CHAPTER VII THE FORMS OF TISSUES OR CELL-AGGREGATES

Pasamos ahora de la consideración de la célula aislada a la de las células en contacto mutuo,〔a lo que podemos llamar en primera instancia 〜agregados celulares,〠〔mediante los cuales seremos conducidos en última instancia al estudio de los tejidos complejos. En esta parte de nuestro tema, al igual que en los capítulos precedentes, tendremos que prestar cierta atención a los efectos de diversas fuerzas; pero, como en el caso de la conformación de la célula aislada, probablemente encontraremos, y al menos podemos empezar por asumir, que la acción de la tensión superficial es especialmente manifiesta e importante. El efecto de esta tensión superficial se manifestará principalmente en la producción de superficies minimae areae: donde, como Plateau siempre cuidó de señalar, debemos entender por esta expresión no un mínimo absoluto, sino relativo, es decir, un área que se aproxima a un mínimo absoluto tanto como las circunstancias y las condiciones del caso lo permiten.

Hay ciertos principios fundamentales, o ecuaciones fundamentales, además de los que ya hemos considerado, que necesitaremos en nuestra investigación. Por ejemplo, el caso que tocamos brevemente (en la pág. 265) del ángulo de contacto entre el protoplasma y el filamento axial en un Heliozoo, veremos ahora que no es más que un caso particular de un teorema general y elemental.

Reafirmemos del siguiente modo, en términos de Energía, el principio general que subyace a la teoría de la tensión superficial o capilaridad.

When a fluid is in contact with another fluid, or with a solid or a gas, a portion of the energy of the system (that, namely, which we call surface energy), is proportional to the area of the surface of contact: it is also proportional to a coefficient which is specific for each particular pair of substances, and which is constant for these, save only in so far as it may be modified by {294} changes of temperature or of electric charge.

The condition of minimum potential energy in the system, which is the condition of equiôÙlibôÙrium, will accordingly be obtained by the utmost possible diminution in the area of the surfaces in contact.

When we have three bodies in contact, the case becomes a little more complex. Suppose for instance we have a drop of some fluid, A, floating on another fluid, B, and exposed to air, C. The whole surface energy of the system may now be considered as divided into two parts, one at the surface of the drop, and the other outside of the same; the latter portion is inherent in the surface BC, between the mass of fluid B and the superincumbent air, C; but the former portion consists of two parts, for it is divided between the two surfaces AB and AC, that namely which separates the drop from the surrounding fluid and that which separates it from the atmosphere. So far as

en lo que concierne a la gota, el equiôÙlibôÙrio depende de un equilibrio adecuado entre la energía, por unidad de área, que reside en sus propias dos superficies y la que le es externa; es decir, si llamamos Eÿ£¢_bc a la energía en la superficie entre los dos fluidos, y así sucesivamente con los otros dos pares de energías superficiales, la condición de equiôÙlibôÙrio, o de mantenimiento de la gota, es que

Si, por el contrario, el fluido A resulta ser aceite y el fluido B, agua, entonces la energía por unidad de área de la superficie agua-aire es mayor que la de la superficie aceite-aire y la de la superficie aceite-agua juntas; es decir,

Aquí no hay equilibrio, y para obtenerlo la superficie agua-aire debe tender siempre a disminuir y las otras dos superficies interfaciales a aumentar; lo cual equivale a decir que el agua tiende a cubrirse por una película de aceite que se extiende, y la superficie agua-aire a ser abolida. {295}

La energía superficial de la que aquí hemos hablado se manifiesta en esa fuerza contráctil, o «tensión», de la que ya tanto hemos tenido que hablar¹. En cualquier parte de la superficie libre del agua, por ejemplo, una partícula superficial atrae a otra partícula superficial, y la resultante de estas multitudinarias atracciones es un equiôÙlibrio de tensión en toda esta superficie en particular. En el caso de nuestros tres cuerpos en contacto mutuo, y dentro de un área pequeña muy cercana al punto de contacto, una partícula de agua (por ejemplo) será tirada hacia afuera por otra partícula de agua; pero en el lado opuesto, por decirlo así, no habrá superficie de agua, ni partícula de agua, que proporcione la atracción de contrapeso; este contratirón,

lo cual es necesario para el equiôÙlibôÙrio, debe ser provisto por las tensiones existentes en las otras dos superficies de contacto. En breve, si pudiéramos imaginar una sola partícula situada en el mismo punto de contacto, sería atraída por tres fuerzas diferentes, cuyas direcciones estarían en los tres planos superficiales, y cuya magnitud sería proporcional a las tensiones específicas carôÙacôÙterôÙísôÙticas de los dos cuerpos que en cada caso se combinan para formar la superficie «interfacial». Ahora bien, para que tres fuerzas que actúan en un punto estén en equiôÙlibôÙrio, deben poder ser representadas, en magnitud y dirección, por los tres lados de un triángulo, tomados en orden, de acuerdo con el teorema elemental del triángulo de fuerzas. Por lo tanto, si conocemos la forma de nuestra gota flotante (Fig. 100), entonces, trazando tangentes desde O (el punto de contacto mutuo), {296} determinamos los tres ángulos de nuestro triángulo (Fig. 101), y consecuentemente conocemos las magnitudes relativas de las tres tensiones superficiales, cuyas magnitudes son proporcionales a sus lados; y recíprocamente, si conocemos las magnitudes, o magnitudes relativas, de los tres lados del triángulo, también conocemos sus ángulos, y estos determinan la forma de la sección de la gota. Apenas es necesario mencionar que, dado que todos los puntos en el borde de la gota se encuentran bajo condiciones similares entre sí, la forma de la gota, si la miramos desde arriba, debe ser circular, y toda la gota debe ser un sólido de revolución.

El principio del triángulo de fuerzas se amplía, del siguiente modo, por un viejo teorema del siglo XVII, llamado teorema de Lami: «Si tres fuerzas que actúan en un punto están en equilibrio, cada fuerza es proporcional al seno del ángulo comprendido entre las direcciones de las otras dos.» Es decir o

Y de esto, a su vez, derivamos las fórmulas equivalentes, mediante las cuales cada fuerza se expresa en función de las otras dos y del ángulo entre ellas:

De esto y de lo anterior, extraemos las siguientes deducciones importantes y útiles:

• (1) Las tres fuerzas solo pueden estar en equiôÙlibôÙrio cuando cualquiera de ellas es menor que la suma de las otras dos: pues de otro modo, el triángulo es imposible. Ahora bien, en el caso de una gota de aceite de oliva sobre una superficie de agua limpia, las magnitudes relativas de las tres tensiones (a 15ô¯ C.) se han determinado de la siguiente manera: Superficie agua-aire 75 Superficie aceite-aire 32 Superficie aceite-agua 21 dtblbox Ningún triángulo con lados de estas magnitudes relativas es posible; y, por lo tanto, ninguna gota de este tipo puede permanecer en equiôÙlibôÙrio. {297}
• (2) Las tres superficies pueden ser todas iguales: como cuando una burbuja de jabón flota sobre agua jabonosa, o cuando dos burbujas de jabón se unen a ambos lados de una película divisoria. En este caso, las tres tensiones son iguales y, por lo tanto, los tres ángulos son iguales; es decir, cuando tres superficies líquidas similares se unen, siempre lo hacen formando un ángulo de 120°. Ya sean nuestras dos burbujas de jabón unidas iguales o desiguales, esta sigue siendo la regla invariable; debido a que la tensión específica de una superficie en particular no se ve afectada por ningún cambio de magnitud o forma.
• (3) Si solo dos de las superficies son iguales, entonces dos de los ángulos serán iguales y el otro será distinto; y este último será la diferencia entre 360° y la suma de los otros dos. Un caso particular es cuando una película se estira entre paredes sólidas y paralelas, como una película de jabón dentro de un tubo cilíndrico. Aquí, mientras no se aplique presión externa a ninguno de los lados, mientras ambos extremos del tubo estén abiertos o cerrados, los ángulos a ambos lados de la película serán iguales, es decir, la película se dispondrá en ángulos rectos respecto a las paredes. Hace muchos años, Sachs estableció como principio, que se ha vuelto célebre en botánica bajo el nombre de regla de Sachs, que una pared celular siempre tiende a disponerse en ángulo recto respecto a otra pared celular. Esta regla se aplica al caso que acabamos de ilustrar; y la validez que posee dicha regla se debe al hecho de que entre los tejidos vegetales ocurre muy frecuentemente que una pared celular ya se ha vuelto sólida y rígida antes de que se desarrolle otra pared divisoria posterior en conexión con ella.
• (4) Hay otro principio importante que no surge de nuestras ecuaciones, sino de las consideraciones generales que nos llevaron a ellas. Hemos visto que, en el punto de contacto entre nuestras diversas superficies y cerca de él, existe un equilibrio continuo de fuerzas, transmitido, por decirlo así, a través del intervalo; en otras palabras, hay continuidad física entre una superficie y otra. De esto se deduce necesariamente que las superficies se funden unas en otras mediante una curva continua. Cualquiera que sea la forma de nuestras superficies y cualquiera que sea el ángulo entre ellas, esta pequeña superficie intermedia, aproximadamente esférica, está siempre presente para tender un puente sobre la línea de contacto³³⁸; y este pequeño filete, o "bourrelet", {298} como lo llamó Plateau, es lo suficientemente grande como para ser un rasgo común y conspicuo en la microscopía de los tejidos (Fig. 102). Por ejemplo, la llamada "división" de la pared celular, que es conspicua en los ángulos de las grandes células "parenquimatosas" en los tejidos suculentos de todas las plantas superiores (Fig. 103), no es más que una manifestación del "bourrelet" de Plateau, o superficie de continuidad³³⁹.

Podemos ahora ilustrar algunos de los principios anteriores, antes de pasar a los casos más complejos en los que más de tres cuerpos están en contacto mutuo. Pero al hacerlo, debemos tener constantemente presentes los principios expuestos en nuestro capítulo sobre las formas de las células, y especialmente aquellos relativos a la presión ejercida por una película curvada.

Fig. 102. (Según Berthold.)

Fig. 103. Parénquima de maíz.

Examinemos por un momento el caso que presenta la pared divisoria en una doble pompa de jabón. Como acabamos de ver, estando las tres películas en contacto (es decir, las paredes exteriores de las dos pompas y la pared divisoria entre ambas) compuestas todas por la misma sustancia {299} y estando todas por igual en contacto con el aire, las tres tensiones superficiales deben ser iguales; y, por lo tanto, las tres películas deben encontrarse en todos los casos formando un ángulo de 120ô¯.

Pero, a menos que las dos pompas sean de un tamaño precisamente igual (y por lo tanto de igual curvatura), es obvio que las tangentes a las esferas no se cortarán con el plano de su círculo de contacto en ángulos iguales y, por consiguiente, la pared divisoria debe ser una superficie curva: solo es plana cuando divide a dos celdas iguales y simétricas.

También es obvio, por la simetría de la figura, que los centros de las esferas, el centro de la partición y los centros de las dos superficies esféricas se encuentran todos en una y la misma línea recta.

Ahora las superficies de las dos burbujas ejercen una presión hacia dentro que es inversamente proporcional a sus radios: es decir, pã€₤:ã€₤pÿ£¢ã€ýã€₤::ã€₤1ã€₤ã „ã€₤rÿ£¢ã€ýã€₤:ã€₤1ã€₤ã „ã€₤r; y la pared divisoria debe, para estar en equiôÙlibôÙrio, ejercer una presión (P) que sea igual a la diferencia entre estas dos presiones, es decir, P =ã€₤1ã€₤ã „ã€₤R =ã€₤1ã€₤ã „ã€₤rÿ£¢ã€ýã€₤㈒ã€₤1ã€₤ã „ã€₤r

=ã€₤(rã€₤㈒ã€₤rÿ£¢ã€ý)ã€₤ã „ã€₤r《rÿ£¢ã€ý. De ello se deduce que la curvatura de la pared divisoria debe ser exactamente aquella curvatura capaz de ejercer esta presión, es decir, R =ã€₤r《rÿ£¢ã€ýã€₤ã „ã€₤(rã€₤㈒ã€₤rÿ£¢ã€ý). La pared divisoria es, por tanto, siempre una porción de una superficie esférica cuyo radio es igual al producto, dividido por la diferencia, de los radios de las dos vesículas. De esto se deduce inmediatamente que, si las dos burbujas fuesen iguales, el radio de curvatura de la partición sería infinitamente grande, es decir, la partición es (como ya hemos visto) una superficie plana.

La construcción geométrica mediante la cual obtenemos la posición de los centros de las dos esferas y también de la superficie de partición es muy simple, siempre y cuando las tensiones superficiales sean uniformes en todo el sistema. Si p es un punto de contacto entre las dos esferas, y cp es un radio de una de ellas, entonces hágase el ángulo cpm =ã€₤60ô¯, y márquese sobre pm, pcÿ£¢ã€ý igual al {300} radio de la otra esfera; del mismo modo, hágase el ángulo cÿ£¢ã€ýpn =ã€₤60ô¯, cortando la línea ccÿ£¢ã€ý en cÿ£¢ã€°; entonces cÿ£¢ã€ý será el centro de la segunda esfera, y cÿ£¢ã€° el de la partición esférica.

Fig. 105.

Fig. 106.

Ya sea el tabique una superficie plana o no, es evidente que su línea de unión con el resto del sistema se encuentra en un plano, y es perpendicular al eje de simetría. La curvatura real de la pared divisoria se ve fácilmente en sección óptica; pero en vista superficial, la línea de unión se proyecta como un plano (Fig. 106), perpendicular al eje, y esta apariencia también ha contribuido a dar apoyo y autoridad a la «Regla de Sachs».

Muchas células esféricas, como las del Protococcus, se dividen en dos mitades iguales, que por lo tanto quedan separadas por un tabique plano. Entre las demás Algas inferiores, afines al Protococcus, como las Nostoc y las Oscillatoria, en las que las células están incrustadas en una matriz gelatinosa, encontramos una serie de formas como las representadas en la Fig. 107.

A veces las células son solitarias o están desunidas; a veces se disponen en parejas o en hileras, separadas unas de otras por tabiques planos; y a veces las células unidas son aproximadamente hemisféricas, mientras que en otras ocasiones cada mitad es más que un hemisferio.

Estas diversas condiciones dependen, {301} según lo que ya hemos aprendido, de las magnitudes relativas de las tensiones en la superficie de las células y en el límite entre ellas².

En el caso típico de una célula dividida en partes iguales, como una burbuja de jabón doble y coigual, en la que la pared divisoria y las paredes exteriores son semejantes entre sí y están en contacto con sustancias similares, podemos determinar fácilmente la forma del sistema. Pues, en cualquier punto del límite de la pared divisoria, O, al ser las tensiones iguales, los ángulos QOP, ROP, QOR son todos iguales y, por tanto, cada uno de ellos es un ángulo de 120°. Pero siendo OQ, OR tangentes, los centros de las dos esferas (o arcos circulares en la figura) se encuentran sobre perpendiculares a ellas; por lo tanto, los radios CO, Cÿ£¢ã€ýO concurren en un

ángulo de 60ô¯, y COCÿ£¢ã€ý es un triángulo equilátero. Es decir, el centro de cada círculo se encuentra en la circunferencia del otro; el tabique se encuentra a mitad de camino entre los dos centros; y la longitud (es decir, el diámetro) del tabique, PO, es veces el radio, o bien ôñ866 veces el diámetro, de cada una de las celdas. Esto nos da, pues, la forma de un agregado de dos celdas iguales bajo condiciones uniformes.

Tan pronto como las tensiones se vuelven desiguales, ya sea por cambios en su propia sustancia o por diferencias en las sustancias con las que están en contacto, la forma se altera.

Si la tensión {302} a lo largo del tabique, P, disminuye, el tabique mismo se agranda y el ángulo QOR aumenta: hasta que, cuando la tensión P es muy pequeña en comparación con Q o R, toda la figura se vuelve un círculo, y la pared divisoria, que la divide en dos hemisferios, se sitúa en ángulo recto con respecto a la pared exterior. Este es el caso cuando la pared exterior de la célula es prácticamente sólida.

Por otra parte, si P comienza a aumentar en relación con Q y R, entonces la pared divisoria se contrae, y las dos células adyacentes se convierten en segmentos de esfera cada vez más grandes, hasta que finalmente el sistema queda dividido en dos células separadas.

En las esporas de las hepáticas (como Pellia), la primera pared de separación (la partición ecuatorial en la Fig. 109, a) divide la espora en dos mitades iguales y, por lo tanto, es una superficie plana, normal a la superficie de la célula; pero las particiones siguientes surgen cerca de cualquiera de los extremos de la célula esférica o elíptica original.

Cada una de estas últimas particiones tenderá (al igual que la primera) a disponerse normalmente respecto a la pared celular; al menos, los ángulos a ambos lados de la partición serán idénticos, y su magnitud dependerá de la tensión existente entre la pared celular y el medio circundante.

Solo formarán ángulos rectos si la pared celular ya es prácticamente sólida y, con toda probabilidad (al no haberse alcanzado del todo la rigidez de la pared celular), serán algo mayores. En cualquier caso, la partición en sí será una porción de esfera cuya curvatura denotará ahora una diferencia de presiones en las dos cámaras o células que sirve para separar.

(De las etapas posteriores de la división celular, representadas en las figuras b y c, aún no estamos en condiciones de ocuparnos).

Tenemos innumerables casos, cerca de la punta de un filamento en crecimiento, en los que de igual modo el tabique que separa la célula terminal constituye una superficie esférica en forma de lente, dispuesta normalmente respecto a las paredes adyacentes.

En las puntas de las ramas de muchas Florideae, por ejemplo, encontramos un tabique lenticular de este tipo. En Dictyota dichotoma, tal como lo ilustra Reinke, tenemos una sucesión de tales tabiques; y, a propósito, en casos como estos, donde los tejidos son muy transparentes, a menudo se produce en la sección óptica una desconcertante confusión de líneas: una de ellas es la sección óptica del tabique curvado, y la otra es la proyección lineal recta de su borde exterior a la que ya nos hemos referido.

En la célula terminal cónica de Chara, tenemos la misma curva en forma de lente, pero un poco más abajo, donde los lados del brote son aproximadamente paralelos, tenemos tabiques transversales planos, en cuyos bordes, sin embargo, reconocemos una convexidad de la pared celular exterior y un ángulo de contacto definido, igual en ambos lados del tabique.

Fig. 110. Células de Dictyota. (Según Reinke.) Fig. 111. Células terminales y otras de Chara.

En los anteridios jóvenes de Chara (Fig. 112), y en el caso nada disímil del esporangio (o conidióforo) de Mucor, reconocemos fácilmente la forma hemisférica del tabique que aísla la gran célula esférica del filamento cilíndrico.

Aquí, en la primera fase del desarrollo, tendríamos que tomar en consideración las diferentes presiones ejercidas por la curvatura simple del cilindro y la doble curvatura de su casquete esférico (p. 221); y hallaríamos que la partición tendría una curvatura algo baja, con un radio menor que el diámetro del cilindro; el cual habría igualado exactamente de no ser por la presión adicional hacia adentro que recibe {304} a partir de la curvatura de la gran esfera circundante.

Pero a medida que esta última continúa creciendo, su curvatura disminuye, y lo mismo hace la presión hacia adentro de su superficie; y en consecuencia el pequeño tabique convexo se abomba cada vez más.

Para resumir los hechos precedentes, sean los diagramas adjuntos (Fig. 113) la representación de un sistema de tres películas, de las cuales una es una pared divisoria entre las otras dos; y sean las tensiones en las tres superficies, o las tracciones ejercidas sobre un punto en su lugar de encuentro, proporcionales a T, Tÿ£¢ã€ý y t. Sean öÝ, öý, ö° los ángulos opuestos, tal como se muestra en la figura. Entonces:

• (1) Si T es igual a Tÿ£¢ã€ý, y t es relativamente insignificante, los ángulos öÝ, öý serán de 90ô¯. Fig. 113.
• (2) Si T =ã€₤Tÿ£¢ã€ý, pero es un poco mayor que t, entonces t ejercerá una tracción apreciable, y öÝ, öý serán mayores de 90ô¯, digamos, por ejemplo, 100ô¯.
• (3) Si T =ã€₤Tÿ£¢ã€ý =ã€₤t, entonces öÝ, öý, ö° equivaldrán todos a 120ô¯.

Los casos más complicados, cuando t, T y Tÿ£¢ã€ý son todos desiguales, ya están suficientemente explicados.

Los hechos biológicos que las consideraciones precedentes contribuyen en gran medida a explicar y justificar han sido objeto de muchos argumentos y discusiones, especialmente por parte de los botánicos.

Permítanme recapitular, en muy pocas palabras, la historia de esta larga discusión.

Hace unos cincuenta años, Hofmeister estableció como ley general que «el tabique divisor es siempre perpendicular a lo que era previamente la dirección principal de crecimiento en la célula», o, en otras palabras, perpendicular al eje largo de la célula³. Diez {305} años más tarde, Sachs formuló su regla, o principio, de la «sección rectangular», declarando que en todos los tejidos, por complejos que sean, las paredes celulares se cortan unas a otras (en el momento de su formación) en ángulos rectos⁴. Años antes, Schwendener había hallado, en los resultados finales de la división celular, un sistema universal de «trayectorias ortogonales⁵»; y esta idea fue desarrollada más a fondo por Sachs, quien introdujo complicados sistemas de elipses e hipérbolûÎ confocales, y distinguió entre paredes periclinales, cuyas curvas apôÙproxôÙiôÙman los contornos periféricos, particiones radiales, que cortan a estas en un ángulo de 90ô¯, y finalmente anticlinales, que forman ángulos rectos con las otras dos.

Reinke, en 1880, fue el primero en arrojar ciertas dudas sobre esta explicación. Señaló varios casos en los que el ángulo no era un ángulo recto, sino que era muy claramente agudo; y vio, aparentemente, en la simetría rectangular más común meramente lo que él llama un resultado necesario, pero secundario, del crecimiento⁶.

Dentro de los pocos años siguientes, varios autores botánicos se contentaron con señalar más excepciones a la Regla de Sachs⁷; y en algunos casos demostraron que las curvaturas de las paredes divisorias, especialmente aquellos casos de curvatura lenticular que hemos descrito, no se explicaban en absoluto ni por Hofmeister ni por Sachs; mientras que dentro del mismo período, el propio Sachs y también Rauber intentaron extender la generalización principal a los tejidos animales⁸.

Mientras que estos escritores consideraban la forma y la disposición de las paredes celulares como un fenómeno biológico, con escasa o nula relación directa con las leyes físicas ordinarias, o con una vaga referencia a «condiciones mecánicas», el aspecto físico del asunto pronto fue defendido por otros, con mayor o menor fuerza y solidez. De hecho, la semejanza general entre un tejido celular y una «espuma» {306} había sido señalada mucho antes por Melsens, quien había fabricado un «tejido artificial» soplando en una solución de clara de huevo⁹.

En 1886, Berthold publicó su Protoplasmamechanik, en el cual adoptó definitivamente el principio de «áreas mínimas» y, siguiendo las líneas de Plateau, comparó las formas de muchas superficies celulares y la disposición de sus particiones con aquellas adoptadas bajo la tensión superficial por un sistema de «películas sin peso». Pero, como señala Klebs¹⁰ al reseñar el libro de Berthold, este tuvo cuidado de no llegar a atribuir los fenómenos biológicos a una causa mecánica definida. Siguieron siendo para él, como lo habían sido para Sachs, otros tantos «fenómenos de crecimiento» o «propiedades del protoplasma».

En el mismo año, pero al parecer todavía sin conocer el trabajo de Berthold, Errera¹¹ publicó un artículo breve pero muy lúcido, en el que atribuyó definitivamente a la pared celular (como ya lo había hecho Hofmeister) las propiedades de una película semilíquida y extrajo de esto como consecuencia lógica la deducción de que debe adoptar las diversas conôÙfiôÙgurôÙaôÙciones que la ley de las áreas mínimas impone a la burbuja de jabón. Así pues, lo que podemos denominar Ley de Errera se formula de la siguiente manera: una membrana celular, en el momento de su formación, tiende a adoptar la forma que adoptaría, bajo las mismas condiciones, una película líquida carente de peso.

Poco después Chabry, al tratar de la embriología de las Ascidias, señaló muchos de los puntos en los que los contactos entre las células reproducen los fenómenos de tensión superficial de la burbuja de jabón, y llegó a la conclusión de que una parte, al menos, de los fenómenos embriológicos era puramente física¹²; y la misma línea de investigación y pensamiento fue seguida y desarrollada por Robert, en relación con la embriología de los Moluscos¹³.

Driesch, por su parte, en una serie de artículos, continuó llamando la atención sobre la presencia de fenómenos capilares en las células en segmentación {307} de varios embriones, y llegó a la conclusión de que el modo de segmentación tenía poca importancia en cuanto al resultado final¹⁴.

Por último, de Wildeman¹⁵, en una generalización algo más amplia, pero también más vaga que la de Errera, declaró que «La forma del entramado celular de los vegetales, y también de los animales, en sus rasgos esenciales, depende de las fuerzas de la física molecular».

Volvamos a nuestro problema de la disposición de las películas divisorias. Cuando tenemos tres burbujas en contacto, en lugar de dos como en el caso ya considerado, el fenómeno es estrictamente análogo a nuestro caso anterior. Las tres burbujas estarán separadas por tres superficies divisorias, cuya curvatura dependerá de la relativa

tamaño de las esferas, y que será plano si estas últimas son todas de las mismas dimensiones; pero, ya sean planas o curvas, los tres tabiques se encontrarán entre sí en un ángulo de 120°, en una línea axial. Varios corolarios geométricos hermosos acompañan a esta disposición. Por ejemplo, si la Fig. 114 representa las tres burbujas asociadas en un plano trazado a través de sus centros, c, c′, c″ (o lo que es lo mismo, si representa la base de tres burbujas apoyadas sobre un plano), entonces las líneas uc, uc″, o sc, sc′, etc., trazadas hacia los {308} centros desde los puntos de intersección de los arcos circulares, encerrarán siempre un ángulo de 60°. De nuevo (Fig. 115), si hacemos el ángulo c″uf igual a 60°, y prolongamos uf para que corte a cc″ en f, f será el centro del arco circular que constituye el tabique Ou; y además, los tres puntos f, g, h, determinados sucesivamente en este

manera, yacerán sobre una y la misma línea recta. En el caso de burbujas o celdas iguales (como en la Fig. 114, B), es evidente que las líneas que unen sus centros forman un triángulo equilátero; y por consiguiente, que el centro de cada círculo (o esfera) yace en la circunferencia de los otros dos; también es evidente que uf es ahora {309} paralelo a ccÿ£¢ã€°, y en consecuencia que el centro de curvatura de la partición es ahora infinitamente distante, o (como ya hemos dicho), que la partición misma es plana.

Cuando tenemos cuatro burbujas en conjunción, parecería que son capaces de disponerse de dos maneras simétricas: ya sea, como en la Fig. 116 (A), con las cuatro paredes divisorias encontrándose en ángulos rectos, o, como en (B), con cinco tabiques encontrándose, de tres en tres, en ángulos de 120ô¯. Esta última disposición es estrictamente análoga a la disposición de tres burbujas en la Fig. 114. Ahora bien, aunque ambas figuras, por su simetría, son aparentemente figuras de equiôÙlibôÙrio, físicamente, la primera resulta ser inestable

y el segundo de equilibrio estôÙbleôÙ.

Si tratamos de disponer nuestras cuatro burbujas en la forma de la Fig. 116, A, tal disposición perdura solo un instante; los tabiques se deslizan unos sobre otros, surge una pared central y el sistema adopta inmediatamente la forma de nuestra segunda figura (B). Esto es una consecuencia directa de la ley de las áreas mínimas: pues puede demostrarse, mediante matemáticas algo complejas (como lo hizo por primera vez Lamarle), que, al dividir un espacio cerrado en un número dado de cámaras por medio de tabiques, la menor área posible de estos tabiques, tomados en conjunto, solo puede alcanzarse cuando se unen en grupos de tres, en ángulos iguales, es decir, en ángulos de 120ô¯. {310}

Wherever we have a true cellular complex, an arrangement of cells in actual physical contact by means of a boundary film, we find this general principle in force; we must only bear in mind that, for its perfect recognition, we must be able to view the object in a plane at right angles to the boundary walls. For instance, in any ordinary section of a vegetable parenchyma, we recognise the appearance of a 〜froth,〠precisely resembling that which we can construct by imprisoning a mass of soap-bubbles in a narrow vessel with flat sides of glass; in both cases we see the cell-walls everywhere meeting, by threes, at angles of 120ô¯, irrespective of the size of the individual cells: whose relative size, on the other hand, determines the curvature of the partition-walls. On the surface of a honey-comb we have precisely the same conjunction, between cell and cell, of three boundary walls, meeting at 120ô¯. In embryology, when we examine a segmenting egg, of four (or more) segments, we find in like manner, in the great majority of cases, if not in all, that the same principle is still exemplified; the four segments do not meet in a common centre, but each cell is in contact with two others, and the three, and only three, common boundary walls meet at the normal angle of 120ô¯. A so-called polar furrow¹⁶, the visible edge of a vertical partition-wall, joins (or separates) the two triple contacts, precisely as in Fig. 116, B.

En el estadio de cuatro células del huevo de la rana, Rauber (un observador excepcionalmente cuidadoso) nos muestra tres modos alternativos en los que las cuatro células pueden hallarse unidas (Fig. 117). En (A) tenemos la disposición más común, que es la que acabamos de estudiar y hemos encontrado que es la teóricamente más simple; a saber, aquella en la que media un «surco polar» recto, y en la que, en sus extremidades, las paredes divisorias se unen de tres en tres. En (B), tenemos de nuevo un surco polar, que se ve ahora que es una porción del primer «surco de segmentación» (cf. Fig. 155, etc.) mediante el cual el huevo se dividió originalmente en dos; alcanzándose el estadio de cuatro células por la aparición de los surcos transversales {311} y sus corôÙreôÙsponôÙdientes tabiques. En este caso, se observa que el surco polar está curvado sinuosamente, y Rauber nos dice que su curvatura se altera gradualmente: de hecho, él (o más bien la pared divisoria corôÙreôÙsponôÙdiente al mismo) se va colocando gradualmente en una posición de equiôÙliôÙbrio, es decir, de contacto equiangular con sus vecinos, posición de equiôÙliôÙbrio que ya está alcanzada o casi en la Fig. 117, A. En la Fig. 117, C, tenemos una condición muy diferente, de la que nos ocuparemos en un momento.

Según la magnitud relativa de los cuerpos en contacto, este «surco polar» puede ser más largo o más corto, y puede ser tan minúsculo que no se distinga con facilidad; pero es totalmente seguro que ningún sistema simple y homogéneo de películas fluidas como el que estamos tratando se encuentra en equiôÙlibôÙrio sin su presencia. En las descripciones dadas, sin embargo, por los embriólogos sobre la segmentación del huevo, si bien el surco polar se representa en la gran mayoría de los casos, hay otros en los que no se ha visto y algunos en los que se afirma rotundamente su ausencia¹⁷. Los casos en que cuatro células, situadas en un mismo plano, se encuentran en un punto, tal como frecuentemente las dibujaban los embriólogos más antiguos, son muy difíciles de verificar, y no he encontrado ni un solo caso claro en la literatura reciente. Teniendo en cuenta la estabilidad física de la otra disposición, la gran preponderancia de casos en los que se sabe que ocurre, la dificultad de reconocer el surco polar en los casos en que es muy pequeño a menos que se busque expresamente, y la tendencia natural del dibujante a hacer que una estructura que es casi simétrica lo parezca por completo, me inclino mucho a atribuir a {312} un error o a una observación imperfecta todos aquellos casos en los que las líneas de unión de cuatro células se representan (al modo de la Fig. 116, A) como una cruz simple¹⁸.

Pero mientras que una intersección verdadera de cuatro rayos, o cruz simple, es teóricamente imposible (salvo como una condición transitoria y altamente inestable), hay otra condición que puede simularla estrechamente, y que es bastante común. Hay abundantes representaciones de huevos en segmentación, en las cuales, en lugar de la unión triple y el surco polar, las cuatro células (y de igual manera sus numerosas sucesoras) se representan redondeadas, y separadas unas de otras por un espacio vacío, o por una pequeña gota de un fluido extraño, evidentemente no miscible de forma directa con las superficies fluidas de las células. Tal es el caso en la figura evidentemente precisa que da Rauber (Fig. 117, C) del tercer modo de conjunción en la etapa de cuatro células del huevo de rana. Aquí Rauber es muy cuidadoso al señalar que los surcos no simplemente «se cruzan», o se encuentran en un punto, sino que están separados por un pequeño espacio, al que llama el Polgrû¥bchen, y afirma que está constantemente presente siempre que el surco polar, o Brechungslinie, no ha de discernirse. Este pequeño espacio interpuesto, con su gota de fluido contenida, altera materialmente el caso e implica una nueva condición de equilibrio teórico y real. Pues, por un lado, vemos que ahora las cuatro particiones intercelulares no se encuentran en absoluto entre sí; sino que inciden realmente sobre cuatro particiones nuevas y separadas, que constituyen contactos interfaciales, no entre célula y célula, sino entre las respectivas células y la gota intercalada. Y en segundo lugar, los ángulos en los que estas cuatro pequeñas superficies se encontrarán con las cuatro particiones celulares se determinarán, de la manera habitual, por el balance entre las respectivas tensiones de estas diversas superficies. En un caso extremo (como en algunos granos de polen) puede descubrirse que las células bajo las circunstancias observadas no están verdaderamente en contacto superficial: que son tantas gotas que se tocan pero no se «mojan» unas a otras, y que se mantienen unidas meramente por la presión de la envoltura circundante. Pero aun suponiendo, {313} como es con toda probabilidad el caso real, que están en contacto fluido real, el caso desde el punto de vista de la tensión superficial no presenta ninguna dificultad. En el caso de las burbujas de jabón unidas, tratábamos con contactos similares y con tensiones superficiales iguales en todo el sistema; pero en el sistema de células protoplásmicas que constituyen el huevo en segmentación debemos dar cabida a una desigualdad de tensiones, entre las superficies donde la célula se encuentra con la célula, y donde, por otro lado, la superficie celular está en contacto con el medio circundante, —en este caso generalmente agua o uno de los fluidos del cuerpo—. Recuerde que nuestra condición general es que, en todo nuestro

system, la suma de las energías superficiales es un mínimo; y, si bien esto se logra mediante la suma de las superficies al ser un mínimo en el caso en que la energía esté uniformemente distribuida, no es necesariamente así bajo condiciones no uniformes. En el diagrama (Fig. 118) si la energía por unidad de área es mayor a lo largo de la superficie de contacto ccÿ£¢ã€ý, donde célula con célula se encuentra, que a lo largo de ca o cb, donde la superficie celular está en contacto con el medio circundante, estas últimas superficies tenderán a aumentar y la superficie de contacto celular a disminuir. En resumen, existirá el equilibrio de fuerzas habitual entre la tensión a lo largo de la superficie ccÿ£¢ã€ý, y las dos tensiones opuestas a lo largo de ca y cb. Si la primera es mayor que cualquiera de las otras dos, el ángulo exterior será menor de 120ô¯; y si la tensión a lo largo de la superficie ccÿ£¢ã€ý es igual o mayor que la suma de las otras dos, entonces las gotas permanecerán en contacto únicamente, salvo por el efecto posible de la presión externa, en un punto. Esta es la explicación, en términos generales, de las condiciones peculiares que se obtienen en Nostoc y sus afines (p. 300), y también nos conduce a una consideración de las propiedades y los caracteres generales de una capa 〜epidérmica〠.

Si bien las células internas del panal de abejas están situadas simétricamente, compartiendo con sus vecinas presiones o tensiones igualmente distribuidas, y tendiendo por lo tanto con gran precisión {314} a la identidad de forma, el caso es obviamente diferente con las células de los bordes del sistema. Ocurre lo mismo, de manera análoga, con nuestra espuma de burbujas de jabón. Las burbujas, o células, en el interior de la masa son todas iguales en su carácter general y, si son de igual tamaño, son idénticas en todos los aspectos: sus caras están uniformemente aplanadas¹⁹, y tienden a encontrarse en ángulos iguales de 120ô¯. Pero las burbujas que constituyen la capa exterior conservan sus superficies esféricas, las cuales, sin embargo, siguen tendiendo a encontrarse con las paredes divisorias conectadas a ellas en ángulos constantes de 120ô¯. Esta capa exterior de burbujas, que forma la superficie de nuestra espuma, constituye a su manera lo que en botánica llamaríamos una capa 〜epidérmica〠. Pero en nuestra espuma de burbujas de jabón tenemos, por regla general, el mismo tipo de contacto (es decir, contacto con el aire) tanto dentro como fuera de las burbujas; mientras que en nuestra célula viva, la pared exterior de la célula epidérmica está expuesta al aire por un lado, pero está en contacto con el

protoplasma de la célula, por el otro: y esto implica una diferencia de tensiones, de modo que las paredes exteriores y sus tabiques adyacentes ya no tienden a encontrarse en ángulos iguales de 120º. Además, es muy probable que un cambio químico, debido por ejemplo a la oxidación o posiblemente también a la adsorción, afecte a la pared externa y pueda conducir a su consolidación; y este proceso, como hemos visto, equivale a un gran aumento y, al mismo tiempo, a una igualación de la tensión en dicha pared exterior, y hará que los tabiques adyacentes incidan sobre ella en ángulos cada vez más cercanos a los 90º: las superficies en forma de burbuja, o esféricas, de las células individuales se aplanan cada vez más como consecuencia de ello. Por último, los cambios químicos que afectan a las paredes externas de las células superficiales pueden extenderse, en mayor o menor grado, también a sus paredes internas; con el resultado de que estas {315} células tenderán a volverse más o menos rectangulares en todo su conjunto, y dejarán de encajar en los intersticios de la capa inmediatamente subyacente. Estos son, pues, los caracteres generales que reconocemos en una epidermis; y percibimos que el carácter fundamental de una epidermis es simplemente que se encuentra en el exterior, y que sus principales características físicas se derivan, de manera natural, de la posición que ocupa y de las diversas consecuencias que tal situación conlleva. Sin embargo, no hemos agotado en absoluto el tema con esta breve exposición; pues el botánico está acostumbrado a trazar una clara distinción entre una verdadera epidermis y lo que se denomina tejido epidérmico. Este último, que se encuentra en un alga marina como Laminaria y en una gran cantidad de otras plantas criptógamas, consiste, al igual que en el caso hipotético que hemos descrito, en una modificación más o menos simple y directa del tejido general o fundamental. Pero una "verdadera epidermis", tal como la hallamos en las plantas superiores, es algo con una larga historia morfológica, algo que se ha establecido o diferenciado en una etapa temprana del crecimiento de la planta, y que posteriormente conserva su carácter separado e independiente. Veremos en breve que una razón física vuelve a estar presente para explicar, bajo ciertas circunstancias, la separación temprana, a partir de una masa de tejido embrionario, de una capa exterior de células que desde su primera aparición se distinguen del resto por su forma rectangular y aplanada.

Hemos considerado hasta ahora nuestras células, o burbujas, como situadas en un plano de simetría y, además, solo hemos considerado el aspecto que presentan proyectadas en dicho plano; en palabras más simples, hemos estado considerando su aspecto en superficie o en vista seccional. Pero debemos considerarlas además como sólidos, ya estén todavía agrupadas en relación con un solo plano (como las cuatro células de la Fig. 116) o amontonadas unas sobre otras, por ejemplo, en forma tetraédrica como cuatro balas de cañón; y en cualquiera de los dos casos debemos pasar de los problemas de la geometría plana a los de la geometría del sólido. En resumen, el desarrollo posterior de nuestro tema debe conducirnos por dos vías de investigación que se entrecruzan continuamente, a saber: (1) el estudio de casos más complejos de partición y de contacto en un plano, y (2) toda la cuestión de las superficies {316} y los ángulos que presentan las figuras sólidas en yuxtaposición simétrica. Tomemos un caso sencillo de este último tipo y, de nuevo después, en la medida de lo posible, tratemos de mantener ambos temas separados.

Donde tenemos tres esferas en contacto, como en la Fig. 114 o en cualquiera de las mitades de la Fig. 116, B, consideremos el punto de contacto (O, Fig. 114) no como un punto en la sección plana del diagrama, sino como un punto donde tres surcos se encuentran en la superficie del sistema. En este punto, tres células se encuentran; pero también es obvio que se encuentran aquí seis superficies, a saber, las paredes exteriores y esféricas de las tres burbujas, y las tres paredes divisorias que las dividen, de dos en dos. Asimismo, cuatro líneas o aristas se encuentran aquí; a saber, los tres arcos externos que forman los límites exteriores de las paredes divisorias (y que corresponden a lo que comúnmente llamamos los «surcos» en el huevo en segmentación); y como cuarta arista, la «arista viva» o unión de las tres particiones (perpendicular al plano del papel), donde las tres se encuentran, como hemos visto, en ángulos iguales de 120°. Por último, se encuentran en el punto cuatro ángulos sólidos, cada uno delimitado por tres superficies: a saber, dentro de cada burbuja un ángulo sólido delimitado por dos paredes divisorias y por la pared superficial; y (en cuarto lugar) un ángulo sólido externo delimitado por las superficies exteriores de las tres burbujas. Ahora bien, en el caso de las burbujas de jabón (cuyas superficies están todas en contacto con el aire, tanto por fuera como por dentro), las seis películas que se encuentran en el punto, ya sean películas superficiales o películas divisorias, son todas similares, con tensiones similares. En otras palabras, las tensiones, o fuerzas, que actúan en el punto son todas similares y simétricamente dispuestas, y de ello se sigue inmediatamente que los ángulos, tanto sólidos como planos, son todos iguales. También es obvio que, en lo que respecta al punto de contacto, el sistema seguirá siendo simétrico, y su simetría no se alterará en absoluto, si añadimos una cuarta burbuja en contacto con las otras tres: es decir, si donde antes teníamos meramente el aire exterior, ahora lo reemplazamos por el aire en el interior de otra burbuja. La única diferencia será que la presión ejercida por las paredes de esta cuarta burbuja alterará la curvatura de las superficies de las otras, en la medida en que las envuelve; y, si las cuatro burbujas fuesen idénticas en tamaño, estas superficies que anteriormente llamábamos externas y que ahora han pasado a ser particiones internas, se aplanarán, al igual que las otras, por una presión igual y opuesta, convirtiéndose en planos. En resumen, ahora nos encontramos tratando, {317} con seis planos que se encuentran simétricamente en un punto y constituyen allí cuatro ángulos sólidos iguales.

Si construimos una jaula de alambre en forma de tetraedro regular y la sumergimos en una solución jabonosa, al retirarla veremos que a cada una de las seis aristas del tetraedro, es decir, a cada uno de los seis alambres que constituyen la pequeña jaula, se le ha adherido una película; y estas seis películas se encuentran internamente en un punto y constituyen en todos los aspectos la figura simétrica que acabamos de describir. En resumen, el sistema de películas que hemos producido automáticamente de este modo es precisamente el sistema de tabiques que existe en nuestra agrupación tetraédrica de cuatro burbujas esféricas: exactamente el mismo, por decirlo así, en las proximidades del punto de encuentro, y que solo difiere en que hemos hecho que los alambres de nuestro tetraedro sean rectos, en lugar de imitar los arcos circulares que en realidad forman las intersecciones de nuestras burbujas. Este detalle podemos introducirlo fácilmente en nuestro modelo de alambre si así lo deseamos.

Examinemos por un momento la geometría de nuestra figura. Sea o (Fig. 120) el centro del tetraedro, es decir, el centro de simetría donde se encuentran nuestras películas; y sean oa, ob, oc, od, las líneas trazadas hacia las cuatro esquinas del tetraedro. Prolongúese ao para que corte a la base en p; entonces apd es un triángulo rectángulo. No es difícil demostrar que en dicha figura, o (el centro de gravedad del sistema) {318} se encuentra exactamente a tres cuartas partes de la distancia entre un vértice, a, y un punto, p, que es el centro de gravedad de la base opuesta. Por lo tanto

Por lo tanto

Es decir, el ángulo aod es exactamente, con la mayor aproximación posible, 109ô¯ã€₤28ÿ£¢ã€ýã€₤16ÿ£¢ã€°. Este ángulo, por tanto, de 109ô¯ã€₤28ÿ£¢ã€ýã€₤16ÿ£¢ã€°, o muy cerca de 109 grados y medio, es el ángulo en el que, en este y en cualquier otro sistema sólido de películas líquidas, los bordes de las paredes divisorias se encuentran en un punto. Es el ángulo fundamental en la geometría sólida de nuestros sistemas, del mismo modo que 120ô¯ era el ángulo fundamental de simetría mientras solo consideramos la proyección plana, o sección plana, de tres películas que se encuentran en un borde.

A partir de estos dos ángulos, podemos construir una gran variedad de figuras, planas y sólidas, las cuales se vuelven tanto más variadas y complejas cuando, al considerar el caso de celdas desiguales además de iguales, admitimos superficies limítrofes tanto curvas (por ejemplo, esféricas) como planas.

Consideremos algunos ejemplos e ilustraciones de estas, comenzando por aquellas que solo necesitamos considerar con referencia a un plano.

Imaginen un sistema de cilindros iguales, o esferas iguales, en contacto mutuo sobre un plano y representado en sección por los círculos iguales y contiguos de la Fig. 121. Por cierto, tomo prestada esta figura de un viejo naturalista italiano, Bonanni (contemporáneo de Borelli, de Ray y Willoughby, y de Martin Lister), quien trató este asunto en un libro dedicado principalmente a las conchas de moluscos²⁰.

Es evidente, como simple hecho geométrico, que cada uno de estos círculos iguales está en contacto con seis círculos circundantes. Imagínese ahora que todo el sistema queda bajo alguna tensión uniforme.

Puede tratarse de una tensión superficial uniforme en los límites de todas las celdas; puede ser de una presión causada por un crecimiento o expansión uniformes dentro de las celdas; o puede deberse a cierta presión constrictiva aplicada uniformemente desde el exterior. En todos estos casos, los puntos de contacto entre los círculos del diagrama se extenderán en {319} líneas de contacto, que representan superficies de contacto en las esferas o cilindros reales; y los círculos iguales de nuestro diagrama se convertirán en hexágonos regulares e iguales.

Los ángulos de estos hexágonos, en cada uno de los cuales concurren tres hexágonos, son por supuesto ángulos de 120°. En lo que respecta a la forma, siempre que nos ocupe únicamente un resultado morfológico y no un proceso fisiológico, el resultado es precisamente el mismo sea cual fuere la fuerza que reúne a los cuerpos en aposición simétrica; no es en absoluto necesario para nosotros, en primera instancia, ni siquiera indagar si es la tensión superficial o la presión mecánica o alguna otra fuerza física la causa, o la causa principal, del fenómeno.

La producción por mutua interacción de células poliédricas, que, bajo condiciones de simetría perfecta, se convierten en hexágonos regulares, está bellamente ilustrada por los «tourbillons cellulaires» del Prof. Bûˋnard〙s (véase la p. 259), y también en algunos de los experimentos de difusión de Leduc. Una solución débil (al 5 por ciento) de gelatina se deja cuajar sobre una placa de vidrio, y luego se colocan pequeñas gotas de una solución al 5 o 10 por ciento de ferrocianuro de potasio a intervalos regulares sobre la gelatina. Inmediatamente cada pequeña gota se convierte en el centro, o polo, de un sistema de corrientes de difusión, {320} y los diversos sistemas entran en conflicto y se repelen mutuamente, de modo que al poco tiempo cada pequeña área se convierte en el foco de un sistema de corrientes dobles, desde su centro hacia afuera y de vuelta; hasta que al fin la concentración del campo se equilibra y las corrientes {321}

cese. Una vez que se alcanza el equiôÙlibôÙrium y se permite que la masa gelatinosa se seque, obtenemos un tejido artificial de "células" más o menos regularmente hexagonales, que imitan de la manera más fiel un parénquima orgánico. Y al variar el experimento, de las formas que describe Leduc, podemos simular varias formas de tejido y producir células con paredes gruesas o delgadas, células en contacto estrecho o con amplios espacios intercelulares, células con particiones planas o curvas, y así sucesivamente.

El patrón hexagonal se ilustra entre los organismos en innumerables casos, pero aquellos en los que el patrón es perfectamente regular, debido a una perfecta uniformidad de fuerza y una perfecta igualdad de las células individuales, no son tan numerosos.

Las células epiteliales hexagonales de la capa pigmentaria del ojo, externa a la retina, son un buen ejemplo. Aquí tenemos una sola capa de células uniformes, que descansan por un lado sobre una membrana basal, sostenida

detrás de la sólida pared de la esclerótica, y expuestas, por otra parte, a la presión de fluido uniforme del humor vítreo. Las condiciones apuntan todas, y conducen, a un resultado perfectamente simétrico: es decir, las células, de tamaño uniforme, son aplanadas hasta alcanzar un espesor uniforme por la presión del fluido que actúa radialmente; y su reacción mutua convierte los discos aplanados en hexágonos regulares.

En un epitelio columnar ordinario, como el del intestino, vemos de nuevo que las células columnares han sido comprimidas en prismas hexagonales; pero aquí, por regla general, las células son menos uniformes en tamaño, las células pequeñas tienden a intercalarse entre las más grandes y, en consecuencia, se pierde la simetría perfecta.

Lo mismo ocurre con el parénquima vegetal ordinario; las células, originalmente esféricas, son apôÙproxôÙiôÙmaôÙdaôÙmente iguales en tamaño, pero solo apôÙproxôÙiôÙmaôÙdaôÙmente; y, por consiguiente, existen todos los grados en la regularidad y simetría del tejido resultante.

Pero es evidente que, siempre que tengamos {322}, además de las fuerzas que tienden a producir la simetría hexagonal regular, algún otro componente asimétrico derivado del crecimiento o de la tracción, nuestros hexágonos regulares se verán entonces distorsionados de diversas maneras simples. Esta condición se ilustra en el diagrama adjunto de la epidermis de la Girardia; también explica las células más o menos puntiagudas o fusiformes, cada una aún en contacto (por regla general) con otras seis, que forman el revestimiento epitelial de los vasos sanguíneos; y otros casos similares o análogos son muy comunes.

En una espuma de jabón prisionera entre dos placas de vidrio, tenemos un sistema simétrico de celdas, que aparecen en sección óptica (como en la Fig. 125, B) en forma de hexágonos regulares; pero si presionamos las placas un poco más la una contra la otra, los hexágonos se deforman o aplastan (Fig. 125, A).

En este caso, sin embargo, si dejamos de aplicar mayor presión, la tensión de las películas en todo el sistema no tardará en reajustarse y, en poco tiempo, el sistema habrá recuperado la simetría anterior de la Fig. 125, B.

En el crecimiento de una hoja dicotiledónea ordinaria, vemos reflejadas una vez más en la forma de sus células epidérmicas las tracciones, irregulares pero en conjunto longitudinales, que el crecimiento ha superpuesto a las tensiones de las paredes divisorias (Fig. 126).

En la hoja estrecha y alargada de una monocotiledónea, como un jacinto, las células de la epidermis, alargadas y aparentemente cuadrangulares {323}, aparecen como una consecuencia necesaria de las leyes de crecimiento más simples que dieron su forma sencilla a la hoja en su conjunto.

En este último caso, sin embargo, como en todos los demás, sigue cumpliéndose la regla de que solo tres particiones (en vista superficial) se encuentran en un punto; y en su punto de encuentro las paredes están manifiestamente curvadas durante una corta distancia, de modo que permiten que la unión se produzca en el ángulo normal de 120ô¯, o muy cerca de él.

Hablando brevemente, dondequiera que tengamos un sistema de cilindros o esferas, asociados entre sí con suficiente interacción mutua como para lograr un contacto superficial completo, allí, en sección o en vista superficial, tendemos a obtener un patrón de hexágonos.

Si bien la formación de un patrón hexagonal sobre la base de unidades materiales ya formadas y dispuestas simétricamente es una forma muy común, y de hecho la general, de ello no se deduce que no existan otras mediante las cuales se pueda obtener dicho patrón. Por ejemplo, si tomamos un pequeño plato triangular de mercurio y lo hacemos vibrar (ya sea con la ayuda de un diapasón o simplemente golpeteando los lados), tendremos una serie de pequeñas ondas u ondulaciones que comienzan a avanzar hacia el interior desde cada una de las tres caras; y el entrecruzamiento o la interferencia de estos tres conjuntos de ondas produce crestas y hondonadas, y puntos intermedios sin perturbación, cuyos lugares geométricos se ven como un hermoso patrón de diminutos hexágonos. Es posible que el patrón de hexágonos, diminuto y sorprendentemente regular, que vemos, por ejemplo, en la superficie de muchas diatomeas, pueda ser un fenómeno de este orden²¹. Lo mismo puede ocurrir también en Arcella, donde se descubre que un patrón aparentemente hexagonal no consta de hexágonos simples, sino de 〜líneas rectas en tres conjuntos de paralelas, cuyas líneas de cada conjunto forman un ángulo de sesenta grados con las de los otros dos conjuntosÿ£¢²².〠También debemos tener presente, en el caso de las formas más diminutas, las amplias posibilidades de ilusión óptica. Por ejemplo, en una de las 〜placas de difracción〠de Abbe, un patrón de puntos, dispuestos a intervalos iguales, se reproduce a una escala muy reducida mediante fotografía; pero bajo ciertas condiciones de iluminación y enfoque microscópicos, estos puntos aislados aparecen como un patrón de hexágonos.

Una disposición simétrica de hexágonos, como la que acabamos de estudiar, sugiere varios corolarios geométricos simples, de los cuales el siguiente puede ser quizás de utilidad.

A veces podemos desear estimar el número de áreas hexagonales o facetas en alguna estructura donde estas son numerosas, como por ejemplo la {324} córnea del ojo de un insecto, o en el minuto patrón de hexágonos en muchas diatomeas. Una aproximada enumeración se hace fácilmente de la siguiente manera.

Pues para el área de un hexágono (si llamamos öÇ al diámetro corto, a saber, el que biseca dos de los lados opuestos) es öÇÿ£¢²ã€₤û—ã€₤ã€₤(㈚ÿ£¢3)ã€₤ã „ã€₤2, siendo el área de un círculo dÿ£¢²ã€₤ôñã€₤ü€ã€₤ã „ã€₤4. Luego, si el diámetro (d) de un área circular incluye n hexágonos, el área de ese círculo es igual a (nã€₤ôñã€₤öÇ)ÿ£¢²ã€₤û—ã€₤ü€ã€₤ã „ã€₤4. Y, dividiendo este número por el área de un solo hexágono, obtenemos para el número de áreas en el círculo, cada una igual a una faceta hexagonal, la expresión nÿ£¢²ã€₤û—ã€₤ü€ã€₤ã „ã€₤4ã€₤û—ã€₤2ã€₤ã „ã€₤㈚ÿ£¢3 =ã€₤0ôñ907nÿ£¢²ã€₤, o (9ã€₤ã „ã€₤10)ã€₤ôñã€₤nÿ£¢²ã€₤, aproximadamente.

Este cálculo trata, no solo de las facetas completas, sino de las áreas de los hexágonos rotos en la periferia del círculo. Si descuidamos estos últimos, y consideramos que todo nuestro campo consiste en anillos sucesivos de hexágonos alrededor de uno central, podemos obtener una regla aún más simpleÿ£¢²³.

Pues obvia y respectivamente, alrededor de nuestro hexágono central hay una zona de seis, y alrededor de estos una zona de doce, y alrededor de estos una zona de dieciocho, y así sucesivamente. Y el número total, excluyendo el hexágono central, es por consiguiente:

y así sucesivamente. Si N es el número de zonas, y si añadimos uno a los números anteriores para el hexágono central impar, la regla es evidentemente que el número total, H, =ã€₤3N(Nã€₤+ã€₤1)ã€₤+ã€₤1. Así, si en una preparación de la córnea de una mosca, puedo contar veinticinco facetas en una línea a partir de una central, el número total en todo el campo circular es (3ã€₤û—ã€₤25ã€₤û—ã€₤26)ã€₤+ã€₤1 =ã€₤1951²⁴.

Los mismos principios que explican el desarrollo de la simetría hexagonal son aplicables, como es natural, no solo a las células individuales (en sentido biológico), sino a cualquier cuerpo compacto de tamaño uniforme y contorno originalmente circular; y el patrón hexagonal es, por tanto, de muy frecuente aparición bajo circunstancias muy diversas. El lector curioso puede consultar la pintoresca y bella descripción de Sir Thomas Browne, en el Jardín de Ciro, sobre la simetría hexagonal (y también quinconcial) en plantas y animales, la cual «declara pulcramente cómo la naturaleza se geometriza y observa el orden en todas las cosas». {325}

Tenemos muchos y variados ejemplos de este principio entre los corales, siempre que los pólipos estén en estrecha yuxtaposición, sin espacio vacío ni acumulaciones de matriz entre sus paredes adyacentes. Favosites gothlandica, por ejemplo, nos ofrece un excelente ejemplo. En el gran género Lithostrotion tenemos algunas especies que son 〜masivas〠y otras que son 〜fasciculadas〠; en otras palabras, en unas los largos coralitos cilíndricos están en estrecho contacto unos con otros, y en otras están separados y ligeramente agrupados (Fig. 127). En consecuencia, en las primeras los coralitos son

Fig. 127. Lithostrotion Martini. (Según Nicholson.)

Fig. 128. Cyathophyllum hexagonum. (De Nicholson, según Zittel.)

comprimidos en prismas hexagonales, mientras que en estos últimos conservan su forma cilíndrica. Donde los pólipos son comparativamente pocos, y por tanto tienen espacio para expandirse, la presión mutua deja de actuar o solo tiende a separarlos, permitiendo que sigan siendo circulares en su contorno (p. ej., Thecosmilia).

Donde varían gradualmente de tamaño, como por ejemplo en Cyathophyllum hexagonum, son más o menos hexagonales pero no hexágonos regulares; y donde hay una variación de tamaño mayor y más irregular, las celdas serán en promedio hexagonales, pero algunas tendrán menos y otras más de seis lados, como en la figura adjunta de Arachnophyllum (Fig. 129). {326}

Donde celdas mayores y menores, que corresponden a dos tipos diferentes de zooides, se mezclan, podemos obtener diversos resultados.

• Si las celdas mayores son lo suficientemente numerosas como para estar más o menos en contacto entre sí (p. ej., varias Monticuliporae), serán hexágonos irregulares, mientras que las celdas menores entre ellas serán aplastadas adoptando todo tipo de formas angulares irregulares.
• Si, por otra parte, las celdas grandes son comparativamente pocas y son grandes y de paredes fuertes en comparación con sus vecinas más pequeñas, entonces solo estas últimas serán comprimidas en hexágonos, mientras que las más grandes tenderán a conservar su contorno circular sin alteraciones (p. ej., Heliopora, Heliolites, etc.).

Fig. 129. Arachnophyllum pentagonum. (Según Nicholson.)

Fig. 130. Heliolites. (Según Woods.)

Cuando, como ocurre en ciertos corales, las paredes periféricas o «tecas» de los pólipos individuales no se desarrollan, pero se forman y calcifican los septos radiantes, obtenemos nuevas y hermosas conôÙfiôÙgurôÙaôÙciones maôÙtémôÙáôÙtiôÙcas (Fig. 131). Pues los septos radiantes ya no se limitan a los contornos circulares o hexagonales de un polipito, sino que tienden a encontrarse y volverse confluentes con sus vecinos por todos lados; y, al tender a adoptar posiciones de equiôÙliôÙbrio, o de área mínima, bajo las restricciones a las que están sujetos, caen en curvas congruentes; y estas corresponden, de manera sorprendente, a las líneas de fuerza que corren, en un campo de fuerza común, entre varios centros secundarios. Patrones similares pueden producirse de diversas maneras, mediante el juego de fuerzas osmóticas o magnéticas; y un caso particular y muy curioso se encuentra en esas formas complicadas de división nuclear {327} conocidas como triásteres, poliásteres, etc., cuya relación con un campo de fuerza ha explicado Hartog²⁵. Es evidente que, en nuestros corales, estos septos curvos son todos ortogonales a los límites hexagonales inexistentes. Como el fenómeno se debe enteramente al desarrollo imperfecto o a la inexistencia de una pared tecal, no es de extrañar que encontremos conôÙfiôÙgurôÙaôÙciones idénticas entre varios corales, o familias de corales, que por lo demás no están emparentados entre sí; encontramos los mismos patrones o muy similares desplegados, por ejemplo, en Synhelia (Oculinidae), en Phillipsastraea (Rugosa), en Thamnastraea (Fungida) y en muchos más.

La más famosa de todas las conformaciones hexagonales y quizás la más hermosa es la de la celda de la abeja. Aquí tenemos, como en

nuestros últimos ejemplos, una serie de cilindros iguales, comprimidos por fuerzas simétricas en prismas hexagonales regulares. Pero en este caso tenemos dos filas de tales cilindros, dispuestos uno frente al otro, extremo con extremo; y por consiguiente tenemos que considerar también la conformación de sus extremos. Podemos suponer que nuestras celdas cilíndricas originales tienen extremos esféricos, que es su modo normal y simétrico de terminación; y, para el empaquetamiento más denso, es obvio que el extremo de cualquier cilindro tocará, y encajará entre, los extremos de tres cilindros en la fila opuesta. Es exactamente igual que cuando amontonamos balas de cañón en un montón; cada esfera que {328} colocamos encaja en su nido entre otras tres, y las cuatro forman una disposición tetraédrica regular. Así como era obvio, entonces, que por la presión mutua de las seis celdas adyacentes lateralmente, cualquier celda sería comprimida hasta convertirse en un prisma hexagonal, también es obvio que, por la presión mutua contra los tres vecinos terminales, el extremo de cualquier celda será comprimido en un ángulo triedro sólido cuyas aristas se encontrarán, como en el caso análogo ya descrito de un sistema de burbujas de jabón, en un ángulo plano de 109º y tantos minutos y segundos. Lo que tenemos que comprender, entonces, es cómo deben combinarse los seis lados de la celda con sus tres facetas terminales. Esto se logra biselando tres ángulos alternos del prisma, de manera uniforme, hasta que hayamos afilado el prisma hacia una punta; y al hacerlo, producimos evidentemente tres superficies rómbicas, cada una de la cual es el doble del triángulo formado al unir el vértice con los tres ángulos intactos del prisma. Si experimentamos, no con cilindros, sino con esferas, si por ejemplo amontonamos una masa de migas de pan (o píldoras de plastilina), y luego sometemos el conjunto a una presión uniforme, es obvio que cada bola (como las semillas en una granada, como decía Kepler), estará en contacto con doce otras,〔seis en su propio plano, tres abajo y tres arriba, y en compresión desarrollará por lo tanto doce superficies planas. En resumen, repetirá, arriba y abajo, las condiciones a las que la celda de la abeja está sujeta en un solo extremo; y, dado que la esfera está situada simétricamente respecto a sus vecinos por todos lados, se deduce que los doce planos a los que se ha reducido su superficie serán todos similares, iguales y de situación similar. Además, puesto que hemos producido este resultado apretando nuestras esferas originales muy juntas, es evidente que los cuerpos así formados llenan por completo el espacio. El sólido regular que cumple todas estas condiciones es el dodecaedro rómbico. La celda de la abeja, entonces, es esta figura incompletamente formada: es un prisma hexagonal con un extremo abierto o inacabado, y un vértice triedro de un dodecaedro rómbico.

La forma geométrica de la celda de la abeja debe haber atraído la atención y despertado la admiración de los matemáticos desde tiempos inmemoriales. Papo de Alejandría nos ha dejado (en la introducción al Quinto Libro de sus Colecciones) un relato de su diseño hexagonal, y extrajo de su simetría matemática {329} la conclusión de que las abejas estaban dotadas de razón: «Habiendo, por lo tanto, tres figuras que por sí mismas pueden llenar el espacio alrededor de un punto, a saber, el triángulo, el cuadrado y el hexágono, las abejas han seleccionado sabiamente para su estructura aquella que contiene más ángulos, sospechando en verdad que podía contener más miel que cualquiera de las otras dos». Erasmus Bartholinus fue aparentemente el primero en sugerir que esta hipótesis no estaba justificada, y que la forma hexagonal no era más que el resultado necesario de presiones iguales, esforzándose cada abeja por hacer su propio circulito lo más grande posible.

La inôÙvesôÙtiôÙgaôÙción de los extremos de la célula fue un asunto más difícil, y posterior, que el de sus lados. En términos generales, esta disposición fue sin duda estudiada y descrita a menudo: como, por ejemplo, en el Garden of Cyrus: 〜And the Combes themselves so regularly contrived that their mutual intersections make three Lozenges at the bottom of every Cell; which severally regarded make three Rows of neat Rhomboidall Figures, connected at the angles, and so continue three several chains throughout the whole comb.〠Pero Maraldi²⁶ (sobrino de Cassini) fue el primero en medir el ángulo sólido terminal o en determinar la forma de los rombos en la terminación piramidal de la célula. Nos dice que los ángulos del rombo son de 110ô¯ y 70ô¯: 〜Chaque base d〙alvûˋole est formûˋe par trois rhombes presque toujours ûˋgaux et semblables, qui, suivant les mesures que nous avons prises, ont les deux angles obtus chacun de 110 degrûˋs, et par consûˋquent les deux aigus chacun de 70ô¯.〠También afirmó que los ángulos de los trapecios que forman los lados del cuerpo de la célula eran idénticos, de 110ô¯ y 70ô¯; pero en el mismo artículo habla de que los ángulos son, respectivamente, de 109ô¯ã€₤28ÿ£¢ã€ý y 70ô¯ã€₤32ÿ£¢ã€ý. Aquí surgió de inmediato una singular confusión, que se ha perpetuado en los libros²⁷. 〜Por desgracia, Réaumur consideró esta segunda determinación de Maraldi como si fuera, al igual que la primera, el resultado directo de una medición, cuando en realidad es teórica. Se refiere a ella como la medición más precisa de Maraldi, y este error se ha repetido a pesar de su absurdo hasta el día de hoy; nadie {330} parece haber pensado en la imposibilidad de medir algo como el extremo de la célula de una abeja con una precisión de un minuto de arco.〠Sea como fuere, a Réaumur se le ocurrió entonces (cosa curiosa, pues no se le había ocurrido a Maraldi) que, así como los hexágonos apiñados ofrecían la extensión mínima de límite en un plano, la figura sólida real, tal como la determinó Maraldi, podría ser aquella que, para un contenido sólido dado, ofreciera el mínimo de superficie: o que, en otras palabras, contendría la mayor cantidad de miel con la menor cantidad de cera. Planteó este problema a Koenig, y el geómetra confirmó su conjetura; el resultado de sus cálculos coincidía dentro de un margen de dos minutos (109ô¯ã€₤26ÿ£¢ã€ý y 70ô¯ã€₤34ÿ£¢ã€ý) con la determinación de Maraldi. Pero, por otra parte, Maclaurin²⁸ y Lhuilier²⁹, mediante diferentes métodos, obtuvieron un resultado idéntico al de Maraldi, y pudieron demostrar que la discrepancia de 2ÿ£¢ã€ý se debía

a un error en el cálculo de Koenig (de $\tan \text{...}$) —es decir, a la imperfección de sus tablas logarítmicas—, no (como dicen los libros³⁰) «a un error por parte de la Abeja». «No a un error por parte de Maraldi» es, por supuesto, todo lo que tenemos derecho a decir.

El teorema puede demostrarse de la siguiente manera:

ABCDEF, abcdef, es un prisma recto de base hexagonal regular. Las esquinas BDF se cortan mediante planos que pasan por las líneas AC, CE, EA, que concurren en un punto V sobre el eje VN del prisma, y que cortan a Bb, Dd, Ff en X, Y, Z.

Es evidente que el volumen de la figura así formada es el mismo que el del prisma original con bases hexagonales. Pues, si el eje corta al hexágono ABCDEF en N, los volúmenes ACVN, ACBX son iguales. {331}

Se requiere hallar la inclinación de las caras que forman el ángulo triedro en V respecto al eje, de modo que la superficie de la figura sea mínima.

Sea el ángulo NVX, que es la mitad del ángulo sólido del prisma, =ã€₤ö¡; el lado del hexágono, como AB, =ã€₤a; y la altura, como Aa, =ã€₤h.

Entonces,

Y VX =ã€₤aã€₤ã „ã€₤sinã€₤ö¡ (de la inspección del triángulo LXB)

Por lo tanto, el área del rombo VAXC =ã€₤(aÿ£¢²ã€₤㈚ÿ£¢3)ã€₤ã „ã€₤(2 sinã€₤ö¡).

Y el área de AabX =ã€₤(aã€₤ã „ã€₤2)(2hã€₤㈒ã€₤ô§VXã€₤cosã€₤ö¡)

Por lo tanto, el área total de la figura

Por lo tanto

But this expression vanishes, that is to say, d(Area)ã€₤ã „ã€₤dö¡ =ã€₤0, when cosã€₤ö¡ =ã€₤1ã€₤ã „ã€₤㈚ÿ£¢3, that is when ö¡ =ã€₤54ô¯ã€₤44ÿ£¢ã€ýã€₤8ÿ£¢ã€°

Esta es, por tanto, la condición bajo la cual el área total de la figura alcanza su valor mínimo.

Que la hermosa regularidad de la arquitectura de la abeja se debe a algún juego automático de las fuerzas físicas, y que resulta fantasioso suponer (con Pappus y Rûˋaumur) que la abeja busca intencionadamente un método para economizar cera, es cierto, pero la manera precisa de esta acción automática no está tan clara. Cuando la abeja melífera construye una celda solitaria, o un pequeño grupo de celdas, como hace para aquellos huevos que han de desarrollarse como reinas, realiza tan solo una obra tosca. Las celdas reales son masas de cera basta, ahuecadas y moldeadas a mordiscos de forma burda, que llevan las marcas de las mandíbulas de la abeja, como las marcas de una azuela roma en un tronco desbastado. Omitiendo el más simple de todos los casos, cuando (como entre algunos abejorros) los capullos viejos se usan para contener miel, las celdas construidas por las avispas y abejas «solitarias» son de diversa índole. Pueden formarse tabicando pequeñas cámaras en un tallo hueco; {332} pueden ser cápsulas redondeadas u ovales, a menudo construidas con gran pulcritud, de barro, o de fibra vegetal, o de piedrecitas, aglutinadas con un pegamento salival; pero no muestran, aparte de su forma redondeada o tubular, ninguna simetría matôÙeôÙmatôÙiôÙcal. Las avispas sociales y muchas abejas construyen, por lo general con materia vegetal masticada hasta formar una pasta con saliva, hermosísimos nidos de «panales»; y las celdas papiráceas apretadas unas contra otras que constituyen estos panales son tan regularmente hexagonales como las celdas de cera de la abeja melífera. Pero en estos casos (o en casi todos ellos) las celdas están en una sola hilera; sus lados son regularmente hexagonales, pero sus extremos, por la falta de fuerzas opuestas, siguen siendo simplemente esféricos. En Melipona domestica (de la cual Darwin resume la descripción de Pierre Huber) «las grandes celdas de miel de cera son casi esféricas, casi iguales en tamaño, y se agrupan en una masa irregular». Pero la forma esférica solo se observa en el exterior de la masa; pues hacia el interior cada celda se aplana en «dos, tres o más superficies planas, según que la celda colinde con otras dos, tres o más celdas. Cuando una celda descansa sobre otras tres celdas, lo cual, al ser las esferas de tamaño casi idéntico, ocurre muy frecuentemente y por necesidad, las tres superficies planas se unen en una pirámide; y esta pirámide, como ha señalado Huber, es manifiestamente una burda imitación de la base piramidal de tres lados de la celda de la abeja melífera³¹.» La cuestión consiste en averiguar a qué fuerza particular debemos atribuir las superficies planas y los ángulos definidos que delimitan los lados de la celda en todos estos casos, y los extremos de la celda en los casos en que una hilera se encuentra y se opone a otra. Hemos visto que Bartholin sugirió, y todavía se cree comúnmente, que este resultado se debe a la simple presión física, al ampliar cada abeja tanto como puede la celda que está construyendo y empujar su pared hacia afuera hasta llenar cada hueco intermedio y presionar con fuerza contra los esfuerzos similares de su vecina en la celda contigua³². Pero resulta muy dudoso {333} que semejante presión física o mecánica, ejercida de forma más o menos intermitente, pueda producir las superficies planas, prácticamente perfectas, y los ángulos casi perfectamente definidos y constantes que caracterizan a la celda, ya esté construida de cera o de pasta papirácea. Parece más probable que tengamos que habérnoslas con un verdadero efecto de tensión superficial; en otras palabras, que las paredes adquieran su configuración cuando se encuentran en estado semifluido, mientras la pasta papirácea aún está líquida, o mientras la cera está templada por la alta temperatura de la colmena abarrotada³³. Bajo estas circunstancias, puede suponerse que los esfuerzos directos de la avispa o la abeja se limitan a la fabricación de una celda tubular, tan delgada como la naturaleza del material lo permite, y a empaquetar estas pequeñas celdas lo más juntas posible. Es entonces fácilmente concebible que las tensiones simétricas de las películas adyacentes (aunque algo frenadas por la viscosidad) basten para poner todo el sistema en equiôÙlibôÙrio, es decir, en la configuración precisa que el panal presenta en la realidad. En suma, las pirámides de Maraldi que rematan la celda de la abeja son exactamente idénticas a las facetas de un dodecaedro rómbico, tal como hemos supuesto que constituyen (y que indudablemente bajo ciertas condiciones constituyen) las superficies de contacto en el interior de una masa de burbujas de jabón o de células parenquimatosas uniformes; y hay sobradas razones para creer que la explicación física es idéntica, y no meramente matôÙeôÙmatôÙiôÙcamente análoga.

El notable pasaje en el que Buffon analiza la celda de la abeja y la configuración hexagonal en general es de tal importancia histórica, y concuerda tan estrechamente con toda la tendencia de nuestra investigación, que lo citaré íntegramente: 〜Dirai-je encore un mot; ces cellules des abeilles, tant vantûˋes, tant admirûˋes, me fournissent une preuve de plus contre l〙enthousiasme et l〙admiration; cette figure, toute gûˋomûˋtrique et toute rûˋguliû´re qu〙elle nous paraûÛt, et qu〙elle est en effet dans la spûˋculation, n〙est ici qu〙un rûˋsultat mûˋcanique et assez imparfait qui se trouve souvent dans la nature, {334} et que l〙on remarque mûˆme dans les productions les plus brutes; les cristaux et plusieurs autres pierres, quelques sels, etc., prennent constamment cette figure dans leur formation. Qu〙on observe les petites ûˋcailles de la peau d〙une roussette, on verra qu〙elles sont hexagones, parce que chaque ûˋcaille croissant en mûˆme temps se fait obstacle, et tend û  occuper le plus d〙espace qu〙il est possible dans un espace donnûˋ: on voit ces mûˆmes hexagones dans le second estomac des animaux ruminans, on les trouve dans les graines, dans leurs capsules, dans certaines fleurs, etc. Qu〙on remplisse un vaisseau de pois, ou plû£tot de quelque autre graine cylindrique, et qu〙on le ferme exactement aprû´s y avoir versûˋ autant d〙eau que les intervalles qui restent entre ces graines peuvent en recevoir; qu〙on fasse bouillir cette eau, tous ces cylindres deviendront de colonnes û  six pans³⁴. On y voit clairement la raison, qui est purement mûˋcanique; chaque graine, dont la figure est cylindrique, tend par son renflement û  occuper le plus d〙espace possible dans un espace donnûˋ, elles deviennent donc toutes nûˋcessairement hexagones par la compression rûˋciproque. Chaque abeille cherche û  occuper de mûˆme le plus d〙espace possible dans un espace donnûˋ, il est donc nûˋcessaire aussi, puisque le corps des abeilles est cylindrique, que leurs cellules sont hexagones,〔par la mûˆme raison des obstacles rûˋciproques. On donne plus d〙esprit aux mouches dont les ouvrages sont les plus rûˋguliers; les abeilles sont, dit-on, plus ingûˋnieuses que les guûˆpes, que les frûˋlons, etc., qui savent aussi l〙architecture, mais dont les constructions sont plus grossiû´res et plus irrûˋguliû´res que celles des abeilles: on ne veut pas voir, ou l〙on ne se doute pas que cette rûˋgularitûˋ, plus ou moins grande, dûˋpend uniquement du nombre et de la figure, et nullement de l〙intelligence de ces petites bûˆtes; plus elles sont nombreuses, plus il y a des forces qui agissent ûˋgalement et s〙opposent de mûˆme, plus il y a par consûˋquent de contrainte mûˋcanique, de rûˋgularitûˋ forcûˋe, et de perfection apparente dans leurs productions³⁵.ã€

Una simetría hexagonal muy hermosa, tal como se ve en sección, o dodecaédrica, vista en el sólido, presentan las células que forman la médula de ciertas Juncáceas (por ejemplo, Juncus effusus), y de manera algo menos diaôÙgraôÙmáôÙtiôÙca aquellas que componen la médula del banano.

Estas células son de forma estrellada, y el tejido presenta en sección el aspecto de una red de estrellas de seis rayos (Fig. 133, c), unidas entre sí por las puntas de los rayos y separadas por espacios intercelulares simétricos y llenos de aire. En secciones gruesas, las estrellas sólidas de doce rayos pueden observarse con gran belleza bajo el microscopio binocular.

Lo que ha sucedido aquí no es difícil de comprender. Imaginemos, como antes, un sistema de esferas iguales, todas en contacto, tocando cada una por tanto a otras seis en un plano ecuatorial; y supongamos que las células no solo están en contacto, sino que se unen en los puntos de contacto. Entonces, en lugar de que cada célula se expanda de modo que invada y llene los espacios intercelulares, hagamos que cada célula tienda a contraerse o marchitarse mediante la extracción de líquido de su interior. El {336} resultado será obvio: los espacios intercelulares aumentarán; las seis uniones ecuatoriales de cada célula (Fig. 133, a) (o sus doce uniones en total con las células adyacentes) permanecerán fijas, y las porciones de pared celular entre estos puntos de unión se retirarán de manera simétrica (b) hacia el centro. Como resultado final (c) obtendremos una «estrella dodecaédrica» o polígono estrellado, que en sección aparece como una figura de seis puntas. Es obvio que las células medulares no solo deben estar unidas entre sí, sino que la capa más externa debe estar firmemente unida a una pared limítrofe, de modo que se conserve la simetría del sistema. Lo que ocurre en realidad en el junco equivale a esto, pero no es absolutamente idéntico. Aquí no son tanto las células medulares las que tienden a marchitarse dentro de un límite de tamaño constante, sino más bien la pared limítrofe (es decir, el anillo periférico de tejidos leñosos y de otro tipo) la que continúa expandiéndose después de que las células medulares que encierra han dejado de crecer o multiplicarse. Los doce puntos de unión en la superficie esférica de cada pequeña célula medular son separados uniformemente; pero el contenido o volumen de la célula no aumenta de manera correspondiente; y las porciones restantes de la superficie, en consecuencia, se contraen hacia el interior y constituyen gradualmente la superficie compleja de una estrella de doce puntas, la cual sigue siendo una figura simétrica y es también una superficie de área mínima bajo las nuevas condiciones.

Pocos años después de la publicación del libro de Plateau, Lord Kelvin demostró, en un breve pero bellísimo artículo³⁶, que no debemos suponer a la ligera, a partir de argumentos como el precedente, que un conjunto compacto de dodecaedros rómbicos constituirá la solución verdadera y general del problema de dividir el espacio con una superficie de partición mínima, ni que estará presente en una «espuma» líquida celular, en la cual es evidente que el problema se resuelve de forma real y automática. La solución matemática general del problema (como ya hemos indicado) es que toda interfaz o pared de partición debe tener una curvatura constante en toda su extensión; que donde tales particiones se encuentran formando una arista, deben intersectarse en ángulos tales que fuerzas iguales, en planos perpendiculares a la línea {337} de intersección, se equilibren; y, finalmente, que no más de tres de tales interfaces pueden encontrarse en una línea o arista, de lo cual se deduce que el ángulo de intersección de las superficies de las películas debe ser exactamente de 120°. Un conjunto de dodecaedros rómbicos iguales y similares se acerca mucho a cumplir con el caso: llena por completo el espacio; todas sus superficies o interfaces son planos, es decir, superficies de curvatura constante en toda su extensión; y todas estas superficies se encuentran formando ángulos de 120°. Sin embargo, la demostración de que nuestro dodecaedro rómbico (tal como lo hallamos ejemplificado en la celda de la abeja) es una superficie de área mínima, no es una demostración exhaustiva; está limitada a ciertas condiciones y, en la práctica, no equivale a más de que, entre los sólidos regulares, con todas sus caras planas y similares, este es el que posee la menor superficie para su contenido sólido.

El dodecaedro rómbico tiene seis ángulos tetraédricos y ocho ángulos triédricos; y resulta evidente, al considerarlo, que en cada uno de los primeros seis, los dodecaedros se encuentran en un punto, y que, donde las cuatro facetas tetraédricas de cada uno se unen con sus vecinos, tenemos doce películas planas, o interfaces, que concurren en un punto. De manera exactamente similar, podemos imaginar doce películas planas, trazadas hacia adentro desde las doce aristas de un cubo, para encontrarse en un punto en el centro del cubo. Pero, como descubrió Plateau³⁷, cuando sumergimos un esqueleto alámbrico cúbico en una solución jabonosa y lo sacamos de nuevo, las doce películas que así se generan no concurren en un punto, sino que se agrupan alrededor de una pequeña película central, plana y cuadrangular (Fig. 134). En otras palabras, doce películas planas que se encuentran en un punto son esencialmente inestables. Si oplamos sobre nuestro sistema artificial de películas, el pequeño cuadrilátero altera su lugar, situándose ahora paralelo a una y ahora a otra de las caras emparejadas del cubo; pero nunca logramos deshacernos de él. Además, el tamaño y la forma del cuadrilátero, al igual que los de todas las demás películas del sistema, son perfectamente definidos. De las doce películas (que {338} esperábamos encontrar todas planas y todas similares) cuatro son triángulos isósceles planos, y ocho son figuras cuadriláteras ligeramente curvadas. Las primeras tienen dos lados curvos, que se encuentran en un ángulo de 109ô¯ã€₤28ÿ£¢ã€ý, y sus vértices coinciden con las esquinas del cuadrilátero central, cuyos lados también son curvos, y también concurren en este mismo ángulo;〔el cual (como observamos) es asimismo un ángulo con el que hemos estado lidiando en el caso más sencillo de la celda de la abeja, y de hecho en todos los sólidos regulares de los que hemos tratado hasta ahora.

Al completar el ensamblaje de poliedros del cual el cubo-esqueleto de Plateau ofrece una parte, lord Kelvin demostró que obtendríamos un conjunto de figuras de catorce lados iguales y semejantes, o «tetrakaidecahedra»; y que por medio de un ensamblaje de estas figuras el espacio se particiona homogéneamente —es decir, en celdas iguales, semejantes y situadas de manera semejante— con una economía de superficie en relación con el área aún mayor que en un ensamblaje de dodecaedros rómbicos.

En el caso más general, el tetrakaidecaedro está limitado por tres pares de caras cuadriláteras iguales y paralelas, y cuatro pares de caras hexagonales iguales y paralelas, sin que ni los cuadriláteros ni los hexágonos sean necesariamente planos. En un cierto caso particular, los cuadriláteros son superficies planas, pero los hexágonos son superficies ligeramente curvadas «anticlásticas»; y estas últimas poseen en cada punto curvaturas iguales y opuestas, y son superficies de curvatura mínima para un contorno de seis aristas curvas. La figura posee la notable propiedad de que, al igual que el dodecaedro rómbico plano, subdivide el espacio de tal modo que tres caras que confluyen en una arista lo hacen en todas partes con ángulos iguales de 120ô¯ã€₤³⁸.

Podemos dar por sentado que, en un sistema de películas perfectamente fluidas, como el interior de una masa de burbujas de jabón, donde las películas tienen absoluta libertad para deslizarse o girar unas sobre otras, la masa está dividida en realidad en celdas de esta notable conformación. {339} Y es muy posible también que, en las celdas del parénquima vegetal, mediante una cuidadosa maceración para separarlas, aún pueda demostrarse la misma conformación bajo las condiciones adecuadas; es decir, cuando todo el tejido es altamente simétrico y las celdas individuales son lo más iguales posible en tamaño. Pero en una sección microscópica ordinaria, parecería prácticamente imposible distinguir la figura de catorce lados de la de doce. Además, si tenemos cualquier elemento interpuesto que impida que nuestras doce películas converjan en un punto y (por decirlo así) ocupe el lugar de nuestro pequeño cuadrilátero central, —si tenemos, por ejemplo, una pequeña cuenta o gotita en el centro de nuestro sistema artificial, o incluso un pequeño engrosamiento, o «bourrelet» como lo llamó Plateau, de la pared celular—, entonces ya no es necesario que se forme el tetrakaidecaedro. En consecuencia, es muy probable que, en el tejido parenquimatoso, bajo las condiciones reales de restricción y de fluidez muy imperfecta, sea al fin y al cabo la configuración dodecaédrica rómbica la que, incluso en condiciones perfectamente simétricas, se adopte por lo general.

De todo lo que hemos dicho se deduce que los problemas relacionados con la conformación de las células, y con la manera en que un espacio dado es tabicado por ellas, no tardan en volverse extremadamente complejos. Y si esto es así aun cuando todas nuestras células sean iguales y estén colocadas simétricamente, se vuelve mucho más cuando células que varían incluso ligeramente en tamaño, dureza, rigidez u otras cualidades, se agrupan.

Las matemáticas del caso pronto se vuelven demasiado difíciles para nosotros; pero en su esencia, el fenómeno sigue siendo el mismo. Tenemos pocas razones para dudar, y ningún motivo justificado para no creer, que toda la configuración, por ejemplo, de un huevo en las etapas avanzadas de segmentación, está determinada con precisión por leyes físicas simples, del mismo modo que en las primeras etapas de dos o cuatro células, durante cuyas primeras etapas somos capaces de reconocer y demostrar las fuerzas y sus efectos resultantes.

Pero cuando la investigación matemática se ha vuelto demasiado difícil, a menudo sucede que el experimento físico puede reproducir para nosotros los fenómenos que la Naturaleza nos muestra, y que nos esforzamos por comprender. Por ejemplo, en una investigación admirable, el Sr. Robert demostró, hace algunos años, no sólo que la primera segmentación del {340} huevo de Trochus (un molusco univalvo marino) procedía de acuerdo con las leyes de la tensión superficial, sino que también logró imitar mediante burbujas de jabón, varias etapas, una tras otra, del huevo en desarrollo.

M. Robert llevó sus experimentos hasta la fase de dieciséis células, o burbujas. No es fácil llevar el sistema artificial tan lejos, pero en las fases iniciales el experimento es fácil; bastando con soplar nuestras burbujas en un platito, añadiendo una a otra, y ajustando sus tamaños para producir un sistema simétrico. Una de las partes más simples y bonitas de su inôÙvesôÙtiôÙgaôÙción concernía al 〜surco polar〠del que hemos hablado en la p. 310. Al soplar cuatro pequeñas burbujas contiguas halló (como podemos hallar todos con suma facilidad) que forman un sistema simétrico, dos en contacto mutuo mediante una película laminar, y dos, que están un poco más elevadas que las otras y que están separadas por la longitud de la susodicha lámina. Las burbujas se hallan así en contacto tres a tres, haciendo sus tabiques entre sí ángulos iguales de 120ô¯. Los bordes superior e inferior de la lámina intermedia (el inferior visible a través del sistema transparente) constituyen los dos surcos polares del embriólogo (Fig. 135, 1〓3). La lámina misma es plana cuando el sistema es simétrico, pero responde con una curvôÙreôÙsponôÙdienôÙte curvatura a la menor desigualdad de las burbujas a uno y otro lado. En el experimento, el surco polar superior es por lo común un poco más corto que el inferior, pero paralelo a él; es decir, la lámina es de forma trapezoidal: debiéndose esta falta de simetría perfecta (en el caso experimental) a que la porción inferior de las burbujas está algo distendida por la tensión de sus uniones a los lados del plato (Fig. 135, 4). Un fenómeno semejante se halla por lo general en Trochus, según Robert, y muchos otros observadores han hallado asimismo que el surco superior es más corto que el inferior. En las diversas especies del género Crepidula, Conklin afirma que los dos surcos son iguales en C. convexa, que el superior es el más corto en C. fornicata, y que el superior casi desaparece en C. plana; pero bien se nos puede permitir dudar, sin la evidencia de investigaciones muy especiales, de si estas ligeras diferencias físicas son realmente carôÙacôÙteôÙrisôÙtiôÙcas de, y constantes en, determinadas especies afines. {341} Volviendo al caso experimental, Robert halló que al extraer un poco de aire y disminuir así el volumen de las dos burbujas terminales (es decir, las de los extremos de la lámina intermedia), se lograba que el surco polar superior se alargase hasta volverse igual en longitud al inferior; y al continuar el proceso, este pasaba a ser el más largo a su vez. Estas dos condiciones han sido descritas de nuevo por los investigadores como carôÙacôÙteôÙrisôÙtiôÙcas de este o aquel embrión; por ejemplo, en Unio, Lillie ha descrito los dos surcos modificando gradualmente sus respectivas longitudes³⁹; y Wilson (como señala Lillie) ya había señalado que 〜la reducción del surco cruzado apical, en comparación con la del polo vegetativo {342} en moluscos y anélidos, 〘guarda una relación obvia con el diferente tamaño de las células producidas en los dos polos⁴⁰.〙《ã€

Cuando las dos burbujas laterales se reducen gradualmente de tamaño, o las dos terminales se agrandan, el surco superior se vuelve cada vez más corto; y en el momento en que está a punto de desaparecer, un nuevo surco hace su aparición instantánea en una dirección perpendicular a la antigua; pero el surco inferior, constreñido por su unión a la base, permanece inalterado y, en consecuencia, nuestros dos surcos polares, que antes eran paralelos, se encuentran ahora en ángulo recto el uno respecto al otro. En lugar de una sola partición cuadrangular plana, tenemos ahora dos triangulares, que se encuentran en el medio del sistema por sus vértices y se sitúan en planos en ángulo recto entre sí (Fig. 135, 5–7)⁴¹. Dos surcos polares de este tipo, de igual longitud y dispuestos en cruz, han sido descritos de nuevo frecuentemente por los embriólogos. El propio Robert encontró esta condición en Trochus, como un acontecimiento ocasional o excepcional; ha sido descrita como normal en Asterina por Ludwig, en Branchipus por Spangenberg, y en Podocoryne e Hydractinia por Bunting. Es evidente que representa un estado de equilibrio inestable, que solo puede mantenerse bajo ciertas condiciones de restricción dentro del sistema.

Así, mediante ligeras y delicadas modificaciones en el tamaño relativo de las células, podemos pasar por todas las disposiciones posibles de la partición mediana, y de los 〜surcos〠que corresponden a sus bordes superior e inferior; y cada una de estas disposiciones ha sido observada frecuentemente en el estadio de cuatro células de varios embriones. A medida que las fases pasan unas a otras, van acompañadas de cambios en la curvatura de la partición, que del mismo modo corresponden con precisión a los fenómenos que los embriólogos han presenciado y descrito. Y todas estas conôÙfiôÙguôÙraôÙciones pertenecen a esa gran clase de fenómenos cuya distribución entre los embriones, o entre los organismos en general, no guarda relación con los límites de la clasiôÙfiôÙcaôÙción zoológica; a través de moluscos, gusanos, {343} celentéreos, vertebrados y demás, nos encontramos ahora con uno y ahora con otro, en un revoltijo que desafía la clasiôÙfiôÙcaôÙción. No son 〜fenómenos vitales〠ni 〜funciones〠del organismo, ni características especiales de este o aquel organismo, sino puramente fenómenos físicos. De los fenómenos emparentados pero más complicados que corresponden al surco polar cuando un número mayor de células que cuatro se asocian, nos ocuparemos en el siguiente capítulo.

Habiendo demostrado que los fenómenos capilares son patentes e inequívocos durante las etapas más tempranas del desarrollo embrionario, pero pronto se vuelven más oscuros e incapaces de reproducción experimental en las etapas posteriores, cuando las células han aumentado en número, varios escritores, incluido el propio Robert, se han inclinado a argüir que los fenómenos físicos desaparecen, y son superados y anulados por agencias de un orden muy diferente. Aquí pasamos a una región donde la observación directa y el experimento no están a mano para guiarnos, y donde la tendencia de pensamiento de un hombre, y su modo de juzgar toda la evidencia del caso, deben moldear su filosofía. Debemos recordar que, incluso en una espuma de burbujas de jabón, podemos aplicar un análisis exacto solo a los más simples casos y condiciones del fenómeno; no podemos describir, sino tan solo imaginar, las fuerzas que en tal espuma controlan los respectivos tamaños, posiciones y curvaturas de las innumerables burbujas y películas de las que consta; pero nuestro conocimiento es suficiente para dejarnos seguros de que lo que hemos aprendido mediante la inôÙvesôÙtiôÙgaôÙción de los casos más simples incluye los principios que determinan los más complejos. En el caso del embrión en crecimiento sabemos desde el principio que la tensión superficial es solo una de las fuerzas físicas en acción; y que otras fuerzas, incluidas las desplegadas en el interior de cada célula viva, desempeñan su papel en la determinación del sistema. Pero no tenemos evidencia alguna de que en este punto, o en aquel, o en cualquiera, el dominio de las fuerzas físicas sobre el sistema material dé paso a una nueva condición donde agencias actualmente desconocidas para el físico se impongan sobre la materia viva, y se vuelvan responsables de la conformación de su tejido material.

Antes de dejar por el momento el tema del huevo en segmentación {344}, debemos tomar nota breve de dos problemas asociados, a saber: (1) la formación y el agrandamiento de la cavidad de segmentación, o espacio intermedio central alrededor del cual las células tienden a agruparse en una sola capa, y (2) la formación de la gástrula, es decir (en un caso típico) la conversión —mediante invaginación— de la esfera de una capa en una copa de dos capas. Ningún problema está exento de dificultad, y todo lo que podemos hacer mientras tanto es plantearlos en términos generales, introduciendo algunas suposiciones más o menos plausibles.

El primer problema es comparativamente fácil, en lo que respecta a la tendencia de una cavidad de segmentación a agrandarse, una vez que se ha establecido.

Podemos suponer entonces que la subdivisión de las células se debe a la aparición de un tabique de nueva formación dentro de cada célula, que este tabique tiene una tendencia a contraerse bajo la tensión superficial, and that these changes will be accompanied on the whole by a diminution of surface energy in the system. Siendo esto así, puede demostrarse que el volumen de las células divididas debe ser menor que el que tenían antes de la división o, en otras palabras, que parte de su contenido debe exudar durante el proceso de segmentación⁴².

En consecuencia, el caso en el que la cavidad de segmentación se agranda y el embrión se desarrolla hasta convertirse en una blástula hueca puede, dadas las circunstancias, describirse simplemente como el caso en el que dicho flujo de salida o exudación procedente de las células del blastodermo se dirige en su conjunto hacia el interior.

Las fuerzas físicas implicadas en la invaginación de la capa celular para formar la gástrula se han discutido repetidamente⁴³, pero la verdadera explicación parece aún no estar en absoluto clara.

El caso, sin embargo, probablemente no sea muy difícil, siempre que podamos suponer una diferencia de presión osmótica en los dos polos de la blástula, es decir, entre las células que se están diferenciando en externa e interna, en epiblasto e hipoblasto.

Es evidente que una blástula, o vesícula hueca limitada por una capa de vesículas, se encuentra en condiciones físicas muy diferentes a las de una vesícula o burbuja única y simple. La blástula no tiene una tensión superficial propia y efectiva, como para ejercer presión sobre {345} su contenido o hacer que el conjunto adopte una forma esférica; ni las variaciones locales de la energía superficial serán directamente capaces de afectar la forma del sistema.

Pero si la sustancia de nuestra blástula es suficientemente viscosa, entonces las fuerzas osmóticas pueden originar corrientes que, al reaccionar sobre la presión del fluido externo, pueden causar fácilmente modificaciones de forma; y el caso particular de la invaginación no será difícil de explicar bajo esta suposición de exudación e imbibición no uniformes.