CAPÍTULO IV SOBRE LA FORMA INTERNA Y LA ESTRUCTURA DE LA CÉLULA

En los primeros tiempos de la teoría celular, hace más de setenta años, Goodsir solía hablar de las células como «centros de crecimiento» o «centros de nutrición», y considerarlas esencialmente como «centros de fuerza». Esperaba con interés un tiempo en el que las fuerzas relacionadas con la célula debieran ser investigadas particularmente: cuando, es decir, la anatomía microscópica debiera ser estudiada en su aspecto dinámico. «Cuando esta rama de la investigación —dice— se haya abierto, podemos esperar tener una ciencia de las fuerzas orgánicas, con relación directa a la anatomía, la ciencia de las formas orgánicas¹.» Y asimismo, mucho después, Giard contempló una ciencia de la morphodynamique,—aunque aún la consideraba como constituyente de un «territoire scientifique» tan guardado y oculto «que la plupart des naturalistes de nos jours ne le verront que comme Moû₤se vit la terre promise, seulement de loin et sans pouvoir y entrer²».

A las formas externas de las células, y a las fuerzas que producen y modifican estas formas, les prestaremos atención en un capítulo posterior. Pero hay formas y conôÙfiôÙgurôÙaôÙciones de la materia dentro de la célula que también merecen ser estudiadas con la debida atención a las fuerzas, conocidas o desconocidas, de cuya resultante son la expresión visible.

En el largo intervalo transcurrido desde los días de Goodsir, la estructura visible, la conformación y la configuración de la célula, se han estudiado con mucha mayor abundancia que los problemas puramente dinámicos asociados con ellas. El abrumador progreso de la observación microscópica ha multiplicado nuestro conocimiento de la estructura celular e intracelular; y a la multitud de estructuras visibles {157} a menudo ha sido más fácil atribuirles virtudes que asignarles funciones inteligibles o modos de acción. Pero aquí y allá, sin embargo, a lo largo de toda la literatura sobre el tema, encontramos el reconocimiento del hecho inevitable de que los problemas dinámicos subyacen tras los problemas morfológicos de la célula.

Bû¥tschli señaló hace cuarenta años, con enérgica claridad, el fracaso de los métodos morfológicos y la necesidad de recurrir a métodos físicos si queríamos penetrar más profundamente en la naturaleza esencial de la célula³.

Y hombres como Loeb y Whitman, Driesch y Roux, además de unos cuantos más, han seguido la misma línea de pensamiento y métodos de investigación similares.

Whitman⁴, por ejemplo, lo resume a la perfección cuando, al hablar de los llamados fenómenos «cariocinéticos» de la división nuclear, nos recuerda que la idea principal en el término «cariocinesis» es el movimiento,—«el movimiento visto como un exponente de fuerzas que residen en el núcleo, o actúan sobre él. Considera al núcleo como una sede de energía, que se manifiesta en fenómenos de movimiento⁵. »

En resumen, parecería evidente que, salvo en relación con una investigación dinámica, el mero estudio de la estructura celular posee escaso valor por sí mismo. Que una célula determinada, un óvulo por ejemplo, contenga esta o aquella sustancia o estructura visible, vesícula germinal o mancha germinal, cromatina o acromatina, cromosomas o centrosomas, evidentemente no ofrece ninguna explicación de las actividades de la célula. Y en todas las hipótesis como la de «pangenesis», en todas las teorías que atribuyen propiedades específicas a las micelas, {158} idioplastos, idios u otras partículas constitutivas del protoplasma o de la célula, somos propensos a caer en el error de atribuir a la materia lo que se debe a la energía y se manifiesta en la fuerza: o, hablando con mayor propiedad, de atribuir individualmente a las partículas materiales lo que se debe a la energía de su disposición.

La tendencia es muy natural, a medida que aumenta el conocimiento de la estructura, de atribuir virtudes particulares a las estructuras materiales mismas, y el error es uno en el que es probable que caiga el discípulo, pero del que no necesitamos sospechar en la mente maestra.

El aspecto dinámico del caso fue con toda probabilidad tenido muy en cuenta por aquellos que, como el propio Goodsir, abordaron por primera vez el problema de la célula y originaron nuestras concepciones de su naturaleza y funciones.

Pero si hablamos, como Weismann y otros hablan, de una 〜sustancia hereditaria〠, una sustancia que se separa del cuerpo progenitor y que transmite a la nueva generación las características del antiguo, solo podemos justificar nuestro modo de hablar bajo el supuesto de que esa porción particular de materia es el vehículo esencial de una carga particular o distribución de energía, en la cual está implicada la capacidad de producir movimiento o de realizar 〜trabajo〠.

Porque, como dijo Newton, decirnos que una cosa está dotada de una cualidad específica oculta, por la cual actúa y produce efectos manifiestos, es no decirnos nada; sino deducir dos o tres principios generales del movimiento⁶ a partir de los fenómenos sería un gran paso en la filosofía, aunque las causas de estos principios aún no hubieran sido descubiertas. Las cosas que vemos en la célula son menos importantes que las acciones que reconocemos en ella; y estas últimas debemos examinarlas minuciosamente, con la esperanza de descubrir hasta qué punto pueden atribuirse a las fuerzas físicas simples y bien conocidas, y hasta qué punto son relevantes o irrelevantes para los fenómenos que asociamos con la manifestación de la vida, y consideramos esenciales para la misma. Puede ser que de este modo nos acerquemos con el tiempo al reconocimiento de un residuo específico y último. {159}

Y careciendo, como aún carecemos, de conocimiento directo de las fuerzas reales inherentes a la célula, podemos todavía aprender algo de su distribución, si no también de su naturaleza, a partir de la configuración externa e interna de la célula, y de los cambios que tienen lugar en dicha configuración; es decir, a partir de los movimientos de la materia, los fenómenos cinéticos, que las fuerzas en acción desencadenan.

El hecho de que la célula germinal se desarrolle hasta convertirse en una estructura muy compleja no es prueba absoluta de que la célula en sí sea estructuralmente un mecanismo muy complicado; ni tampoco, aunque esto sea un poco menos obvio, es suficiente para demostrar que las fuerzas actuantes, o latentes, en su interior sean especialmente numerosas y complejas. Si soplamos en un cuenco de agua jabonosa y levantamos una gran masa de burbujas multicolores y de formas variadas, si hacemos estallar un cohete y observamos la configuración regular y hermosa de sus serpentinas al caer, si consideramos las maravillas de una caverna caliza que una corriente filtrada ha llenado de estalactitas, pronto percibimos que en todos estos casos hemos comenzado con un sistema inicial de muy escasa complejidad, cuya estructura de ningún modo presagiaba el resultado, y cuyas fuerzas intrínsecas, comparativamente simples, solo desempeñan su papel mediante una interacción compleja con las fuerzas igualmente simples del medio circundante. En una época anterior, los hombres buscaron el embrión visible, incluso el homúnculo, dentro de las células reproductoras; y hasta el día de hoy, examinamos minuciosamente estas células en busca de una estructura visible, incapaces de liberarnos de aquella vieja doctrina de «preformación⁷».

Además, el microscopio parecía corroborar la idea (que podemos remontar hasta Leibniz⁸ y Hobbes⁹) de que no hay límite para la complejidad mecánica que podemos postular en un organismo, y por lo tanto, no hay límite para las hipótesis que podemos basar en ella.

Pero ningún examen microscópico de una barra de lacre, ningún estudio del material del que está compuesta, puede iluminarnos {160} en cuanto a sus manifestaciones o propiedades eléctricas. La materia en sí misma no tiene poder para hacer, para fabricar o para llegar a ser: es en la energía donde residen todas estas potencialidades, energía invisiblemente asociada con el sistema material y en interacción con las energías del universo circundante.

Que «la función presupone la estructura» se ha proclamado como un axioma aceptado de la biología. Quién formuló de tal modo el aforismo no lo sé; pero en lo que respecta a la estructura de la célula, se remonta a Brücke, a cuya exigencia de un mecanismo, oche de organización, dentro de la célula los histólogos desde entonces han intentado ajustarse¹⁰. Pero a menos que pretendamos incluir con ello una estructura invisible y meramente química o molecular, nos adentramos de inmediato en terreno peligroso. Pues hemos visto, en un capítulo anterior, que ya se conocen algunos «organismos» diminutos de magnitudes tan casi infinitesimales que todo aquello que el morfólogo está acostumbrado a concebir como «estructura» se ha vuelto físicamente imposible; y, además, las investigaciones recientes tienden por lo general a reducir, más que a ampliar, nuestras concepciones de la estructura visible necesariamente inherente al protoplasma vivo. La estructura microscópica que, en última instancia o en los casos más simples, parece mostrar, es la de un coloide más o menos viscoso, o más bien una mezcla de coloides, y nada más. Ahora bien, como señala Clerk Maxwell, al discutir este mismo problema, «un sistema material solo puede diferir de otro en la configuración y en el movimiento que tiene en un instante dado¹¹.» Si no podemos suponer diferencias en la estructura, debemos suponer diferencias en el movimiento, es decir, en la energía. Y si no podemos hacer esto, entonces ciertamente volveremos a modos de razonamiento no autorizados en la ciencia física, y nos veremos obligados a suponer, o a «admitir, que las propiedades de un germen no son las de un sistema puramente material.» {161}

Pero de ningún modo nos encontramos necesariamente en este dilema. Pues, aunque nos acercamos peligrosamente a él cuando contemplamos los órdenes de magnitud más bajos a los que se ha atribuido la vida, sin embargo, en el caso de la célula ordinaria, o del huevo o germen ordinario que va a desarrollarse en un organismo complejo, si no tenemos razones para suponer o creer que comprende un intrincado «mecanismo», podemos estar seguros, tanto por evidencia directa como indirecta, de que, al igual que la pólvora de nuestro cohete, su estructura es muy heterogénea. Es una mezcla de sustancias de varias clases, más o menos fluidas, más o menos móviles, influenciadas de diversas maneras por fuerzas químicas, eléctricas, osmóticas y de otro tipo, y separadas en su mezcla por una multitud de superficies, o límites, en los cuales estas fuerzas, o ciertas de ellas, se manifiestan.

En efecto, un arreglo como este ya es suficiente para constituir un «mecanismo»; pues debemos tener mucho cuidado de no permitir que nuestro concepto físico o fisiológico de mecanismo se reduzca a una interpretación del término derivada de los delicados y complicados artilugios de la habilidad humana. Desde el punto de vista físico, entendemos por «mecanismo» todo aquello que frena o controla, y guía por caminos determinados, el funcionamiento de la energía; en otras palabras, todo aquello que conduce, en la degradación de la energía, a su manifestación en alguna forma determinada de trabajo, en una etapa previa a esa degradación última que decae en calor uniformemente difuso. Esto, como Warburg ha explicado bien, es el efecto o función general de la máquina fisiológica, y en particular de esa parte de ella que llamamos «estructura celular¹²». La célula muscular normal es algo que convierte la energía, derivada de la oxidación, en trabajo; es un mecanismo que detiene y utiliza la energía química de la oxidación en su curso descendente; pero la misma célula, cuando se lesiona o desintegra, pierde su «utilidad», y libera una proporción muy aumentada de su energía en forma de calor.

Pero cosas muy grandes y maravillosas son hechas de este modo por medio de un mecanismo (ya sea natural o artificial) de extrema simplicidad. Un charco de agua, en virtud de su superficie, {162} es un mecanismo admirable para la producción de olas; con un trozo de hielo en su interior, se convierte en un mecanismo eficiente y autónomo para la producción de corrientes. Los grandes mecanismos cósmicos son estupendos en su simplicidad; y, de hecho, todo agregado grande o pequeño de materia heterogénea (no idéntica en «fase») implica, ipso facto, lo esencial de un mecanismo. Incluso un coloide no vivo, por su heterogeneidad intrínseca, es en este sentido un mecanismo, y uno en el cual la energía se manifiesta en el movimiento y la incesante reorganización de las partículas constituyentes. Por esta razón Graham (si mal no recuerdo) habla en alguna parte del estado coloidal como «el estado dinámico de la materia»; o, según la frase del mismo filósofo (de la cual el señor Hardy¹³ nos ha recordado recientemente), posee «energia¹⁴».

Pasemos entonces a considerar, breve y diaôÙgramôÙmáôÙtiôÙcamente, la estructura de la célula —una célula germinal fertilizada u óvulo, por ejemplo—, no con el vano intento de correlacionar esta estructura con la estructura o las propiedades del organismo resultante y aún lejano, sino meramente para ver hasta qué punto, mediante el estudio de su forma y de su cambiante configuración interna, podemos arrojar luz sobre ciertas fuerzas que actúan en su interior por el momento.

Podemos decir de entrada que apenas podemos esperar aprender más de estas fuerzas, en un principio, que unos pocos datos sobre su dirección y magnitud; la naturaleza y la identidad específica de la fuerza o fuerzas es un asunto muy diferente. Este último problema es probable que sea muy difícil de elucidar, por la razón, entre otras, de que fuerzas muy diferentes son a menudo muy similares en sus manifestaciones externas y visibles. Así ha llegado a sucedernos que tenemos una multitud de hipótesis discordantes sobre la naturaleza de las fuerzas que actúan dentro de la célula y producen, en la división celular, las figuras 〜cariocinéticas〠de las que estamos a punto de hablar. Un investigador puede, como Rhumbler, optar por explicarlas mediante una hipótesis de tracción mecánica, que actúa sobre una red reticular de protoplasma¹⁵; otro, como Leduc, puede mostrarnos cómo en {163} muchas de sus características más llamativas pueden ser admirablemente simuladas por la difusión de sales en un medio coloide; otros nuevamente, como Gallardo¹⁶ y Hartog, y Rhumbler (en sus primeros trabajos)¹⁷, insisten en su parecido con los fenómenos de la electricidad y el magnetismo¹⁸; mientras que Hartog cree que la fuerza en cuestión solo es análoga a estos, y tiene una identidad específica propia¹⁹. Todas estas opiniones contradictorias son de importancia secundaria, siempre que busquemos únicamente dar cuenta de ciertas conôÙfiôÙgurôÙaôÙciones que revelan la dirección, más que la naturaleza, de una fuerza. Uno y el mismo sistema de líneas de fuerza puede aparecer en un campo de energía magnética o eléctrica, de la energía osmótica de difusión, de la energía gravitacional de una corriente que fluye. En resumen, podemos esperar aprender algo de la dinámica pura o abstracta, mucho antes de que podamos lidiar con la física especial de la célula. Pues en verdad (como ha sugerido Maillard), así como una expansión uniforme alrededor de un único centro, sea cual fuere la causa física a la que se deba, conducirá a la configuración de una esfera, del mismo modo cualesquiera dos centros o focos de potencial (de cualquier clase que sean) conducirán a las conôÙfiôÙgurôÙaôÙciones con las que Faraday nos familiarizó bajo el nombre de 〜líneas de fuerza²⁰〠; y esto equivale a decir que el fenómeno, {164} aunque físico en lo concreto, es en lo abstracto puramente matôÙeôÙmátôÙiôÙco, y en su misma esencia no es ni más ni menos que una propiedad del espacio tridimensional.

Pero a decir verdad, en este caso, es decir, al tratar de explicar los fenómenos principales de la división cariocinética de la célula, pronto percibiremos que cualquier explicación basada, como la de Rhumbler, en la mera tracción mecánica, es obviamente inadecuada, y nos veremos limitados a la hipótesis de alguna fuerza polarizada y polarizante, como la que tratamos, por ejemplo, en los fenómenos del magnetismo o de la electricidad.

Hablemos primero de la célula misma, tal como aparece en un estado de reposo, y procedamos después a estudiar los fenómenos más activos que acompañan a su división.

Nuestra célula típica es un cuerpo esférico; es decir, la tensión superficial uniforme en su límite se equilibra con la resistencia hacia afuera de fuerzas uniformes en su interior. Pero a veces la tensión superficial puede ser una cantidad fluctuante, como cuando produce las contracciones rítmicas o «ondas de Ransom» en la superficie del huevo de una trucha; o bien, mientras el huevo está en contacto con otros cuerpos, la tensión superficial puede ser localmente desigual y variable, dando lugar a una figura ameboide, como en el huevo de la Hidra²¹.

Dentro del óvulo hay un núcleo o vesícula germinativa, también esférica, y que por regla general consta de porciones de «cromatina», agregadas junto con una gota más fluida. A menudo se ha comentado el hecho de que, en las células en general, no hay correlación de forma (aunque aparentemente la hay de tamaño) entre el núcleo y el «citoplasma», o cuerpo principal de la célula. Así, Whitman²² observa que «excepto durante el proceso de división, el núcleo rara vez se aparta de su forma esférica típica. Se divide y subdivide, retornando siempre a la misma forma redonda u ovalada《....《Qué diferente ocurre con la célula. Conserva la forma esférica tan raramente como el núcleo se aparta de ella. La variación de forma marca el principio y el fin de cada capítulo importante de su {165} historia». Sobre bases dinámicas simples, el contraste se explica fácilmente. Mientras la sustancia fluida del núcleo sea cualitativamente diferente del protoplasma fluido o semifluido que la rodea, e incapaz de mezclarse con este, esperaremos que sea, como casi siempre es, de forma esférica. Pues, por una parte, está delimitada por una película líquida cuya tensión superficial es uniforme; y por otra, está inmersa en un medio que transmite por todos lados una presión fluida uniforme²³. Por una razón similar, la vacuola contráctil de un protozoo tiene forma esférica: es simplemente una «gota» de fluido, delimitada por una tensión superficial uniforme y a través de cuya película limítrofe se produce la difusión. Pero aquí, debido a la pequeña diferencia entre el fluido que constituye la gota y el que la rodea, el equilibrio de la tensión superficial es inestable; tiende a desvanecerse, y el contorno redondeado de la gota, como una burbuja estallada, desaparece en un momento²⁴. El caso del núcleo esférico está emparentado de cerca con la forma esférica de la yema dentro del huevo de ave²⁵. Pero si la sustancia de la célula adquiere una mayor solidez, como por ejemplo en una célula muscular {166} o debido a acumulaciones mucosas en una célula epitelial, entonces las leyes de la presión de los fluidos dejan de aplicarse, la presión externa sobre el núcleo tiende a volverse asimétrica y su forma se modifica en consecuencia. Se pueden iniciar movimientos «ameboid- es» en el núcleo por cualquier cosa que perturbe la simetría de su propia tensión superficial. Y los casos, como en muchos rizópodos, en que el «material nuclear» está disperso en pequeñas porciones por toda la célula en lugar de estar agregado en un solo núcleo, son probablemente susceptibles de una explicación muy sencilla si se supone que la «diferencia de fase» (como dicen los químicos) entre la sustancia nuclear y la protoplásmica es comparativamente leve, y la tensión superficial que tiende a mantenerlas separadas es correspondientemente pequeña²⁶.

Se ha demostrado que los núcleos ordinarios, aislados en un estado vivo o fresco, confluyen fácilmente; y este hecho basta para sugerir que son agregaciones de una sustancia particular más que cuerpos dignos de recibir el nombre de órganos particulares.

Es debido a esa misma tendencia a la confluencia o agregación de partículas que el núcleo ordinario se forma por sí mismo, hasta que la imposición de una nueva fuerza conduce a su disrupción.

Aparte de esa heterogeneidad invisible o ultramicroscópica que es inseparable de nuestra noción de «coloide», existe una heterogeneidad visible de estructura tanto dentro del núcleo como del protoplasma externo. El primero, por ejemplo, contiene un nucléolo redondeado o «mancha germinal», ciertos gránulos o hebras destacados de la sustancia peculiar llamada cromatina, y una red gruesa de un material protoplasmático conocido como «linina» o acromatina; se cree generalmente que el protoplasma externo, o citoplasma, consiste en su totalidad en una red esponjosa, o más bien alveolar, de sustancias más y menos fluidas; y por último, generalmente se pueden detectar uno o más cuerpos muy diminutos, por lo general en el citoplasma, a veces dentro del núcleo, conocidos como centrosoma o centrosomas.

El morfólogo está acostumbrado a hablar de una 〜polaridad〠de {167} la célula, queriendo significar con ello una simetría de la estructura visible respecto a un eje determinado. Por ejemplo, siempre que podemos reconocer en una célula tanto un núcleo como un centrosoma, podemos considerar una línea trazada a través de ambos como el eje morfológico de polaridad; en una célula epitelial, es obvio que la célula es morfológicamente simétrica respecto a un eje mediano que va desde su superficie libre hasta su base de inserción. De nuevo, por una extensión del término 〜polaridad〠, como es habitual en la dinámica, podemos tener una polaridad 〜radial〠, entre el centro y la periferia; y por último, podemos tener varios centros de polaridad aparentemente independientes dentro de la misma célula. Solo en células de forma bastante irregular, o ameboide, dejamos de reconocer una 〜polaridad〠definida y simétrica. La 〜polaridad〠morfológica va acompañada de, y no es más que la expresión externa (o parte de ella) de una verdadera polaridad dinámica, o distribución de fuerzas; y las 〜líneas de fuerza〠se hacen visibles mediante la concatenación de partículas de materia, tales como las que caen bajo la influencia de las fuerzas en acción.

Cuando las líneas de fuerza fluyen hacia el interior desde la periferia hacia un punto en el interior de la célula, las partículas susceptibles de atracción se agrupan hacia la superficie de la célula, o, cuando la fricción las retarda, se ve que forman líneas o 〜fibrillas〠que se irradian hacia afuera desde el centro y constituyen el llamado 〜áster〠. En las células del epitelio columnar o ciliado, donde los lados de la célula están dispuestos simétricamente respecto a sus vecinos, pero las superficies libre y adherida son muy diversas entre sí en sus relaciones externas, son estas últimas superficies las que constituyen los polos opuestos; y de acuerdo con las líneas paralelas de fuerza así establecidas, muy frecuentemente vemos líneas paralelas de gránulos que se han dispuesto perpendicularmente a la superficie libre de la célula (véase la fig. 97).

Una simple manifestación de la «polaridad» puede ilustrarse bien mediante el fenómeno de la difusión, en el cual podemos concebir, y podemos reproducir automáticamente, un «campo de fuerza», con sus polos y sus líneas visibles de equipotencialidad, muy parecido a la concepción que tenía Faraday del campo de fuerza de un sistema magnético. Así, en uno de los experimentos de Leduc²⁷, si extendemos una capa de solución salina sobre una placa nivelada de vidrio {168} y dejamos caer en medio de ella una gota de tinta china, o de sangre, veremos que las partículas coloreadas se desplazan hacia el exterior desde el «polo central de concentración» a lo largo de las líneas de fuerza difusiva, trazando de este modo para nosotros un «campo monopolar» de difusión: y si colocamos dos gotas de este tipo lado a lado, sus líneas de difusión se opondrán y se repelerán mutuamente. O bien, en vez de la capa uniforme de solución salina, podemos colocar a poca distancia la una de la otra un grano de sal y una gota de sangre, representando dos polos opuestos: y obtener así la imagen de un «campo bipolar» de difusión. En ambos casos, obtenemos resultados estrechamente análogos a la polaridad «morfológica», pero en realidad dinámica, de la célula orgánica. Mas con toda probabilidad, la polaridad dinámica o asimetría de la célula es un fenómeno muy complicado: por la razón obvia de que, en cualquier sistema, una asimetría tenderá a engendrar otra. Una asimetría química inducirá una desigualdad en la tensión superficial, lo cual conducirá directamente a una modificación de la forma; a su vez, la asimetría química puede deberse a un proceso de electrólisis en un campo eléctrico polarizado; y, de nuevo, la heterogeneidad química puede intensificarse hasta convertirse en una «polaridad» química, debido a la tendencia de ciertas sustancias a buscar un lugar de mayor o menor energía superficial. No necesitamos intentar abordar un tema tan complejo y que conduce a tantos problemas que escapan al ámbito de interés del morfólogo. Pero aun así, el morfólogo, en su estudio de la célula, no puede eludir del todo estas importantes cuestiones; y volveremos a ellas una vez que nos hayamos ocupado en cierta medida de la forma de la célula y hayamos tomado en cuenta algunos de los fenómenos más simples de la tensión superficial.

Ahora estamos listos, y en cierta medida preparados, para estudiar los numerosos y complejos fenómenos que suelen acompañar a la división de la célula, por ejemplo, del óvulo fecundado.

La división de la célula va esencialmente acompañada, y precedida, por un cambio de una polaridad radial o monopolar a una polaridad decididamente bipolar.

En la célula hasta entonces quiescente, o aparentemente quiescente, percibimos ciertos movimientos, que corresponden con precisión a lo que debe acompañar y resultar de una „polarización“ de fuerzas dentro de la {169} célula: de fuerzas que, cualquiera que sea su naturaleza específica, al menos son capaces de polarizarse, y de producir la consiguiente atracción o repulsión entre partículas cargadas de materia. Las fuerzas opuestas que se distribuían en equislibrio en toda la sustancia de la célula se concentran en dos „centrosomas“, que pueden estar ya o no distinguidos como porciones visibles de materia; en el óvulo, uno de estos está siempre cerca del „polo animal“ del óvulo, y el otro alejado de él, polo que es visible así como químicamente diferente del otro, y es la región en la cual los cambios de desarrollo más rápidos y conspicuos comenzarán en breve. Entre los dos centrosomas, un huso

figura, cuyo asombroso parecido con las líneas de fuerza hechas visibles por limaduras de hierro entre los polos de un imán, fue reconocido de inmediato por Hermann Fol, cuando en 1873 presenció por primera vez el fenómeno en cuestión. Al otro lado de los centrosomas se observan figuras en forma de estrella, o «ásteres», en las que podemos reconocer sin dificultad las líneas de fuerza quebradas que corren externamente respecto a aquellas líneas más fuertes que se encuentran más cerca del eje polar y que constituyen el «huso». Las líneas de fuerza se hacen visibles o «materiales», al igual que en el experimento de las limaduras de hierro, por el hecho de que, en la sustancia heterogénea de la célula, ciertas porciones de materia son más «permeables» a la fuerza actuante que el resto, y se polarizan a sí mismas a la manera de un cuerpo magnético o «paramagnético», se disponen de forma ordenada entre los dos polos del campo de fuerza, se adhieren unas a otras por así decirlo en hilos²⁸, y solo la fricción del medio circundante les impide aproximarse y congregarse alrededor de los polos adyacentes.

A medida que el campo de fuerza se fortalece, más se atraerán las líneas de fuerza hacia el eje interpolar, y menos evidentes serán aquellas líneas más alejadas que constituyen los ásteres terminales o extrapolares: un espacio despejado, libre de líneas de fuerza materializadas, puede así tender a establecerse a cada lado del huso, el llamado «espacio de Bütschli» de los histólogos²⁹. Por otra parte, las líneas de fuerza que constituyen el huso estarán menos concentradas si encuentran un camino de menor resistencia en la periferia de la célula: como ocurre, en nuestro experimento con limaduras de hierro, cuando rodeamos el campo de fuerza con un anillo de hierro. Con este principio, las diferencias observadas entre las células en las que el huso está bien desarrollado y los ásteres son pequeños, y aquellas otras en las que el huso es débil y los ásteres están enormemente desarrollados, pueden explicarse fácilmente mediante variaciones en el potencial del campo, estando los ásteres grandes y conspicuos probablemente correlacionados con una marcada permeabilidad de la superficie de la célula.

El campo de fuerza visible, aunque a menudo llamado el 〜huso nuclear,〠se forma fuera del núcleo, pero por lo general cerca de él. Examinemos un poco más de cerca la estructura de este cuerpo y los cambios por los que próximamente atraviesa.

Dentro de su contorno esférico (Fig. 42), contiene un entramado «alveolar» {171} (descrito a menudo, por su aspecto en sección óptica, como un «retículo»), compuesto por sustancias más sólidas, con materia más fluida colmando las mallas interalveolares. Este fenómeno no es otra cosa que lo que llamamos en el lenguaje ordinario, «espuma» o «burbujas». Es un fenómeno de tensión superficial, debido a las tensiones superficiales recíprocas de dos fluidos mezclados, no muy diferentes en densidad, mientras se esfuerzan por separarse. De exactamente la misma clase (como Bütschli fue el primero en demostrar) son las diminutas redes alveolares que se pueden discernir en el citoplasma de la célula³⁰, y que ahora sabemos que no son inherentes a la naturaleza del protoplasma, ni de la materia viva en general, sino debidas a varias causas, tanto naturales como artificiales. La estructura microscópica en panal de abeja del metal fundido bajo diversas condiciones de enfriamiento, incluso a gran escala la estructura columnar de la roca basáltica, es un ejemplo del mismo fenómeno de tensión superficial. {172}

Fig. 42.

Fig. 43.

Pero aquí tocamos el umbral de un tema tan importante que no debemos pasarlo por alto sin decir una palabra, y al mismo tiempo tan polémico que no debemos entrar en sus detalles. La cuestión planteada es simplemente si la gran masa de observaciones registradas y creencias aceptadas con respecto a la estructura visible del protoplasma y de la célula constituye una imagen fiel de la célula viva real, o si se basa en apariencias que son producto de la muerte misma y del tratamiento artificial que el microscopista suele aplicar. La gran mayor parte del trabajo histológico se realiza mediante métodos que implican la muerte súbita de la célula o del organismo por medio de reactivos fuertes, partiendo de la suposición de que la muerte es tan rápida que los fenómenos visibles manifestados durante la vida se retienen o «fijan» en nuestras preparaciones. Si bien esta suposición es razonable y está justificada en lo que respecta a la forma externa general de los organismos pequeños o de las células individuales, en los últimos años se ha hecho lo suficiente para demostrar que el caso es totalmente diferente tratándose de las diminutas redes internas, gránulos, etc., que representan la supuesta estructura del protoplasma. Pues, como señala Hardy, «es bien sabido que los diversos reactivos fijadores son coagulantes de los coloides orgánicos, y que producen precipitados que tienen una determinada figura o estructura»[...]«y que la figura varía, manteniéndose lo demás constante, según el reactivo utilizado». Así llega a suceder que algunos autores³¹ han negado por completo la existencia en el protoplasma celular vivo de una red o «espuma» alveolar; otros³² han arrojado dudas sobre los dogmas principales de la histología reciente en lo que respecta a la estructura nuclear; y Hardy, al analizar la estructura de ciertas células glandulares, declara que «no hay pruebas de que la estructura descubrible en la sustancia celular de estas células después de la fijación tenga contrapartida alguna en la célula viva». «Una gran parte de ella», continúa diciendo, «es un artefacto. La profunda diferencia en la estructura fina de una célula secretora de una glándula mucosa según el reactivo que se emplee para fijarla bastaría, me parece, casi para establecer esta afirmación a falta de otras pruebas».

Sin embargo, el estudio histológico prosigue, especialmente por parte de los morfólogos, con muy poca modificación en la teoría o en el método, a pesar de estas y muchas otras advertencias. Que ciertas estructuras visibles, núcleo, vacuolas, «esferas de atracción» o centrosomas, etc., están efectivamente presentes en la célula viva, lo sabemos con certeza; y a esta clase pertenece la gran mayoría de las estructuras (incluido el propio «huso» nuclear) de las que nos ocupamos en la actualidad. Que muchas otras supuestas estructuras son artificiales se ha puesto también fuera de duda; pero dónde trazar la línea divisoria es algo que a menudo no sabemos³³. {173}

El siguiente es un breve resumen de los cambios visibles experimentados por una célula típica, que conducen al acto de segmentación y constituyen el fenómeno de la mitosis o división cariocinética. En el huevo de un erizo de mar, observamos con una plenitud casi esquemática lo que aquí se expone³⁴.

Fig. 44.

Fig. 45.

• 1. La cromatina, que al principio se hallaba distribuida en gránulos sobre el retículo por lo demás acromático (Fig. 42), se concentra para formar una madeja o espirema, que puede ser un hilo continuo desde el principio (Figs. 43, 44), o estar segmentada desde el principio. En cualquier caso, tarde o temprano se divide transversalmente en varios cromosomas (Fig. 45), los cuales por regla general tienen la forma de pequeños bastoncillos, rectos o curvados, a menudo doblados en V, pero que también pueden ser ovoides, redondos o incluso anulares. Ciertas masas que se tiñen intensamente, los nucleolos, que pueden estar presentes en el núcleo en reposo, no participan en el proceso de formación de los cromosomas; o bien son expulsados del núcleo y se disuelven en el citoplasma, o bien se desvanecen in situ.
• 2. Mientras tanto, el gránulo que se tiñe profundamente (aquí extranuclear), conocido como centrosoma, se ha dividido en dos. Los dos gránulos resultantes viajan hacia los polos opuestos del núcleo, y {174} allí cada uno queda rodeado por un sistema de líneas radiantes, los asters; inmediatamente alrededor del centrosoma hay un espacio claro, la centrosfera (Figs. 43–45). Entre los dos centrosomas con sus asters se extiende un haz de fibras acromáticas, el huso.
• 3. La película superficial que delimita el núcleo se ha desintegrado, se han perdido los contornos nucleares definidos y el huso se extiende ahora a través del material nuclear, en el cual se encuentran los cromosomas (Figs. 45, 46). Estos cromosomas se disponen ahora a mitad de camino entre los polos del huso, donde forman lo que se denomina la placa ecuatorial (Fig. 47). Fig. 46. Fig. 47. dctr01
• 4. Cada cromosoma se divide longitudinalmente en dos: por lo general en esta etapa,〔si bien debe notarse que la división puede haber tenido lugar ya en la etapa de espirema (Fig. 48).
• 5. Las mitad de los cromosomas divididos se separan ahora unas de otras y viajan en direcciones opuestas hacia los dos polos (Fig. 49). A medida que se mueven, se hace evidente que el huso consta de un haz mediano de «fibras», el huso central, que va de polo a polo, y una vaina más superficial de «fibras de revestimiento» a las cuales parecen estar adheridos los cromosomas y por las cuales parecen ser arrastrados hacia los ásteres.
• 6. Los cromosomas hijos, dispuestos ahora en dos grupos, se amontonan estrechamente en una masa cerca del centro de cada áster {175} (Fig. 50). Se fusionan y forman una vez más un retículo alveolar y ocasionalmente pueden formar en esta etapa otro espirema. Fig. 48. Fig. 49. dctr01 Ahora se desarrolla una pared limítrofe o superficial alrededor de cada masa nuclear reconstruida, y las fibras del huso desaparecen (Fig. 51). El centrosoma permanece, por regla general, fuera del núcleo. Fig. 50. Fig. 51. dctr01
• 7. En el huso central, en la posición de la placa ecuatorial, ha aparecido durante la migración de los cromosomas una «placa celular» de engrosamientos que se tiñen intensamente (Figs. 50, 51). Esto es más conspicuo en las células vegetales. {176}
• 8. A meanwhile se ha producido un estrechamiento en el citoplasma, y la célula se divide a través del plano ecuatorial. En las células vegetales, la línea de esta división está prefigurada por la «placa celular», que se extiende desde el huso a través de toda la célula y se divide en dos capas, entre las cuales aparece la membrana por la que las células hijas quedan separadas. En las células animales, la placa celular no alcanza tales dimensiones y no se forma ninguna pared celular.

La totalidad, o muy casi la totalidad de estos fenómenos nucleares puede ponerse en relación con esa polarización de fuerzas, en la célula en su conjunto, cuyo campo se hace manifiesto por el «huso» y los «ásteres» de los que ya hemos hablado: ciertos fenómenos particulares, directamente atribuibles a la tensión superficial y a la difusión, que tienen lugar en una dependencia más o menos obvia e inevitable del sistema polar*.

• Los números de referencia del siguiente relato remiten a los párrafos y figuras del resumen precedente de fenómenos nucleares visibles.

Al mismo tiempo, al intentar explicar los fenómenos, no podemos decir con demasiada claridad, ni con demasiada frecuencia, que todo lo que entretanto estamos justificados en hacer es tratar de demostrar que tales o cuales acciones se encuentran dentro del ámbito de las acciones y fenómenos físicos conocidos, o que los fenómenos físicos conocidos producen efectos similares a ellos.

Queremos tener la seguridad de que el fenómeno en su conjunto no es sui generis, sino que de un modo u otro puede remitirse a las leyes dinámicas y a los principios generales de la ciencia física.

Pero cuando hablamos de alguna fuerza particular o modo de acción, usándolo como una hipótesis ilustrativa, debemos detenernos mucho antes de sugerir que esta o aquella fuerza es necesariamente la misma que está actuando en realidad dentro de la célula viva; y ciertamente no necesitamos intentar la formidable tarea de tratar de conciliar, o de elegir entre, las diversas hipótesis que ya se han enunciado, o las varias suposiciones de las que dependen.

Cualquier región del espacio dentro de la cual se manifiesta una acción es un campo de fuerza; y un ejemplo sencillo es un campo bipolar, en el cual la acción es simétrica con respecto a la línea que une dos puntos, o polos, y también con respecto al plano "ecuatorial" equidistante de ambos. Tenemos tal "campo de fuerza" en {177} las inmediaciones del centrosoma de la célula madura u óvulo, cuando está a punto de dividirse; y para cuando el centrosoma se ha dividido, el campo es definitivamente bipolar.

La calidad de un medio que llena el campo de fuerza puede ser uniforme, o puede variar de un punto a otro. En particular, puede depender de la magnitud del campo; y la calidad de un medio puede diferir de la de otro. Dicha variación de calidad, dentro de un mismo medio o de un medio a otro, es susceptible de representación diagrammática mediante una variación de la dirección o de la intensidad del campo (manteniéndose las demás condiciones iguales) respecto al estado manifestado en algún medio uniforme tomado como patrón.

Se dice que el medio es permeable a la fuerza, en mayor o menor grado que el medio estándar, según que la variación de la densidad de las líneas de fuerza respecto al caso estándar, en condiciones por lo demás idénticas, se encuentre en exceso o en defecto.

Un cuerpo colocado en el medio tenderá a moverse hacia regiones de mayor o menor fuerza según que su permeabilidad sea mayor o menor que la del medio circundante³⁵.

En el experimento común de colocar limaduras de hierro entre los dos polos de un campo magnético, las limaduras tienen una permeabilidad muy alta; y no solo se polarizan ellas mismas de modo que se atraen unas a otras, sino que tienden a ser atraídas desde las partes más débiles hacia las más fuertes del campo y, como hemos visto, de no ser por la fricción u otra resistencia, pronto se reunirían alrededor del polo más cercano.

Pero si repetimos el mismo experimento con un metal como el bismuto, que es muy poco permeable a la fuerza magnética, entonces las condiciones se invierten y las partículas, al ser repelidas desde las partes más intensas del campo hacia las más débiles, tienden a adoptar una posición lo más alejada posible de los polos. Las partículas se han polarizado, pero en un sentido opuesto al del campo circundante o adyacente.

Now, in the field of force whose opposite poles are marked by {178} the centrosomes the nucleus appears to act as a more or less permeable body, as a body more permeable than the surrounding medium, that is to say the ~cytoplasm~ of the cell. It is accordingly attracted by, and drawn into, the field of force, and tries, as it were, to set itself between the poles and as far as possible from both of them. In other words, the centrosome-foci will be apparently drawn over its surface, until the nucleus as a whole is involved within the field of force, which is visibly marked out by the ~spindle~ (par. 3, Figs. 44, 45).

Si el campo de fuerza es eléctrico, o actúa de un modo análogo al de un campo eléctrico, el núcleo cargado verá disminuidas sus tensiones superficiales³⁶: con el doble resultado de que el retículo alveolar interno se deshará (párr. 1), y de que el límite esférico de todo el núcleo desaparecerá (párr. 2). La disolución de los alvéolos (por adelgazamiento y ruptura de sus paredes divisorias) conduce a la formación de una red, y la posterior disolución de la red puede llevar al desenmarañamiento de un hilo o «espirema» (Figs. 43, 44).

Aquí entra en juego un principio fundamental que, en la medida en que necesitamos comprenderlo, puede explicarse con palabras sencillas. El efecto (y podríamos incluso decir el objeto) de introducir el cuerpo más permeable entre los polos es obtener un «camino más fácil» por el cual puedan viajar las líneas de fuerza; pero es obvio que una ruta más larga a través del cuerpo más permeable puede resultar a fin de cuentas menos ventajosa que una ruta más corta a través del medio menos permeable. Es decir, el cuerpo más permeable solo tenderá a ser atraído hacia el campo de fuerza hasta que se alcance un punto en el que (por decirlo así) el camino alrededor y el camino a través sean igualmente ventajosos. Por consiguiente, deberíamos esperar que (según nuestra hipótesis) se encontraran casos en los que el núcleo fuera totalmente atraído hacia el campo entre los centrosomas, y otros en los que solo lo fuera parcialmente y en mayor o menor grado. Esto es precisamente lo que ocurre de hecho. Las figs. 44 y 45 representan dos llamados «tipos» de una fase que sigue a la representada en la Fig. 43. Según las descripciones habituales (y en particular la del profesor {179} E. B. Wilson³⁷), se nos dice que, en un caso como el de la Fig. 44, el «huso primario» desaparece y los centrosomas divergen hacia los polos opuestos del núcleo; una condición que se encuentra en muchas células vegetales y en las etapas de segmentación de muchos óvulos. En la Fig. 45, por otra parte, el huso primario persiste y posteriormente llega a formar el huso principal o «central»; mientras que al mismo tiempo observamos la desvanecencia de la membrana nuclear, la fragmentación del espirema en cromosomas separados y un crecimiento hacia el interior del área nuclear de los «rayos astrales»,—todo ello tal como en la Fig. 46, que representa la fase inmediatamente posterior a la de la Fig. 45. Esta condición de la Fig. 46 se da en una variedad de casos; se observa claramente en las células epidérmicas de la salamandra y es también, en conjunto, característica del modo de formación de los «cuerpos polares». Es claro y obvio que los dos «tipos» corresponden a meras diferencias de grado, y son tales como las que suscitarían de manera natural las diferencias en las permeabilidades relativas de la masa nuclear y del citoplasma circundante, o incluso las diferencias en la magnitud del primer cuerpo mencionado.

Pero ahora tiene lugar un cambio importante, o más bien aparece una diferencia importante; pues, mientras que el núcleo en su conjunto tendía a ser atraído hacia las partes más fuertes del campo, cuando llega a romperse encontramos, por el contrario, que su hilo espiremático contenido o sus cromosomas separados tienden a ser repelidos hacia las partes más débiles. Sea cual fuere la causa de esta diferencia —si, por ejemplo, debida a diferencias reales de permeabilidad, o posiblemente a diferencias en la «carga superficial»—, el hecho es que la sustancia cromatínica ahora se comporta a la manera de un cuerpo «diamagnético», y es repelida desde las partes más fuertes hacia las más débiles del campo. En otras palabras, sus partículas, situadas en el campo interpolar, tienden a desplazarse hacia el plano ecuatorial del mismo (Figs. 47, 48), y además tienden a moverse hacia afuera hacia la periferia de dicho plano, hacia lo que el histólogo llama las «fibras del manto», o las líneas de fuerza más externas de las que se compone el huso (pár. 5, Fig. 47). Y si esta sustancia cromatínica comparativamente no permeable llega a constar de porciones separadas, de forma más o menos alargada, estas porciones, o «cromosomas» separados, se dispondrán longitudinalmente, {180} en un círculo ecuatorial periférico (Figs. 48, 49). Esto es precisamente lo que ocurre en la realidad. Además, antes de la fragmentación del núcleo, mucho antes de que el material cromatínico se haya dividido en cromosomas separados, y en el mismo momento en que está siendo modelado en un «espirema», este cuerpo ya se encuentra en un campo polar, y ya debe de tener la tendencia a situarse en el plano ecuatorial del mismo. Pero el hilo espiremático, largo y continuo, es incapaz, mientras el núcleo conserve su pared limítrofe esférica, de disponerse en un simple anillo ecuatorial; al esforzarse por hacerlo, debe de tender a enrollarse y a «retorcerse», y al hacerlo (si todo esto es así), debe de tender a asumir las características convoluciones del «espirema».

Después de que el espirema se ha fragmentado en cromosomas separados, estas partículas adoptan una posición de equilibrio temporal e inestable cerca de la periferia del plano ecuatorial, y aquí tienden a colocarse en una disposición simétrica (Fig. 52). Las partículas son redondeadas, lineales, a veces anulares, similares entre sí en forma y tamaño; y como se encuentran en un fluido y están sujetas a un sistema simétrico de fuerzas, no es de extrañar que se dispongan de manera simétrica, dependiendo la disposición precisa de la forma de las partículas mismas. Esta simetría puede deberse tal vez, como ya se ha sugerido, a cargas eléctricas inducidas. Al debatir las observaciones de Brauer sobre la división del filamento cromático y la disposición simétrica de los gránulos separados en Ascaris megalocephala, Lillie³⁸ {181} señala: «Este comportamiento recuerda fuertemente a la división de una partícula coloidal bajo la influencia de su carga eléctrica superficial, y a los efectos de la repulsión mutua para mantener separados los productos de la división». También es probable que las tensiones superficiales entre las partículas y el protoplasma circundante produjeran un resultado idéntico, y explicarían suficientemente la simetría evidente y, a primera vista, muy curiosa. Sabemos que si hacemos flotar un par de cerillas en el agua tienden a aproximarse la una a la otra hasta quedar muy juntas, lado a lado; y, si colocamos sobre un plato húmedo y liso cuatro cerillas, medio rotas por la mitad, una atracción exactamente similar reúne las cuatro cerillas en forma de una cruz simétrica. Ya sea esta u otra la explicación real del fenómeno, al menos es evidente que debemos buscar, mediante alguna causa física, alguna atracción o repulsión mutua y simétrica de las partículas,

para dar cuenta de la curiosa simetría de estas llamadas «tétradas». Los notables cromosomas anulares, mostrados en la Fig. 53, también pueden imitarse fácilmente mediante bucles de hilo sobre una película jabonosa cuando la película dentro del anillo se rompe o se reduce su tensión.

Hasta donde hemos llegado ahora, no hay gran dificultad en señalar fenómenos simples y familiares de un campo de fuerza que sean similares, o comparables, a los fenómenos que presenciamos dentro de la célula.

Pero entre estos últimos fenómenos hay otros para los cuales no es tan fácil sugerir, de acuerdo con las leyes conocidas, un modo simple de causación física. No resulta obvio de inmediato cómo, en cualquier sistema simple de fuerzas simétricas, {182} los cromosomas, que al principio aparentemente habían sido repelidos desde los polos hacia el plano ecuatorial, deban luego dividirse y, acto seguido, ser atraídos en direcciones opuestas, unos hacia un polo y otros hacia el otro.

Recordando que nuestro propósito no es afirmar que actúa un modo de acción particular y determinado, sino meramente mostrar que existen fuerzas físicas, o distribuciones de fuerza, capaces de producir el resultado requerido, expongo la siguiente hipótesis sugerente, que debo a mi colega el profesor W. Peddie.

Como hemos comenzado suponiendo que la materia nuclear o cromosómica difiere en permeabilidad del medio, es decir, del citoplasma, en el que se encuentra, hagamos ahora la suposición adicional de que su permeabilidad es variable y depende de la intensidad del campo.

En la Fig. 54, tenemos un campo de fuerza (que representa nuestra célula), consistente en un medio homogéneo e incluyendo dos polos opuestos: las líneas de fuerza se indican mediante líneas llenas, y los lugares geométricos de magnitud de fuerza constante se muestran mediante líneas de puntos.

Consideremos ahora un cuerpo cuya permeabilidad ($\mu$) depende de la intensidad del campo F. A dos intensidades de campo, tales como $F_a$, $F_b$, sea la permeabilidad del cuerpo igual a la del {183} medio, y sea la línea curva de la Fig. 55 la representación general de su permeabilidad a otras intensidades de campo; y sean las curvas de puntos exterior e interior de la Fig. 54 los lugares geométricos de las intensidades de campo $F_b$ y $F_a$, respectivamente.

El cuerpo, si se coloca en el medio dentro de cualquiera de las ramas de la curva interior, o fuera de la curva exterior, tenderá a desplazarse hacia la vecindade del polo adyacente. Si se coloca en la región intermedia entre las dos curvas de puntos, tenderá a moverse hacia regiones de menor intensidad de campo.

El lugar Fÿ£¢_b es, por tanto, un lugar de posición estable, hacia el cual el cuerpo tiende a moverse; el lugar Fÿ£¢_a es un lugar de posición inestable, desde el cual tiende a alejarse. Si el cuerpo fuera colocado a través de Fÿ£¢_a, podría ser desgarrado en dos porciones, coincidiendo la división con el lugar Fÿ£¢_a.

Supongamos que cierto número de tales cuerpos se encuentran diseminados por todo el medio. Estén al principio las regiones Fÿ£¢_a y Fÿ£¢_b enteramente fuera del espacio donde están situados los cuerpos; y, al hacer esta suposición, podemos, si nos place, suponer que los lugares geométricos que estamos llamando Fÿ£¢_a y Fÿ£¢_b están mientras tanto situados algo más lejos del eje que en nuestra figura, de modo que (por ejemplo) Fÿ£¢_a esté situado donde hemos dibujado Fÿ£¢_b, y que Fÿ£¢_b esté aún más hacia afuera.

Los cuerpos tienden entonces hacia los polos; pero la tendencia puede ser muy pequeña si, en la Fig. 55, la curva y su línea recta secante no divergen mucho la una de la otra más allá de Fÿ£¢_a; en otras {184} palabras, si, al estar situados en esta región, la permeabilidad de los cuerpos no supera en gran medida a la del medio.

Permítase ahora que los polos tiendan a separarse cada vez más el uno del otro, permaneciendo inalterada la fuerza de cada polo; en otras palabras, permítase que los focos de los centrosomas se alejen el uno del otro, como de hecho lo hacen, estirando los hilos del huso entre ellos.

Los loci Fÿ£¢_a, Fÿ£¢_b, se aproximarán a distancias relativas más cercanas a los polos. Al hacerlo, cuando el locus Fÿ£¢_a cruce uno de los cuerpos, el cuerpo puede ser desgarrado; si el cuerpo tiene una forma alargada y es cruzado en más de un punto, las fuerzas actuantes tenderán a exagerar sus dobleces, y la tendencia a la ruptura será mayor cuando Fÿ£¢_a se encuentre en alguna posición media (Fig. 56).

Cuando el lugar Fÿ£¢_a ha pasado por completo sobre el cuerpo, el cuerpo tiende a moverse hacia regiones de menor fuerza; pero cuando, a su vez, el lugar Fÿ£¢_b lo ha atravesado, entonces el cuerpo se mueve de nuevo hacia regiones de mayor fuerza, es decir, hacia el polo más próximo. Y, al moverse así hacia el polo, lo hará, como parece ser realmente el caso en la célula en división, a lo largo del curso de las líneas de fuerza exteriores, las llamadas 〜fibras del huso〠del histólogo³⁹.

Consideraciones como estas arrojan resultados generales, que pueden modificarse fácilmente en sus detalles cambiando cualquiera de los postulados arbitrarios adoptados por mor de la simplicidad. Sin duda hay muchas otras suposiciones que se ajustarían más o menos al caso; por ejemplo, la de Ida H. Hyde de que, {185} durante la fase activa de la molécula de cromatina (durante la cual se descompone y libera ácido nucleico) porta una carga opuesta a la que lleva durante su fase de reposo o alcalina; y que, en consecuencia, se movería hacia diferentes polos bajo la influencia de una corriente, migrando con su carga negativa en un fluido alcalino durante su fase ácida hacia el ánodo, y hacia el cátodo durante su fase alcalina. Se abre todo un campo de especulación cuando empezamos a considerar la célula no meramente como un campo eléctrico polarizado, sino también como un campo electrolítico, lleno de iones errantes. De hecho, ya va siendo hora de que nos recordemos que tal vez hemos estado tratando demasiado con analogías físicas ordinarias, y que todo nuestro campo de fuerza dentro de la célula es de un orden de magnitud en el que estas analogías más groseras pueden no servirnos, e incluso podrían jugarnos una mala pasada o extraviarnos. Pero nuestro único objetivo por el momento, como he dicho más de una vez, es demostrar, mediante ilustraciones como estas, que, cualesquiera que sean el modus operandi real y aún desconocido, existen condiciones físicas y distribuciones de fuerza que podrían producir precisamente esos fenómenos de movimiento que vemos tener lugar dentro de la célula viva. Esto, y nada más, es precisamente lo que se dice que Descartes reclamó para su descripción del cuerpo humano como un 〜mecanismo⁴⁰.ã€

La exposición anterior se basa en la suposición provisional de que los fenómenos de la cariocinesis son análogos, si no idénticos, a los de un campo eléctrico bipolar; y esta comparación, en mi opinión, ofrece sin duda la mejor serie disponible de analogías. Pero no debemos omitir bajo ningún concepto el hecho de que algunos de los experimentos de difusión de Leduc ofrecen analogías muy notables con los fenómenos diagramáticos de la cariocinesis, tal como se muestra en la figura adjunta⁴¹. Aquí tenemos dos polos idénticos (no opuestos) de concentración osmótica, formados al colocar una gota de tinta china en agua salada y, a continuación, a ambos lados de esta gota central, una gota hipertónica de solución salina más ligeramente coloreada. A ambos lados, el pigmento de la gota central ha sido atraído hacia el foco más cercano a ella; pero en la línea media, el pigmento {186} es atraído en direcciones opuestas por fuerzas iguales y, por lo tanto, tiende a permanecer inalterado, en forma de «placa ecuatorial».

Tampoco debemos dejar de lado (por muy breve e inadecuadamente que sea) una novedosa y elegante hipótesis propuesta por A. B. Lamb. Esta hipótesis se vale de un teorema de Bjerknes, según el cual los cuerpos que vibran o pulsan sincrónicamente en un campo líquido se atraen o se repelen mutuamente según que sus oscilaciones estén en fase idéntica u opuesta.

Bajo tales circunstancias, se producen corrientes verdaderas, o líneas de fuerza hidrodinámicas, de forma idéntica a las líneas de fuerza de un campo magnético; y otras partículas que flotan, aunque no necesariamente pulsen, en el campo líquido, tienden a ser atraídas o repelidas por los cuerpos pulsantes según sean más ligeras o más pesadas que el fluido circundante.

Además (y este es el punto más notable de todos), las líneas de fuerza generadas por los cuerpos que pulsan de manera opuesta son las mismas que producen los polos magnéticos opuestos, aunque en el primer caso se produzca repulsión y en el segundo atracción entre los dos polos⁴².

Pero volviendo a nuestra discusión general.

Si bien apenas se repetirá con demasiada frecuencia que nuestra investigación no está dirigida hacia la solución de problemas fisiológicos, salvo {187} únicamente en la medida en que estos sean inseparables de los problemas presentados por las configuraciones visibles de la forma y la estructura, y si bien intentamos, en la medida de lo posible, eludir la difícil cuestión de qué fuerzas particulares actúan cuando las meras formas visibles producidas son tales que dejan esta cuestión abierta, sin embargo, en este caso en particular, nos hemos visto arrastrados al uso de analogías eléctricas, y estamos obligados a justificar, de ser posible, nuestro recurso a este modo particular de acción física. Hay un artículo importante de R. S. Lillie, sobre la «Conducción eléctrica de ciertas células libres y núcleos⁴³», el cual, aunque no puedo citarlo en apoyo directo de las sugerencias que he hecho, proporciona precisamente la evidencia que necesitamos para demostrar que las fuerzas eléctricas actúan sobre los constituyentes de la célula, y que su acción discrimina entre las dos especies de coloides representadas por el citoplasma y la cromatina nuclear. Y la diferencia es tal que, en presencia de una corriente eléctrica, la sustancia celular y los núcleos (incluyendo los espermatozoides) tienden a migrar, los primeros en conjunto con la corriente positiva, y los segundos con la negativa: indicándose así una diferencia de potencial eléctrico entre la partícula y el medio circundante, al igual que en el caso de partículas diminutas suspendidas de diversa índole en varios medios de conducción débil⁴⁴. Y la diferencia eléctrica es indudablemente mayor, en el caso de los constituyentes celulares, justo en el período de mitosis: cuando la cromatina se encuentra invariablemente en su fase de mayor tinción, más fuertemente ácida y, por lo tanto, presumiblemente, más eléctricamente negativa. En resumen, {188} Lillie llega fácilmente a la conclusión de que «las teorías eléctricas de la mitosis merecen una consideración más cuidadosa de la que han recibido hasta ahora».

Entre otras investigaciones, todas conducentes a la misma conclusión general, a saber, que las diferencias de potencial eléctrico desempeñan un papel importante en el fenómeno de la división celular, mencionaré un trabajo muy notable de Ida H. Hyde⁴⁵, en el cual la autora muestra (entre otras observaciones importantes) que no solo existe una diferencia medible de potencial entre los polos animal y vegetativo de un huevo fecundado (Fundulus, sapo, tortuga, etc.), sino que esta diferencia no es constante, sino que fluctúa o incluso invierte su dirección periódicamente, en épocas que coinciden con actos sucesivos de segmentación u otras fases importantes en el desarrollo del huevo⁴⁶; del mismo modo que ya se había demostrado que lo hacían otros ritmos físicos, por ejemplo en la producción de COÿ£¢₂ã€₤. De ahí que no nos sorprenda en absoluto descubrir que las líneas de fuerza "materializadas", que en las primeras etapas forman las curvas convergentes del huso acromático, son reemplazadas en las fases posteriores de la cariocinesis por curvas divergentes, lo que indica que los dos focos, que se distinguen dentro del campo por los núcleos divididos y reconstituidos, son ahora idénticos en su polaridad (Figs. 58, 59).

Es evidente, a mi juicio, que estas observaciones de la señorita Hyde y las de Lillie, tomadas en conjunto con las de muchos escritores sobre el comportamiento de las partículas coloidales en general en su relación con un campo eléctrico, guardan una estrecha relación con el aspecto fisiológico de nuestro problema, cuya discusión exhaustiva queda fuera del ámbito de este trabajo.

La fragmentación del núcleo, a la que ya se ha hecho referencia y se atribuye a una disminución de su tensión superficial, va acompañada de ciertos fenómenos de difusión que a veces son visibles a simple vista; y se nos recuerda la opinión de Lord Kelvin de que la difusión está implícitamente {189} asociada a los cambios en la tensión superficial, cuyo primer paso es un arrugamiento minucioso de la piel superficial, una especie de interdigitación con el medio circundante. Por ejemplo, Schewiakoff ha observado en Euglypha⁴⁷ que, justo antes de la fragmentación del núcleo, aparece un sistema de rayos, concentrados a su alrededor, pero que no tienen nada que ver con los ásteres polares: y durante la existencia de esta estriación, el núcleo aumenta considerablemente de tamaño, evidentemente por la imbibición de líquido del citoplasma circundante. En resumen, la difusión actúa mano a mano con, y por así decirlo en oposición a, las tensiones superficiales que delimitan el núcleo. Mediante la difusión, mano a mano con la tensión superficial, los alvéolos de la red nuclear se forman, se agrandan y finalmente se rompen: la difusión desencadena los movimientos que dan lugar a la aparición de rayos, o estrías, alrededor del núcleo: y mediante una creciente difusión y el debilitamiento de la tensión superficial, el contorno redondeado del núcleo acaba desapareciendo. {190}

Fig. 58. Etapa final en la primera segôÙmenôÙtaôÙtion del huevo de CereôÙbratôÙuôÙlus. (De PreôÙnant, según Coe.) 245

Fig. 59. Diagrama de campo de fuerza con dos polos similares.

Al estudiar estos múltiples fenómenos, en los casos individuales de plantas y animales particulares, reconocemos una estrecha identidad de tipo, unida a una variación casi interminable de los detalles específicos; y, en particular, el orden de sucesión en el que ocurren ciertos fenómenos es variable e irregular. El orden preciso de los fenómenos, el momento de la fisión longitudinal y transversal del filamento de cromatina, de la desintegración de la membrana nuclear, y así sucesivamente, dependerán de varias contingencias menores e "interferencias". Y es digno de especial mención que estas variaciones, en el orden de los acontecimientos y en otros detalles secundarios, si bien son sin duda atribuibles a condiciones físicas específicas, parecen carecer de cualquier valor clasificatorio obvio u otro significado biológico⁴⁸.

Por lo que se refiere a la división mecánica real de la célula en dos mitades, veremos dentro de poco que, en ciertos casos, como el de un filamento cilíndrico largo, la tensión superficial y lo que se conoce como el principio de «área mínima» contribuyen en gran medida a explicar el proceso mecánico de la división; y en todas las células sin excepción, el proceso de división debe explicarse de algún modo como el resultado de un conflicto entre la tensión superficial y sus fuerzas opuestas. Pero en un caso como el de nuestra célula esférica, no resulta muy fácil ver qué causa física actúa para perturbar su equiôÙlibrio y su integridad.

El hecho de que, cuando se produce la división real de la célula, esta tenga lugar en ángulo recto con respecto al eje polar y precisamente en la dirección del plano ecuatorial, nos induciría a sospechar que la nueva superficie formada en el plano ecuatorial establece una tensión anular, dirigida hacia adentro, allí donde se encuentra con la capa superficial externa de la célula misma.

Pero en este punto el problema se vuelve más complicado. Antes de que pudiéramos albergar la esperanza de comprenderlo, no solo tendríamos que investigar la distribución de potencial en la superficie de la célula en relación con la que hemos visto que existe en su interior, sino que probablemente también tendríamos que tener en cuenta las diferencias de potencial que las disposiciones materiales a lo largo de las líneas de fuerza deben tender a producir por sí mismas.

Solo {191} así podríamos acercarnos a la comprensión del equilibrio de fuerzas que la cohesión, la fricción, la capilaridad y la distribución eléctrica se combinan para establecer.

La manera en que consideramos el fenómeno parecería depender, en gran medida, de si estamos o no justificados al asumir que, en la película superficial líquida de una diminuta célula esférica, es probable que se produzcan diferencias locales, y simétricamente localizadas, de tensión superficial.

Si no es así, entonces los cambios en la conformación de la célula, tales como los que conducen inmediatamente a su división, no deben atribuirse a cambios locales en su tensión superficial, sino más bien a cambios directos en la presión interna, o a fuerzas mecánicas debidas a una distribución superficial inducida de potencial eléctrico.

A muchos escritores les ha parecido lo contrario, y tenemos una serie de teorías sobre la división celular que se basan todas directamente en desigualdades o asimetrías de la tensión superficial. Por ejemplo, Bütschli sugirió, hace unos cuarenta años⁴⁹, que la división celular es provocada por un aumento de la tensión superficial en la región ecuatorial de la célula.

Sin embargo, esta explicación difícilmente puede sostenerse; pues parecería que tal aumento de la tensión superficial en el plano ecuatorial llevaría a que la célula se aplastara hasta convertirse en un disco, con un borde ecuatorial fuertemente curvado, y a un flujo de material hacia el ecuador.

En 1895, Loeb demostró que la corriente fluía desde el ecuador hacia los núcleos divididos, y supuso que la violencia de estos movimientos de corriente provocaba la división real de la célula: una hipótesis que fue adoptada por muchos otros fisiólogos⁵⁰.

Este movimiento de corriente sugeriría, como ha señalado Robertson, una disminución de la tensión superficial en la región del ecuador.

Ahora Quincke ha demostrado que la formación de jabones en la superficie de una gotita de aceite da lugar a una disminución de la tensión superficial de esta última; y que, si la saponificación es local, esa parte de la superficie tiende a extenderse.

Colocando un hilo humedecido con una solución diluida de álcali cáustico, o incluso simplemente untado con jabón, a través de una gota de aceite, Robertson ha demostrado además que la gota se divide inmediatamente en dos: los bordes de la gota, es decir, los extremos del {192} diámetro sobre el cual se encuentra el hilo, se retiran del hilo, formando así una muesca en cada extremo del diámetro, mientras que en la superficie se establecen movimientos violentos de corriente, que se alejan del hilo en la dirección de los dos polos opuestos.

Robertson⁵¹ sugiere, en consecuencia, que la división de la célula es producida en realidad por una disminución de la tensión superficial ecuatorial, y que esto a su vez se debe a una acción química, como la liberación de colina, o de jabones de colina, mediante la descomposición de la lecitina en la síntesis nuclear.

Pero los cambios puramente químicos no son necesariamente la causa fundamental de la alteración en la tensión superficial del óvulo, pues la acción de los electrolitos sobre la tensión superficial es hoy bien conocida y fácil de demostrar. Así, según otros puntos de vista distintos de aquellos con los que hemos estado lidiando, las cargas eléctricas bastan por sí mismas para explicar las alteraciones de la tensión superficial; mientras que estas, a su vez, explican ese flujo protoplasmático que, como tantos investigadores coinciden, inicia la segmentación del óvulo⁵².

Una gran parte de nuestra dificultad proviene del hecho de que, en un caso como este, los diversos fenómenos están tan enmarañados y son Aparentemente simultáneos que resulta difícil decir cuál inicia a otro, y a cuál se puede considerar debido este o aquel fenómeno secundario. En los últimos años se ha aducido el fenómeno de la adsorción (como ya hemos dicho brevemente) para explicar muchos de los acontecimientos y apariencias que están asociados con la asimetría y conducen hacia la división de la célula. Pero nuestra breve discusión sobre este fenómeno puede reservarse para otro capítulo.

Sin embargo, aquí no nos ocupamos directamente de los fenómenos de segmentación o división celular en sí mismos, excepto tan solo en la medida en que los cambios visibles de forma son susceptibles de una correlación fácil y evidente con el juego de fuerzas. El mero hecho del «desarrollo» indica que, mientras este dura, el equioÙlibrio del huevo nunca es completo⁵³. Y podemos concluir sencillamente el {193} asunto diciendo que, si se tienen figuras cariocinéticas desarrollándose dentro de la célula, eso por sí mismo indica que el sistema dinámico y las fuerzas localizadas que surgen de él se encuentran en continua alteración; y, por consiguiente, los cambios en la configuración externa del sistema han de tener lugar obligatoriamente.

Por lo que respecta a los fenómenos de la fecundación, —de la unión del espermatozoide con el «pronucleo» del óvulo—, podríamos estudiarlos también como ilustración, hasta cierto punto, de las fuerzas polarizadas que actúan de forma manifieste. Pero tomaremos únicamente, a modo de ejemplo singular, las trayectorias de los pronúcleos masculino y femenino, en su recorrido hacia el punto de encuentro definitivo.

El espermatozoide, cuando se halla a muy corta distancia de la célula huevo, es atraído por esta. De la naturaleza de esta fuerza atractiva no tenemos un conocimiento certero, aunque parece que se nos ofrece una sugerencia reveladora en el descubrimiento de Loeb de que, en las inmediaciones de otras sustancias, como incluso un fragmento o cuenta de vidrio, el espermatozoide experimenta una atracción similar. Pero, sea cual sea la fuerza en cuestión, actúa de forma normal respecto a la superficie del óvulo y, en consecuencia, tras la entrada, el núcleo espermático apunta directamente hacia el centro del huevo; a partir del hecho de que otros espermatozoos, posteriores al primero, no logran efectuar su entrada, podemos concluir con seguridad que una consecuencia inmediata de la entrada del espermatozoide es un aumento en la tensión superficial del huevo⁵⁴. En alguna parte, cerca o lejos, dentro del huevo, se encuentra su propio cuerpo nuclear, el denominado pronúcleo femenino, y descubrimos al cabo de un tiempo que este se ha fusionado con la cabeza del espermatozoide (o pronúcleo masculino), y que el cuerpo resultante de su fusión ha llegado a ocupar el centro del huevo. Esto debe de deberse (como señaló Whitman hace mucho tiempo) a una fuerza de atracción que actúa entre ambos cuerpos, y a otra fuerza que actúa sobre uno u otro, o sobre ambos, en la dirección del centro de la célula. Si conociéramos la magnitud de estas diversas fuerzas, sería una tarea muy sencilla calcular la trayectoria precisa que seguirían ambos pronúcleos, conduciendo a la conjugación y a la posición central {194}. Como no conocemos la magnitud, sino únicamente la dirección, de estas fuerzas, solo podemos hacer una afirmación general: (1) las trayectorias de ambos cuerpos en movimiento yacerán por completo dentro de un triángulo plano trazado entre los dos cuerpos y el centro de la célula; (2) a menos que los dos cuerpos coincidan, para empezar, precisamente sobre un diámetro de la célula, sus trayectorias hasta encontrarse serán trayectorias curvas, con la convexidad de la curva orientada hacia la línea recta que une los dos cuerpos; (3) los dos cuerpos se encontrarán un poco antes de llegar al centro; y, habiéndose encontrado y fusionado, avanzarán hasta alcanzar el centro en línea recta. El estudio y la observación reales de la trayectoria seguida no son muy sencillos, debido al hecho de que lo que solemos ver no es la trayectoria en sí, sino solo una proyección de la trayectoria sobre el plano del microscopio; pero la trayectoria curva se observa especialmente bien en el huevo de rana, donde el camino del espermatozoide está marcado por una pequeña franja de pigmento marrón, y el hecho de la reunión de los pronúcleos antes de alcanzar el centro ha sido observado repetidamente por numerosos investigadores.

El problema no es otra cosa que un caso particular del famoso problema de los tres cuerpos, que tanto ha ocupado a los astrónomos; y es obvio que la breve descripción anterior está muy lejos de incluir todos los casos posibles. Muchos de ellos se describen en detalle en las obras de Fol, Roux, Whitman y otros⁵⁵.

Los fenómenos intracelulares de los que ahora hemos hablado han adquirido una importancia inmensa en la literatura y el debate biológicos durante los últimos cuarenta años; pero cabe dudar de si al final se descubrirá que poseen más que una significación biológica remota y secundaria. La mayoría de ellos, sino todos, parecerían derivar de manera inmediata e inevitable de suposiciones muy simples sobre la constitución física de la célula, y de una distribución extremadamente simple de fuerzas polarizadas en su interior. Ya hemos visto que el modo en que algo crece, y en qué se convierte, es un problema dinámico y no meramente material; en lo que concierne a la sustancia material, lo es únicamente en virtud {195} de las fuerzas químicas, eléctricas u otras que se hallan asociadas con ella. Pero hay otra consideración que nos llevaría a sospechar que muchos rasgos de la estructura y configuración de la célula son de una importancia biológica muy secundaria; a saber, la gran variación a la que están sujetos estos fenómenos en organismos similares o estrechamente emparentados, y la aparente imposibilidad de correlacionarlos con las peculiaridades del organismo en su conjunto. 〜El estudio comparativo ha demostrado que casi cada detalle de los procesos (de mitosis) descritos anteriormente está sujeto a variación en diferentes formas de células⁵⁶.〠Una multitud de células se dividen acompañadas de fenómenos cariocinéticos; pero otras lo hacen sin cariocinesis visible alguna en absoluto. A veces el campo polarizado de fuerza se encuentra dentro, a veces es adyacente a, y otras veces yace alejado del núcleo. La distribución del potencial es muy a menudo simétrica y bipolar, como en el caso descrito; pero con frecuencia se produce una distribución menos simétrica, lo que da como resultado que tengamos, al menos temporalmente, numerosos centros de fuerza, en lugar de los dos polos principales correlacionados: esta es la explicación simple de las numerosas figuras estrelladas, o 〜Strahlungen,〠que se han descrito en ciertos huevos, como los de Chaetopterus. En una misma especie de gusano (Ascaris megalocephala), pueden estar presentes uno o dos grupos de cromosomas. Y por notablemente constante que, en general, sea sin duda el número de cromosomas en cualquier especie dada, no debemos olvidar que, tanto en las plantas como en los animales, todo el abanico de números observados es pequeño; pues (en lo que respecta a los núcleos germinales) pocos organismos tienen menos de seis cromosomas, y menos aún tienen más de dieciséis⁵⁷. En animales estrechamente emparentados, como varias especies de copépodos, e incluso en la misma especie de gusano o insecto, se ha hallado que la forma de los cromosomas y su disposición en relación con el huso nuclear difieren de las diversas maneras mencionadas anteriormente. En resumen, parece haber fundados motivos para creer que estos y muchos fenómenos similares no están relacionados de ningún modo específico con el organismo en particular en el que han {196} sido observados, y ni siquiera están especial e indiscutiblemente conectados con el organismo como tal. Incluyen aquellas manifestaciones de las fuerzas físicas, en sus diversas permutaciones y combinaciones, que también pueden presenciarse, bajo condiciones adecuadas, en cosas no vivas.

Cuando intentamos separar nuestros estudios puramente morfológicos o 〜puramente embriológicos〠de las investigaciones fisiológicas y físicas, tendemos ipso facto a considerar cada estructura y configuración particular como un atributo, o un 〜carácter〠particular, de este o aquel organismo en cuestión. A partir de esta suposición, es probable que pasemos a extraer nuevas conclusiones o a formular nuevas teorías acerca de la historia ancestral, la posición clasôÙsiôÙfiôÙcaôÙtoria y las afinidades naturales de los diversos organismos: de hecho, a aplicar nuestro conocimiento embriológico principal, y a veces exclusivamente, al estudio de la filogenia. Cuando descubrimos, como no tardamos en hacerlo, que nuestras hipótesis filogenéticas, extraídas de la embriología, se vuelven complejas y difíciles de manejar, somos no obstante reacios a admitir que todo el método, con sus postulados fundamentales, es erróneo. Y, sin embargo, nada menos que eso parece ser el caso, al menos en lo que respecta a las fases más tempranas del desarrollo embrionario. Todas las pruebas disponibles indican, según me parece, que los datos embriológicos, antes de la época de la segmentación e incluso mucho después de ella, son esencialmente un tema de inôÙvesôÙtiôÙgaôÙción fisiológica y física, y tienen un vínculo muy escaso con los problemas de la clasificación sistemática o zoológica. La embriología comparada tiene sus propios hechos que clasificar, y sus propios métodos y principios de clasôÙsiôÙfiôÙcaôÙción. Así, podemos clasificar los huevos según la presencia o ausencia, la escasez o abundancia de su vitelo asociado, los cromosomas según su forma y su número, la segmentación según sus diversos 〜tipos〠radial, bilateral, espiral, etcétera. Pero tenemos pocos motivos para esperar, y de hecho muy rara vez y (por decirlo así) solo de manera accidental hallaremos, que estas categorías embriológicas coincidan con las líneas de clasificación 〜natural〠o 〜filogenética〠a las que ha llegado el zoólogo sistemático.

La célula, de la que Goodsir hablaba como un «centro de fuerza», es en {197} realidad una «esfera de acción» de ciertas fuerzas más o menos localizadas; y, de entre ellas, la tensión superficial es la fuerza particular que resulta especialmente responsable de conferir a la célula su contorno y su individualidad morfológica. El huevo parcialmente segmentado difiere del totalmente segmentado, el infusorio unicelular del minúsculo turbelario pluricelular, en la intensidad y el alcance de aquellas tensiones superficiales que en un caso logran y en el otro no logran formar una separación visible entre las «células». Adam Sedgwick solía llamar la atención sobre el hecho de que muy a menudo, incluso en huevos que parecen estar totalmente segmentados, sigue siendo imposible descubrir una separación o escisión real, de lado a lado, entre las células que en la superficie del huevo están tan claramente delimitadas; hasta ahí y no más lejos han hecho efectivas las fuerzas físicas una «escisión» visible. La vacuolización del protoplasma en Actinophrys o Actinosphaerium se debe a tensiones superficiales localizadas, con total independencia de la naturaleza multinucleada de este último organismo. En resumen, las paredes limítrofes debidas a la tensión superficial pueden estar presentes o ausentes, con o sin la delimitación de los otros campos específicos de fuerza que suelen correlacionarse con estos límites y con la individualidad independiente de las células. Lo que podemos admitir con seguridad, sin embargo, es que un efecto de estos campos de fuerza circunscritos es habitualmente tal separación o segregación de los constituyentes protoplasmáticos —los más fluidos de los menos fluidos, etcétera— como para proporcionar un campo donde la tensión superficial pueda realizar su labor y hacer surgir un límite visible. Una vez efectuada la formación de una «superficie», su condición física, o fase, diferirá notablemente de la del interior de la célula y, bajo las condiciones químicas adecuadas, la formación de una pared celular real, ya sea de celulosa u otra, resulta fácilmente comprensible. A este tema volveremos de nuevo en otro capítulo.

Desde el momento en que adoptamos una concepción dinámica de la célula, percibimos que los viejos debates sobre qué porciones visibles de la célula eran activas o pasivas, vivas o no vivas, fueron en vano. Pues las manifestaciones de fuerza solo pueden deberse a la interacción de las diversas partes, a la transferencia de energía de una a otra. Ciertas propiedades pueden manifestarse, ciertas funciones pueden llevarse a cabo, por el protoplasma aparte {198} del núcleo; pero la interacción de ambos es necesaria para que otras y más importantes propiedades o funciones puedan manifestarse. Sabemos, por ejemplo, que porciones de un infusorio son incapaces de regenerar partes perdidas en ausencia de núcleo, mientras que los fragmentos nucleados recuperan pronto la forma específica del organismo; y se nos dice que la reproducción por fisión no puede iniciarse, aunque al parecer todas sus etapas posteriores pueden llevarse a cabo, de forma independiente de la acción nuclear. Tampoco, como señaló Verworn, puede considerarse en absoluto al núcleo como «el único vehículo de la herencia», puesto que solo en la conjunción de célula y núcleo hallamos los elementos esenciales de la vida celular. «Kern und Protoplasma sind nur vereint lebensfähig», como dijo Nussbaum. En verdad podemos, junto con E. B. Wilson, ir más allá y afirmar que «los términos “núcleo” y “cuerpo celular” deberían considerarse probablemente tan solo como expresiones topográficas que denotan dos áreas diferenciadas en una base estructural común».

Se ha debatido interminablemente acerca del centrosoma; unos sostienen que es una estructura específica y esencial, un corpúsculo permanente derivado de otro corpúsculo preexistente, un «elemento fecundador» en el espermatozoide, un «órgano de división celular» especial, un «centro dinámico» material de la célula (como lo llaman Van Beneden y Boveri); mientras que, por otra parte, se señala que muchas células viven y se multiplican sin centrosomas visibles, que un centrosome puede desaparecer y crearse de nuevo, e incluso que, bajo condiciones artificiales, los estímulos químicos anormales pueden conducir a la formación de nuevos centrosomas. Podemos dar por sentado que el centrosoma, o «esfera de atracción», es esencialmente un «centro de fuerza» y que este centro dinámico puede estar o no constituido por (pero será muy propenso a producir) una concentración de materia concreta y visible.

Dista mucho de ser correcto afirmar, como se suele hacer, que la pared celular, o membrana celular, pertenece «a los productos pasivos del protoplasma más que a la propia célula viva»; o decir que en la célula animal la pared celular, por estar «escasamente desarrollada», es relativamente poco importante en comparación con el papel destacado que asume en las plantas. Por el contrario, es bien seguro que, ya sea diferenciada visiblemente en una membrana semipermeable, o constituida meramente por una película líquida, la superficie de la célula es la sede de {199} importantes fuerzas, capilares y eléctricas, que desempeñan un papel esencial en la dinámica de la célula. Incluso en la pared de celulosa engrosada y ampliamente solidificada de la célula vegetal, al margen de las resistencias mecánicas que ofrece, las fuerzas osmóticas desarrolladas en relación con ella son de una importancia esencial.

Pero si la célula obra de este modo como un todo, interactuando necesariamente cada parte con el resto, lo mismo es ciertamente verdad para todo el organismo multicelular: como dijo Schwann antiguamente, en palabras muy precisas y adecuadas, «el organismo entero subsiste únicamente por medio de la acción recíproca de las partes elementales singulares⁵⁸».

Como vuelve a decir Wilson, «la autonomía fisiológica de la célula individual pasa a un segundo plano... y el carácter aparentemente compuesto que el organismo multicelular puede exhibir se debe a una distribución secundaria de sus energías entre centros de acción locales⁵⁹».

Es aquí donde se rompe la homología que con tanta frecuencia se establece, y se exagera, entre el organismo unicelular y la célula individual del metazoo⁶⁰.

Whitman, Adam Sedgwick⁶¹, y otros no han perdido la oportunidad de advertirnos contra una aceptación demasiado literal de la teoría celular, contra la opinión de que el organismo multicelular es una colonia (o, como la llamó Haeckel (en el caso de la planta), una "república") de unidades de vida independientes⁶². Como dijo Goethe hace mucho tiempo, "Das lebendige ist zwar in Elemente {200} zerlegt, aber man kann es aus diesen nicht wieder zusammenstellen und beleben;", siendo el dogma de la Cellularpathologie justo el opuesto, "Jedes Thier erscheint als eine Summe vitaler Einheiten, von denen jede den vollen Charakter des Lebens an sich trûÊgt."

Hofmeister y Sachs nos han enseñado que en la planta el crecimiento de la masa, el crecimiento del órgano, es el hecho primordial, que «la formación celular es un fenómeno muy general en la vida orgánica, pero aun así de importancia meramente secundaria». «La embriología comparada», dice Whitman, «nos recuerda a cada paso que el organismo domina la formación celular, utilizando para un mismo fin una, varias o muchas células, aglutinando su materia, dirigiendo sus movimientos y moldeando sus órganos, como si las células no existieran⁶³». Así, Rauber declaró que, en todo el mundo de los organismos, «das Ganze liefert die Theile, nicht die Theile das Ganze: letzteres setzt die Theile zusammen, nicht diese jenes⁶⁴». Y, por el lado botánico, De Bary ha resumido la cuestión en un aforismo: «Die Pflanze bildet Zellen, nicht die Zelle bildet Pflanzen».

Discutida casi por completo desde el punto de vista concreto o morfológico, la cuestión se ha hecho girar en su mayor parte en torno a si se puede demostrar una continuidad protoplásmica real entre una célula y otra, si el organismo es un retículo real o un sincitio. Pero desde el punto de vista dinámico la cuestión es mucho más simple. Entonces no tratamos con la continuidad material, ni con pequeños puentes de protoplasma conectivo, sino con una continuidad de fuerzas, un campo de fuerza abarcador, que recorre de parte a parte todo el organismo y no está restringido en modo alguno en su paso a un continuo protoplásmico. Y tal campo de fuerza continuo, que de algún modo da forma a todo el organismo, independientemente del número, la magnitud y la forma de las células individuales que entran, como una espuma, en su fábrica, me parece cierta y obvia su existencia. Como dice Whitman, «el hecho de que la unidad fisiológica no se rompa por los límites celulares se confirma de tantas maneras que debe ser aceptado como una de las verdades fundamentales de la biología⁶⁵.».