CAPÍTULO XII LAS CONCHAS EN ESPIRAL DE LOS FORAMINÍFEROS

Ya nos hemos ocupado en unos pocos casos sencillos de las conchas de los foraminíferos¹; y hemos visto que, allí donde la concha no es más que una sola unidad o cámara única, su forma puede explicarse en general mediante las leyes de la tensión superficial: partiendo del supuesto de que la pequeña masa de protoplasma que forma la concha simple se comporta como una gota fluida, cuya forma se perpetúa cuando el protoplasma adquiere su cubierta sólida.

Así, las esféricas Orbulina y las Lagena en forma de matraz representan gotas en equilibrio, bajo diversas condiciones de libertad o restricción; mientras que el cuerpo irregular y ameboide de Astrorhiza no es una manifestación de equilibrio, sino de una distribución variable y fluctuante de la energía superficial.

Cuando la concha de los foraminíferos se vuelve multilocular, los mismos principios generales siguen vigentes; el protoplasma en crecimiento aumenta gota a gota, y cada gota sucesiva presenta sus propios fenómenos particulares de energía superficial, manifestados en su superficie fluida y tendiendo a conferirle un lugar determinado en el sistema y una forma propia.

Es charôÙacôÙterôÙisôÙtic y aun diagnóstico de este grupo particular de protozoos (1) que el desarrollo transcurre mediante una alternancia bien marcada de reposo y actividad〔de actividad durante la cual el protoplasma aumenta, y de reposo durante el cual se forma la concha; (2) que la concha se forma en la superficie externa del organismo protoplasmático, y tiende a constituir una cubierta continua o casi continua; y se sigue (3) de estos dos factores tomados en conjunto que cada incremento sucesivo se añade por fuera y de manera distinta a sus predecesores, que las partes o cámaras sucesivas de {588} la concha son de edades diferentes y sucesivas, que una parte de la concha es siempre relativamente nueva, y el resto vieja en varios grados de antigüedad.

Las formas que reunimos en el grupo hermano de los Radiolaria están caracterizadas de manera muy diferente. Aquí las células o vesículas de las que se compone cada pequeño organismo compuesto están apenas separadas, y de ningún modo tabicadas, unas de otras; la materia esquelética dura tiende a depositarse en forma de espículas aisladas o de pequeñas varillas o placas conectadas, en los ángulos, los bordes o las interfaces de las vesículas; las células o vesículas forman una serie coordinada y contemporánea más bien que sucesiva.

En una palabra, todo el cuerpo protoplasmático casi fluido puede asemejarse a una pequeña masa de espuma: es decir, a una agregación de gotas o burbujas formadas simultáneamente, cuyas propiedades físicas y relaciones geométricas son muy diferentes de las de un sistema de gotas o burbujas que se forman una tras otra, solidificándose cada una antes de que se forme la siguiente.

Con el origen real o el modo de desarrollo de la concha de los foraminíferos no nos concierne ahora sino muy poco. El factor principal es la adsorción, y la posterior precipitación en la superficie del organismo, de carbonato cálcico,〔estando la concha así formada interrumpida por poros o por algún intersticio mayor o 〜boca〠(Fig. 308), interrupciones que podemos interpretar sin duda como debidas a distribuciones desiguales de la energía superficial. En muchos {589} casos el protoplasma fluido 〜recoge〠granos de arena y otras partículas extrañas, de un modo que ya hemos descrito (p. 463); y cementa estos con más o menos material calcáreo. La concha calcárea es una estructura cristalina, y los microcristales de carbonato cálcico están dispuestos de tal manera que sus pequeños prismas se irradian hacia afuera en cada cámara a través del grosor de la pared:〔simetría esta que está sujeta a una modificación corôÙreôÙsponôÙdiente cuando las cámaras esféricas se deforman más o menos simétricamente².

De diversas maneras se han imitado artificialmente las conchas redondeadas y en forma de gota de los foraminíferos, tanto simples como compuestas.

Así, si se sumergen pequeños glóbulos de mercurio en agua en la que se deja disolver un poco de ácido crómico, a medida que las pequeñas cuentas de azogue se cubren lentamente con una capa cristalina de cromato mercúrico, adoptan diversas formas que recuerdan a los foraminíferos monotálamos. El cromato mercúrico tiene un volumen atómico mayor que el mercurio al que reemplaza y, por lo tanto, el contenido fluido de la gota se encuentra bajo presión, la cual aumenta con el grosor de la película; de este modo, en algún punto débil de esta última, el contenido estallará repentinamente, formando así una boca en la pequeña concha.

• A veces se forma un hilo largo, exactamente igual que en Rhabdammina linearis;
• y a veces aparecen hinchazones onduloides en dicho hilo, tal como en R. discreta.

Y de nuevo, mediante modificaciones apropiadas de las condiciones experimentales, es posible (como ha demostrado Rhumbler) construir una concha tabicada³.

En unas pocas formas, como la Globigerina y sus parientes cercanos, la concha está revestida durante su vida de espinas o agujas calcáreas excesivamente largas y delicadas. Estas solo están presentes en las formas oceánicas, porque solo suspendidas en el agua pueden {590} resistir estructuras tan delicadas; en las conchas muertas, con las que estamos mucho más familiarizados, todo rastro de ellas se rompe y se desgasta por fricción. El crecimiento de estas largas agujas se explica (como ya hemos mencionado brevemente en la p. 440) por el fenómeno que Lehmann denomina orientirte Adsorption —la tendencia de una estructura cristalina a crecer por acreción, no necesariamente adoptando la forma externa de un "cristal", sino continuando en cualquier dirección u orientación que se le haya impreso previamente—: en este caso, el crecimiento espicular es simplemente una continuación directa de la simetría radial de los elementos microcristalinos de la pared de la concha. Sobre la superficie de la concha, las espículas radiantes tienden a aparecer en un patrón hexagonal, agrupadas simétricamente alrededor de los poros que perforan la concha. Rhumbler ha sugerido que esta disposición se debe a corrientes de difusión que forman pequeños remolinos alrededor de la base de los seudópodos que emergen de los poros; una idea tomada de Bűnard, a quien se debe el descubrimiento de este tipo o clase de vórtices⁴. En uno de los experimentos de Bűnard, una capa delgada de parafina se esparce con partículas de grafito y luego se calienta hasta fundirse, tras lo cual cada pequeño gránulo sólido se convierte en el centro de un vórtice; mediante la interacción de estos vórtices, las partículas tienden a ser repelidas a distancias iguales unas de otras y, al final, se observa que están dispuestas en un patrón hexagonal⁵. La analogía es clara entre este experimento y aquellos experimentos de difusión con los que Leduc produce sus hermosos sistemas hexagonales de células artificiales, de los cuales hemos tratado en un capítulo anterior (p. 320).

Pero volvamos a la concha misma y consideremos en particular su forma espiral. Que la concha de los foraminíferos tienda hacia una forma espiral no debe sorprendernos; pues hemos aprendido que una de las condiciones fundamentales para la producción de una espiral concreta es precisamente lo que tenemos aquí, a saber, el desarrollo gradual de una estructura mediante incrementos sucesivos añadidos a su exterior, los cuales pasan a formar parte, sucesivamente, de una estructura permanente y rígida.

Esta condición {591} se da de forma evidente en la concha de los foraminíferos, pero en absoluto en la de los radiolarios. Nuestra segunda condición fundamental para la producción de una espiral logarítmica es que cada incremento sucesivo esté dispuesto y conformado de tal manera que su adición al sistema deje inalterada la forma del sistema en su conjunto. Debemos investigar ahora esta última condición y determinar si los incrementos sucesivos, o cámaras sucesivas, de la concha de los foraminíferos constituyen en realidad gnomones de toda la estructura.

Es bien sabido que las conchas en espiral de los foraminíferos asemejan mucho a las verdaderas espirales logarítmicas. De hecho, con tanta precisión repiten o simulan las diminutas conchas de muchos foraminíferos las conchas en espiral del Nautilus y sus afines que, para los naturalistas de principios del siglo XIX, eran conocidas como Cûˋphalopodes microscopiques⁶, hasta que Dujardin demostró que sus pequeños cuerpos no comprendían una anatomía compleja de órganos, sino que consistían meramente en esa materia orgánica de aspecto viscoso que nos enseñó a llamar «sarcoda», y de la cual aprendimos después, gracias a Schwann, a hablar como «protoplasma».

Una diferencia llamativa, sin embargo, es aparente entre la concha de Nautilus y las pequeñas conchas nautiloideas o rotalinas de los Foraminíferos: a saber, que los tabiques o septos en estos últimos, y en todos los demás {592} Foraminíferos tabicados, son convexos hacia afuera (Fig. 308), mientras que son cóncavos hacia afuera en Nautilus (Fig. 304) y en el resto de las conchas de moluscos tabicadas. La razón es perfectamente simple. En ambos casos, la curvatura del septo fue determinada antes de que este se volviera rígido, y en un momento en que tenía las propiedades ya sea de una película líquida o de una membrana elástica. En ambos casos la curvatura real está determinada por las tensiones de la membrana y las presiones a las que estuvo expuesta. Ahora bien, es obvio que la presión extrínseca que la tensión de la membrana tiene que soportar se encuentra en lados opuestos en los dos casos. En Nautilus, la presión a la que debe oponerse es la producida por el cuerpo en crecimiento del animal, situado en el lado externo del septo, en la porción exterior y más ancha de la concha tubular. En el Foraminífero, el septo en el momento de su formación no era septo en absoluto; no era sino una porción de la superficie convexa de una gota —a saber, aquella porción que más tarde quedó solapada y encerrada por la gota siguiente—; y la curvatura del septo es cóncava hacia la presión que debe resistir, siendo esta última el interior del septo, que no es sino la presión hidrostática del contenido fluido de la gota. El septo de uno es, en términos generales, lo inverso al del otro; el organismo, por decirlo así, está fuera de uno y dentro del otro; y en ambos casos por igual, el septo tiende a asumir la forma de una superficie de área mínima, según lo permiten, o según lo definen, todas las circunstancias del caso.

La espiral logarítmica es fácilmente reconocible en los casos típicos⁷ (y especialmente cuando la espira da más de una vuelta visible alrededor del polo), por su propiedad fundamental de semejanza continua: es decir, debido al hecho de que la gran concha multicameral tiene exactamente la misma forma que la concha más pequeña y joven —fenómeno que es evidente e incluso obvio en los foraminíferos nautiloideos, al igual que en el propio Nautilus—; pero, sin embargo, la naturaleza de la curva debe verificarse mediante una medición cuidadosa, tal como Moseley la determinó o verificó en su {593} estudio original sobre el nautilus (véase la p. 518). Esto ha sido hecho en consecuencia por varios autores: y en primer lugar por Valerian von Möller, en un detallado estudio sobre Fusulina —un género paleozoico cuyas pequeñas conchas han formado vastas extensiones de caliza carbonífera en gran parte de la Rusia europea⁸.

En este género, una superficie creciente de protoplasma puede concebirse envolviendo una y otra vez una pequeña cámara inicial, de tal manera que produzca una concha fusiforme o elipsoidal, cuya sección transversal revela la espiral arrollada estrechamente. A continuación se presentan ejemplos de mediciones de las vueltas sucesivas en un par de especies de este género.

En ambos casos, las vueltas sucesivas se encuentran muy cerca de la relación de 1ã€₤:ã€₤1ôñ5; y en esta relación se basan los valores calculados.

Aquí tiene otra de las series de mediciones de von MûÑller〙s de F. cylindrica, siendo las mediciones aquellas de verticilos opuestos〔es decir, de verticilos a 180ô¯ de distancia:

La diferencia logarítmica media es aquí ôñ088, =ã€₤logã€₤1ôñ225; o la diferencia media de los logaritmos alternos (corôÙreôÙsponôÙdientes a un ángulo vectorial de 2ü€, es decir, a mediciones consecutivas a lo largo del mismo radio) es ôñ176, =ã€₤logã€₤1ôñ5, el mismo valor que antes. Y esta proporción de 1ôñ5 entre las anchuras de las vueltas sucesivas corresponde (como vemos en nuestra tabla de la pág. 534) a un ángulo constante de aproximadamente {594} 86ô¯, o exactamente a una espiral como la que encontramos habitualmente en los Ammonites⁹ (véase pág. 539).

En Fusulina, y en unos pocos foraminíferos más (cf. Fig. 310, A), la espira parece enrollarse uniformemente, con pocos o ningunos signos externos de los periodos sucesivos de crecimiento o de las cámaras sucesivas de la concha.

Los septos que delimitan las cámaras, y que corresponden a retrasos o cese en la periodicidad del crecimiento, todavía se encuentran en secciones de la concha de Fusulina; pero son algo irregulares y comparativamente poco llamativos; las medidas de las que acabamos de hablar se toman sin referencia a los segmentos o cámaras, sino únicamente con referencia a las vueltas, o en otras palabras, con referencia directa al ángulo vectorial.

Las dimensiones lineales de las cámaras sucesivas han sido {595} medidas en cierto número de casos. Van Iterson¹⁰ lo ha hecho en varios Miliolinidae, con resultados como los siguientes:

Aquí la relación media de anchura de cámaras consecutivas puede tomarse como 1ôñ323 (es decir, la octava raíz de 319ã€₤ã „ã€₤34); y los valores calculados, dados más arriba, se basan en esta determinación.

De nuevo, Rhumbler ha medido las dimensiones lineales de una serie de formas de rotalinos, por ejemplo, Pulvinulina menardi (Fig. 259): en cuya especie común encuentra que la razón lineal media de las cámaras consecutivas es de aproximadamente 1ôñ187. En ambos casos, y especialmente en el último, la razón no es estrictamente constante de una cámara a otra, sino que está sujeta a una pequeña fluctuación secundaria¹¹.

Cuando las dimensiones lineales de las cámaras sucesivas se encuentran en proporción continua, para que toda la concha constituya una espiral logarítmica es necesario que las distintas cámaras subtiendan ángulos de revolución iguales en el polo.

En el caso de los Miliolidae esto ocurre de manera evidente (Fig. 311); pues en esta familia las cámaras se disponen en dos filas (Biloculina), o tres filas (Triloculina), o en algún otro número pequeño de series: de modo que los ángulos subtendidos por ellas son fracciones grandes y simples del arco circular, tales como 180° o 120°. En muchas de las formas nautiloideas, como Cyclammina (Fig. 312), los ángulos

subtendidas, aunque de menor magnitud, son todavía notablemente constantes, como {597} podemos ver por la Fig. 313; donde el ángulo subtendido por cada cámara se hace igual a 20ô¯, y esta figura esquemática no es perceptiblemente diferente de la otra. En algunos casos el ángulo subtendido es menos constante; y en estos sería necesario igualar las diversas dimensiones lineales con los corôÙreôÙsponôÙdientes ángulos vectores, de acuerdo con nuestra ecuación r =ã€₤eÿ£¢^{ö¡ã€₤cotã€₤öÝ}ã€₤. Es probable que, al tener en cuenta de este modo las variaciones de ö¡, tales variaciones de r como las que (según las mediciones de Rhumbler) Pulvinulina y otros géneros parecen mostrar, se encontraran disminuidas o incluso desaparecerían.

La ley de crecimiento por la cual cada cámara mantiene una relación constante de magnitud con la siguiente puede considerarse como una simple consecuencia de la uniformidad o homogeneidad estructural del organismo; basta con suponer (como esta uniformidad nos llevaría naturalmente a hacer) que la tasa de crecimiento es en cada instante proporcional a la masa total existente. Pues si Vÿ£¢₀ã€₤, Vÿ£¢₁ etc., son los volúmenes de las cámaras sucesivas, sea Vÿ£¢₁ proporcional a Vÿ£¢₀ã€₤ de modo que Vÿ£¢₁

=ã€₤q《Vÿ£¢₀ã€₤, y sea Vÿ£¢₂ proporcional al volumen preexistente total: entonces

Este cociente de 1ã€₤ã „ã€₤(1ã€₤+ã€₤q) se demuestra fácilmente que es el cociente constante que recorre toda la serie, de cámara en cámara; y si este cociente de volúmenes es constante, también lo son los cocientes de las superficies corôÙreôÙsponôÙdientes, y de las dimensiones lineales corôÙreôÙsponôÙdientes, a condición siempre de que los incrementos sucesivos, o las cámaras sucesivas, sean similares en su forma.

Todavía nos queda por discutir la similitud de forma y la simetría de posición que caracterizan a las cámaras sucesivas, y que, junto con la ley de la proporcionalidad continua de tamaño, son los caracteres distintivos y las condiciones indispensables de una serie de 〜gnomones.ã€

El tamaño minúsculo de la concha de los foraminíferos, o al menos de cada uno de sus incrementos sucesivos, tomado en relación con la naturaleza fluida o semifluida de la sustancia protoplasmática, es suficiente para sugerir que las fuerzas moleculares, y en especial la fuerza de la tensión superficial, deben ejercer una influencia determinante sobre la forma de toda la estructura; y esta sugerencia, o creencia, ya está implícita en nuestra afirmación de que cada incremento sucesivo de protoplasma en crecimiento constituye una gota separada. Estas «gotas», parcialmente ocultas por sus sucesoras, pero que aún muestran en parte sus contornos redondeados, se reconocen fácilmente en las diversas conchas de foraminíferos que se ilustran en este capítulo.

La figura adjunta representa, para empezar, la concha esférica característica de la común Orbulina oceánica flotante. En el ejemplar ilustrado, una segunda cámara, sobreañadida a la {599} primera, ha surgido como una gota de protoplasma que exudó a través de los poros de la primera cámara, se acumuló en su superficie y se extendió sobre esta última hasta quedar en reposo en una posición de equilibrio. Podemos suponer que esta posición de equilibrio está determinada, al menos en primera instancia, por la «ley del ángulo constante», que se cumple, o tiende a cumplirse, en todos los casos en que la superficie libre de un líquido dado está en contacto con un sólido dado, en presencia de otro líquido o de un gas. Las ecuaciones correspondientes son con exactitud las mismas que hemos utilizado al analizar la forma de una gota (en la pág. 294); aunque debe introducirse alguna leve modificación en nuestras definiciones, dado que la consideración de la tensión superficial ya no resulta adecuada en las superficies sólidas, y el concepto de energía superficial debe ocupar su lugar. Sea como fuere, nos basta con observar que, en un caso como el nuestro, cuando un fluido dado (a saber, el protoplasma) está en contacto superficial con un sólido (es decir, una concha calcárea), en presencia de otro fluido (agua de mar), entonces el ángulo de contacto, o ángulo bajo el cual la superficie común (o interfaz) de los dos líquidos incide en la pared sólida, tiende a ser constante; y siendo así, la gota tendrá una forma bien definida, dependiente (inter alia) de la forma de la superficie con la que está en contacto. Tras un periodo de reposo, durante el cual la superficie de nuestra segunda gota se vuelve rígida por calcificación, se repetirá un nuevo periodo de crecimiento y se acumulará una nueva gota de protoplasma. Si las circunstancias se mantienen iguales, esta nueva gota se encontrará con la superficie sólida de la concha formando el mismo ángulo que lo hizo la anterior; y, si las demás fuerzas que actúan sobre el sistema permanecen inalteradas, la forma de toda la gota, o cámara, será la misma que antes.

Según Rhumbler, esta «ley del ángulo constante» es el principio fundamental en la conformación mecánica de la concha de los foraminíferos, y proporciona la simetría de forma así como de posición en cada gota sucesiva de protoplasma: cuya forma y posición, una vez adquiridas, se vuelven rígidas y fijas con el inicio de la calcificación. Pero la explicación de Rhumbler trae consigo sus propias dificultades. No es en absoluto fácil de verificar, pues sobre las superficies curvas tan complicadas de la concha me parece extraordinariamente difícil medir, o incluso reconocer, el ángulo de contacto real: del cual ángulo de contacto, por cierto, {600} poco se sabe, salvo únicamente en el caso particular en que uno de los tres cuerpos es aire, como cuando una superficie de agua está expuesta al aire y en contacto con el vidrio. Es fácil además ver que en muchos de nuestros Foraminíferos el ángulo de contacto, aunque pueda ser constante en posiciones homólogas de una cámara a otra, no es en absoluto constante en todos los puntos a lo largo del límite de cada cámara. En Cristellaria, por ejemplo (Fig. 315), parecería ser (y Rhumbler

afirma que en realidad es) de unos 90ô¯ en el lado exterior y de solo unos 50ô¯ en el lado interno de cada tabique septal; en Pulvinulina (Fig. 259), según Rhumbler, los ángulos adyacentes a la boca son de 90ô¯, y los ángulos opuestos son de 60ô¯, en cada cámara.

Estas y otras discrepancias similares pretende explicarlas Rhumbler invocando simplemente la heterogeneidad de la gota protoplasmática: es decir, asumiendo que el protoplasma tiene una composición diferente y propiedades distintas (incluyendo una distribución muy diferente de la energía superficial), en puntos cercanos y remotos de la boca de la concha.

Si las diferencias en el ángulo de contacto son tan grandes como Rhumbler supone, si se producen heterogeneidades marcadas en el protoplasma, y si estas son suficientes para explicar las diferencias de ángulo, no sabría decirlo. Pero me parece que haríamos mejor en conformarnos con una exposición general, y que Rhumbler ha adoptado un punto de vista demasiado preciso y limitado.

{601}

En el crecimiento molecular de un cristal, aunque debemos suponer por necesidad que cada molécula se asienta en una posición de energía potencial mínima, nos resulta en verdad muy difícil explicar con precisión, incluso en casos sencillos y tras todas las labores de los cristalógrafos modernos, por qué esta o aquella posición es en realidad un lugar de potencial mínimo.

En el caso de nuestro pequeño Foraminífero (exactamente igual que en el del cristal), contentémonos entonces con afirmar que cada gota o cuenta de protoplasma adopta una posición de energía potencial mínima, en relación con todas las circunstancias del caso; y no intentemos, en el estado actual de nuestro conocimiento, definir esa posición de potencial mínimo haciendo referencia al ángulo de contacto o a cualquier otra condición particular de equiôÙlibôÙrio.

En la mayoría de los casos, toda la superficie expuesta, sobre alguna porción de la cual la gota debe detenerse, es sumamente compleja, y las fuerzas intervinientes constituyen un sistema que, en su totalidad, es aún más complejo; pero a partir de la simetría del caso y de la continuidad de todo el fenómeno, tenemos derecho a creer que las condiciones son exactamente las mismas, o muy casi las mismas, una y otra vez, de una cámara a otra: tal como se conforma una cámara, así tenderá a conformarse la siguiente, y tal como una está situada en relación con el sistema, así tenderá a estar situado su sucesor a su vez.

La ley física del potencial mínimo (que incluye también la ley del área mínima) es todo lo que necesitamos para explicar, en términos generales, la continua similitud de una cámara con otra; y la ley fisiológica del crecimiento, por la cual una proporcionalidad continua de tamaño tiende a extenderse a lo largo de la serie de cámaras sucesivas, imprime a esta serie de incrementos similares la forma de una espiral logarítmica.

En cada caso particular, la naturaleza de la espiral logarítmica, definida por su ángulo constante, vendrá determinada principalmente por la tasa de crecimiento; es decir, por la proporción concreta en que cada nueva cámara supera en magnitud a su predecesora. Pero las conchas que tienen el mismo ángulo constante (öÝ) aún pueden diferir entre sí de muchas maneras〔en la forma general y la posición relativa de las cámaras, en su grado de superposición y, por consiguiente, en el contorno y la apariencia reales de la concha; y estas variaciones deben corresponder a distribuciones particulares de energía dentro del sistema, el cual se rige en su conjunto por la ley del potencial mínimo. {602}

Nuestro problema, entonces, se reduce al de investigar las posibles conôÙfiôÙguôÙraôÙcioôÙnes que pueden derivarse de la aposición simétrica sucesiva de cuerpos semejantes cuyas magnitudes están en proporción continua; y es obvio, matanôÙtéôÙmaôÙtiôÙcaôÙmente hablando, que las diversas disposiciones posibles entran todas bajo el concepto de la espiral logarítmica, junto con los casos límite que esta incluye. Puesto que la diferencia entre una de estas formas y otra depende del valor numérico de ciertos coeficientes de magnitud, es evidente que cualquiera de ellas debe tender a transformarse en cualquier otra mediante gradaciones pequeñas y continuas; en otras palabras, que una claôÙsiôÙfiôÙcaôÙción de estas formas debe (como cualquier claôÙsiôÙfiôÙcaôÙción en absoluto de espirales logarítmicas o de cualesquiera otras curvas matanôÙtéôÙmaôÙtiôÙcas), ser teórica o "artificial". Pero podemos hacer fácilmente dicha claôÙsiôÙfiôÙcaôÙción artificial, y probablemente hallaremos que coincide, más o menos, con los métodos habituales de claôÙsiôÙfiôÙcaôÙción reconocidos por los estudiantes biológicos de los Foraminíferos.

En primer lugar tenemos las conchas típicamente espirales, que se presentan en gran variedad y que (para nuestro propósito actual) apenas necesitamos describir más. Podemos limitarnos a observar cómo en ciertos casos, por ejemplo, Globigerina, las cámaras individuales difieren poco de las esferas; en otras palabras, el área de contacto entre las cámaras adyacentes es pequeña. En formas tales como Cyclammina y Pulvinulina, por otra parte, cada cámara está fuertemente solapada por la siguiente, y la forma esférica de cada una se pierde en una marcada asimetría. Además, en Globigerina y algunas otras tenemos una tendencia al desarrollo de una espiral helicoidal en el espacio, como en tantas de nuestras conchas de moluscos univalvos. El problema matemático de cómo debe crecer una concha, bajo las suposiciones que hemos hecho, encontraría probablemente su enunciado más general en un caso como el de Globigerina, donde el organismo entero vive y crece suspendido libremente en un medio cuya densidad difiere poco de la suya propia.

La mayoría de las formas espirales, por otra parte, son espirales planas o discoidales, y podemos suponer que en estos casos alguna fuerza ha ejercido una influencia de control para mantener todas las cámaras en un mismo plano.

Este es especialmente el caso en formas como Rotalia o Discorbina (Fig. 316), donde el organismo vive fijado a una roca o a la fronda de un alga marina; pues aquí (tal como ocurre en el caso de {603} los tubos enrollados que pequeños gusanos como Serpula y Spirorbis construyen en condiciones similares) el disco espiral es en sí mismo asimétrico, y sus vueltas están notablemente aplanadas en sus superficies de fijación.

Podemos concebir también, entre otras condiciones, el muy curioso caso en el que el protoplasma puede extenderse por completo sobre la superficie de la concha sin alcanzar una posición de equiôÙlibôÙrio; en cuyo caso se formará una nueva concha que encierre a la antigua, {604} ya sea que esta última tenga la forma de una sola y solitaria cámara, o haya alcanzado ya la forma de una concha tabicada o espiral. Esto es precisamente lo que suele suceder en el caso de la Orbulina, cuando dentro de la concha esférica encontramos una pequeña, pero perfectamente formada, espiral 〜Globigerina¹².ã€

Los diversos Miliolidae (Fig. 311) solo se diferencian de las formas espirales típicas, o rotalinas, en el gran ángulo que abarca cada cámara y la consiguiente brusquedad de su inclinación mutua.

En estos casos, la apariencia externa de una espiral tiende a perderse; y nos conviene recordar, con mayor razón, que nuestra curva espiral no es necesariamente idéntica al contorno de la concha, sino que es siempre una línea trazada a través de puntos corôÙreôÙsponôÙdientes en las cámaras sucesivas de esta última.

Llegamos a un caso límite de la espiral logarítmica cuando las cámaras se disponen en línea recta; y el ojo tenderá a asociar con este caso límite las formas mucho más numerosas en las que el ángulo espiral es pequeño, y la concha solo muestra una suave curva sin ninguna sucesión de vueltas envolventes. Esto constituye el tipo nodosario (Fig. 87, p. 262); y aquí de nuevo, debemos postular alguna fuerza que haya tendido a mantener las cámaras en una serie rectilínea: tal como, por ejemplo, la gravedad, actuando sobre un sistema de «gotas colgantes». {605}

En Textularia y sus afines (Fig. 317), tenemos un paralelo preciso de la cima helicoidal de los botánicos (véase la p. 502): es decir, tenemos una traslación helicoidal, perpendicular al plano de la espiral logarítmica subyacente. En otras palabras, al trazar una espiral genética a través de toda la sucesión de cámaras, lo hacemos mediante una rotación vectorial continua, a través de ángulos sucesivos de 180ô¯ (o 120ô¯ en algunos casos), mientras el polo se desplaza a lo largo de un eje perpendicular al plano original de la espiral.

Otro tipo está proporcionado pelas conchas «cíclicas» de los Orbitolitidae, en las que se tiende a añadir cámaras pequeñas y numerosas alrededor del sistema una y otra vez, construyendo así un disco aplanado circular. Esto, de nuevo, percibimos que es, matemáticamente, un caso límite de la espiral logarítmica, en el que la espiral se ha convertido en un círculo y el ángulo constante es ahora un ángulo de 90°.

Por último, hay un cierto número de Foraminíferos en los que, sin más preámbulos, podemos decir simplemente que la disposición de las cámaras es irregular, ya que no se obedece ni la ley de la proporción constante de magnitud ni la de la forma constante. Las cámaras se amontonan en confuso tropel unas sobre otras, y estas formas son conocidas por los naturalistas como Acervularidae.

Si bien en estas últimas hay una falta extrema de regularidad, no debemos exagerar la regularidad o constancia que muestran las formas más ordinarias. Puede resultarnos difícil creer que las causas simples, o leyes simples, que hemos descrito deban operar, y operar una y otra vez, en millones de individuos para producir las mismas conformaciones delicadas y complejas. Pero estamos dando muchas cosas por sentadas si afirmamos que lo hacen, y en particular estamos asumiendo, con muy pocas pruebas, la «constancia de las especies» en este grupo de animales. Del mismo modo que Verworn ha demostrado que la Amoeba proteus típica, cuando se añade un rastro de álcali al agua en la que vive, tiende, por alteración de las tensiones superficiales, a protruir los seudópodos más delicados carôÙacôÙterôÙisôÙtic de la A. radiosa,—y de nuevo, cuando el agua se vuelve un poco más alcalina, a convertirse aparentemente en la llamada A. limax,—así es evidente que una modificación muy ligera en las energías superficiales implicadas podría tender a convertir una llamada especie en otra entre los Foraminíferos. Hasta qué punto ocurre realmente este proceso, no lo sabemos. {606}

Pero que esto, o algo por el estilo, ocurra en realidad, apenas podemos dudarlo. Por ejemplo, en el género Peneroplis, la primera porción de la concha consiste en una serie de cámaras dispuestas en serie espiral o naulitoide; pero a medida que avanza la edad, la espiral suele modificarse de diversas maneras¹³. A veces, las cámaras sucesivas crecen con rapidez ensanchándose, y toda la concha adquiere forma de abanico. A veces, las cámaras se estrechan hasta que ya no envuelven a las cámaras anteriores, sino que solo entran en contacto cada una con su predecesora inmediata: el resultado es que la concha se endereza y (teniendo en cuenta la porción espiral anterior) puede describirse con forma de báculo. Entre estos extremos de forma, y en lo que respecta a otras variaciones de grosor o delgadez, aspereza o lisura, y así sucesivamente, hay innumerables gradaciones que se funden unas en otras y se mezclan sin tener en cuenta la distribución geográfica:〔〜dondequiera que abundan los Peneroplides existe esta amplia variación, y nada puede ser más fácil que elegir una serie de especímenes llamativos y dar a cada uno un nombre distintivo, pero de ningún otro modo pueden dividirse en 〘especies.〙¹⁴〠Algunos escritores se han extrañado de la peculiar variabilidad de esta concha en particular¹⁵; pero por todo lo que sabemos acerca del ciclo vital de los Foraminíferos, bien podría ser que un gran número de las otras formas que distinguimos como especies separadas e incluso géneros no sean más que manifestaciones temporales de esa misma variabilidad¹⁶.

# Conclusión.

Si podemos comprender e interpretar según líneas semejantes a estas la forma y el modo de crecimiento de la concha de los foraminíferos, también podemos empezar a comprender dos rasgos llamativos del grupo, a saber, por un lado, el gran número de diversos tipos o familias que existen y el gran número de especies y variedades dentro de cada uno, y por otro, la persistencia de formas que en muchos casos parecen haber sufrido pocos cambios o ninguno desde el período Cretácico o incluso desde períodos anteriores hasta el día de hoy.

En pocos grupos otros, tal vez solo entre los Radiolaria, parece que poseemos una imagen tan completa de todas las transiciones posibles entre forma y forma, y de todo el sistema ramificado del árbol evolutivo: como si poco o nada de él se hubiera perdido jamás, y toda la red de la vida, pasada y presente, fuera tan completa como siempre.

Esto lleva a uno a imaginar que estas conchas han crecido según leyes tan simples, tan en armonía con su material, con su entorno y con todas las fuerzas internas y externas a las que están expuestas, que ninguna es mejor que otra y ninguna está más o menos apta para sobrevivir.

Invita también a contemplar la posibilidad de que las líneas de variación posible sean aquí tan estrechas y determinadas que formas idénticas puedan haber surgido de manera independiente una y otra vez.

Si bien podemos rastrear de la manera más completa y hermosa el paso de una forma a otra entre estas pequeñas conchas, y atribuirlas todas al fin (si nos place) a una serie que comienza con la esfera simple de la Orbulina o con el cuerpo ameboide de la Astrorhiza, la pregunta se nos plantea de inmediato acerca de si esta es una «evolución» que tengamos derecho a correlacionar con el tiempo histórico. El matemático puede trazar una sección cónica en otra, y «evolucionar», por ejemplo, a través de innumerables elipses graduadas, el círculo a partir de la línea recta: cuyo trazado de pasos continuos es una verdadera «evolución», aunque el tiempo no tenga parte alguna en ella. Fue de este modo como Hegel, y a decir verdad Aristóteles mismo, fue un evolucionista —para quien la evolución era {608} un concepto mental, que implicaba orden y continuidad en el pensamiento, mas no una secuencia real de acontecimientos en el tiempo. Tal concepto de evolución no es fácil de comprender para el biólogo moderno, y aún más difícil de valorar. Y así es como incluso aquellos que, como Dreyer¹⁷ y como Rhumbler, estudian la concha de los foraminíferos como un sistema físico, que reconocen que todo su plan y modo de crecimiento está estrechamente emparentado con los fenómenos que exhiben las gotas fluidas bajo condiciones particulares, y que explican la conformación de la concha con la ayuda de los mismos principios físicos y leyes matemáticas —sin embargo, no ceden ni un ápice de los postulados ordinarios de la biología moderna, ni dudan de la validez y la universal aplicabilidad de los conceptos de la evolución darwiniana. Para estos escritores, la biogenetisches Grundgesetz permanece inexpugnable. Los foraminíferos siguen siendo para ellos un gran árbol genealógico, cuyo linaje real puede rastrearse hasta las eras más remotas; en el cual la evolución histórica ha coincidido con el cambio progresivo; y en el cual la adecuación estructural para una función (o funciones) particular ha ejercido su acción selectiva y ha asegurado «la supervivencia del más apto». Mediante etapas sucesivas de evolución histórica se supone que pasamos de la Astrorhiza irregular a una Rhabdammina con su disco más concentrado; a las formas del mismo género que consisten en un solo tubo con cámara central; a aquellas en las que esta cámara está más y más claramente segmentada; de ahí a las típicas Nodosariae multicamerales; y de estas, mediante otro avance definido y una evolución posterior, a las Trochamminae espirales. De este modo, a lo largo de toda la variada serie de los foraminíferos, Dreyer y Rhumbler (siguiendo a Neumayr) reconocen otras tantas sucesiones de formas emparentadas, unas transmutándose en otras, y guardando entre sí una relación definida de ascendencia o descendencia. Cada evolución de forma, de lo más simple a lo más complejo, se considera acompañada de una ventaja para el organismo, de un incremento en sus posibilidades de supervivencia o perpetuación; por lo tanto, las formas históricamente más antiguas son, en general, estructuralmente las más simples; o a la inversa, las formas más simples, tales como la esfera simple, fueron las primeras en surgir en los mares primitivos; y por último, se considera que el desarrollo gradual y la creciente {609} complicación del individuo a lo largo de su propia vida constituyen una recapitulación, al menos parcial, de la historia desconocida de su estirpe y dinastía¹⁸.

Nos encontramos con muchas dificultades cuando intentamos hacer extensivos conceptos tales como estos a los Foraminíferos. Nos vemos conducidos, por ejemplo, a afirmar, tal como lo hace Rhumbler, que la creciente complejidad de la concha, y de la manera en que una cámara se ajusta a otra, representa una ventaja; y la ventaja particular en la que Rhumbler basa su argumento es la resistencia. El aumento de la resistencia, die Festigkeitssteigerung, es según él el principio rector en la evolución de los foraminíferos, y marca las etapas históricas de su desarrollo en el tiempo geológico.

Pero en días pasados solía ver la playa de una pequeña bahía de Connemara sembrada de millones y millones de conchas de foraminíferos, simples Lagenae, Nodosarias menos simples, Rotalias más complejas: todas arrastradas por las olas y una suave corriente desde su cuna marina hasta su tumba arenosa; todas yacentes blanqueadas y muertas: una más delicada que otra, pero todas (o una vasta multitud de ellas) perfectas y enteras.

Y por ello no me inclino a creer que las sutilezas de la forma influyan mucho en el asunto, ni en general que la vida de los foraminíferos entrañe una lucha por la existencia en la cual la rotura sea un peligro constante que deba evitarse, y el aumento de la resistencia una ventaja que deba garantizarse¹⁹.

En el curso del mismo argumento, Rhumbler señala que los foraminíferos están ausentes de las arenas gruesas y de las gravas²⁰, tal como Williamson de hecho había observado hace muchos años: evitando así, o {610} al menos eludiendo, los peligros de la conmoción.

Pero después de todo esto es un asunto muy simple de análisis mecánico. La grosería o finura del sedimento en el fondo del mar es una medida de la corriente: donde la corriente es fuerte las piedras más grandes se lavan por completo, donde hay una quietud perfecta el lodo más fino se deposita; y las conchas ligeras y frágiles de los foraminíferos encuentran su lugar apropiado, como cualquier otro sedimento clasificado, en este orden espontáneo de lixiviación.

El teorema de la Evolución Orgánica es una cosa; el problema de descifrar las líneas de la evolución, el orden de la filogenia, los grados de parentesco y consanguinidad, es muy otra. Entre los organismos superiores llegamos a conclusiones sobre estas cuestiones ponderando gran cantidad de indicios circunstanciales, tratando con el resultante de muchas variaciones y considerando la probabilidad o improbabilidad de muchas coincidencias de causa y efecto; pero incluso entonces nuestras conclusiones son, en el mejor de los casos, inciertas, nuestros juicios están continuamente abiertos a revisión y sujetos a apelación, y toda la prueba y confirmación que jamás podremos tener es la que proviene de la evidencia directa, aunque fragmentaria, de la paleontología²¹.

Pero en la medida en que pueda demostrarse que las formas dependen del juego de las fuerzas físicas, y que las variaciones de forma se deben directamente a simples variaciones cuantitativas en estas, en esa misma medida debemos ponernos en guardia ante la concepción biológica de la consanguinidad, y nos vemos obligados a revisar los vagos cánones que relacionan la clasificación con la filogenia.

El físico explica en función de las propiedades de la materia, y clasifica de acuerdo con un análisis matôÙeôÙmátôÙicôÙo, todas las gotas y formas de gotas y asociaciones de gotas, todas las clases de espuma y borra, que pueda descubrir entre las cosas inanimadas; y su tarea termina ahí. Pero cuando tales formas, tales conformaciones y conôÙfigôÙuraôÙcioôÙnes, ocurren entre cosas vivas, entonces de inmediato el biólogo introduce sus conceptos de herencia, de evolución histórica, de sucesión en el tiempo, de recapitulación de la ascendencia remota en el desarrollo individual, de origen común (a menos que sea contradicho por evidencia directa) de formas similares remotamente separadas por el espacio geográfico o el tiempo geológico, de aptitud para una función, de {611} adaptación a un entorno, de superior e inferior, de «mejor» y «peor». Esta es la diferencia fundamental entre las «explicaciones» del físico y las del biólogo.

En el orden de la complejidad física y matemática no existe duda acerca de la secuencia del tiempo histórico. Las fuerzas que dan lugar a la esfera, al cilindro o al elipsoide son las mismas ayer y mañana.

Un cristal de nieve es hoy el mismo que cuando cayeron las primeras nieves. Las fuerzas físicas que moldean las formas de la Orbulina, de la Astrorhiza, de la Lagena o de la Nodosaria hoy seguían siendo las mismas, y por lo que tenemos razón para creer, las condiciones físicas bajo las cuales operaban no eran apreciablemente diferentes en ese ayer que llamamos época cretácica; o, por lo que sabemos, a lo largo de toda esa duración de tiempo que está marcada, pero no medida, por el registro geológico.

En una palabra, la minuciosidad de nuestro organismo lleva su conformación en conjunto dentro del alcance de las fuerzas moleculares; las leyes de su crecimiento y forma parecen hallarse sobre líneas sencillas; lo que Bergson llama²² el “parentesco ideal†es claro y seguro, pero la “filiación material†es problemática y oscura; y, al fin y al cabo, no me parece en modo alguno seguro que el modo habitual de razonamiento del biólogo sea apropiado para el caso, o que el concepto de evolución histórica continua deba ser empleado necesariamente, o pueda serlo de manera segura y legítima.