como señala Moseley: «Que el mismo borde que encajaba en una porción de la primera sección menor deba ser capaz de ajustarse, de modo que encaje en una porción de la siguiente sección similar pero mayor, supone una disposición geométrica en la forma curvada de la cámara de gran aparente complicación y dificultad. Pero Dios ha otorgado a este humilde arquitecto la habilidad práctica de un geómetra docto, y este hace tal disposición con admirable precisión en esa curvatura de la espiral logarítmica que le confiere a la sección de la concha. Obtenida esta curvatura, él tan solo tiene que girar ligeramente su opérculo sobre su propio plano a medida que lo avanza hacia cada porción nuevamente formada de su cámara, para adaptar uno de sus márgenes a una superficie nueva y mayor y a una curvatura diferente, dejando que el espacio sea rellenado haciendo crecer el opérculo por completo en el otro margen».

Pero en muchos, y de hecho en más numerosos moluscos gasterópodos, el opérculo no crece de esta notable manera espiral, sino por el proceso aparentemente mucho más sencillo de acreción mediante anillos concéntricos. Esto nos sugiere otro rasgo mathôÙeôÙmatôÙiôÙcal {524} de la espiral logarítmica. Ya hemos visto que la espiral logarítmica tiene una serie de 〜casos límite〠, aparentemente muy diversos entre sí. Así, el cono recto es una espiral logarítmica en la que la revolución del radio vector es infinitamente lenta; y, en el mismo sentido, la línea recta misma es un caso límite de la espiral logarítmica. La espiral de Arquímedes, aunque no es un caso límite de la espiral logarítmica, se parece mucho a una en la que el ángulo de la espiral está muy cerca de los 90ô¯, y la espiral está enrollada alrededor de un núcleo central. Pero si el ángulo de la espiral fuera en realidad de 90ô¯, el radio vector describiría un círculo, idéntico al 〜núcleo〠del que acabamos de hablar; y por consiguiente puede decirse que el círculo es, en este sentido, un verdadero caso límite de la espiral logarítmica. En este sentido, pues, el opérculo concéntrico circular, por ejemplo el de Turritella o Littorina, no representa una ruptura de continuidad, sino un 〜caso límite〠del opérculo espiral de Turbo; los sucesivos 〜gnomones〠no son ya adiciones laterales o terminales, sino anillos concéntricos completos.

Considerada con respecto a sus propias propiedades fundamentales y a las de sus casos límites, la espiral logarítmica es la más simple de todas las curvas conocidas; y la rígida uniformidad de las leyes simples, o fuerzas, mediante las cuales se desarrolla, explica suficientemente su frecuente manifestación en las estructuras formadas por el crecimiento lento y constante de los organismos.

Para traducir en términos precisos toda la forma y el crecimiento de una concha en espiral, tendríamos que emplear una notación matemática considerablemente más complicada que cualquiera de las que he intentado utilizar en este libro. Pero, en el lenguaje más elemental, al menos podemos intentar describir ahora el método general, y algunas de las variaciones, del desarrollo matemático de la concha.

Imagínese una curva cerrada en el espacio, ya sea circular, elíptica o de alguna otra forma específica y más compleja, no necesariamente situada en un plano: una curva tal como la que vemos ante nosotros cuando consideramos la boca, o el orificio terminal, de nuestra concha tubular; e imaginemos algún punto característico dentro de esta curva cerrada, tal como su centro de gravedad.

Luego, partiendo de un origen fijo {525}, hagamos que este centro de gravedad describa una espiral equiangular en el espacio, alrededor de un eje fijo (a saber, el eje de la concha), mientras que al mismo tiempo la curva generatriz crece, con cada incremento angular de rotación, de tal manera que se preserve la simetría de toda la figura, con o sin un movimiento simultáneo de traslación a lo largo del eje.

Es evidente que toda la concha resultante puede considerarse ahora de dos maneras diferentes:

• Es, por una parte, un conjunto de curvas cerradas similares dispuestas en espiral en el espacio, que aumentan gradualmente de dimensiones en proporción al incremento de su ángulo vectorial desde el polo. En otras palabras, podemos imaginar nuestra concha dividida en un sistema de anillos que se suceden en una espiral continua desde aquel terminal y más grande que constituye el labio del orificio de la concha.
• O bien, por otra parte, podemos concebir toda la concha como compuesta por un conjunto de líneas espirales en el espacio, habiendo sido trazada cada espiral {526} por el crecimiento gradual y la revolución de un radio vector desde el polo hasta un punto dado de la curva generatriz.

Ambos sistemas de líneas, las espirales generatrices (como se puede llamar a estas últimas), y las curvas generatrices cerradas que corresponden a los sucesivos márgenes o labios de la concha, pueden rastrearse fácilmente en una gran variedad de casos. Así, por ejemplo, en Dolium, Eburnea y una multitud de otros, las espirales generatrices están bellamente marcadas

por crestas, tubérculos o bandas de color. En Trophon, Scalaria y (entre innumerables otros) en los Ammonites, son las curvas generadoras sucesivas las que dejan más conspicuamente su impronta en la concha. Y en no pocos casos, como en Harpa, Dolium perdix, etc., ambas destacan por igual, cruzándose crestas y bandas de color en un hermoso sistema isogonal. {527}

En la fórmula matemática¹⁵ completa (como no me he aventurado a exponer) para cualquier concha turbinada dada, tendríamos, en consecuencia, que incluir factores para al menos los siguientes elementos: (1) para la forma específica de la sección del tubo, a la que hemos llamado la curva generatriz; (2) para la tasa específica de crecimiento de esta curva generatriz; (3) para su tasa específica de rotación angular alrededor del polo, perpendicular al eje; (4) en las conchas turbinadas (en oposición a las nautiloideas), para su tasa de cizalladura, o traslación helicoidal paralela al eje. Hay también otros factores de los que tendríamos que dar cuenta, y que ayudarían a hacer de nuestra expresión global una muy complicada. Encontraríamos, por ejemplo, (5) que en una gran cantidad de casos nuestra curva generatriz no era una curva plana, sino una curva sinuosa en tres dimensiones; y también tendríamos que dar cuenta (6) de la inclinación del plano de esta curva generatriz respecto al eje, un factor que tendrá una influencia muy importante en la forma y apariencia de la concha. Por ejemplo, en Haliotis es obvio que la curva generatriz yace en un plano muy oblicuo al eje de la concha. Por último, percibimos de inmediato que las proporciones que ocurren entre estos diversos factores, la proporción por ejemplo entre el factor de crecimiento y la tasa de revolución angular, nos darán infinitas posibilidades de permutación de forma. Por ejemplo (7) con una velocidad dada de rotación vectorial, una cierta tasa de crecimiento en la curva generatriz nos dará una concha en espiral en la cual cada verticilo sucesivo apenas tocará a su predecesor y nada más; con un factor de crecimiento más lento, los verticilos estarán separados, como en un cuerno de carnero; con un factor de crecimiento más rápido, cada verticilo cortará o se intersectará con su predecesor, como en un Ammonite o la mayoría de los gasterópodos, y así sucesivamente (véase la p. 541).

De igual modo (8) la relación entre el factor de crecimiento y la velocidad de traslación del tornillo paralela al eje determinará el ángulo apical de la estructura cónica resultante: nos dará la diferencia, por ejemplo, entre el cono afilado y puntiagudo de la Turritella, el menos agudo del Fusus o el Buccinum, y el {528} obtuso de la Harpa o el Dolium.

En suma, es evidente que todas las diferencias de forma que observamos entre una concha y otra son atribuibles a cuestiones de grado, dependientes, una y todas, de las magnitudes relativas de los diversos factores en la ecuación compleja de la curva.

El artículo en el que, hace casi ochenta años, el canónigo Moseley dio así una expresión matemática sencilla a las formas en espiral de las conchas univalvas, es uno de los clásicos de la Historia Natural. Pero otros estudiosos antes que él habían estado muy cerca de reconocer esta simplicidad matemática de forma y estructura. Alrededor del año 1818, Reinecke había sugerido que las anchuras relativas de las vueltas adyacentes en un ammonites formaban un carácter constante y diagnóstico; y Leopold von Buch aceptó y desarrolló la idea¹⁶. Pero mucho antes, Swammerdam, con una perspicacia más profunda, había captado la raíz de todo el asunto: pues, tomando unos pocos ejemplos diversos, como Helix y Spirula, demostró que estas y todas las demás conchas en espiral posibles se reducían a un tipo común, a saber, el de un tubo simple, curvado de varios modos según leyes matemáticas definidas; que toda clase de ornamentación, en forma de espinas, tuberosidades, bandas de color y demás, podía superponerse a ellas, pero el tipo era uno solo en todas y las diferencias específicas eran de índole geométrica. 〜Omnis enim quae inter eas animadôÙvertiôÙtur difôÙferôÙenôÙtia ex sola nascitur diôÙversiôÙtate gyraôÙtionum: quiôÙbus si inôÙsuper exôÙterna quaeôÙdam adjunôÙgunôÙtur ornaôÙmenta pinôÙnarum, sinuum, anôÙfractuum, planôÙiôÙtierum, eminenôÙtiarum, proôÙfunôÙdiôÙtaôÙtum, exôÙtenôÙsionum, impresôÙsionum, cirôÙcumôÙvoluôÙtionum, coloôÙrumôÙque:《...《tunc deinôÙceps facile est, quarumôÙcumôÙque CochôÙlearum figuras geoôÙmetôÙricas, curôÙvosque, obôÙliquos atque recôÙtos angulos, ad uniôÙcam omôÙnes speciem reôÙdigere: ad obôÙlongum videlicet tubulum, qui vario modo curvatus, crispatus, extrorsum et introrsum flexus, ita concrevit¹⁷.ã€

For some years after the apôÙpearôÙance of MoseôÙley〙s paper, a number of writers followed in his footôÙsteps, and atôÙtempôÙted, in various ways, to put his conôÙclusôÙions to pracôÙtical use. For inôÙstance, D〙OrôÙbigôÙny deôÙvised a very simôÙple proôÙtracôÙtor, which he called a HelôÙiôÙcoôÙmeterÿ£¢¹⁸, and which is repôÙreôÙsented in Fig. 267. By means of this litôÙtle inôÙstruôÙment, the apical angle of the turôÙbiôÙnate shell was imôÙmeôÙdiateôÙly read off, and could then be used as a speôÙciôÙfic and diagôÙnosôÙtic charôÙacter. By keepôÙing one limb of the proôÙtracôÙtor parallel to the side of the cone while the other was brought into line with the suôÙture beôÙtween two adôÙjaôÙcent whorls, another specific angle, the 〜sutural angle,〠could in like manôÙner be reôÙcorded. And, by the linear scale upon the inôÙstruôÙment, the relôÙaôÙtive breadths of the conôÙsecôÙuôÙtive whorls, and that of the terôÙminal chamôÙber to the rest of the shell, might also, though someôÙwhat roughly, be deôÙterôÙmined. For instance, in Terebra dimidiata, the apical angle was found to be 13ô¯, the sutural angle 109ô¯, and so forth.

Era a la vez obvio que, en una concha como la repôÙreôÙsenôÙtada en la Fig. 267, todo el conôÙtorôÙno de la concha (exôÙcepôÙtuanôÙdo siemôÙpre el de la vecinôÙdad inôÙmeôÙdiaôÙta {530} de la boca) podía resôÙtaôÙuraôÙrarse a parôÙtir de un fragôÙmenôÙto roto.

Pues si trazamos nuestras tanôÙgenôÙtes al cono, se deôÙduôÙce de la siôÙmeôÙtría de la fiôÙguôÙra que poôÙdeôÙmos conôÙtiôÙnuar la proôÙyecôÙción de la línea suôÙtuôÙral, y marôÙcar así las vuelôÙtas suôÙceôÙsiôÙvas, simôÙpleôÙmenôÙte traôÙzanôÙdo una seôÙrie de paôÙraôÙleôÙlas conôÙseôÙcuôÙtiôÙvas, y relôÙleôÙnanôÙdo luego en los cuaôÙdriôÙláôÙteôÙros así marôÙcaôÙdos una seôÙrie de curôÙvas seôÙmeôÙjanôÙtes enôÙtre sí, y a las vuelôÙtas que aún esôÙtán inôÙtacôÙtas en la concha rota.

Pero el uso del helicómetro pronto demostró que ni mucho menos ocurría siempre que un mismo cono recto fuera tangente a todas las vueltas turbinadas; en otras palabras, no siempre existía un ángulo apical específico que se mantuviera constante para todo el sistema.

En la gran mayoría de los casos, es cierto, la misma tangente toca todas las vueltas y es una línea recta. Pero en otros, como en el gran Cerithium nodosum, dicha línea es ligeramente convexa respecto al eje de la concha; y en la espira corta de Dolium, por ejemplo, la convexidad es pronunciada y el ápice de la espira es una cúspide bien definida. Por otra parte, en Pupa y Clausilia, la tangente común es cóncava respecto al eje de la concha.

Así también ocurre, como veremos de inmediato, entre los amonites: donde hay algunas especies en las que la relación de una vuelta a otra permanece, a toda vista, perfectamente constante; otras en las que aumenta gradualmente, aunque solo de manera ligera; y otras más en las que disminuye ligera y gradualmente. Es obvio que, entre las múltiples posibilidades de crecimiento, condiciones como estas son muy fácilmente concebibles. Es mucho más notable que, entre estas conchas, las velocidades relativas de crecimiento en varias dimensiones sean tan constantes como lo son, antes que el hecho de que haya una desviación ocasional de la perfecta regularidad. En casos como estos últimos, la ley logarítmica de crecimiento es solo apôÙproxôÙiôÙmaôÙdaôÙmente verdadera. La concha ya no debe representarse como un cono recto que ha sido enrollado, sino como un cono que había crecido en forma de trompeta, o a la inversa, cuya boca se había estrechado, y que en sección es un triángulo curvilíneo en lugar de rectilíneo. Pero todo lo que ha sucedido es que un nuevo factor, habitualmente de magnitud pequeña o casi imperceptible, se ha introducido en el caso; de modo que la relación, logã€₤r =ã€₤ö¡ã€₤logã€₤öÝ, ya no es constante, sino que varía levemente, y de acuerdo con alguna ley simple. {531}

Algunos escritores, como Naumann y Grabau, sostuvieron que la espiral de los moluscos no era una verdadera espiral logarítmica, sino que difería de ella específicamente, y le dieron el nombre de concoespiral. Señalaron que la espiral logarítmica se origina en un punto matemático, mientras que la concha del molusco comienza con una pequeña concha embrionaria, o cámara central (el «protoconcha» de los conchólogos), alrededor de la cual se envuelve posteriormente la espiral. Es evidente que este hecho indudable y obvio no necesita afectar la ley logarítmica de la concha en su conjunto; basta con añadir una pequeña constante a nuestra ecuación, que pasa a ser r =ã€₤mã€₤+ã€₤aÿ£¢^ö¡ã€₤.

Parece haber, por otra parte, considerable confusión en los libros con respecto a la llamada «protoconcha». En muchos casos se trata de una estructura definida, de forma simple, que representa la concha embrionaria más o menos globular antes de empezar a alargarse para adoptar su forma cónica o espiral. Pero en muchos casos lo que se describe como «protoconcha» no es más que un espacio vacío en el medio de

la espiral arrollada, debida al hecho de que la concha espiral real tiene una magnitud definida para empezar, y que no podemos seguirla hasta su punto de fuga en el infinito. Por ejemplo, en la figura adjunta, el gran espacio a se denomina protoconcha, pero es la pequeña cámara bulbosa o hemisférica que hay en su interior, al extremo de la espira, la que es el verdadero comienzo de la concha tubular. La forma y magnitud del espacio a están determinadas por el «ángulo de retardo», o proporción de la tasa de crecimiento entre las curvas interior y exterior de la concha espiral. Son independientes de la forma y el tamaño del embrión, y dependen únicamente (como veremos mejor en un momento) de la dirección y la tasa relativa de crecimiento del contorno doble de la concha.

Ahora que hemos tratado, de un modo muy general, algunas de las propiedades más obvias de la espiral logarítmica, consideremos algunas de ellas con un poco más de detalle, teniendo en {532} vista como nuestro objetivo principal la inôÙvesôÙtiôÙgaôÙción (sobre líneas elementales) del modo posible y el rango de variación de la concha de los moluscos.

Existe aún otra ecuación para la espiral logarítmica, muy comúnmente empleada, y sin cuya ayuda veremos que no podremos llegar muy lejos. Es la siguiente:

Esto se deduce directamente del hecho de que el ángulo öÝ (el ángulo entre el radio vector y la tangente a la curva) es constante.

Porque, entonces, por lo tanto y, integrando,

Como hemos visto a lo largo de nuestra discusión preliminar, las dos constantes más importantes (o principales «caracteres específicos», como diría el naturalista) en cualquier espiral logarítmica dada son (1) la magnitud del ángulo de la espiral, o «ángulo constante», öÝ, y (2) la tasa de aumento del radio vector para cualquier ángulo de revolución dado, ö¡. De este último, el caso más simple es cuando ö¡ =ã€₤2ü€, o 360ô¯; es decir, cuando comparamos las anchuras, a lo largo del mismo radio vector, de dos vueltas sucesivas. Como nuestras dos magnitudes, la del ángulo constante y la de la razón de los radios o anchuras de vuelta, están relacionadas entre sí, podemos determinar cualquiera de ellas mediante medición directa y proceder a calcular la otra.

En cualquier espiral completa, como la del Nautilus, es (como hemos visto) fácil medir dos radios cualesquiera (r), o las anchuras en {533} una dirección radial de dos vueltas cualesquiera (W). No tenemos entonces más que aplicar la fórmula que podemos escribir simplemente como r =ã€₤eÿ£¢^{ö¡ã€₤cotã€₤öÝ}ã€₤, etc.; ya que nuestro primer radio o vuelta se considera, a efectos de comparación, igual a la unidad.

Así, en el diagrama, OCã€₤ã „ã€₤OEã€₤, o EFã€₤ã „ã€₤BDã€₤, o DCã€₤ã „ã€₤EFã€₤, siendo en cada caso radios, o diámetros, en ángulo recto entre sí, son todos iguales a eÿ£¢^{(ü€ã€₤ã „ã€₤2)ã€₤cotã€₤öÝ}ã€₤. Mientras que de igual manera, EOã€₤ã „ã€₤OFã€₤, EGã€₤ã „ã€₤FHã€₤, o GOã€₤ã „ã€₤HOã€₤, todos iguales a eÿ£¢^{ü€ã€₤cotã€₤öÝ}ã€₤; y BCã€₤ã „ã€₤BAã€₤, o COã€₤ã „ã€₤OB =ã€₤eÿ£¢^{2ü€ã€₤cotã€₤öÝ}ã€₤.

Tan pronto, pues, como hayamos preparado tablas para estos valores, la determinación del ángulo constante öÝ en una envolvente particular se convierte en un asunto muy sencillo.

Una tabla completa resultaría engorrosa, y bastará con tratar el caso sencillo de la relación entre las anchuras de las vueltas adyacentes, o inmediatamente sucesivas.

Here we have r =ã€₤eÿ£¢^{2ü€ã€₤cotã€₤öÝ}ã€₤, or logã€₤r =ã€₤logã€₤eã€₤û—ã€₤2ü€ã€₤û—ã€₤cotã€₤öÝã€₤, from which we obtain the following figures¹⁹:

De esta breve tabla aprendemos varias cosas interesantes.

Vemos, en primer lugar, que cuando cada vuelta tiene aproximadamente tres veces la anchura de su vecina y predecesora, como ocurre en el Nautilus,

el ángulo constante se encuentra en las cercanías de 80ô¯; y de aquí también que, en todas las conchas ammonitoides ordinarias, y en todas las conchas típicamente espirales de los gasterópodos²⁰, el ángulo constante sea asimismo grande, siendo muy raras veces inferior a 80ô¯, y por lo común de entre 80ô¯ y 85ô¯.

En segundo lugar, vemos que con ángulos menores la forma aparente de la espiral se altera enormemente, y el hecho mismo de ser una espiral deja pronto de ser patente (Figs. 271, 272).

Supongamos que una vuelta tenga una pulgada de ancho; entonces, si el ángulo de la espiral fuera de 80ô¯, la {535} vuelta siguiente tendría (como acabamos de ver) unas tres pulgadas de ancho; si fuera de 70ô¯, la vuelta siguiente tendría casi diez pulgadas, y si fuera de 60ô¯, la vuelta siguiente tendría casi cuatro pies de ancho.

Si el ángulo fuera de 28ô¯, la vuelta siguiente tendría una milla y media de ancho; y si fuera de 17ô¯, la siguiente tendría unas 15 000 millas de ancho.

En otras palabras, las conchas en espiral de curvatura suave, o de pequeño ángulo constante, como las del Dentalium o la Nodosaria, son verdaderas espirales logarítmicas, al igual que las del Nautilus o la Rotalia: de las cuales solo difieren en grado, en la magnitud de una constante angular. Pero esta disminuida magnitud del ángulo hace que la espiral se dilate con tanta rapidez inmensa que, por decirlo así, «nunca llega a dar la vuelta»; y así, en una concha como la del Dentalium, nunca vemos más que una pequeña porción de la vuelta inicial.

Podríamos acaso vernos inclinados a suponer que, en una concha como la de Dentalium, la falta de una convolución espiral visible se debía únicamente a que solo vemos una pequeña porción de la curva, a cierta distancia del polo, y cuando, por lo tanto, su {536} curvatura ya había disminuido en gran medida.

Es decir, podríamos suponer que, por pequeño que sea el ángulo $a$, y por muy rápidamente que crezcan las vueltas en consecuencia, habría no obstante una manifiesta convolución espiral en las inmediaciones del polo, como punto de partida de la curva.

Pero puede demostrarse que no es así.

Porque, al tomar la fórmula tal que, para cualquier espiral dada, es equivalente a aöçÿ£¢^kö¡ã€₤.

Por lo tanto o,

Then, if ö¡ increase by 2ü€, while r increases to rÿ£¢₁ã€₤, which leads, by subtraction to

Ahora bien, a medida que öÝ tiende a 0, k (es decir, cotã€₤öÝ) tiende a ㈞, y por lo tanto, a medida que kã€₤㆒ã€₤㈞, log(rÿ£¢₁ã€₤ã „ã€₤r)ã€₤㆒ã€₤㈞ y también rÿ£¢₁ã€₤ã „ã€₤rã€₤㆒ã€₤㈞.

Por consiguiente, si existe una vuelta, el radio vector de la otra es infinito; en otras palabras, no existe en ninguna parte, ni siquiera en las inmediaciones del polo, una revolución completa de la espira. Nuestras conchas espirales de pequeño ángulo constante, como el Dentalium, pueden considerarse, por consiguiente, como una representación suficientemente buena del verdadero comienzo de sus espirales respectivas.

Volvamos al problema de cómo determinar, mediante medición directa, el ángulo espiral de cualquier concha en particular. El método empleado hasta ahora solo es aplicable a espirales completas, es decir, a aquellas en las que el ángulo de la espiral es grande y, además, resulta inaplicable a porciones o fragmentos rotos de una concha.

En el caso del fragmento roto, es evidente que la determinación del ángulo no es meramente de interés teórico, sino que puede ser de gran utilidad práctica para el conchólogo por ser la única manera mediante la cual puede restaurar el contorno de las partes faltantes. Tenemos una considerable variedad de métodos, que han sido resumidos por, y se deben en parte a, un muy minucioso estudioso de los cefalópodos, el difunto reverendo J. F. Blake²¹.

{537}

• Fig. 274. (1) El método siguiente es útil y sencillo cuando disponemos de una porción de una sola vuelta, de modo que muestre tanto su borde interno como su borde externo. Una vuelta rota de un amonites, una concha curvada como el Dentalium o un cuerno de forma similar a este último se encuadran en esta categoría. No tenemos más que trazar una tangente, GEH, a la vuelta externa en cualquier punto E; luego trazar a la vuelta interna una tangente paralela a GEH, que toque la curva en algún punto F. La línea recta que une los puntos de contacto, EF, debe pasar evidentemente por el polo: y, en consecuencia, el ángulo GEF es el ángulo requerido. En conchas que presentan estrías longitudinales u otros ornamentos, cualquiera de estos pares bastará para nuestro propósito, en lugar de los límites reales de la vuelta. Pero es obvio que este método tenderá a fallarnos cuando el ángulo öÝ sea muy pequeño y cuando, por consiguiente, los puntos E y F se encuentren muy alejados.
• Fig. 275. Un Ammonite, para mostrar el patrón superficial corrugado. Fig. 276. dctr01 (2) En las conchas (o cuernos) que muestran anillos u otra ornamentación transversal, podemos suponer que estos adornos están dispuestos en un ángulo constante con respecto a la espira y, por lo tanto, a los radios. El ángulo (ö¡) entre dos de ellos, como AC, BD, es por tanto igual al ángulo ö¡ entre los radios polares desde A y B, o desde C y D; y por lo tanto BDã€₤ã „ã€₤AC =ã€₤eÿ£¢^{ö¡ã€₤cotã€₤öÝ}ã€₤, lo que nos da el ángulo öÝ en función de cantidades conocidas. {538}
• (3) Si solo se dispone del borde exterior, tenemos el problema geométrico ordinario: dado un arco de espiral equiángulo, hallar su polo y su ángulo espiral. Los métodos que podemos emplear dependen (1) de determinar directamente la posición del polo, y (2) de determinar el radio de curvatura.

The first method is theoôÙretôÙiôÙcalôÙly simôÙple, but difôÙfiôÙcult in pracôÙtice; for it requires great accuracy in deôÙterôÙminôÙing the points. Let AD, DB, be two tanôÙgents drawn to the curve.

Then a circle drawn through the points ABD will pass through the pole O; since the angles OAD, OBE (the supôÙpleôÙment of OBD), are equal. The point O may be deôÙterôÙmined by the inôÙterôÙsecôÙtion of two such circles; and the angle DBO is then the angle, öÝ, required.

O bien podemos determinar, gráficamente, en dos puntos, los radios de curvatura, ü ÿ£¢₁ü ÿ£¢₂ã€₤. Entonces, si s es la longitud del arco entre ellos (la cual puede determinarse con bastante precisión rodando el margen de la concha a lo largo de una regla)

El siguiente método²², dado por Blake, ahorrará la determinación real de los radios de curvatura.

Mídase a lo largo de una tangente a la curva la distancia, AC, en la cual se produce un cierto desplazamiento pequeño, CD, por la curva; y desde otro punto B, mídase la distancia a la cual la curva produce un desplazamiento igual. Luego, llamando al desplazamiento ö¥; al arco AB, s; y a AC, BE, respectivamente xÿ£¢₁ã€₤, xÿ£¢₂ã€₤, tenemos

De todos estos métodos mediante los cuales se pueden determinar las constantes matôÙeôÙmatôÙiôÙcales, o caracteres específicos, de una concha espiral dada, el único del que se ha hecho mucho uso es el que Moseley empleó por primera vez, a saber, el sencillo método de determinar {539} las anchuras relativas de la vuelta a distancias separadas por algún ángulo vectorial conveniente (como 90ô¯, 180ô¯ o 360ô¯).

Muy detalladas medidas de varios amonites han sido realizadas por Naumann²³, por Sandberger²⁴, y por Grabau²⁵, entre las cuales podemos elegir un par de casos para su consideración. En la tabla siguiente he tomado una parte de las determinaciones de Grabau de la anchura de las vueltas en Ammonites (Arcestes)

intuslabiatus; estas medidas las da Grabau para cada 45ô¯ de arco, pero yo solo he expuesto una cuarta parte de estas medidas, es decir, las anchuras de vueltas sucesivas medidas a lo largo de un diámetro a ambos lados del polo. La razón entre medidas alternas es, por tanto, la misma razón que adoptó Moseley, a saber, la razón de la anchura entre vueltas contiguas a lo largo de un radio vector. A estos valores observados he añadido luego los corôÙreôÙsponôÙdientes valores calculados del ángulo öÝ, tal como se obtienen de nuestra fórmula habitual.

Existe una irregularidad considerable en las proporciones derivadas de estas mediciones, pero se verá que esta irregularidad solo implica una variación del ángulo de la espiral entre unos 85ô¯ y 87ô¯; y los valores fluctúan con bastante regularidad en torno a la media, que es 86ô¯ã€₤15ÿ£¢ã€ý. Si se considera la dificultad de medir las vueltas, especialmente hacia el centro, y en particular la dificultad de determinar con precisión exacta la posición del polo, resulta evidente que en un caso como este apenas estamos justificados para afirmar que no se cumple la ley de la espiral logarítmica.

En algunos casos, sin embargo, sin duda se aparta de ella.

He aquí, por ejemplo, otra tabla de Grabau que muestra las proporciones correspondientes en un ammonite del grupo del Arcestes tornatus. En este caso vemos una tendencia clara de las proporciones a

aumentan a medida que pasamos desde el centro de la bobina hacia afuera, y consecuentemente los valores del ángulo öÝ disminuyen. El caso es exactamente comparable al de un cono de lados ligeramente curvados: en el cual, es decir, hay una ligera aceleración del crecimiento en una dirección transversal en comparación con la longitudinal.

En una espiral tubular, ya sea plana o helicoide, las vueltas consecutivas pueden (1) estar aisladas y alejadas unas de otras; o (2) pueden encontrarse con precisión, de modo que el borde exterior de una y el borde interior de la siguiente simplemente coincidan; o (3) pueden solaparse, de modo que el plano vectorial de cada vuelta exterior corte al de su predecesora o predecesoras inmediatas.

Si consideramos, como hemos hecho, que la concha espiral es esencialmente un cono enrollado, es evidente que, para un ángulo espiral determinado, la intersección o no intersección de las vueltas sucesivas dependerá del ángulo apical del cono original. Pues cuanto más ancho sea el cono, más rápidamente tenderá su borde interno a invadir el borde externo de la vuelta precedente.

Pero también es evidente que cuanto mayor sea el ángulo ápice del cono, y más ancho, por consiguiente, sea el cono en sí, mayor será la diferencia entre las longitudes totales de su borde interno y externo, bajo condiciones dadas de flexión.

Y, dado que los bordes interno y externo describen exactamente la misma espiral alrededor del polo, es evidente que podemos considerar que el borde interno sufre un retraso en el crecimiento en comparación con el externo, y que es siempre idéntico a una parte menor y anterior de este último.

Si ö£ es la razón de crecimiento entre la curva exterior y la interior, entonces, estando representada la curva exterior por la ecuación de la interior, será y öý podrá llamarse entonces el ángulo de retraso al que está sujeta la curva interior en virtud de su menor ritmo de crecimiento.

{542}

Prescindiendo de fórmulas matemáticasôÙeôÙmatôÙiôÙcal, las distintas condiciones pueden ilustrarse de la siguiente manera:

En los diagramas (Fig. 278), O《Pÿ£¢₁《Pÿ£¢₂《Pÿ£¢₃ã€₤, etc. representa un radio, sobre el cual Pÿ£¢₁ã€₤, Pÿ£¢₂ã€₤, Pÿ£¢₃ã€₤, son los puntos alcanzados por el borde exterior de la concha tubular tras otras tantas revoluciones enteras consecutivas. Y Pÿ£¢₁ÿ£¢ã€ý, Pÿ£¢₂ÿ£¢ã€ý, Pÿ£¢₃ÿ£¢ã€ý, son los puntos cortados de manera similar por el borde interior; siendo OPã€₤ã „ã€₤OPÿ£¢ã€ý siempre =ã€₤ö£, que es la razón de crecimiento, o «factor de reducción». Entonces, evidentemente, cuando O《Pÿ£¢₁ es menor que O《Pÿ£¢₂ÿ£¢ã€ý las vueltas estarán separadas por un interespacio (a); (2) cuando O《Pÿ£¢₁ =ã€₤O《Pÿ£¢₂ÿ£¢ã€ý estarán en contacto (b), y (3) cuando O《Pÿ£¢₁ es mayor que O《Pÿ£¢₂ÿ£¢ã€ý habrá una mayor o menor medida de solapamiento, es decir, de ocultación de las superficies de las vueltas anteriores por las posteriores (c). Y como un caso adicional (4), es evidente que si ö£ fuera muy grande, es decir, si O《Pÿ£¢₁ fuera mayor, no solo que O《Pÿ£¢₂ÿ£¢ã€ý sino también que O《Pÿ£¢₃ÿ£¢ã€ý, O《Pÿ£¢₄ÿ£¢ã€ý, etc., tendremos una ocultación completa, o casi completa por la última vuelta formada, de la totalidad de sus predecesoras. Esta última condición se alcanza por completo en Nautilus pompilius, y se aproxima, aunque no del todo, en N. umbilicatus; y la diferencia entre estas dos formas, o «especies», se constituye en consecuencia por una diferencia en el valor de ö£. (5) Hay también un caso final, no fácilmente distinguible externamente de (4), donde Pÿ£¢ã€ý se encuentra en {543} el lado opuesto del radio vector respecto a P, y por lo tanto es imaginario. Esta condición final se manifiesta en Argonauta.

Los valores límite de ö£ se determinan fácilmente.

En la Fig. 279 tenemos porciones de dos vueltas sucesivas, cuyos puntos corôÙreôÙsponôÙdientes sobre el mismo radio vector (como R y Rÿ£¢ã€ý) se encuentran, por lo tanto, a una distancia de separación corôÙreôÙsponôÙdiente a 2ü€. Sean r y rÿ£¢ã€ý referidos a los lados internos, y R, Rÿ£¢ã€ý a los externos de las dos vueltas. Entonces, si consideramos se deduce que y

Ahora en los tres casos (a, b, c) representados en la Fig. 278, es evidente que rÿ£¢ã€ý ã€₤R, respectivamente. Es decir, y

The case in which ö£eÿ£¢^{2ü€ã€₤cotã€₤öÝ} =ã€₤1, or ㈒logã€₤ö£ =ã€₤2ü€ã€₤cotã€₤öÝã€₤logã€₤öç, is the case represented in Fig. 278, b: that is to say, the particular case, for each value of öÝ, where the consecutive whorls just touch, without interspace or overlap. For such cases, then, we may tabulate the values of ö£, as follows:

Vemos, en consecuencia, que en las espirales planas cuyo ángulo constante se encuentra, digamos, entre 65º y 70º, solo podemos obtener contacto entre espiras consecutivas si la tasa de crecimiento del borde interno del tubo es una pequeña fracción —una décima o una vigésima parte— de la del borde externo. En las espirales cuyo ángulo constante es de 80º, el contacto se logra cuando las respectivas tasas de crecimiento son, aproximadamente, de 3 a 1; mientras que en las espirales de ángulo constante de aproximadamente 85º a 89º, el contacto se logra cuando las tasas de crecimiento están en una proporción de aproximadamente 3⦋⸲⦌5 a 9⦋⸲⦌10.

Si, por otra parte, tenemos, para cualquier valor dado de öÝ, un valor de ö£ mayor o menor que el valor dado en la tabla anterior, entonces tenemos, respectivamente, las condiciones de separación o de solapamiento que se ejemplifican en la Fig. 278, a y c.

Y, así como hemos construido esta tabla de valores de ö£ para el caso particular del contacto simple entre las vueltas, podríamos construir tablas similares para varios grados de separación o grados de solapamiento.

Por ejemplo, un caso que admite una solución sencilla es aquel en el que el espacio intermedio entre las vueltas es en todas partes una media proporcional entre las anchuras de las propias vueltas (Fig. 280).

{545}

En este caso, llamemos OA =ã€₤R, OC =ã€₤Rÿ£¢₁ y OB =ã€₤r. Tenemos entonces

¿Y de dónde, igualando,

Los valores corôÙreôÙsponôÙdientes de ö£ son los siguientes:

En lo que respecta al ángulo de retraso, öý, en la fórmula y en el caso, es evidente que cuando öý =ã€₤2ü€, eso significará que ö£ =ã€₤1. En otras palabras, los bordes exterior e interior del tubo son idénticos, y el tubo está constituido por una sola línea continua.

Cuando ö£ es una fracción muy pequeña, es decir, cuando las tasas de crecimiento de los dos bordes del tubo son muy diversas, entonces öý tenderá hacia el infinito —tenderá, es decir, hacia una condición en la cual el borde interno del tubo no crece en absoluto. A esta condición se aproxima no infrecuentemente la naturaleza. El cono de lados casi paralelos de Dentalium, o las vueltas ampliamente separadas de Lituites, son evidentemente casos en los que ö£ se aproxima casi a la unidad en un caso, y sigue siendo grande en el otro, siendo öý correspondientemente pequeño; mientras que podemos encontrar fácilmente casos en los que öý es muy grande y ö£ es una pequeña fracción, por ejemplo en Haliotis, o en Gryphaea.

Para los propósitos del morfólogo, por tanto, el principal resultado de esta última inôÙvesôÙtiôÙgaôÙtion es mostrar que todos los diversos tipos de espirales «abiertas» y «cerradas», todos los diversos grados de separación o superposición de las vueltas sucesivas, son simplemente la expresión externa de una proporción variable en la tasa de crecimiento del borde externo en comparación con el borde interno de la concha tubular.

El problema precedente de contacto, o intersección, de las vueltas sucesivas, es muy simple en el caso de la concha discoide, pero más complejo en la turbinada. Pues en la concha discoide el contacto tendrá lugar evidentemente cuando el retraso de la vuelta interior en comparación con la exterior sea exactamente de 360ô¯, y no es necesario considerar la forma de las vueltas.

A medida que el ángulo de retraso disminuye desde 360ô¯, las vueltas se separarán cada vez más en una espiral abierta; a medida que aumenta por encima de 360ô¯, se solaparán cada vez más; y cuando el ángulo de retraso es infinito, es decir, cuando el borde interior verdadero de la vuelta no crece en absoluto, entonces se dice que la concha es completamente involuta.

De esta última condición tenemos un ejemplo llamativo en Argonauta, y uno un poco más oscuro en Nautilus pompilius.

En la concha turbinada, el problema del contacto es doble, puesto que hemos de habérnoslas con las posibilidades de contacto en el mismo lado del eje (que es de lo que nos hemos ocupado en el discoide) y {547} también con la nueva posibilidad de contacto o intersección en el lado opuesto; es este último caso el que determinará la presencia o ausencia de un ombligo, y si, de estar presente, este será un espacio cónico abierto o un cono torcido. Es además obvio que, en el caso de la concha turbinada, la cuestión del contacto o no contacto dependerá de la forma de la curva generatriz; y si tomamos el caso simple en el que esta curva generatriz pueda ser considerada como una elipse, entonces se hallará que el contacto depende del ángulo que el eje mayor de esta elipse forme con el eje de la concha. La cuestión se vuelve complicada, y el estudiante la hallará tratada en el artículo de Blake ya citado.

Cuando una vuelta se solapa con otra, de modo que la curva generatriz corta a su predecesora (a una distancia de 2ü€) sobre el mismo radio vector, el lugar geométrico de la intersección seguirá una línea espiral sobre la concha, a la que los conchólogos denominan «sutura». Es evidentemente uno de los elementos de ese ensemble de líneas espirales en el espacio del cual, como hemos visto, puede concebirse que está constituida toda la concha; y podríamos llamarla «espiral de contacto» o «espiral de intersección». En conchas discoides, como un ammonites o un Planorbis, o en Nautilus umbilicatus, hay obviamente dos espirales de contacto de este tipo, una en cada lado de la concha, es decir, una a cada lado de un plano perpendicular al eje. En las conchas turbinadas tal condición también es posible, aunque resulta un tanto rara. La tenemos, por ejemplo, en Solarium perspectivum, donde una de las espirales de contacto es visible en el exterior del cono, y la otra se encuentra en el interior, envolviendo el cono abierto del ombligo²⁶; pero esta segunda espiral de contacto suele ser imaginaria u ocultarse dentro de las vueltas de la concha turbinada. Asimismo, en Haliotis, una de las espirales de contacto no existe, debido a la extremada oblicuidad del plano de la curva generatriz. En Scalaria pretiosa y en Spirula no hay espiral de contacto, porque el crecimiento de la curva generatriz ha sido demasiado lento en comparación con la rotación vectorial de su plano. En Argonauta y en Cypraea no hay espiral de contacto, porque el crecimiento de la curva generatriz ha sido demasiado rápido. Tampoco hay, por supuesto, ninguna espiral de contacto en Patella o en Dentalium, porque el ángulo öÝ es demasiado pequeño como para producir jamás una revolución completa de la espira. {548}

Las diversas formas de conchas rectas o espirales entre los Cefalópodos, que hemos visto capaces de una definición completa con la ayuda de las matemáticas elementales, han recibido una nomenclatura descriptiva muy complicada por parte de los paleontólogos. Por ejemplo, los conos rectos se denominan ortoceraticones o bactriticones, las formas de espiral laxas giroceracones o mimoceracones, las conchas de espiral más apretada, en las que una vuelta se solapa con la otra, nautilicones o ammoniticones, y así sucesivamente. En dicha sucesión de formas, el biólogo ve indicios indudables e inuestionables de ascendencia ancestral. Por ejemplo, leemos en la Paleontología de Zittel²⁷: «El bactriticono representa obviamente el radical primitivo o primario de los Ammonoidea, y el mimoceracone el radical siguiente o secundario de este orden»; mientras que Owen llegó exactamente a la conclusión contraria, al suponer que las conchas tabicadas rectas de cefalópodos fósiles como el Orthoceras se habían producido por el desenrollamiento gradual de una concha de tipo nautiloide²⁸. A tales hipótesis filogenéticas el estudio matemático o dinámico de las formas de las conchas no les presta ningún apoyo válido. Si tenemos dos conchas en las que el ángulo constante de la espiral es respectivamente de 80° y 60°, ese hecho en sí mismo no justifica en absoluto la afirmación de que una sea más primitiva, más antigua o más «ancestral» que la otra. Tampoco, si encontramos una tercera en la que el ángulo resulte ser de 70°, nos da derecho ese hecho a decir que esta concha es intermedia entre las otras dos, en el tiempo, o en el parentesco de sangre, o en cualquier otro sentido que no sea estrictamente el formal y matemático. Pues es evidente que, aunque estas constantes aritméticas particulares se manifiestan en diferencias de forma visibles y reconocibles, no son necesariamente más profundas o significativas que aquellas que se manifiestan únicamente en la diferencia de magnitud; y el estudioso de la filogenia apenas se aventura a sacar conclusiones sobre la antigüedad relativa de dos organismos emparentados basándose en que uno resulte ser más grande o más pequeño, o más largo o más corto, que el otro. {549}

Al mismo tiempo, si bien es obviamente poco seguro basar conclusiones en rasgos de esta índole, a menos que estén sólidamente respaldados y corroborados de otras maneras,〔por la sencilla razón de que hay un margen ilimitado para la coincidencia, o para el logro separado e independiente de esta o aquella magnitud o proporción numérica,〔no es menos cierto, por otra parte, que, en casos particulares, la evolución de una raza ha implicado de hecho un aumento o disminución graduales en uno o más factores numéricos, incluida la magnitud misma,〔es decir, un aumento o disminución en una o más de las velocidades reales y relativas de crecimiento. Cuando nos encontramos con una serie clara e inconfundible de tales magnitudes o proporciones progresivas, que se manifiestan en una serie progresiva de formas 〜aliadasã€, entonces nos hallamos ante el fenómeno de la 〜ortogénesisã€. Pues la ortogénesis es simplemente ese fenómeno de líneas o series continuas de forma (y también de capacidad funcional o fisiológica), que constituyó el fundamento de la Teoría de la Evolución, tanto para Lamarck como para Darwin y Wallace; y que vemos que existe, cualesquiera que sean nuestras ideas sobre el 〜origen de las especiesã€, o sobre la naturaleza y el origen de las 〜adaptaciones funcionalesã€. Y a mi entender, el estudio matemático (a diferencia del puramente físico) de la morfología promete ayudarnos a reconocer este fenómeno de la ortogénesis en muchos casos en los que no resulta evidente a simple vista; y también, por otra parte, a advertirnos, en muchos otros casos, de que semejanzas de forma incluso fuertes y aparentemente complejas pueden ser capaces de surgir de manera independiente, y a veces pueden no significar más que las coincidencias numéricas igualmente accidentales que se manifiestan en la identidad de longitud o peso, o de cualquier otra magnitud simple.

Ya me he referido al hecho de que, si bien en general una muy gran y notable regularidad de forma es carôÙacôÙterôÙísôÙtiôÙca de la concha de los moluscos, es común que se desvíe de dicha regularidad completa. Tenemos casos claros de tal desviación en Pupa, Clausilia y varios Bulimi, en los que el cono envolvente de la espira no es un cono recto, sino un cono cuyos lados están curvos. Es evidente que esta condición puede surgir de dos maneras: ya sea por un cambio gradual en la razón de crecimiento de las vueltas, es decir, en la propia espiral logarítmica, o bien por un cambio en la velocidad de {550} traslación a lo largo del eje, es decir, en el helicoide que, en todas las conchas turbinadas, se superpone a la espiral. Serán necesarias mediciones muy cuidadosas para determinar a cuál de estos factores, o en qué proporciones a cada uno, se debe el fenómeno. Pero en muchos Ammonitoidea, donde el factor helicoidal no interviene, tenemos una clara ilustración de cambios graduales y pronunciados en el propio ángulo de la espiral, es decir, en la razón de crecimiento corôÙresôÙponôÙdienôÙte al incremento del ángulo vectorial. Hemos visto, a partir de algunas de las mediciones de Naumann y Grabau, que dicha tendencia a variar, dicha aceleración o retardación, puede detectarse incluso en amonites que no presentan nada anormal a simple vista. Pero supongamos que el ángulo de la espiral aumenta con cierta rapidez; obtendremos entonces una espiral con vueltas que se estrechan gradualmente, y esta condición es carôÙacôÙterôÙísôÙtiôÙca

de Oekotraustes, un subgénero de Ammonites. Si, por otra parte, el ángulo öÝ disminuye gradualmente, e incluso se reduce a cero, tendremos que la curva espiral se abre, como ocurre en Scaphites, Ancyloceras y Lituites, hasta que la vuelta espiral es reemplazada por una curva espiral tan suave que parece casi recta. Por último, hay unos pocos casos, como Bellerophon expansus y algunos Goniatites, en los que la espiral externa no cambia perceptiblemente, pero las vueltas se vuelven más 〜abrazadoras〠o toda la concha más involuta. Aquí es el ángulo de retardación, la proporción de crecimiento entre las partes externa e interna de la vuelta, el que experimenta un cambio gradual.

Para comprender la relación de una concha de espiral cerrada con la de sus congéneres más rectilíneas, para comparar (por ejemplo) un {551} amonite con un ortoceratites, es necesario estimar la longitud del cono recto que ha sido, por decirlo así, enrollado en la concha en espiral. Nuestro problema es, por tanto, hallar la longitud de una espiral logarítmica plana, en función del radio y del ángulo constante öÝ. En el diagrama adjunto, si OP es un radio vector, OQ una línea de referencia perpendicular a OP, y PQ una tangente a la curva, PQ, o secã€₤öÝ, es igual en longitud al arco de espiral OP. Y esto es prácticamente obvio: pues PPÿ£¢ã€ýã€₤ã „ã€₤PRÿ£¢ã€ý =ã€₤dsã€₤ã „ã€₤dr =ã€₤secã€₤öÝ, y por lo tanto secã€₤öÝ =ã€₤sã€₤ã „ã€₤r, o la razón entre el arco y el radio vector.

Por consiguiente, la razón de l, la longitud total, a r, el radio vector hasta el cual se ha de medir la longitud total, se expresa mediante una simple tabla de secantes; como sigue:

Poniendo la misma tabla a la inversa, de modo que se muestre la longitud {552} total en números enteros, en términos del radio, tenemos lo siguiente:

Por consiguiente, vemos que (1), cuando el ángulo constante de la espiral es pequeño, la espiral misma apenas se distingue de una línea recta, y su longitud es apenas un poco mayor que la de su propio radio vector. Esto sigue siendo así en gran medida para un aumento considerable del ángulo, digamos de 0ô¯ a 20ô¯ o más; (2) para un aumento mucho más considerable del ángulo constante, digamos a 50ô¯ o más, la concha solo tendría la apariencia de una curva suave; (3) las carôÙacôÙterôÙísôÙtiôÙcas espirales apretadas del Nautilus o del Ammonite solo estarían representadas típicamente cuando el ángulo constante se sitúa a pocos grados a uno u otro lado de unos 80ô¯. La espiral enrollada de un Nautilus, con un ángulo constante de unos 80ô¯, tiene aproximadamente seis veces la longitud de su radio vector, o algo más de tres veces su propio diámetro; mientras que la de un Ammonite, con un ángulo constante de, digamos, 85ô¯ a 88ô¯, mide desde unas seis hasta quince veces la longitud de su propio diámetro. Y (4) a medida que nos acercamos a un ángulo de 90ô¯ (punto en el cual la espiral se desvanece en un círculo), la longitud de la espiral aumenta con enorme rapidez. Nuestra espiral pronto adquiriría la apariencia de las vueltas cerradas de un Nummulite, y los incrementos sucesivos de anchura en las vueltas sucesivas se volverían imperceptibles a la vista. La espiral logarítmica de gran ángulo constante tendería, como ya hemos visto, a volverse inôÙdisôÙtinôÙguiôÙble, sin la medición más cuidadosa, de una espiral de Arquímedes. Y es obvio, además, que nuestros métodos ordinarios para {553} determinar el ángulo constante de la espiral no serían en estos casos lo suficientemente precisos como para permitirnos medir la longitud de la espiral: tendríamos que idear un nuevo método, basado en la medición de radios o diámetros en un gran número de vueltas.

La forma geométrica de la concha entraña muchas otras propiedades hermosas, de gran interés para el matemático, pero que no es posible reducir a expresiones tan simples como las que nos hemos conformado con utilizar. Por ejemplo, podemos obtener una ecuación que exprese por completo la superficie de cualquier concha, en función de coordenadas polares o rectangulares (como lo han hecho Moseley y Blake), o en notación vectorial de Hamilton. Asimismo, es posible (aunque de poco interés para el naturalista) determinar el área de una superficie concoide, o el volumen de un sólido concoide, y hallar el centro de gravedad de dicha superficie o sólido²⁹. Y Blake ha demostrado además, con considerable detalle, cómo podemos abordar la deformación simétrica, debida a la presión, que a menudo se observa que han sufrido las conchas fósiles, y cómo podemos reconstituir mediante el cálculo su forma original sin deformar,〔un problema que, de ser los métodos disponibles solo un poco más sencillos, sería de gran ayuda para el paleontólogo; pues, como el propio Blake ha demostrado, es fácil confundir un ejemplar simétricamente deformado de (por ejemplo) un ammonites con una especie nueva y distinta del mismo género. Pero es evidente que abordar por completo los problemas matemáticos que contiene, o que sugiere, la concha espiral, requeriría todo un tratado, más que un solo capítulo de este libro elemental. Dejemos pues las matemáticas a un lado e intentemos resumir, y quizás ampliar, lo que se ha dicho sobre las posibilidades generales de forma en esta clase de organismos.

# El caparazón univalvo: un resumen.

La superficie de cualquier concha, ya sea discoidal o turbinada, puede imaginarse generada por la revolución alrededor de un eje fijo de una curva cerrada que, permaneciendo siempre geométricamente semejante a sí misma, aumenta continuamente sus dimensiones: y, dado que la velocidad de crecimiento de la curva generatriz y su velocidad de rotación siguen la misma ley, la curva trazada en el espacio por puntos correspondientes en la curva generatriz es, en todos los casos, una espiral logarítmica.

En las conchas discoidales, la figura generatriz gira en un plano perpendicular al eje, como en Nautilus, el Argonauta y el Ammonite.

En las conchas turbinadas, se desliza continuamente a lo largo del eje de revolución, y la curva en el espacio generada por cualquier punto dado participa, por lo tanto, del carácter de una hélice, así como de una espiral logarítmica; puede denominarse estrictamente una espiral cónica o helicoespiral. Tales conchas turbinadas o helicoespirales incluyen el caracol, el caracolillo y todos los gasterópodos típicos comunes.

La figura generatriz, tal como está representada por la boca de la concha, es a veces una curva plana, de forma simple; en otros casos, más numerosos, adquiere una forma más compleja y sus límites no se encuentran en un solo plano: pero en casos como estos nosotros

puede sustituirse por su «traza», en un plano con cierto ángulo determinado respecto a la dirección de crecimiento, por ejemplo, por su forma tal como aparece en una sección a través del eje de la concha helicoide. La curva generatriz tiene formas muy variadas. Es circular en Scalaria o Cyclostoma, y en Spirula; puede considerarse como un segmento de círculo en Natica o en Planorbis. Es aproximadamente triangular en Conus, y romboidal en Solarium o Potamides. Es muy comúnmente más o menos elíptica: el eje mayor de la elipse es paralelo al eje de la concha en Oliva y Cypraea; prácticamente perpendicular a él en muchos Trochi; y oblicuo a él en muchos casos bien marcados, como Stomatella, Lamellaria, Sigaretus haliotoides (Fig. 284) y Haliotis. En Nautilus pompilius es aproximadamente una semielipse, y en N. umbilicatus algo más que una semielipse, encontrándose el eje mayor en ambos casos perpendicular al eje de la concha³⁰. Su {555} forma rara vez se presta a una expresión matemática sencilla, salvo cuando es un círculo o una elipse reales; pero puede encontrarse una excepción a esta regla en ciertos Amonites, que forman el grupo «Cordati», donde (como señala Blake) la curva está muy cerca de ser representada por una cardioide, cuya ecuación es r =⟬₤a(1⟬₤+⟬₤cos⟬₤ö¡).

La curva generatriz puede crecer lenta o rápidamente; su factor de crecimiento es muy lento en Dentalium o Turritella, muy rápido en Nerita, o Pileopsis, o Haliotis o la Pipa.

Puede contener al eje en su plano, como en Nautilus; puede ser paralela al eje, como en la mayoría de los gasterópodos; o puede estar inclinada respecto al eje, como lo está en un grado muy marcado en Haliotis.

De hecho, en Haliotis la curva generatriz es tan oblicua respecto al eje de la concha que este último parece crecer mediante adiciones a un solo margen (véase la fig. 258), como en el caso de los opérculos de Turbo y Nerita mencionados en la pág. 522; y esto es lo que Moseley supuso que hacía.

El aspecto general de toda la concha está determinado (aparte de la forma de su curva generatriz) por la magnitud de tres ángulos; y estos a su vez están determinados, como ya se ha explicado suficientemente, por las proporciones de ciertas velocidades de crecimiento. Estos ángulos son (1) el ángulo constante de la espiral logarítmica (öÝ); (2) en las conchas turbinadas, el ángulo envolvente del cono, o (tomando la mitad de ese ángulo) el ángulo (ö¡) que forma una tangente a las vueltas con el eje de la concha; y (3) un ángulo llamado el «ángulo de retardación» (öý), que expresa el retraso en el crecimiento de {556} la parte interna en comparación con la externa de cada vuelta, y por lo tanto mide la medida en que una vuelta se solapa con otra, o la medida en que está separada de ella.

El ángulo de espiral (öÝ) es muy pequeño en la lapa, donde suele considerarse de =ã€₤0ô¯; pero es evidentemente de una magnitud significativa, aunque ocultada por la cortedad de la concha tubular. En Dentalium sigue siendo pequeño, pero suficiente para dar la apariencia de una curva regular; aquí asciende probablemente a unos 30ô¯ a 40ô¯. En Haliotis es de unos 70ô¯ a 75ô¯; en Nautilus, de unos 80ô¯; y se sitúa entre 80ô¯ y 85ô¯, o incluso más, en la mayoría de los gasterópodos.

El caso de Fissurella es curioso. Aquí tenemos, en apariencia, una concha cónica sin rastro de curvatura espiral, o (en otras palabras) con un ángulo espiral que se aproxima a 0ô¯; pero en la diminuta concha embrionaria (como en la de la lapa) se observa claramente una convolución espiral.

Parecería, por tanto, que con lo que estamos lidiando aquí es con un factor de crecimiento inusualmente grande en la curva generatriz, el cual hace que la concha se dilate en un cono de ángulo muy amplio, cuya porción apical se ha perdido o absorbido, y cuya parte restante es demasiado corta para mostrar con claridad su curvatura intrínseca.

En la emparentada Emarginula, hay asimismo una espiral bien marcada en el embrión, la cual, sin embargo, todavía se manifiesta en la curvatura de la concha adulta, casi cónica. En ambos casos nos encontramos ante un cono de ángulo muy amplio, y con un alto factor de retraso para su borde interno, o posterior.

La serie continúa, desde el cono aparentemente simple hasta la espiral completa, a través de formas como Calyptraea.

El ángulo öÝ, como hemos visto, no es siempre, ni rigurosamente, un ángulo constante. En algunos amonites puede aumentar con la edad, volviéndose las vueltas cada vez más apretadas; en otros puede disminuir rápidamente, e incluso descender a cero, enderezándose entonces la concha arrollada, como en los Lituites y formas similares. Disminuye también un tanto en muchos Orthocerata, que son ligeramente curvados en la juventud, pero rectos en la vejez. Tiende a aumentar notablemente en algunos gasterópodos terrestres comunes, las Pupae y los Bulimi; y disminuye en la Succinea.

Directamente relacionado con el ángulo öÝ está la razón que existe entre las anchuras de las vueltas sucesivas. La tabla siguiente ofrece algunas ilustraciones de esta razón en casos particulares, además de aquellas que ya hemos estudiado. {557}

En el caso de las conchas turbinadas, necesitamos tener en cuenta el ángulo ö¡, para determinar el ángulo espiral öÝ a partir de la relación entre las anchuras de las vueltas consecutivas; ya que la breve tabla dada en la p. 534 solo es aplicable a las conchas discoides, en las cuales el ángulo ö¡ es un ángulo de 90ô¯. Nuestra fórmula, tal como se mencionó en la p. 518, se convierte ahora en

Para esta fórmula he elaborado la siguiente tabla.

{558}

A partir de esta tabla, por interpolación, podemos completar fácilmente los valores aproximados de öÝ, tan pronto como hayamos determinado el ángulo apical ö¡ y medido la relación R; de la siguiente manera:

Vemos por esto que conchas tan diferentes en apariencia como Cerithium, Solarium, Natica y Planorbis difieren muy poco en realidad en la magnitud del ángulo espiral öÝ, es decir, en las velocidades relativas del crecimiento radial y tangencial. Es sobre el ángulo ö¡

que la diferencia en su forma depende principalmente: es decir, la cantidad de cizallamiento longitudinal, o desplazamiento paralelo al eje de la concha.

El ángulo envolvente, o más bien semiángulo ($\alpha$), del cono puede considerarse de ${90}^{\circ }$ en las conchas discoides, como Nautilus y Planorbis. Sigue siendo un ángulo grande, de ${70}^{\circ }$ o ${75}^{\circ }$, en Conus o en Cymba, algo menor en Cassis, Harpa, Dolium o Natica; es de unos ${50}^{\circ }$ a ${55}^{\circ }$ en las diversas especies de Solarium, de unos ${35}^{\circ }$ en los Trochi típicos, como T. niloticus o T. zizyphinus, y de unos ${25}^{\circ }$ o ${26}^{\circ }$ en Scalaria pretiosa y Phasianella bulloides; se vuelve un ángulo muy agudo, de ${15}^{\circ }$, ${10}^{\circ }$, o incluso menor, en Eulima, Turritella o Cerithium. El costoso Conus gloria-maris, uno de los {560} grandes tesoros del conchólogo, difiere de sus congéneres en ningún aspecto importante salvo en la espira algo “producida”, es decir, en el valor comparativamente bajo del ángulo $\alpha$.

Una variación con la edad avanzada de ö¡ es común, pero (como señala Blake) a menudo no se puede distinguir ni desenredar de una alteración de öÝ. Ya sea solo, o combinado con un cambio en öÝ, lo encontramos en todos aquellos numerosos gasterópodos cuyas vueltas no pueden ser tocadas todas por el mismo cono envolvente, y cuya espira se describe en consecuencia como cóncava o convexa. La primera condición, tal como la tenemos en Cerithium, y en la espira cuspídea de Cassis,

Dolium y algunos Cones, es mucho más común de los dos.

Y tal tendencia a disminuir puede hacer que ö¡ se convierta en un ángulo negativo; en cuyo caso tenemos una espira deprimida, como en los Cypraeae.

When we find a ~reversed shell,~ a whelk or a snail for instance whose spire winds to the left instead of to the right, we may describe it mathôÙeôÙmatôÙiôÙcally by the simple statement that the angle ö¡ has changed sign. In the genus Ampullaria, or Apple-snails, inhabiting tropical or sub-tropical rivers, we have a remarkable condition; for in certain ~species~ the spiral turns to the right, in others to the left, and in others again we have a flattened {561} ~discoid~ shell; and furthermore we have numerous intermediate stages, on either side, shewing right and left-handed spirals of varying degrees of acuteness³¹. In this case, the angle ö¡ may be said to vary, within the limits of a genus, from somewhere about 35ô¯ to somewhere about 125ô¯.

El ángulo de retraso (öý) es muy pequeño en Dentalium y Patella; es muy grande en Haliotis. Se vuelve infinito en Argonauta y en Cypraea. Relacionadas con el ángulo de retraso están las diversas posibilidades de contacto o separación, en varios grados, entre las vueltas adyacentes en la concha discoide, y entre las vueltas tanto adyacentes como opuestas en la concha turbinada. Pero de estos fenómenos ya nos hemos ocupado suficientemente.

# De las conchas bivalvas.

Hasta aquí nos hemos ocupado únicamente de las conchas univalvas, y son estas en las que todos los problemas matôÙeôÙmatôÙiôÙcos relacionados con la espiral, o helicoespiral, se ilustran mejor. Pero el caso de la concha bivalva, de los lamelibranquios o de los braquiópodos, no presenta ninguna diferencia esencial, salvo únicamente que aquí tenemos que habérnoslas con dos espirales conjugadas, cuyos dos ejes guardan una relación definida entre sí, y cierta libertad de movimiento de rotación el uno con respecto al otro.

La curva generatriz se observa particularmente bien en el bivalvo, donde simplemente constituye lo que llamamos «el contorno de la concha». Es en su mayor parte una curva plana, pero no siempre; pues hay formas, como Hippopus, Tridacna y muchos berberechos, o Rhynchonella y Spirifer entre los braquiópodos, en las cuales los márgenes de las dos valvas encajan entre sí, y otras, como Pholas, Mya, etc., en las que en parte no llegan a encontrarse. En casos como estos, las curvas generatrices son conjugadas, y guardan una relación similar, pero de signo opuesto, con un plano mediano de referencia. Estas curvas generatrices presentan una gran variedad de formas entre los bivalvos. En un buen número de casos la curva es apôÙroxôÙiôÙmaôÙdaôÙmenôÙte circular, como en Anomia, Cyclas, Artemis, Isocardia; es casi semicircular en Argiope. Es apôÙroxôÙiôÙmaôÙdaôÙmenôÙte elíptica en Orthis y en Anodon; puede calificarse de semielfíptica en Spirifer. Es un triángulo casi rectilíneo {562} en Lithocardium, y un triángulo curvilíneo en Mactra. Puede demostrarse que muchas formas aparentemente diversas pero más o menos relacionadas son deformaciones de un tipo común, mediante una simple aplicación de la teoría matemática de las «Transformaciones», que habremos de estudiar en un capítulo posterior. En una serie como la que proporcionan, por ejemplo, Gervillea, Perna, Avicula, Modiola, Mytilus, etc., un «cizallamiento simple» da cuenta de la mayoría, si no de todas, de las diferencias aparentes.

Sobre la superficie de la concha del bivalvo vemos por lo general con gran claridad las 〜líneas de crecimiento〠que representan los sucesivos márgenes de la concha, o en otras palabras, las sucesivas posiciones asumidas durante el crecimiento por la curva generatriz en desarrollo; y tenemos una buena ilustración, por consiguiente, de cómo es carôÙacôÙterôÙísôÙticôÙo de la curva generatriz que aumente constantemente, al tiempo que nunca altera su similitud geométrica.

Subyacentes a estas «líneas de crecimiento», tan carôÙacôÙterôÙísôÙtiôÙcas de una concha de molusco (y de no pocas otras formaciones orgánicas), hay, por tanto, una «ley de crecimiento» que podemos intentar investigar y que puede ilustrarse de diversas maneras. Los casos más sencillos son aquellos en los que podemos estudiar las líneas de crecimiento en una concha más o menos aplanada, como la valva de una ostra, un Pecten o una Tellina, o algún otro molusco bivalvo similar. Aquí, alrededor de un origen, el llamado «umbo» de la concha, tenemos una serie de curvas, a veces casi circulares, a veces elípticas, y a menudo asimétricas; y tales curvas obviamente no son «concéntricas», aunque a menudo tendemos a llamarlas así, sino que son siempre «coaxiales». Esta forma de disposición puede ilustrarse mediante varias analogías. Podríamos, por ejemplo, compararla con una serie de ondas, que irradian hacia fuera desde un punto, a través de un medio que ofrecía una resistencia que aumentaba, con el ángulo de divergencia, de acuerdo con alguna ley sencilla. Podemos encontrar otra ilustración, quizás más simple, de la siguiente manera:

En un teorema muy simple y hermoso, Galileo demostró que, si imaginamos varios planos inclinados, o canales, que descienden (en un plano vertical) en varios ángulos desde un punto de partida común, y si imaginamos varias bolas rodando cada una por su propio canal bajo la influencia de la gravedad (y sin impedimento por fricción), entonces, en un instante dado, el lugar geométrico de {563} todos estos cuerpos en movimiento es un círculo que pasa por el punto de origen.

Pues la aceleración a lo largo de cualquiera de las trayectorias inclinadas, por ejemplo AB (Fig. 287), es tal que

Por lo tanto

Es decir, todas las bolas llegan a la circunferencia del círculo en el mismo momento que la bola que cae verticalmente de A a C.

Donde, pues, como a menudo sucede, la curva generatriz de la concha es apôÙproxôÙiôÙmaôÙdaôÙmente un círculo que pasa por el punto de origen, podemos considerar que la aceleración del crecimiento a lo largo de varios radiales está regida por una simple ley matôÙemáôÙtiôÙca, estrechamente emparentada con esa sencilla ley de aceleración que rige los movimientos de un cuerpo en caída. Y, mutatis mutandis, una ley definida similar subyace a los casos en que la curva generatriz es continuamente elíptica, o en los que adopta alguna forma más compleja, pero aún regular y constante.

Es fácil extender la proposición al caso particular en que las líneas de crecimiento pueden considerarse elípticas. En tal caso tenemos xÿ£¢²ã€₤ã „ã€₤aÿ£¢²ã€₤+ã€₤yÿ£¢²ã€₤ã „ã€₤bÿ£¢² =ã€₤1, donde a y b son los ejes mayor y menor de la elipse.

O, cambiando el origen al vértice de la figura, se obtiene

Luego, pasando a coordenadas polares, donde rã€₤ôñã€₤cosã€₤ö¡ =ã€₤x, rã€₤ôñã€₤sinã€₤ö¡ =ã€₤y, tenemos lo cual es equivalente a o, eliminando la función seno,

Obviamente, en el caso en que a =ã€₤b, esto nos da el sistema circular que ya hemos considerado. Para otros valores, o relaciones, de a y b, y para todos los valores de ö¡, podemos construir fácilmente una tabla, de la cual la siguiente es una muestra:

Las elipses coaxiales que trazamos a continuación, a partir de los valores dados en la tabla, son tales como las que se muestran en la Fig. 288 para la relación aₔ₤ₐᵢₔ₤b ₔ=ₔ3ₔ₤ₐᵢₔ1, y en la Fig. 289 para la relación aₔ₤ₐᵢₔb ₔ=ₔ1ₔ₤ₐᵢₔ2ₔ; estas son buenas aproximaciones a los contornos reales, y a la disposición real de las líneas de crecimiento, en formas tales como Solecurtus o Cultellus, y en Tellina o Psammobia. No es difícil introducir una constante en nuestra ecuación para abordar el caso de una concha que sea algo asimétrica a uno y otro lado del eje mediano. Es un asunto algo más problemático, sin embargo, relacionar estas configuraciones con una «ley de crecimiento», como se hizo tan fácilmente en el caso de la figura circular; en otras palabras, {565} formular una ley de aceleración según la cual los puntos que parten del origen O, y se mueven a lo largo de líneas radiales, se sitúen todos, en cualquier época futura, sobre una elipse que pase por O; y en este cálculo no necesitamos entrar.

Todo lo que nos concierne inmediatamente es el simple hecho de que cuando una velocidad, tal como nuestra tasa de crecimiento, varía con su dirección —varía, es decir, como función de la divergencia angular respecto a cierto eje—, entonces, en un cierto caso simple, obtenemos líneas de crecimiento dispuestas como un sistema de círculos coaxiales, y, cuando la función es más compleja, como un sistema de elipses u otras figuras coaxiales más complicadas, figuras que pueden o no ser simétricas a ambos lados del eje. Entre nuestros moluscos bivalvos hallaremos que las líneas de crecimiento son aproxôÙiôÙmaôÙdaôÙmenôÙte circulares en, por ejemplo, Anomia; en Lima (p. ej., L. subauriculata) tenemos un sistema de elipses casi simétricas con el eje vertical de aproximadamente el doble que el transversal; en Solen pellucidus, tenemos de nuevo un sistema de líneas de crecimiento que no distan de ser elipses simétricas, en el cual, sin embargo, el eje transversal es entre tres y cuatro veces mayor que el vertical. En la gran mayoría de los casos, tenemos un fenómeno similar con la complicación añadida de una asimetría lateral leve, pero ocasionalmente muy considerable.

En ciertos pequeños Crustáceos (del género Estheria) el caparazón adopta la forma de una concha bivalva, imitando estrechamente la de un {566} molusco lamelibranquio, y presenta líneas de crecimiento en todos los aspectos análogas o incluso idénticas a las de este último. La explicación es muy curiosa e interesante. En los Crustáceos ordinarios el caparazón, al igual que el resto del tegumento quitinizado y calcificado, se desprende en mudas sucesivas, y se restaura de nuevo por completo. Pero en Estheria (y uno o dos pequeños crustáceos más) la muda es incompleta: se retiene el viejo caparazón, y el nuevo, que crece por debajo, se adhiere a él como un forro y sobresale más allá de su borde: de modo que, con el tiempo, los márgenes de los sucesivos caparazones viejos aparecen como <> sobre la superficie de la concha. De este modo de formación, pues (pero no del habitual), obtenemos una estructura que <>, y cuyos incrementos sucesivos son todos similares, situados de manera similar y ampliados en una progresión continua. Tenemos, en suma, todas las condiciones apropiadas y necesarias para el desarrollo de una espiral logarítmica; y esta espiral logarítmica (aunque es de pequeño ángulo) confiere su propio carácter a la estructura, y hace que el pequeño caparazón participe de la configuración característica de la concha de los moluscos.

La simplicidad esencial, así como la gran regularidad de las 〜curvas de crecimiento〠que dan lugar a las familiares conôÙfiôÙgurôÙaôÙciones de nuestras valvas de bivalvos, explican suficientemente, de manera general, la facilidad con la que pueden ser imidades, como por ejemplo en las llamadas 〜conchas artificiales〠que Kappers ha producido a partir de la forma concoidea y la laminación de trozos de parafina fundida y rápidamente enfriada³².

En la exposición anterior sobre la forma matemática de la concha de los bivalvos, hemos supuesto, por mor de la simplicidad, que el polo u origen del sistema se encuentra en un punto donde todas las curvas sucesivas se tocan entre sí. Pero tal disposición no es ni teóricamente probable ni se da en la realidad; pues significaría que en cierta dirección el crecimiento descendió, no solo a un mínimo, sino a cero. De hecho, el centro del sistema (el «umbo» de los conchólogos) no se encuentra en el borde del sistema, sino muy cerca de este; en otras palabras, hay una cierta cantidad de crecimiento en todo su derredor. Pero tener en cuenta esta condición implicaría matemáticas más engorrosas, y es evidente que las ilustraciones precedentes constituyen una aproximación suficientemente cercana al caso real. {567}

Entre los bivalvos, el ángulo espiral ($\theta$) es muy pequeño en las conchas aplanadas, como Orthis, Lingula o Anomia. Por regla general, es mayor en los lamelibranquios que en los braquiópodos, aunque en estos últimos alcanza una magnitud considerable entre los Pentameri.

Entre los lamelibranquios es mayor en formas como Isocardia y Diceras, y en el curioso género Caprinella; en todos estos últimos géneros su magnitud da lugar a la producción de una concha espiral de varias vueltas, exactamente igual que en los univalvos.

El ángulo suele ser igual, pero de signo opuesto, en las dos valvas del lamelibranquio, y suele ser de signo opuesto pero desigual en las dos valvas del braquiópodo. Es muy desigual en muchos Ostreidae, y especialmente en formas como Gryphaea, o en Caprinella, que es una especie de Gryphaea exagerada.

Ocasionalmente es del mismo signo en ambas valvas (es decir, ambas valvas se curvan en el mismo sentido), como vemos a veces en Anomia, y mucho mejor en Productus o Strophomena.

Fig. 290. Caprinella adversa. (Según Woodward.) Fig. 291. Sección de Productus ( Strophomena ) sp. (De Woods.)

Debido al gran factor de crecimiento de la curva generatriz y al ángulo comparativamente pequeño de la espiral, toda la concha rara vez adquiere una forma espiral tan conspicua como para manifestar de manera típica la torsión o cizalladura helicoidal que es tan evidente en la {568} mayoría de los univalvos, o como para permitirnos medir o estimar la magnitud del ángulo apical (ö¡) del cono envolvente.

Esto, sin embargo, podemos hacerlo en formas como Isocardia y Diceras; mientras que en Caprinella vemos que las vueltas yacen en un plano perpendicular al eje, formando una espiral discoidal.

Como en esta última concha, y también universalmente entre los braquiópodos, no existe una asimetría lateral en el plano de la curva generatriz que conduzca al desarrollo de una hélice; pero en la mayoría de los lamelibranquios es obvio, por la oblicuidad de las líneas de crecimiento, que el ángulo ö¡ tiene una magnitud significativa.

Los llamados «brazos espirales» de Spirifer y muchos otros braquiópodos no son difíciles de explicar. Comienzan como una sola estructura, en forma

de un bucle de sustancia calcárea, unido a la valva dorsal de la concha, en las proximidades de la charnela. Este bucle tiene una curvatura propia, similar a la de la valva a la que está unido, aunque no necesariamente idéntica a ella; y esta curvatura tenderá a desarrollarse, mediante un crecimiento continuo y simétrico, hasta formar una espiral logarítmica plenamente formada, en la medida en que se le permita hacerlo bajo la restricción de la concha en la que se encuentra. En varias Terebratulae vemos el crecimiento en espiral del bucle, más o menos aplanado y distorsionado por la presión restrictiva de la valva ventral. En un buen número de casos, el bucle permanece pequeño, pero emite dos ramas o ramificaciones casi paralelas, que continúan creciendo. Y estas, partiendo con una ligera curvatura exactamente igual a la que poseía el propio bucle, siguen creciendo indefinidamente hasta que pueden formar espirales apretadas, siempre y cuando el «ángulo de espiral» de la curva sea tal que la espiral resultante pueda caber holgadamente dentro de la cavidad de la concha. Debido a la simetría bilateral de todo el sistema, será un caso raro, y poco probable, que cada brazo independiente se enrolle estrictamente en un plano, de modo que constituya una espiral discoide; pues la dirección original {569} de cada una de las dos ramas, paralela a la valva (o poco menos) y hacia afuera a partir de la línea media, tenderá a constituir una curva de doble curvatura y, por tanto, al seguir creciendo, a desarrollarse en un helicoide. Esto es lo que ocurre en realidad en la gran mayoría de los casos. Pero la curvatura puede ser tal que el helicoide crezca hacia afuera a partir de la línea media, o hacia adentro hacia la línea media, bastando una muy ligera diferencia en la curvatura inicial para dirigir la espiral hacia un lado o hacia el otro; la trayectoria intermedia de una espiral discoide rectilínea será rara, debido a la habitual carencia de cualquier fuerza directriz evidente que evite su desviación. Los casos en los que las espiras helicoidales apuntan hacia la línea media, o se apartan de ella, se atribuyen, en la clasificación zoológica, a determinadas «familias» de braquiópodos; la primera condición define

Fig. 293. Brazos espirales de Spirifer. (Tomado de Woods.) Fig. 294. Brazos espirales dirigidos hacia el interior de Atrypa.

(o ayudando a definir) los Atrypidae y estos últimos los Spiriferidae y Athyridae. Es obvio que la curvatura incipiente de los brazos, y en consecuencia la forma y la dirección de las espirales, estarán influenciadas por las presiones circundantes, y estas a su vez por la forma general de la concha.

Esperaremos, en consecuencia, encontrar las espirales largas orientadas hacia afuera asociadas con conchas que están alargadas transversalmente, como lo está Spirifer; mientras que las Atrypas más redondeadas tenderán a la condición opuesta.

En unos pocos casos, como en Cyrtina o Reticularia, donde la concha es comparativamente estrecha pero larga, y donde el soporte basal no enrollado de los brazos es largo también, las espirales en las que crecen estos últimos se vuelven hacia atrás, en la dirección donde hay espacio para ellas.

Y en los escasos casos en que la concha está muy considerablemente aplanada, las espirales (si es que encuentran espacio {570} para crecer) se verán obligadas a hacerlo de una manera discoide o casi discoide, y este es realmente el caso en formas aplanadas como Koninckina o Thecidium.

# Las conchas de los pterópodos.

Si bien maôÙteôÙmáôÙtiôÙcaôÙmenôÙte tenemos derecho a considerar que la concha bivalva del lamelibranquio consta de dos elementos distintos, cada uno comparable a la concha entera del univalvo, no tenemos bases biológicas para tal afirmación; pues la concha surge de un único origen embrionario y después se divide en porciones que constituyen las dos valvas separadas.

Podemos arrojar tal vez cierta luz indirecta sobre este fenómeno, y sobre otros varios fenómenos relacionados con el crecimiento de la concha, mediante la consideración de las conchas cónicas o tubulares simples de los pterópodos. Las conchas de estos últimos son en pocos casos adecuadas para una simple inôÙvesôÙtiôÙgaôÙción maôÙteôÙmáôÙtiôÙca, pero no obstante son de un interés muy considerable en relación con nuestro problema general.

La morfología de los Pterópodos no está en absoluto bien comprendida, y al hablar de ellos supondré que todavía hay razones para creer (a pesar de los argumentos de Boas y Pelseneer) que están directamente emparentados con los Cefalópodos, o que al menos se les pueden comparar directamente³³.

Las conchas más sencillas entre los Pterópodos tienen la forma de un tubo, más o menos cilíndrico (Cuvierina), más a menudo cónico (Creseis, Clio); y esta concha tubular (como ya hemos tenido ocasión de señalar en la p. 258), tiende frecuentemente, cuando es muy pequeña y delicada, a adoptar el carácter de un unduloide. (En tal caso es más que probable que la diminuta concha, o aquella porción de ella que constituye el unduloide, no haya crecido por sucesivos {571} incrementos o «anillos de crecimiento», sino que se haya desarrollado como un todo.) A menudo, tal vez por lo general, se halla presente una «costilla» engrosada en el lado dorsal de la pequeña concha cónica. En unos pocos casos (Limacina, Peraclis) el tubo se enrolla en espiral, formando una espiral logarítmica normal o helicoespiral.

En ciertos casos (p. ej., Cleodora, Hyalaea) el tubo o cono se modifica curiosamente. En primer lugar, su sección transversal, originalmente {572} circular o casi circular, se aplana o comprime dorsoventralmente; y el ángulo, o más bien borde, donde las paredes dorsal y ventral se encuentran, se prolonga cada vez más hasta formar una cresta o quilla.

A lo largo del margen libre, tanto de la porción dorsal como de la ventral de la concha, el crecimiento prosigue con una velocidad regularmente variable, de modo que estos márgenes, o labios, de la concha se curvan regularmente o se vuelven marcadamente sinuosos.

Al mismo tiempo, el crecimiento en dirección transversal prosigue con una aceleración que se manifiesta en una curvatura de los lados, reemplazando los bordes rectos del cono original. En otras palabras, la sección transversal del cono, o lo que hemos venido llamando la curva generatriz, aumenta sus dimensiones más rápidamente que su distancia al polo.

En las figuras anteriores, por ejemplo en la de Cleodora cuspidata, las marcas de la concha, que representan los sucesivos bordes del labio en etapas anteriores de crecimiento, nos proporcionan de inmediato un «gráfico» de las velocidades variables de crecimiento medidas, radialmente, desde el ápice. Podemos revelar más claramente la naturaleza de estas variaciones de la siguiente manera, que equivale simplemente a convertir nuestras coordenadas radiales en rectangulares. Despreciando la curvatura (si la hay) de los lados y tratando la concha (por razones de simplicidad) como un cono recto, trazamos ángulos iguales desde el ápice O, a lo largo de los radios Oa, Ob, etc. Si luego representamos, como ordenadas verticales equidistantes, las magnitudes Oa, Ob ... OY, y de nuevo en Oaÿ£¢ã€ý, obtenemos un diagrama como el siguiente (Fig. 299); con {573} la ayuda del cual no solo vemos con mayor claridad la forma en que la tasa de crecimiento varía de un punto a otro, sino que también reconocemos mucho mejor que antes la naturaleza semejante de la ley que gobierna esta variación en las diferentes especies.

Además, habiéndose diferenciado la joven concha en una parte dorsal y otra ventral, delimitadas la una de la otra por un borde lateral o quilla, y siendo la desigualdad del crecimiento tal que hace que cada porción

para aumentar con mayor rapidez en la línea media, se deduce que toda la valva parecerá haberse partido en una placa dorsal y otra ventral, ambas conectadas con —y salientes de— {574} lo que queda del cono original indiviso.

Dicho de otro modo, podemos afirmar que la figura generatriz, que al principio yacía en un plano perpendicular al eje del cono, ha sido ahora, debido a un crecimiento desigual, bruscamente doblada o plegada, de modo que yace aproôÙxiôÙmaôÙdaôÙmenôÙte en dos planos paralelos a las caras anterior y posterior del cono.

No tenemos más que imaginar que la porción apical de conexión se reduce aún más, y que finalmente desaparece o se rompe, para que obtengamos una valva bivalva desarrollada a partir del cono simple original.

En su porción externa y en crecimiento, la concha de nuestro Pterópodo consta ahora de dos partes que, aunque todavía conectadas en el ápice, pueden considerarse como si crecieran prácticamente de forma independiente.

La concha ya no es un tubo simple, o un cono simple, en el que las desigualdades regulares del crecimiento conducirán al desarrollo de una espiral; y esto por la sencilla razón de que ahora tenemos dos máximos opuestos de crecimiento, en lugar de un máximo en un lado y un mínimo en el otro lado de nuestra concha tubular.

De hecho, las placas dorsal y ventral tienden a curvarse en direcciones opuestas, hacia la línea media, curvándose la dorsal ventralmente y la ventral hacia el lado dorsal.

En el caso del Lamelibranquio o del Braquiópodo, es muy posible que ambas valvas crezcan formando espirales más o menos pronunciadas, por la sencilla razón de que están articuladas la una sobre la otra; y cada borde de crecimiento, en vez de verse detenido por el crecimiento de su vecino opuesto, tiene la libertad de apartarse, mediante la rotación en torno a la articulación del plano en el que se encuentra.

Pero donde, como en el Pterópodo, no existe tal charnela, las mitades dorsal y ventral de la concha (o valvas dorsal y ventral, si podemos llamarlas así), si se curvaran una hacia la otra (como lo hacen en un berberecho), pronto interferirían con el crecimiento mutuo, y el desarrollo de un par de espirales conjugadas se volvería imposible. Sin embargo, hay obviamente, tanto en la valva dorsal como en la ventral, una tendencia al desarrollo de una curva espiral, siendo la de la valva ventral más marcada que la de la dorsal, más grande y superpuesta, exactamente igual que en las dos valvas desiguales de la Terebratula. En muchos casos (p. ej., Cleodora cuspidata), la valva o placa dorsal, {575} fortalecida y rígida por su costilla media, es casi recta, mientras que la curvatura de la otra se muestra claramente. Pero el caso se alterará y simplificará sustancialmente si el crecimiento se detiene o se retarda en cualquiera de las mitades de la concha. Supongamos, por ejemplo, que la valva dorsal creciera tan lentamente que, al cabo de un tiempo, en comparación con la otra, podríamos decir que está ausente por completo; o supongamos que simplemente se redujera tanto en tamaño relativo como para no constituir ningún impedimento para el crecimiento continuado de la ventral; esta última continuaría creciendo en la dirección de su curvatura natural, y terminaría formando una espiral logarítmica completa y enrollada. Sería precisamente análoga a la concha en espiral del Nautilus y, en lo que respecta a su

posición ventral, cóncava hacia el lado dorsal, merecería incluso ser llamada directamente homóloga a ella. Supongamos, por otra parte, que la válvula ventral se redujera considerablemente, y hasta llegara a desaparecer; la válvula dorsal proseguiría entonces su crecimiento sin oposición; y, de estar marcadamente encorvada, llegaría a formar una espiral logarítmica, cóncava hacia el lado ventral, tal como ocurre en la concha de Spirula³⁴. Si la válvula dorsal careciera de cualquier curvatura pronunciada (o en otras palabras, si tuviera un ángulo espiral bajo), formaría una placa simple, como en las conchas de Sepia o Loligo. En efecto, en las conchas de estas últimas, y especialmente en la de Sepia, parecemos reconocer un parecido manifiesto con la placa dorsal de la concha de los pterópodos, tal como la tenemos (p. ej.) en Cleodora o Hyalaea; {576} el pequeño «rostro» de Sepia no es sino el ápice del cono primitivo, y la extremidad anterior redondeada ha crecido según una ley precisamente igual a aquella que ha producido el margen curvado de la válvula dorsal en el pterópodo. La porción ventral del cono original es casi, pero no totalmente, ausente. Está representada por la llamada pared posterior del «espacio sifuncular». En muchos cefalópodos decápodos también (p. ej., Todarodes, Illex, etc.) todavía vemos en el extremo posterior de la «pluma» un vestigio del cono primitivo, cuyo margen dorsal únicamente ha continuado creciendo; y el mismo fenómeno, a escala exagerada, está representado en los belemnites.

No es en absoluto imposible que podamos explicar basándonos en los mismos criterios el desarrollo del curioso «opérculo» de los amonites. Este consiste en una única placa córnea (Anaptychus), o en una placa más gruesa y calcificada dividida en dos mitades simétricas (Aptychi), que a menudo se encuentra dentro de la cámara terminal del amonites y que ocasionalmente puede verse in situ, como un opérculo que cierra parcialmente la boca de la concha; se sabe que esta estructura existe incluso en relación con la concha embrionaria temprana. En su forma, el Anaptychus, o el par de Aptychi unidos, muestra un borde superior y uno inferior, siendo este último fuertemente convexo, y el primero a veces levemente cóncavo, a veces levemente convexo, y por lo general mostrando una proyección mediana o un rostro ligeramente desarrollado. A partir de este borde «rostral» comienzan las estrías de crecimiento, que transcurren paralelas al borde convexo para finalmente constituirlo. Es este borde convexo el que encaja en el margen libre de la boca de la concha del amonites, mientras que el otro se aplica y se superpone a la vuelta anterior de la espira. Ahora bien, esta relación es precisamente la que cabría esperar si imaginásemos como punto de partida una concha similar a la de Hyalaea, en la cual, sin embargo, la parte dorsal del cono hendido se hubiera separado de la mitad ventral, hubiera permanecido plana y habría crecido con relativa lentitud, mientras al mismo tiempo se deslizaba hacia adelante sobre la espira en crecimiento y enrollamiento en la que se desarrolla la mitad ventral de la concha original³⁵. En resumen, creo que hay razones para creer, o al menos para sospechar, que {577} tenemos en la concha y el Aptychus de los amonites dos porciones de una estructura antaño unida; de las cuales otros cefalópodos no conservan ambas partes, sino una u otra, una como la concha de situación ventral del Nautilus, y la otra como la concha de colocación dorsal, por ejemplo, de Sepia o de Spirula.

En el caso de las valvas bivalvas de los lamelibranquios o de los braquiópodos, nos enfrentamos a un fenómeno precisamente análogo al cono hendido y aplanado de nuestros pterópodos, con la única salvedad de que el cono primitivo se ha hendido en dos porciones, no de manera incompleta como en el pterópodo (Hyalaea), sino por completo, de modo que forma dos valvas separadas.

Aunque ahora se concede una libertad de crecimiento algo mayor al estar las dos valvas separadas y articuladas, las dos valvas todavía se oponen y estorban mutuamente, de modo que en dirección longitudinal cada una es capaz de una curvatura tan solo moderada. Esta curvatura, como hemos visto, es reconocible como una espiral logarítmica, pero solo de vez en cuando el crecimiento de la espiral continúa lo suficiente como para desarrollar espiras sucesivas:

• como ocurre en unas pocas formas simétricas tales como Isocardia cor;
• y como ocurre de manera aún más conspicua en algunas otras, tales como Gryphaea y Caprinella, donde una de las dos valvas está atrofiada y el crecimiento de la otra es (relativamente hablando) desinhibido.

De Septa.

Antes de abandonar el tema de la concha de los moluscos, todavía tenemos que tratar otro problema, en lo que respecta a la forma y disposición de los septos que dividen la concha tubular en cámaras, en el Nautilus, el ammonites y sus afines (Fig. 304, etc.).

La existencia de septos en la concha de un nautiloide probablemente pueda explicarse de la siguiente manera. Hemos visto que es una propiedad del cono el que, al crecer por incrementos en un solo extremo, conserve su forma original; por lo tanto, el animal en su interior, que (aunque crece según una ley diferente) también conserva su forma, continuará llenando la concha si ya la llenaba desde un principio, tal como lo hace un caracol u otro gasterópodo.

Pero supongamos que nuestro molusco llena solo una parte de una concha cónica (como ocurre en el caso del Nautilus); entonces, a menos que altere su forma, debe desplazarse hacia arriba a medida que crece en el cono en crecimiento, hasta llegar a ocupar un espacio similar en forma {578} al que ocupaba antes: exactamente igual que una pelotita cae al fondo de un embudo, mientras que una grande debe quedarse más arriba.

Luego, cuando el animal, tras un periodo de crecimiento, se ha desplazado más arriba en la concha, la superficie del manto continúa su actividad secretora normal, y aquella porción que había estado en contacto con el septo anterior secreta un nuevo septo. En resumen, en cualquier época dada, la criatura no está secretando un tubo y un septo mediante operaciones separadas, sino que está secretando una cubierta calcárea alrededor de su cuerpo redondeado, de la cual cubierta una parte se nos aparece como la continuación del tubo, y la otra parte, fundiéndose con ella por límites inindistingibles, se nos aparece como el septo³⁶.

Las diversas formas que adoptan los tabiques en las conchas espirales³⁷ nos presentan una serie de problemas de gran belleza, simples en su esencia, pero cuya plena investigación nos conduciría pronto a matemáticas de un orden muy elevado.

No sabemos con gran detalle cómo se forman estos septos; pero los hechos esenciales están claros³⁸. El septo comienza como una membrana cuticular muy fina (compuesta aparentemente de una sustancia llamada conquiolina), que es secreta por la piel, o la superficie del manto, del animal; y sobre esta membrana se deposita gradualmente materia nacarada en el lado del manto (es decir, entre el cuerpo del animal y la membrana cuticular que se ha desprendido de él), de modo que la membrana permanece como una fina película sobre la superficie posterior del septo, y de modo que, para empezar, el septo membranoso es moldeado sobre la superficie flexible y elástica del animal, dentro de la cual los fluidos del cuerpo deben ejercer una presión uniforme, o casi uniforme.

Pensemos, pues, en los septos tal como aparecerían en su estado no calcificado, formados por, o al menos superpuestos a, una {579} membrana elástica.

Deben seguir entonces la ley general, aplicable a todas las membranas elásticas bajo presión uniforme, de que la tensión varía en razón inversa al radio de curvatura; y volvemos una vez más a nuestra antigua ecuación de Laplace, de que

Además, como la cavidad situada debajo del tabique está prácticamente cerrada, y está llena de aire o de agua, P será constante en toda el área del tabique. Y además, debemos suponer, al menos para empezar, que la membrana que constituye el tabique incipiente es homogénea o isotrópica.

Tomemos primero el caso de un cono recto, de sección circular, más o menos parecido a un Orthoceras; y supongamos que el septo está unido a la concha en un plano perpendicular a su eje. El septo mismo debe entonces, obviamente, ser esférico. Además, la extensión de la superficie esférica es constante y fácil de determinar. Porque es evidente que, en la Fig. 302, el ángulo LCLÿ£¢ã€ý es igual al suplemento del ángulo (LOLÿ£¢ã€ý) del cono; es decir, el círculo de contacto subtiende un ángulo en el centro de la superficie esférica que es constante y que es igual a ü€ã€₤㈒ã€₤2ö¡. No se excluye el caso en el que, debido a una asimetría de las tensiones, el septo se encuentre con las paredes laterales del cono en un ángulo distinto al recto,

como en la Fig. 303; y aquí, aunque los septos siguen siendo porciones de esferas, la construcción geométrica para la posición de sus centros es igualmente fácil.

Si, por el contrario, la unión del septo a las paredes internas del cono se encuentra en un plano oblicuo al eje, es evidente que el contorno del septo será una elipse, y su superficie, un {580} elipsoide.

Si la unión del septo no se encuentra en un solo plano, sino que forma una línea de contacto sinuosa con el cono, entonces el septo será una superficie en forma de silla de montar, de gran complejidad y belleza.

En todos los casos, siempre que la membrana sea isotrópica, la forma adoptada será precisamente la de una burbuja de jabón bajo condiciones similares de unión: es decir, será (con las limitaciones o condiciones habituales) una superficie de área mínima.

Si nuestro cono ya no es recto, sino curvo, entonces los tabiques se deformarán simétricamente como consecuencia. Un caso hermoso e interesante nos lo ofrece el propio Nautilus. Aquí el contorno del tabique, referido a un plano, está apôÙproxôÙiôÙmadaôÙmente delimitado por dos curvas elípticas, semejantes y situadas de manera semejante, cuyas áreas guardan entre sí una razón definida, a saber, como y existe una razón semejante en los Ammonites y en todas las demás espirales de vueltas apretadas, en las cuales sin embargo no siempre podemos hacer la suposición simple de una forma elíptica. En una sección mediana del Nautilus, vemos que cada tabique forma una tangente a la pared interna y a la externa, tal como lo hacía en una sección del Orthoceras recto; pero las curvaturas en la vecindad de estos dos puntos de contacto no son idénticas, pues ahora varían inversamente a los radios, trazados desde el polo de la concha espiral. El contorno del tabique en este plano mediano es una curva espiral idéntica a la espiral logarítmica original. De esta es la «inversa», y el hecho de que la curva original y su inversa sean ambas idénticas es una de las propiedades más hermosas de la espiral logarítmicaÿ£¢³⁹.

Pero mientras que el contorno del septo en la sección mediana es sencillo y fácil de determinar, la superficie curvada del septo en su totalidad es un asunto muy complicado, incluso en el Nautilus, que es uno de los casos reales más simples. Pues, en primer lugar, dado que la forma del septo, tal como se ve en la sección mediana, es la de una espiral logarítmica, y puesto que por tanto su curvatura se altera constantemente, se deduce que, en sucesivas secciones transversales, la {581} curvatura también se altera constantemente.

Pero en el caso del Nautilus hay otros aspectos del fenómeno, que podemos ilustrar, aunque solo en parte, de la siguiente manera sencilla. Imaginemos

una baraja de naipes, en la que hemos recortado de cada carta un arco cóncavo similar de una espiral logarítmica, tal como vemos realmente en la sección mediana del tabique de un Nautilus. Luego, mientras mantenemos las cartas juntas, en cuadro, en la posición ordinaria de la {582} baraja, tenemos una simple superficie «regada»*, que en cualquier sección longitudinal tiene la forma de una espiral logarítmica, pero en cualquier sección transversal es una línea recta horizontal. Si cizallamos o deslizamos las cartas unas sobre otras, empujando las cartas del medio de la baraja hacia adelante por delante de las demás, hasta que un extremo de la baraja sea una elipse convexa y el otro una cóncava, los bordes cortados que se combinan para representar nuestro tabique formarán ahora una superficie curvada

de mucho mayor complejidad; y esto forma parte, sin ser en modo alguno la totalidad, de la deformación producida como consecuencia directa de la forma en Nautilus de la sección del tubo en el interior del cual tiene que situarse el septo. Y la curvatura compleja de la superficie se manifestará en un contorno sinuoso del borde, o línea de unión del septo al tubo, y variará según la configuración de este último. En el caso del Nautilus, es fácil mostrar empíricamente (aunque tal vez no sea fácil demostrarlo {583} matemáticamente) que la forma sinuosa o en silla de montar de la «sutura» (o línea de unión del septo al tubo) es tal que puede explicarse con precisión de esta manera. También es fácil ver que, cuando la sección del tubo (o «curva generatriz») es más complicada en su forma, cuando está aplanada, acanalada o presenta otros adornos, la curvatura del septo y el contorno de su unión sutural se volverán realmente muy complicados⁴⁰; pero será comparativamente simple en el caso de las primeras suturas de la concha joven, depositadas antes de que se haya producido cualquier solapamiento de vueltas, y esta sencillez comparativa de las primeras suturas formadas es un rasgo destacado entre los amonites⁴¹.

Tenemos otras fuentes de complicación, además de las que introduce de inmediato la forma seccional del tubo. Por ejemplo, el sifúnculo, o pequeño tubo interior que perfora los tabiques, ejerce una cierta cantidad de tensión, a veces evidentemente considerable, sobre estos últimos; de modo que ya no podemos considerar cada tabique como una superficie isotrópica, bajo presión uniforme; y puede haber otras modificaciones estructurales, o desigualdades, en esa porción del cuerpo del animal〙s con la que el tabique está en contacto, y por la cual toma forma. Es poco probable, por todas estas razones, que lleguemos jamás a una explicación completa y detallada de las superficies de los tabiques y sus contornos suturales en toda la gama de las conchas de los cefalópodos; pero en términos generales, el problema probablemente no esté fuera del alcance del análisis matemôÙeôÙmatôÙiôÙcal. El problema podría abordarse experimentalmente, al modo de los experimentos de Plateau, doblando {584} un alambre en la forma complicada de la línea de sutura, y estudiando la forma de la película líquida que constituye la corôÙreôÙsponôÙdiente superficie minimae areae.

En ciertos amonites, el contorno septal se complica aún más de otra manera. Superpuesto al habitual contorno sinuoso, con sus «lóbulos» y «sillas», tenemos aquí un contorno minuciosamente ramificado, o arborescente,

en el que todas las ramas terminan en arcos ondulados, más o menos circulares,〔pareciendo exactamente el «mármol paisaje» del Rético de Bristol. No tenemos ninguna dificultad en reconocer en esto un fenómeno de tensión superficial. Las figuras son precisamente tales como podemos imitar (por ejemplo) vertiendo unas {585} pocas gotas de leche sobre un plato grasiento, o de aceite sobre una solución alcalina.

Estábamos muy lejos de haber agotado, tal vez apenas habíamos comenzado, el estudio de la espiral logarítmica y de las curvas asociadas que se ejemplifican en las multitudinarias diversidades de las conchas de los moluscos.

Pero, con un par de palabras finales, debemos ahora poner fin a este capítulo.

En la concha en espiral tenemos un problema, o un fenómeno, de crecimiento, inmensamente simplificado por el hecho de que cada incremento sucesivo está fijado irrevocablemente en cuanto a magnitud y posición, en lugar de permanecer en un estado de cambio y participar en las posteriores transformaciones que experimenta el organismo.

En dicha estructura, pues, tenemos ciertos fenómenos primarios de crecimiento manifestados en su simplicidad original, sin verse perturbados por fenómenos secundarios y en conflicto. Lo que en realidad crece es meramente el labio de un orificio, donde se produce un anillo de material sólido, cuya forma hemos tratado bajo el nombre de curva generatriz; y esta curva generatriz crece en magnitud sin alteración de su forma.

Además de su aumento en magnitud de área, la curva en crecimiento tiene ciertos grados de libertad estrictamente limitados, que definen sus movimientos en el espacio: es decir, tiene un movimiento vectorial en ángulo recto con respecto al eje de la concha; y tiene un movimiento de deslizamiento a lo largo de dicho eje. Y, aunque no sepamos absolutamente nada sobre las velocidades reales de ninguno de estos movimientos, sí sabemos que están correlacionados de tal manera que sus velocidades relativas permanecen constantes y, en consecuencia, la forma y la simetría de todo el sistema permanecen en general inalteradas.

Pero hay una vasta gama de posibilidades con respecto a cada uno de estos factores: la curva generatriz puede ser de varias formas, y aun cuando sea de forma simple, como una elipse, sus ejes pueden colocarse en varios ángulos respecto al sistema; el plano en el que se encuentra también puede variar, casi indefinidamente, en su ángulo en relación con el de cualquier plano de referencia en el sistema; y en las diversas velocidades de crecimiento, de rotación y de traslación, y por tanto en las proporciones entre todas ellas, tenemos de nuevo una vasta gama de posibilidades.

Tenemos entonces un cierto tipo definido, o grupo de formas, matemáticaôÙmenteôÙ isomorfasôÙ, pero que presentan infinitas diversidades de apariencia externa; diversidades que, como dijo Swammerdam {586}, ex sola nascuntur diversitate gyrationum; y que en consecuencia se ve que tienen su origen en diferencias de velocidad, o de magnitud, y por tanto en ser, esencialmente, ni más ni menos que diferencias de grado.

En la naturaleza, encontramos que estas formas se presentan con muy poca relación con el carácter de la criatura por la que son producidas.

Las formas espirales de ciertos tipos particulares son comunes en los gasterópodos y en los cefalópodos, y en diversas familias de cada uno; mientras que, fuera de la clase de los moluscos por completo, entre los foraminíferos y entre los gusanos (como en Spirorbis, Spirographis, y en la concha similar a Dentalium de Ditrupa), volvemos a encontrar formas similares y correspondientes.

De nuevo, volvemos a hallar las mismas formas, o formas que (salvo por el ornamento externo) son matemáticaôÙmente idénticas, repitiéndose en todos los periodos de la historia geológica del mundo; y, con independencia del clima o de las condiciones locales, las vemos mezcladas, unas con otras, en las profundidades y en las orillas de todos los mares. Cuesta en verdad (a mi parecer) ver en dónde interviene necesariamente la Selección Natural, o admitir que esta haya tenido participación alguna en la producción de estas variadas conformaciones. A no ser que utilicemos en verdad el término Selección Natural en un sentido tan amplio como para privarlo de cualquier significado puramente biológico; y reconozcamos así como una especie de selección natural cualquier nexo de causas que sea suficiente para diferenciar entre lo probable y lo improbable, lo escaso y lo frecuente, lo fácil y lo difícil: y conduzca en consecuencia, bajo las peculiares condiciones, limitaciones y restricciones que denominamos «circunstancias ordinarias», a que un tipo de cristal, una forma de nube, un compuesto químico, sean de frecuente aparición y otro resulte raro.