CAPÍTULO XVII SOBRE LA TEORÍA DE LAS TRANSFORMACIONES, O LA COMPARACIÓN DE FORMAS AFINES

En los capítulos precedentes de este libro hemos intentado estudiar las interrelaciones entre el crecimiento y la forma, y el papel que ciertas fuerzas físicas desempeñan en esta compleja interacción; y, como parte de la misma investigación, hemos procurado en casos comparativamente sencillos utilizar métodos matemáticos y terminología matemática para describir y definir las formas de los organismos. Hemos aprendido al hacerlo que nuestro propio estudio de la forma orgánica, al que llamamos con el nombre de Goethe de Morfología, no es sino una parte de esa Ciencia de la Forma más amplia que se ocupa de las formas que adopta la materia bajo todos los aspectos y condiciones y, en un sentido aún más amplio, de las formas que son teóricamente imaginables.

El estudio de la forma puede limitarse a ser meramente descriptivo, o puede tornarse analítico. Comenzamos describiendo la forma de un objeto con las palabras sencillas del discurso común: terminamos definiéndola con el lenguaje preciso de las matemáticas; y un método tiende a seguir al otro en estricto orden científico y continuidad histórica. Así, por ejemplo, la forma de la tierra, de una gota de lluvia o de un arcoíris, la forma de la cadena colgante o la trayectoria de una piedra lanzada al aire, pueden describirse, por inadecuadamente que sea, con palabras comunes; pero cuando hemos aprendido a comprender y a definir la esfera, la catenaria o la parábola, hemos dado un avance maravilloso y quizás múltiple. La definición matôÙeôÙmáôÙtiôÙca de una «forma» posee una cualidad de precisión de la que carecía por completo nuestra etapa anterior de mera descripción; se expresa en pocas palabras, o en símbolos aún más breves, y estas {720} palabras o símbolos son tan ricos en significado que el pensamiento mismo se economiza; mediante ellos se nos pone en contacto con el aforismo de Galileo (tan viejo como Platón, tan viejo como Pitágoras, tan viejo quizás como la sabiduría de los egipcios), de que «el Libro de la Naturaleza está escrito con caracteres de Geometría».

A continuación, pronto llegamos, a través del análisis matôÙeôÙmátôÙiôÙco, a la síntesis matôÙeôÙmátôÙiôÙca; descubrimos homologías o identidades que no eran obvias antes, y que nuestras descripciones oscurecieron en lugar de revelar: como por ejemplo, cuando aprendemos que, sostengamos como sostengamos nuestra cadena, o disparemos como dispare- mos nuestra bala, el contorno de la una o la trayectoria de la otra son siempre matôÙeôÙmátôÙicaôÙmente homologorias [homólogos]. Por último, y esta es la mayor ganancia de todas, pasamos rápida y fácilmente de la concepción matôÙeôÙmátôÙiôÙca de la forma en su aspecto estático a la forma en sus relaciones dinámicas: pasamos de la concepción de la forma a una comprensión de las fuerzas que le dieron origen; y en la representación de la forma y en la comparación de formas emparentadas, vemos en un caso un diagrama de fuerzas en equiôÙliôÙbrio, y en el otro caso discernimos la magnitud y la dirección de las fuerzas que han sido suficientes para convertir la una forma en la otra. Aquí, dado que un cambio de forma material solo se efectúa por el movimiento de la materia, tenemos una vez más el respaldo del axioma del escolástico y del filósofo, 〜Ignorato motu, ignoratur Natura.ã€

En la morfología de los seres vivos, el uso de métodos y símbolos matemáticos ha avanzado con lentitud; y existen diversas razones para este fracaso en el empleo de un método cuyas ventajas son tan obvias en la investigación de otras formas físicas.

Para empezar, parecería haber una razón psicológica que radica en el hecho de que el estudioso de los seres vivos es, por naturaleza y formación, un observador de objetos y fenómenos concretos, y el hábito mental que posee y cultiva es ajeno al del matemático teórico.

Pero esta no es de ningún modo la única razón; pues en la disciplina emparentada de la mineralogía, por ejemplo, los cristales todavía eran considerados en los días de Linneo como competencia exclusiva del naturalista, y este los describía según los métodos sencillos empleados para animales y plantas: pero tan pronto como Haû¥y demostró la aplicación de las matemáticas a {721} la descripción y clasificación de los cristales, sus métodos fueron adoptados de inmediato y nació una nueva ciencia.

Una gran parte del desdén y de la sospecha hacia los métodos matemáticos en la morfología orgánica se debe (como ya hemos visto en parte en nuestro capítulo inicial) a la creencia arraigada y profunda de que, incluso cuando parecemos discernir una figura matemática regular en un organismo —la esfera, el hexágono o la espiral que así reconocemos—, esta se limita a asemejarse a su análogo matemático, pero nunca se explica por completo mediante él; en resumen, que los detalles en los que la figura difiere de su prototipo matemático son más importantes y más interesantes que los rasgos en los que coincide, y que incluso el peculiar placer estético con el que contemplamos a un ser vivo está ligado de algún modo a la desviación de la regularidad matemática que manifiesta como atributo peculiar de la vida.

Este punto de vista me parece que entraña un malentendido. No existe tal diferencia esencial entre estos fenómenos de la forma orgánica y los que se manifiestan en porciones de materia inanimada¹.

Ninguna cadena cuelga en una catenaria perfecta y ninguna gota de lluvia es una esfera perfecta; y esto por la sencilla razón de que intervienen inevitablemente fuerzas y resistencias distintas de la principal. Lo mismo ocurre con la forma orgánica, pero corresponde al matemático desentrañar las fuerzas en conflicto que actúan conjuntamente. Y este proceso de investigación puede conducirnos paso a paso hacia nuevos fenómenos, como ha ocurrido en la física, donde a veces el conocimiento de la forma nos lleva a la interpretación de las fuerzas y, en otras ocasiones, el conocimiento de las fuerzas actuantes nos guía hacia una mejor comprensión de la forma.

Ilustraré esto con el caso de la Tierra misma. Tras el avance fundamental que nos enseñó que el mundo era redondo, Newton demostró que las fuerzas que actúan sobre él debían dar lugar a que fuera imperfectamente esférico, y con el tiempo se comprobó realmente su forma de esferoide achatado. Pero ahora, a su vez, se ha demostrado que su forma es aún más complicada, y el siguiente paso consistirá en buscar las fuerzas que han deformado el esferoide achatado.

{722}

Las formas orgánicas que podemos definir, con mayor o menor precisión, en términos matemáticos¹, y proceder después a explicar y justificar en términos de fuerza, son de muchas clases, como hemos visto; pero, sin embargo, son pocas en número en comparación con la variedad casi infinita de la Naturaleza. La razón de esto no es difícil de hallar. El organismo vivo representa, or ocupa, un campo de fuerza que nunca es simple y que, por lo regla general, es de una complejidad inmensa. Y así como en los casos reales más simples nos encontramos con una desviación de la simetría que sólo podría existir bajo condiciones de simplicidad ideal, del mismo modo pasamos rápidamente a casos en los que la interferencia de numerosas causas, aunque tal vez aún muy simples, da lugar a una resultante que queda muy lejos de nuestras capacidades de análisis. Ni debemos olvidar que el biólogo es mucho más exigente en sus demandas, en lo que respecta a la forma, que el físico; ya que este último suele conformarse con una descripción ideal o general de la forma, mientras que el estudioso de los seres vivos necesita ser específico. El físico o el matemático pueden ofrecernos expresiones perfectamente satisfactorias para la forma de una ola, o incluso de un montón de arena; pero nunca le pedimos que defina la forma de ninguna ola particular del mar, ni la forma real de ningún pico montañoso o colina².

Por diversas razones, pues, existe una vasta multitud de formas orgánicas que no podemos explicar, o definir, en términos matemáticos; y este no pocas veces es el caso incluso en formas que son aparentemente de gran simplicidad y regularidad.

El contorno curvado de una hoja, por ejemplo, es uno de esos casos; su forma aovada, lanceolada o cordada es aparentemente muy sencilla, pero la dificultad de encontrarle una expresión matemática es verdaderamente muy grande.

Para definir el complicado contorno de un pez, por ejemplo, o el de un cráneo de vertebrado, ni siquiera buscamos una fórmula matemática.

Pero en gran parte de la morfología, nuestra tarea esencial radica en la comparación de formas emparentadas más que en la definición precisa de cada una; y la deformación de una figura complicada puede ser un fenómeno fácil de comprender, aunque la figura misma deba quedar sin analizar y sin definir. Este proceso de comparación, de reconocer en una forma una permutación o deformación definida de otra, al margen por completo de una comprensión precisa y adecuada del «tipo» original o patrón de comparación, se encuentra dentro de la órbita inmediata de la matemática, y halla su solución en el uso elemental de cierto método del matemático. Este método es el Método de Coordenadas, en el que se basa la Teoría de las Transformaciones.

Imagino que cuando Descartes concibió el método de las coordenadas, como una generalización a partir de los diagramas proporcionales del artista y del arquitecto, y mucho antes de que pudieran preverse las inmensas posibilidades de este análisis, tenía en mente un propósito muy sencillo; tal vez no era más que encontrar una manera de traducir la forma de una curva en números y en palabras. Esto es precisamente lo que hacemos, mediante el método de las coordenadas, cada vez que estudiamos una curva estadística; y, a la inversa, traducimos números en forma cada vez que «trazamos una curva» para ilustrar una tabla de mortalidad, una tasa de crecimiento, o la variación diaria de la temperatura o de la presión barométrica. De manera exactamente igual es posible inscribir en una red de coordenadas rectangulares el contorno, por ejemplo, de un pez, y traducirlo así {724} en una tabla de números, a partir de la cual de nuevo podemos reconstruir la curva a voluntad.

Pero es el siguiente paso en el empleo de las coordenadas el que reviste especial interés y utilidad para el morfólogo; y este paso consiste en la alteración, o «transformación», de nuestro sistema de coordenadas y en el estudio de la correspondiente transformación de la curva o figura inscrita en la red de coordenadas.

Inscribamos en un sistema de coordenadas cartesianas el contorno de un organismo, por complicado que sea, o de una parte del mismo: tal como un pez, un cangrejo o el cráneo de un mamífero. Podemos ahora tratar esta figura complicada, en términos generales, como una función de x, y. Si sometemos nuestro sistema rectangular a una «deformación», sobre líneas simples y reconocidas, alterando, por ejemplo, la dirección de los ejes, la proporción de xã€₤ã „ã€₤y, o sustituyendo por x e y algunas expresiones más complicadas, entonces obtendremos un nuevo sistema de coordenadas, cuya deformación respecto al tipo original la figura inscrita seguirá con precisión. En otras palabras, obtenemos una nueva figura, que representa a la vieja figura bajo tensión, y que es una función de las nuevas coordenadas exactamente de la misma manera que la vieja figura lo era de las coordenadas originales x e y.

El problema se parece mucho al del cartógrafo que traslada datos idénticos a una u otra proyección, y cuyo objetivo es lograr (si fuese posible) una correspôÙondencia completa, en cada pequeña unidad de área, entre una representación y la otra.

El morfólogo no buscará dibujar sus formas orgánicas en una proyección nueva y artificial; sino que, en el aspecto inverso del problema, investigará si dos formas diferentes pero más o menos obviamente emparentadas pueden analizarse e interpretarse de tal modo que se pueda demostrar que cada una es una representación transformada de la otra.

Una vez demostrado esto, será una tarea comparativamente fácil (con toda probabilidad) postular la dirección y magnitud de la fuerza capaz de efectuar la transformación requerida.

De nuevo, si se puede demostrar que una alteración tan simple del sistema de fuerzas es adecuada para resolver el caso, es posible que podamos prescindir de muchas hipótesis de causalidad biológica muy extendidas y más complicadas.

Pues es una máxima de la física que un efecto no debe atribuirse a {725} la acción conjunta de muchas causas si unas pocas son adecuadas para producirlo: Frustra fit per plura, quod fieri potest per pauciora.

It is evident that by the combined action of appropriate forces any material form can be transformed into any other: just as out of a 〜shapeless〠mass of clay the potter or the sculptor models his artistic product; or just as we attribute to Nature herself the power to effect the gradual and successive transformation of the simplest into the most complex organism. In like manner it is possible, at least theoretically, to cause the outline of any closed curve to appear as a projection of any other whatsoever. But we need not let these theoretical conôÙsiôÙdeôÙraôÙtions deter us from our method of comparison of related forms. We shall strictly limit ourselves to cases where the transformation necessary to effect a comparison shall be of a simple kind, and where the transformed, as well as the original, co-ordinates shall constitute an harmonious and more or less symmetrical system. We should fall into deserved and inevitable confusion if, whether by the mathôÙeôÙmatôÙiôÙcal or any other method, we attempted to compare organisms separated far apart in Nature and in zoological clasôÙsiôÙfiôÙcaôÙtion. We are limited, not by the nature of our method, but by the whole nature of the case, to the comparison of organisms such as are manifestly related to one another and belong to the same zoological class.

Nuestra investigación se sitúa, en suma, justamente dentro de los límites que el propio Aristóteles estableció cuando, al definir un «género», demostró que (aparte de aquellos caracteres superficiales, tales como el color, que él llamó «accidentes») las diferencias esenciales entre una «especie» y otra son meramente diferencias de proporción, de magnitud relativa o (como él lo expresó) de «exceso y defecto». «Salvo únicamente por una diferencia en la vía del exceso o del defecto, las partes son idénticas en el caso de los animales que pertenecen a un mismo y único género; y por "género" entiendo, por ejemplo, Ave o Pez». Y de nuevo: «Dentro de los límites del mismo género, por regla general, la mayoría de las partes presentan diferencias⟲...⟲en el sentido de la multitud o la escasez, de la magnitud o la parvuedad, en suma, en el sentido del exceso o del defecto. Pues "lo más" y "lo menos" pueden representarse como {726} "exceso" y "defecto"⟲fn:fn_85b843b3d536:3⟭.⟲»⟲ Es precisamente esta diferencia de magnitudes relativas, este «exceso y defecto» aristotélico en el caso de la forma, lo que nuestro método coordinado está especialmente adaptado para analizar, y para revelar y demostrar como la causa principal de lo que (nuevamente en el sentido aristotélico) denominamos diferencias «específicas».

La aplicabilidad de nuestro método a casos particulares dependerá de, o estará además limitada por, ciertas consideraciones o matices prácôÙtiôÙcosôÙ. De entre ellos, la condición principal y, en verdad, la esencial, es que la forma de toda la estructura bajo inôÙvesôÙtiôÙgaôÙción presente variaciones de un modo más o menos uniforme, a la manera de un cuerpo aproôÙxiôÙmaôÙdaôÙmenôÙte homogéneo e isotrópico. Pero una isotropía imperfecta, siempre que cierto «principio de continuidad» atraviese sus variaciones, no interferirá seriamente con nuestro método; solo hará que nuestras coordenadas transformadas sean algo menos regulares y armoniosas que aquellas, por ejemplo, mediante las cuales el físico representa los movimientos de un fluido perfecto o un campo de fuerzas teórico en un medio uniforme.

Nuevamente, es fundamental que nuestra estructura varíe en su totalidad, o al menos que las «variantes independientes» sean relativamente pocas. Que se produzcan variaciones independientes, que de vez en cuando se hallen centros localizados de crecimiento disminuido o exagerado, no solo es probable, sino manifiesto; y pueden llegar a ser tan pronunciadas que parezcan constituir formaciones totalmente nuevas. Tales variantes independientes como estas las reconoció con claridad el propio Aristóteles: «Sucede además que algunos tienen partes que otros no tienen; por ejemplo, algunas [aves] tienen espolones y otras no, algunas tienen crestas, o peines, y otras no; pero, por regla general, la mayoría de las partes y las que componen el grueso del cuerpo son idénticas entre sí, o difieren unas de otras a modo de contraste, y de exceso y defecto. Pues "lo más" y "lo menos" pueden representarse como "exceso" o "defecto"».

If, in the evolution of a fish, for instance, it be the case that its several and constituent parts〔head, body, and tail, or this fin and that fin〔represent so many independent variants, then our co-ordinate system will at once become too complex to be intelligible; we shall be making not one comparison but several {727} separate comparisons, and our general method will be found inapplicable. Now precisely this independent variability of parts and organs〔here, there, and everywhere within the organism〔would appear to be implicit in our ordinary accepted notions regarding variation; and, unless I am greatly mistaken, it is precisely on such a conception of the easy, frequent, and normal independent variability of parts that our conception of the process of natural selection is fundamentally based. For the morphologist, when comparing one organism with another, describes the differences between them point by point, and 〜character〠by 〜character⁴.〠If he is from time to time constrained to admit the existence of 〜correlation〠between characters (as a hundred years ago Cuvier first showed the way), yet all the while he recognises this fact of correlation somewhat vaguely, as a phenomenon due to causes which, except in rare instances, he can hardly hope to trace; and he falls readily into the habit of thinking and talking of evolution as though it had proceeded on the lines of his own descriptions, point by point, and character by character⁵.

Pero si, por otra parte, peces diversos y disímiles pueden ser referidos en conjunto a funciones idénticas de sistemas de coordenadas muy diferentes, este hecho constituirá por sí mismo una prueba de que la variación ha procedido según líneas definidas y ordenadas, de que una «ley de crecimiento» exhaustiva ha impregnado toda la estructura en su integridad, y de que ha actuado algún sistema de fuerzas más o menos simple y reconocible. No sólo mostrará cuán real y arraigado es el fenómeno de la «correlación» en lo que respecta a la forma, sino que también demostrará el hecho de que una correlación que había parecido demasiado compleja para su análisis o {728} comprensión es, en muchos casos, susceptible de una expresión gráfica muy simple. Esto, tras muchos intentos, creo que es por lo general el caso, teniendo siempre presente que la aparición de variaciones independientes o localizadas debe considerarse a menudo.

Nos ocupamos en este capítulo de las formas de los organismos emparentados, con el fin de mostrar que las diferencias entre ellos son, por regla general, simples y simétricas, y precisamente tales como habrían podido ser ocasionadas por un cambio ligero y simple en el sistema de fuerzas a las que el organismo vivo y en crecimiento estuvo expuesto. Matemáticamente hablando, el fenómeno es idéntico a uno con el que se topa el geólogo cuando encuentra un lecho de fósiles aplastados o de otro modo deformados simétricamente por las presiones a las que ellos, y los estratos que los contienen, han estado sometidos. En el primer paso hacia la fosilización, cuando el cuerpo de un pez o molusco es cubierto de limo y sepultado, podemos suponer que la arena o el lodo húmedo ejerce, apôÙproxôÙiôÙmateôÙly, una presión hidrostática —es decir, una presión que es uniforme en todas direcciones y por la cual la forma del objeto sepultado no se verá alterada de manera apreciable—. A medida que los estratos se consolidan y acumulan, los organismos fósiles que contienen tenderán a ser aplanados por la inmensa carga superpuesta, al igual que el estrato que los contiene también será comprimido y su disposición molecular se verá más o menos modificadaÿ£¢⁶. Pero la deformación debida a la presión vertical directa en un estrato horizontal no es ni con mucho tan llamativa como las deformaciones producidas por las tensiones oblicuas o de cizalladura a las que los estratos inclinados y plegados han estado expuestos, y por las cuales se han producido sus diversas 〜dislocaciones〠. Y especialmente en las regiones montañosas, donde estas dislocaciones son particularmente numerosas y complicadas, los fósiles contenidos tienden a estar tan curiosamente y a la vez tan simétricamente deformados (habitualmente por una cizalladura simple) que pueden ser interpretados fácilmente como otras tantas 〜especies〠distintas y separadas. Se dice que un gran número de especies descritas, y aquí y allá un nuevo género (como el género Ellipsolithes para un Goniatite o un Nautilus deformados oblicuamente), no se apoyan en ningún otro fundamento⁸.

Si comenzamos trazando una red de coordenadas rectangulares equidistantes (respecto a los ejes x e y), podemos alterar o deformar esta {729} red de varias maneras, varias de las cuales son muy simples en verdad. Así (1) podemos alterar las dimensiones de nuestro sistema, extendiéndolo a lo largo de uno u otro eje, y convirtiendo así cada pequeño cuadrado en un corôÙreôÙsponôÙding y directamente proporcionado rectángulo (Fig. 353). De ello se deduce que cualquier figura que podamos haber inscrito en el

Fig. 352.

Fig. 353.

Fig. 354.

Fig. 355.

red original, y que transferimos a la nueva, quedará por lo tanto deformada en estricta proporción con la deformación de toda la configuración, estando todavía definida por puntos correspondientes en la red y estando en todo momento en conformidad con la figura original. Por ejemplo, un círculo inscrito en la red 〜cartesiana〠original se verá ahora, tras la extensión en la dirección y, alargado {730} en una elipse. En lenguaje matemático elemental, para los x e y originales hemos sustituido xÿ£¢₁ y cÿ£¢yÿ£¢₁ã€₤, y la ecuación de nuestro círculo original, xÿ£¢²ã€₤+ã€₤yÿ£¢² =ã€₤aÿ£¢²ã€₤, pasa a ser la de la elipse, xÿ£¢₁ÿ£¢²ã€₤+ã€₤cÿ£¢²ã€₤yÿ£¢₁ÿ£¢² =ã€₤aÿ£¢²ã€₤.

Si dibujo la caña de un buey (Fig. 354, A), por ejemplo, dentro de un sistema de coordenadas rectangulares, y luego transfiero el mismo dibujo, punto por punto, a un sistema en el que para la x del diagrama original sustituimos xÿ£¢ã€ý =ã€₤2xã€₤ã „ã€₤3, obtenemos un dibujo (B) que es una aproximación muy cercana a la caña de la oveja. En otras palabras, la diferencia principal (y tal vez la única) entre los dos huesos es simplemente que el de la oveja está alargado, a lo largo del eje vertical, en comparación con el del buey en la relación de 3ã€₤ã „ã€₤2. Y de manera similar, la caña larga y delgada de la jirafa (C) es atribuible al mismo tipo idéntico, sujeto a una reducción de anchura, o aumento de longitud, corôÙreôÙsponôÙdiente a xÿ£¢ã€° =ã€₤xã€₤ã „ã€₤3.

(2) El segundo tipo es aquel en el que la dilatación no es igual ni uniforme a todas las distancias desde el origen, sino que aumenta o disminuye; como, por ejemplo, cuando estiramos una banda elástica cónica. En tales casos, tal como lo he representado en la Fig. 355, la ordenada aumenta logarítmicamente, y en lugar de y sustituimos öçÿ£¢^yã€₤. Es evidente que esta dilatación logarítmica puede implicar tanto a las abscisas como a las ordenadas, convirtiéndose x en öçÿ£¢^xã€₤, mientras que y pasa a ser öçÿ£¢^yã€₤. El círculo de nuestra figura original queda ahora deformatdo en una forma semejante a la de la Fig. 356. Este método de deformación es habitual y nos resultará a menudo de utilidad en nuestra comparación de las formas orgánicas.

(3) Our third type is the 〜simple shear,〠where the rectangular co-ordinates become 〜oblique,〠their axes being inclined to one another at a certain angle ü‰. Our original rectangle now becomes such a figure as that of Fig. 357. The system may now be described in terms of the oblique axes X, Y; or may be directly referred to new rectangular co-ordinates öƒ, öñ by the simple transposition x =ã€₤öƒã€₤㈒ã€₤öñã€₤cotã€₤ü‰, y =ã€₤öñã€₤cosecã€₤ü‰.

(4) Otra clase importante más de deformaciones puede representarse mediante el uso de coordenadas polares, en las que un conjunto de líneas se representa como irradiando desde un punto o «foco», mientras que el otro conjunto se transforma en arcos circulares que cortan a los radios ortogonalmente. Estas coordenadas polares son especialmente aplicables {731} a los casos en los que existe (ya sea dentro o fuera de la figura) alguna parte que se supone no sufre ninguna deformación; una ilustración sencilla la ofrecen los diagramas que ilustran la flexión de una viga (Fig. 358). En biología, estas coordenadas

ser de especial aplicación en los casos en que la estructura en crecimiento incluye un «nodo», o punto en el que el crecimiento está ausente o es mínimo; y alrededor del cual puede suponerse que la tasa de crecimiento aumenta simétricamente. Precisamente un caso así nos lo proporciona la hoja de una dicotiledónea ordinaria. La hoja de una {732} monocotiledónea típica —como una gramínea o un jacinto, por ejemplo— crece continuamente desde su base, y no muestra ningún nodo o «punto de detención». Sus lados se van estrechando gradualmente desde su ancha base hasta su delgada punta, de acuerdo con alguna ley de decremento específica de la planta; y cualquier alteración en las velocidades relativas del crecimiento longitudinal y transversal hará simplemente que la hoja sea un poco más ancha o más estrecha, sin efectuar ninguna otra alteración conspicua en su contorno. Pero si llega a existir un nodo, o «locus de nulo crecimiento», alrededor del cual podamos suponer que el crecimiento —que en la hoja del jacinto era longitudinal y transversal— tiene lugar radialmente y transversalmente a los radios, entonces

veremos de inmediato, en primer lugar, que los lados inclinados y ligeramente curvados de la hoja del jacinto sufren una transformación hacia lo que consideramos una forma más típica y «asimilable a la hoja», ensanchándose los lados de la figura hasta una zona de máxima anchura y retrayéndose luego hacia el ápice puntiagudo. Si alteramos ahora la proporción entre las velocidades de crecimiento radial y tangencial —en otras palabras, si aumentamos los ángulos entre los radios corôÙreôÙsponôÙdienôÙtes—, pasamos sucesivamente a través de las diversas conôÙfiôÙguôÙraôÙciones que el botánico describe como la hoja lanceolada, la ovada y, finalmente, la cordada. Estos cambios sucesivos pueden, hasta cierto punto y en los casos apropiados, rastrearse a medida que la hoja individual crece {733} hasta la madurez; pero como regla mucho más general, el equilibrio de fuerzas, la proporción entre las velocidades de crecimiento radial y tangencial, permanece tan fina y constantemente equilibrado que la hoja aumenta de tamaño sin una modificación conspicua de la forma. Se trata más bien de lo que podemos denominar una variación de período largo, una tendencia de las velocidades relativas a alterarse de una generación a otra, cuyo resultado se hace visible mediante este método de ilustración.

Existen varios corolarios de este método para describir la forma de una hoja a los que se puede aludir aquí, pues no volveremos a tratar el tema de las coordenadas radiales.

Por ejemplo, la llamada hoja asimétrica⁹ de una begonia, en la cual un lado de la hoja puede ser meramente aovado mientras que el otro tiene un contorno cordiforme,

se ve que es en realidad un caso de crecimiento desigual, y no verdaderamente asimétrico, a ambos lados del nervio central. No hay nada más misterioso en su conformación que, por ejemplo, en la de una rama bifurcada en la que una de las partes de la horquilla ha crecido más que la otra. El caso de la hoja de begonia es de suficiente interés como para merecer una ilustración, y en la Fig. 360 he dibujado el contorno de una hoja de la gran Begonia daedalea. En el lado izquierdo, que es el más pequeño de la hoja, he tomado al azar tres puntos, a, b, c, y he medido los ángulos, AOa, etc., que forman con el eje mediano los radios trazados desde el hilio de la hoja hasta estos puntos. Al otro lado de la hoja he marcado los puntos aÿ£¢ã€ý, bÿ£¢ã€ý, cÿ£¢ã€ý, tales que los radios trazados hacia este margen de la hoja sean iguales a los anteriores, Oaÿ£¢ã€ý a Oa, etc. Ahora bien, si las dos partes de la hoja son {734} matemáticamente semejantes entre sí, es evidente que los respectivos ángulos deben estar en proporción continua, es decir, como AOa es a AOaÿ£¢ã€ý, así debe ser AOb respecto a AObÿ£¢ã€ý. Esto resulta ser casi exactamente así. Pues he medido los tres ángulos en un lado y uno en el otro, y luego he comparado, del siguiente modo, los valores calculados con los observados de los otros dos:

El acuerdo es muy cercano, y la discrepancia que existe puede explicarse ampliamente, primero, por la ligera irregularidad del margen sinuoso de la hoja; y segundo, por el hecho de que el eje verdadero o nervio central de la hoja no es recto sino ligeramente curvo, y por tanto que son triángulos curvilíneos y no rectilíneos los que deberíamos haber medido.

Cuando comprendemos estos pocos puntos relativos a la curvatura periférica de la hoja, es fácil ver que sus venas principales se aproximan estrechamente a un hermoso sistema de coordenadas isogonales. También es obvio que podemos pasar fácilmente, mediante un proceso de cizalladura, de aquellos casos en los que las venas principales parten de la base de la hoja a aquellos, como en la mayoría de las dicotiledóneas, en los que surgen sucesivamente del nervio central.

Puede suceder a veces que el nodo, o «punto de detención», se encuentre en el extremo superior en lugar del inferior del limbo foliar; y ocasionalmente puede haber un nodo en ambos extremos. En el primer caso, como lo tenemos en la margarita, la forma de la hoja estará, por decirlo así, invertida, apareciendo el contorno ancho, más o menos cordiforme, en el extremo superior, mientras que por debajo la hoja se atenúa gradualmente hacia abajo hacia una base mal definida. En el segundo caso, como en Dionaea, obtenemos una hoja igualmente expandida, y de manera similar ovalada o cordada, en ambos extremos. Podemos observar, por último, que la forma de un fruto macizo, como una manzana o una cereza, es un sólido de revolución, desarrollado a partir de curvas similares y que se explica por el mismo principio. En la cereza tenemos un «punto de detención» en la base de la baya, donde se une a su pedúnculo, y alrededor de este punto el fruto (en sección imaginaria) se ensancha en un contorno cordado; mientras que en la {735} manzana tenemos dos puntos de detención tan bien marcados, arriba y abajo, y alrededor de ambos tiende a surgir la misma conformación. La judía y el riñón humano deben su forma «reniforme» precisamente al mismo fenómeno, a saber, a la existencia de un nodo o «hilio», alrededor del cual las fuerzas de crecimiento se disponen de manera radial y simétrica.

La mayor parte de las transôÙforôÙmaôÙciones que hemos considerado hasta ahora (aparte de la de la cizalladura simple) son casos particulares de una transformación general, obtenible por el método de las funciones conjugadas y equivalente a la proyección de la figura original sobre un nuevo plano.

Las transôÙforôÙmaôÙciones apropiadas, sobre estas líneas generales, contemplan los casos de un sistema coaxial en el que las coordenadas cartesianas son reemplazadas por círculos coaxiales, o un sistema confocal en el que son reemplazadas por elipses e hipérbolas confocales.

Otra transformación curiosa e importante, perteneciente a la misma clase, es aquella por la cual un sistema de líneas rectas se transforma en un sistema conforme de espirales logarítmicas: la recta Yÿ£¢ãˆ’ÿ£¢Aÿ£¢X =ã€₤c corôÙreôÙsponôÙdiendo a la espiral logarítmica ö¡ã€₤㈒ã€₤Aã€₤logã€₤r =ã€₤c (Fig. 361). Esta hermosa y

una simple transformación nos permite convertir de inmediato, por ejemplo, la concha cónica recta del Pterópodo o del Orthoceras en la espiral logarítmica del Nautiloide; implica un simbolismo matemático que no es sino una ligera extensión del que hemos empleado en nuestro tratamiento elemental de la espiral logarítmica.

Estos diversos sistemas de coordenadas, que ahora hemos brevemente considerado, son algunas veces llamados «coordenadas isotérmicas», debido a que, cuando se emplean en esta rama particular de la física, representan perfectamente los fenómenos de la conducción del calor, y las curvas de nivel de igual temperatura aparecen, bajo condiciones apropiadas, como las líneas ortogonales del sistema de coordenadas. Y de ello se sigue que {736} la «ley de crecimiento» que nuestro análisis biológico por medio de sistemas de coordenadas ortogonales presupone, o al menos presagia, es aquella según la cual el organismo crece o se desarrolla a lo largo de líneas de corriente, que pueden ser definidas mediante una transformación matemática adecuada.

Cuando el sistema deja de ser ortogonal, como en muchas de las ilustraciones siguientes —por ejemplo, la de Orthagoriscus (Fig. 382)—, entonces la transformación ya no está al alcance de un análisis matemático comparativamente simple. Tal desviación de la simetría típica de un sistema de «líneas de corriente» se explica, en primera instancia, por el simple hecho de que el organismo en desarrollo está muy lejos de ser homogéneo e isotrópico, o, en otras palabras, no se comporta como un fluido perfecto. Pero aunque bajo tales circunstancias nuestros sistemas de coordenadas puedan dejar de ser susceptibles de un análisis matemático riguroso, aún indicarán gráficamente la relación del nuevo sistema de coordenadas con el viejo y, a la inversa, nos proporcionarán cierta orientación en cuanto a la «ley de crecimiento», o juego de fuerzas, mediante la cual se ha efectuado la transformación.

Antes de pasar de esta breve discusión sobre las tranôÙforôÙmaôÙciones en general, echemos un vistazo a uno o dos casos en los que las fuerzas aplicadas son más o menos inteligibles, pero las tranôÙforôÙmaôÙciones resultantes son, desde el punto de vista matôÙeôÙmátôÙiôÙco, sumamente complicadas.

Los «papeles jaspeados» del encuadernador son una hermosa ilustración de «líneas de corriente» visibles. Sobre una cubeta llena de una especie de goma semilíquida, el artesano espolvorea unas cuantas líneas sencillas o manchas de materia colorante; y luego, al pasar un peine a través del líquido, arrastra las bandas de color hacia las estrías, ondas y espirales que constituyen el patrón jaspeado, y que después transfiere a hojas de papel colocadas sobre la goma. Mediante algún sistema similar de cizallamiento, por el efecto de una tracción desigual o un crecimiento desigual en varias direcciones y superpuesto a un patrón originalmente simple, podemos explicar los patrones jaspeados, no del todo disímiles, que reconocemos, por ejemplo, en la piel de una gran serpiente. Pero debe señalarse, en el caso del papel jaspeado, que aunque el método de aplicación de las fuerzas es simple, sin embargo, en su conjunto, el sistema de fuerzas generado por los numerosos {737} dientes del peine es sumamente complejo, y su complejidad se revela en el complicado «diagrama de fuerzas» que constituye el patrón.

Para tomar otra ilustración aún más instructiva. Convertir un círculo (o esfera) en dos círculos sería, desde el punto de vista del matemático, una transformación extraordinariamente difícil; pero, físicamente hablando, su realización puede ser sumamente sencilla. La pequeña calabaza redonda crece de manera natural, mediante sus fuerzas simétricas de crecimiento expansivo, convirtiéndose en una calabaza o melón grande, redondo o algo ovalado. Pero el labrador morisco ata un trapo alrededor de su cintura, y las mismas fuerzas de crecimiento, inalteradas salvo por la presencia de este obstáculo, expanden ahora la estructura globular en dos globos superpuestos y conectados. Y de nuevo, variando la posición de la banda circundante, o aplicando varias ligaduras de este tipo en lugar de una, se pueden producir, y de hecho se producen, una gran variedad de formas artificiales de "calabaza". Es evidente, creo, que podemos explicar muchos procesos biológicos ordinarios de desarrollo o transformación de forma por la existencia de trabas o líneas de restricción, que limitan y determinan la acción de las fuerzas expansivas del crecimiento que de otro modo serían uniformes y simétricas. Este caso tiene un paralelismo estrecho con las operaciones del soplador de vidrio, al cual ya nos hemos referido de pasada más de una vez¹⁰. El soplador de vidrio comienza sus operaciones con un tubo, que primero cierra por un extremo para formar una vesícula hueca, dentro de la cual su soplo de aire ejerce una presión uniforme por todos lados; pero la conformación esférica que esta fuerza expansiva uniforme tendería naturalmente a producir se ve modificada en toda clase de formas por las trabas o resistencias que se originan cuando el artesano permite que una u otra parte de su burbuja se caliente o enfríe de manera desigual. Fue Oliver Wendell Holmes quien primero mostró este curioso paralelismo entre las operaciones del soplador de vidrio y las de la Naturaleza, cuando esta comienza, como lo hace tan a menudo, con un tubo simple¹¹. El canal alimentario, {738} el sistema arterial que incluye el corazón, el sistema nervioso central del vertebrado, incluido el cerebro mismo, comienzan todos como estructuras tubulares simples. Y con ellos la Naturaleza hace exactamente lo que hace el soplador de vidrio y, podríamos incluso decir, no más que él. Pues puede expandir el tubo aquí y estrecharlo allá; engrosar sus paredes o adelgazarlas; ensanchar una ramificación lateral o divertículo ciego; doblar el tubo, o torcerlo y enrollarlo; y plegar o arrugar sus paredes como, por así decirlo, le place. Una forma como la del estómago humano se explica fácilmente cuando se le contempla desde este punto de vista; es simplemente una burbuja mal soplada, una burbuja que se ha vuelto asimétrica debido a una traba o restricción a lo largo de un lado, de tal modo que previene su expansión simétrica—una traba como la que se produce si el soplador de vidrio deja que un lado de su burbuja se enfríe, y como la que está presente en realidad en el estómago mismo en forma de banda muscular.

Podemos pasar ahora a considerar e ilustrar algunas permutaciones o transformaciones de la forma orgánica, de entre la vasta multitud que están igualmente abiertas a este método de investigación.

Ya hemos comparado de manera preliminar el metacarpiano o hueso metacarpiano de laúd, el buey, la oveja y la jirafa (Fig. 354); y hemos visto que la diferencia esencial de forma entre estos tres huesos es una cuestión de longitud y anchura relativas, de tal modo que, si reducimos las figuras a un estándar de longitud idéntico (o a valores idénticos de y), la anchura (o valor de x) será apôÙproxôÙiôÙmateôÙly de aproximadamente dos tercios de la del buey en el caso de la oveja y de un tercio de la del buey en el caso de la jirafa.

Podemos fácilmente, con el fin de lograr una comparación más estrecha, determinar estas proporciones con mayor precisión, por ejemplo, si nuestro propósito es comparar las diferentes variedades raciales dentro de los límites de una sola especie.

Y en tales casos, a propósito, como cuando comparamos entre sí varias razas o variedades de ganado vacuno o de caballos, las proporciones {739} de longitud y anchura en este hueso en particular son sumamente significativas¹².

Si, en vez de limitarnos al hueso metacarpiano o metatarsiano, inscribimos todo el pie de nuestros diversos ungulados en un sistema de coordenadas, las mismas proporciones de x que nos sirvieron para los cañones nos siguen ofreciendo una primera aproximación a la comparación requerida; pero incluso en el caso de formas tan estrechamente emparentadas como el buey y la oveja, es evidente que falta algo en la comparación.

La razón es que la elongación relativa de las diversas partes, o huesos individuales, no ha avanzado de manera igual o proporcional en todos los casos; en otras palabras, que las ecuaciones para x no bastarán sin alguna modificación simultánea de los valores de y (Fig. 362).

En tal caso, puede resultar posible satisfacer los mediante alguna fórmula logarítmica u otra; pero, aun si eso fuese posible, probablemente sea algo difícil de descubrir o verificar en un caso como el presente, debido a que tenemos muy pocos puntos de correspondencia bien marcados entre un objeto y el otro, y a que, especialmente a lo largo de la diáfisis de huesos largos como el cañón del buey, el ciervo, la llama o la jirafa, hay una completa ausencia de puntos correspondientes fácilmente reconocibles.

En tal caso, una breve exposición tabular de los valores de y aparentemente correspondientes, o de aquellos valores obviamente correspondientes que coinciden con los límites de los diversos huesos del pie, nos permitirá, como en el siguiente ejemplo, prescindir de una nueva ecuación.

This summary of values of yÿ£¢ã€ý, coupled with the equations for the {740} value of x, will enable us, from any drawing of the ox〙s foot, to construct a figure of that of the sheep or of the giraffe with remarkable accuracy.

Que subyacente a las diversas cantidades de extensión a que las partes o segmentos de la extremidad han estado sujetos hay una ley, o principio de continuidad, puede distinguirse a partir de un diagrama como el anterior (Fig. 363), donde los valores de y en el caso del buey se representan como una línea recta, y los valores correspondientes para la oveja (extraídos de la tabla anterior) se ve que forman una curva más o menos regular y uniforme. Este sencillo resultado gráfico implica la existencia de una ecuación comparativamente simple entre y e yÿ£¢ã€ý.

Una aplicación elemental del principio de coordenadas al estudio de la proporción, tal como lo hemos utilizado aquí para ilustrar las proporciones variables de un hueso, era de uso común en los siglos XVI y XVII por parte de los artistas en su estudio de la forma humana.

El método es probablemente mucho más antiguo, y puede que incluso sea clásico¹³;

es descrito detalladamente y puesto en práctica por Alberto Durero en su Geometría, y especialmente en su Tratado de las proporciones¹⁴.

En esta última obra, la manera en que la {741} figura humana, los rasgos y la expresión facial son transformados y modificados por ligeras variaciones en la magnitud relativa de las partes está ilustrada de forma admirable y copiosa (Fig. 364).

En el pie de un tapir existe una diferencia llamativa, y sin embargo, al mismo tiempo, hay un parecido subyacente evidente entre el dedo medio y cualquiera de sus vecinos laterales asimétricos. Tomemos la falange terminal medial y tracemos su contorno en una red de coordenadas rectangulares equidistantes (Fig. 365, a). Hagamos luego una red similar en torno a ejes que ya no forman ángulos rectos, sino que están inclinados entre sí en un ángulo de unos 50ô¯ (b). Si en esta nueva red trasladamos, punto por punto, un contorno que corôÙreôÙsponôÙda con precisión a nuestro dibujo original del dedo medio, veremos que ya hemos representado los rasgos principales del lateral adyacente. Percibiremos, sin embargo,

que nuestro nuevo diagrama parece un poco demasiado abultado en un lado, el lado interno, del dedo lateral. Si ahora sustituimos nuestras ordenadas equidistantes por ordenadas que se van acercando gradual y sucesivamente a medida que avanzamos hacia el lado mediano del dedo, entonces obtendremos un diagrama que no difiere en ningún aspecto esencial de una copia fiel del contorno del dedo lateral (c). En suma, la diferencia entre el contorno del dedo medio del tapir y el siguiente dedo lateral puede expresarse casi por completo diciendo que si el primero se representa mediante coordenadas rectangulares equidistantes, el segundo estará representado por coordenadas oblicuas, cuyos ejes forman un ángulo de 50ô¯, y en las cuales los espacios intermedios de las abscisas disminuyen en cierta proporción logarítmica. Tratamos nuestra curva o proyección compleja original del dedo del tapir〙s como una función de la forma Fÿ£¢(x,ã€₤y) =ã€₤0. La figura del dedo lateral {742} del tapir〙s es una función precisamente idéntica de la forma Fÿ£¢(eÿ£¢^xÿ£¢,ã€₤yÿ£¢₁) =ã€₤0, donde xÿ£¢₁ã€₤, yÿ£¢₁ son ejes de coordenadas oblicuas inclinados entre sí en un ángulo de 50ô¯.

Dû¥rer was acquainted with these oblique co-ordinates also, and I have copied two illustrative figures from his book¹⁵.

En la Fig. 367 he esbozado el copépodo común Oithona nana, {743} y lo he inscrito en una red rectangular, con abscisas de tres quintas partes de la

Fig. 367. Oithona nana. Fig. 368. Sapphirina.

longitud de las ordenadas. Lado a lado (Fig. 368) está dibujado un Copépodo muy diferente, del género Sapphirina; y alrededor de él se dibuja una red tal que cada coordenada pasa (tan casi como sea posible) a través de puntos correspondientes a los de la figura anterior. Se verá que son patentes dos diferencias. (1) Los valores de y en la Fig. 368 son grandes en la parte superior de la figura, y disminuyen con rapidez hacia su base. (2) Los valores de x son muy grandes en las inmediaciones del origen, pero disminuyen con rapidez a medida que avanzamos hacia cualquiera de los lados, alejándonos del eje vertical medial; y es probable que lo hagan según una razón definida, aunque algo complicada. Si, en vez de buscar una ecuación real, simplemente tabulamos nuestros valores de x e y en la segunda figura en comparación con la primera (tal como hicimos al comparar las patas de los Ungulados), obtenemos las dimensiones de una red en la cual, simplemente proyectando la figura de Oithona, obtenemos la de Sapphirina sin más dificultad, p. ej.:

De este modo, con un solo modelo o tipo del cual copiar, podemos registrar en un espacio muy breve los datos necesarios para la producción de esquemas apôÙproxôÙiôÙmados de un gran número de formas. Por ejemplo, la diferencia, a primera vista inmensa, entre el cuerpo atenazado de una Caprella y el cuerpo rechoncho de un Cyamus es obviamente poco, y probablemente nada, más que una diferencia de magnitudes relativas, susceptible de ser tabulada mediante números y expresada por completo por medio de coordenadas rectilíneas.

Los Crustacea ofrecen innumerables ejemplos de deformaciones más complejas. Así, podemos comparar varios crustáceos superiores entre sí, incluso en el caso de formas tan disímiles como una langosta y un cangrejo. Es evidente que todo el cuerpo de la primera está alargado en comparación con el segundo, y que el cangrejo es relativamente ancho en la región del caparazón, mientras que se afila rápidamente hacia su cola atenuada y abreviada.

De manera general, el sistema de coordenadas rectangular y alargado {744} en el que podemos inscribir el contorno de la langosta se convierte en un triángulo acortado en el caso del cangrejo. Con un poco más de detalle, podemos comparar el contorno del caparazón de varios cangrejos entre sí: y la comparación resultará fácil y significativa, incluso, en muchos casos, hasta en los detalles más mínimos, como el número y la situación de las espinas marginales, aunque estas en otros casos estén sujetas a una variabilidad independiente.

Si elegimos, para empezar, un cangrejo como el Geryon (Fig. 369, 1) y lo inscribimos en nuestras coordenadas rectangulares equidistantes, veremos que pasamos fácilmente a formas más alargadas en dirección transversal {745}, tales como Matuta o Lupa (5), y a la inversa, por compresión transversal, a una forma como Corystes (2).

En ciertos otros casos, el caparazón se ajusta a un diagrama triangular, más o menos curvilíneo, como en la Fig. 4, que representa el género Paralomis. Aquí podemos ver fácilmente que el borde posterior está alargado transversalmente en comparación con el de Geryon, mientras que al mismo tiempo la parte anterior está extendida longitudinalmente en comparación con la posterior. Un sistema de ordenadas ligeramente curvadas y convergentes, con líneas de abscisas ortogonales y espaciadas logarítmicamente, tal como se muestra en la figura, parece satisfacer las condiciones.

En una serie interesante de casos, tales como el género Chorinus, o Scyramathia, y en los cangrejos araña en general, parece que tenemos justo lo inverso de esto. Si bien el caparazón de estos cangrejos presenta una forma algo triangular, que a primera vista parece más o menos similar a los recién descritos, pronto vemos que el borde posterior real es ahora estrecho en lugar de ancho, y la parte más ancha del caparazón corôÙreôÙsponôÙde precisamente, no a la que es más ancha en Paralomis, sino a la que era más ancha en Geryon; mientras que la diferencia más llamativa con respecto a este último radica en un alargamiento anteroposterior de la parte anterior del caparazón, que culmina en una gran elongación de la región frontal, con sus dos espinas o 〜cuernos.〠Las ordenadas curvas convergen aquí posteriormente y divergen ampliamente al frente (Figs. 3 y 6), mientras que el espaciamiento decreciente de las abscisas es muy marcado en verdad.

Sometemos nuestro método a una prueba más severa cuando intentamos delinear un animal entero y complicado que cuando nos limitamos a comparar partes corôÙreôÙsponôÙdientes, como los caparazones de varios Malacostraca, o huesos emparentados como en el caso de los dedos del tapir〙s. Sin embargo, hasta cierto punto, el método supera la prueba muy bien. En otras palabras, un modo y una dirección particulares de variación son a menudo (o incluso por lo general) tan prominentes y tan primordiales en todo el organismo, que un único sistema abarcador de coordenadas basta para ofrecer una imagen razonable del fenómeno real. Para tomar otra ilustración de los Crustáceos, he dibujado toscamente en la Fig. 370, 1 un pequeño anfípodo de la familia Phoxocephalidae (Harpinia sp.). Al deformar las coordenadas de la figura en el {746} sistema ortogonal curvo de la Fig. 2, obtenemos de inmediato una representación muy aceptable de un género emparentado, perteneciente a una familia diferente de anfípodos, a saber, Stegocephalus. A medida que nos alejesmos más de nuestro tipo, nuestras coordenadas requerirán una mayor deformación, y la figura resultante será por lo general algo menos precisa. En la Fig. 3 muestro una red a la cual, si le transferimos nuestro diagrama de Harpinia o de

Stegocephalus, obtendremos una representación tolerable del género aberrante Hyperia, con su abdomen estrecho, sus solapas pleurales reducidas, sus grandes ojos y su cabeza inflada.

Los zoófitos hidroides constituyen un grupo «polimorfo», dentro del cual ya se han distinguido un vasto número de especies; y las labores del naturalista sistemático aumentan constantemente este número. Las distinciones específicas se basan en su mayor parte, no en caracteres presentados directamente {747} por el animal vivo, sino en la forma, el tamaño y la disposición de las pequeñas copas, o «calículos», secretadas y habitadas por los pequeños pólipos individuales que componen el organismo compuesto. Las variaciones, aparentemente infinitas, de estas conformaciones se observa fácilmente que son una cuestión de magnitudes relativas, y son capaces de expresarse por completo, a veces mediante redes de coordenadas muy simples, a veces algo más complejas.

Por ejemplo, las formas variables de las copas simples en forma de vaso de vino de los Campanularidae quedan a la vez suficientemente representadas y comparadas mediante sencillas coordenadas cartesianas (Fig. 371). En las dos familias emparentadas de los Plumulariidae y Aglaopheniidae, las cálculas se disponen unilateralmente sobre un tallo articulado, y pequeñas estructuras en forma de copa (que contienen pólipos rudimentarios) se asocian con las cálculas grandes en número y posición definidos. Estos pequeños calículos son de número variable, pero en la gran mayoría de los casos acompañan a la cálcula grande en grupos de tres —dos situados junto a su borde superior y uno, que es especialmente variable en forma y magnitud, situado en su base. El tallo es propenso a la flexión y, en alto grado, a la extensión o compresión; y estas variaciones se extienden, a menudo a escala exagerada, a las cálculas relacionadas. Como resultado, encontramos que podemos trazar diversos sistemas de coordenadas curvas o sinuosas, que expresan, casi por completo, la configuración de los diversos {748} hidroideos que inscribimos en ellas (Fig. 372). La relativa lisura o denticulación del margen de la cálcula, y el número de sus dentículos, constituye una variación independiente, y

requiere una descripción separada; ya hemos visto (p. 236) que esta denticulación se debe con toda probabilidad a una causa física particular.

Entre los peces descubrimos una gran variedad de deformaciones, algunas de ellas de un tipo muy sencillo, mientras que otras son más llamativas y más inesperadas. Un caso comparativamente sencillo, que implica una simple cizalladura,

Fig. 373. Argyropelecus Olfersi. Fig. 374. Sternoptyx diaphana.

se ilustra mediante las Figs. 373 y 374.

La Fig. 373 representa, dentro de coordenadas cartesianas, un cierto pececillo oceánico conocido como Argyropelecus Olfersi.

La Fig. 374 representa exactamente el mismo contorno, trasladado a un sistema de coordenadas oblicuas cuyos {749} ejes están inclinados en un ángulo de 70°; pero esta es ahora (hasta donde puede apreciarse a la escala del dibujo) una muy buena figura de un pez emparentado, asignado a un género diferente, bajo el nombre de Sternoptyx diaphana.

La deformación ilustrada por este caso del Argyropelecus es precisamente análoga al tipo de deformación más simple y común a la que están sujetos los fósiles (como hemos visto en la pág. 553) como resultado de los esfuerzos de corte en la roca sólida.

Fig. 375. Scarus sp.

Fig. 376. Pomacanthus.

La Fig. 375 es un diagrama de contorno de un pez escaroideo típico. Deformemos sus coordenadas rectilíneas en un sistema de círculos (apôÙproxôÙiôÙmadaôÙmenôÙte) coaxiales, como en la Fig. 376, y luego, rellenando en el nuevo sistema, espacio por espacio y punto por punto, nuestro diagrama anterior de Scarus, obtenemos un muy buen contorno de un pez emparentado, perteneciente a una familia vecina, del género Pomacanthus.

Este caso es tanto más interesante cuanto que sobre el cuerpo de nuestro Pomacanthus hay llamativas bandas de color, que se corresponden muy estrechamente en su dirección con las líneas de nuestras nuevas ordenadas curvas. Del mismo modo, se verá que los contornos aún más bizarros de otros peces de la misma familia de los quetodóntidos corresponden a modificaciones muy ligeras de coordenadas similares; en otras palabras, a pequeñas variaciones en los valores de las constantes de las curvas coaxiales.

En las Figs. 377–380 he repôÙreôÙsenôÙtado otra serie de peces acanôÙtoôÙpterôÙgios, no muy disôÙtanôÙteôÙmenôÙte emôÙpaôÙrenôÙtaôÙdos con los anôÙteôÙrioôÙres. Si coôÙmenôÙzaôÙmos esta serie con la figura de Polyprion, en la Fig. 377, veôÙmos que los conôÙtorôÙnos de PseudoôÙpriaôÙcanôÙthus (Fig. 378) y de Sebastes o Scorpaena (Fig. 379) se deôÙriôÙvan fáôÙcilôÙmenôÙte susôÙtiôÙtuôÙyenôÙdo un sisôÙteôÙma de coôÙorôÙdeôÙnaôÙdas trianôÙguôÙlaôÙres, o raôÙdiaôÙles, por las recôÙtanôÙguôÙlaôÙres en {750} las que haôÙbíôÙaôÙmos insôÙcriôÙto a PolyôÙprion. El pez tan cuôÙrioôÙso Antigonia capros, un paôÙrienôÙte oceáôÙniôÙco de nuestro proôÙpio «pez perro», se ajusôÙta esôÙtreôÙchaôÙmenôÙte a la peôÙcuôÙliar deôÙforôÙmaôÙción reôÙpreôÙsenôÙtaôÙda en la Fig. 380.

Fig. 377. Polyprion. Fig. 378. Pseudopriacanthus altus.

Fig. 379. Scorpaena sp.

Fig. 380. Antigonia capros.

La Fig. 381 es un Diodon o pez puercoespín común y típico, y en la Fig. 382 he deformado sus coordenadas verticales en un sistema de círculos concéntricos, y sus coordenadas horizontales en un sistema de curvas que, apôÙroxiôÙmaôÙdaôÙmenôÙte y de manera provisional, se asemejan a un sistema de hipérbolas¹⁶.

El antiguo contorno, transferido {751} íntegramente a la nueva red, aparece como una representación manifiesta del pez luna, Orthagoriscus mola, que está estrechamente emparentado pero tiene un aspecto muy diferente. Este es un caso de deformación o transformación particularmente instructivo. Es verdad que, en un sentido matôÙemôÙátiôÙco, no se trata de una deformación perfectamente satisfactoria ni perfectamente regular, ya que el sistema deja de ser isogonal; pero

Fig. 381. Diodon.

Fig. 382. Orthagoriscus.

sin embargo, es simétrica a la vista y obviamente se aproxima a un sistema isogonal bajo ciertas condiciones de fricción o restricción. Y como tal explica, mediante una sola transformación integral, todas las diferencias externas aparentemente separadas y distintas entre los dos peces. Deja las partes cercanas al origen del sistema, toda la región de la cabeza, el orificio opercular y la aleta pectoral, prácticamente sin cambios {752} en su forma, tamaño y posición; y muestra una modificación aparente cada vez mayor en tamaño y forma a medida que pasamos del origen hacia la periferia del sistema.

En una palabra, es suficiente para explicar el nuevo y llamativo contorno en todos sus detalles esenciales, de cuerpo redondeado, aletas dorsal y ventral exageradas y cola truncada.

Del mismo modo, y utilizando exactamente las mismas redes de coordenadas, me parece posible mostrar las relaciones, casi hueso por hueso, de los esqueletos de los dos peces; en otras palabras, reconstruir el esqueleto del uno a partir de nuestro conocimiento del esqueleto del otro, bajo la guía de la misma correspondencia que se indica en su configuración externa.

La familia de los cocodrilos ha despertado un interés especial en el evolucionista desde que Huxley señaló que, en un grado solo segundo respecto al caballo y sus ancestros, nos proporciona una serie cercana y casi ininterrumpida de formas de transición, que descienden en sucesión continua de una formación geológica a otra. Me inclinaría a transponer esta afirmación general a otros términos, y a decir que los Crocodilia constituyen un caso en el cual, con una complicación desacostumbradamente baja por la presencia de variantes independientes, la tendencia de un modo particular de transformación se manifiesta visiblemente. Si excluimos mientras tanto de nuestra comparación a unos pocos de los cocodrilos más antiguos, como Belodon, que difieren más fundamentalmente del resto, encontraremos una larga serie de géneros en los que podemos remitir no solo los contornos cambiantes de la cabeza, sino incluso la forma y el tamaño de los muchos huesos constituyentes y sus espacios intermedios o "vacuidades", a uno y el mismo sistema simple de coordenadas transformadas. La manera en que los cráneos de varios crocodilianos difieren entre sí puede ilustrarse suficientemente mediante tres o cuatro ejemplos.

Tomemos uno de los cocodrilos modernos típicos como nuestro modelo de forma, por ejemplo, C. porosus, e inscribámoslo, como en la Fig. 383, a, en las coordenadas cartesianas habituales. Deformando la red rectangular en un sistema triangular, con el vértice del triángulo un poco por delante del hocico, como en b, pasamos a una forma como la de C. americanus. Mediante una exageración del mismo proceso obtenemos inmediatamente una aproximación a la forma de uno de los cocodrilos de hocico afilado, {753} o longirrostros, como el género Tomistoma; y, en la especie representada, la posición oblicua de las órbitas, el contorno arqueado del borde occipital y ciertos otros caracteres sugieren cierto grado de curvatura, tal como he representado en el diagrama (Fig. 383, b), por parte de las coordenadas horizontales. En el cráneo aún más alargado de una forma como el gavial de la India, todo el cráneo ha experimentado un gran alargamiento longitudinal, o, en otras palabras, la razón de xã€₤ã „ã€₤y está muy disminuida; y este alargamiento no es uniforme, sino que alcanza su máximo en la región de los huesos nasal y maxilar. Esta región especialmente alargada se estrecha al mismo tiempo en un grado excepcional, y su estrechamiento excesivo está representado por una curvatura, convexa hacia el eje medio, por parte de las ordenadas verticales. Tomemos como última ilustración uno de los cocodrilos mesozoicos, el pequeño Notosuchus, de la formación del Cretácico. Este pequeño cocodrilo es muy diferente de nuestro tipo en las proporciones de su cráneo. La región del hocico, por delante de los huesos frontales e incluyéndolos, está muy acortada; de constituir plenamente las dos terceras partes de la longitud total del cráneo en Crocodilus, constituye ahora menos de la mitad, digamos tres séptimos del total; y todo el cráneo, y especialmente su parte posterior, es curiosamente compacto, anCHO y achaparrado. La órbita es inusualmente grande. Si en el diagrama de este cráneo seleccionamos una cantidad de puntos obviaôÙmenôÙte corôÙresôÙponôÙdienôÙtes {754} con puntos donde nuestras coordenadas rectangulares se cruzan con determinados huesos u otros rasgos reconocibles de nuestro cocodrilo típico, descubriremos fácilmente que las líneas que unen estos puntos en Notosuchus forman una red de coordenadas como la que está representada en la Fig. 383, c. A todos los efectos prácticos, por tanto, este sistema no muy complejo, que representa una «deformación» armoniosa, explica todas las diferencias entre las dos figuras, y es suficiente para permitir reconstruir en cualquier momento un dibujo detallado, hueso por hueso, del cráneo de Notosuchus a partir del modelo proporcionado por el cocodrilo común.

Las múltiples y diversas formas de reptiles dinosaurios, las cuales manifiestan todas un fuerte parecido familiar que subyace a gran parte de su diversidad superficial, nos proporcionan material abundante para la comparación según el método de las transôÙforôÙmaôÙciones. Como ejemplo, he ilustrado los huesos pélvicos del Stegosaurus y del Camptosaurus (Fig. 384, a, b) para mostrar que, cuando se toma al primero como nuestro tipo cartesiano, una ligera curvatura y una extensión aproôÙxiôÙmaôÙdaôÙmente logarítmica del eje x nos conduce fácilmente a la configuración del otro. En el espécimen original de Camptosaurus descrito por Marsh¹⁷, la porción anterior del hueso ilíaco falta; y en la restauración de Marsh esta parte del hueso está dibujada como si terminara de manera un tanto abrupta en una punta afilada. En mi figura {755} he completado esta parte faltante del hueso en armonía con la red de coordenadas general que sugiere nuestra comparación de ambas pelvis enteras; y me atrevo a pensar que el resultado es de apariencia más natural y tiene más probabilidades de ser correcto que la restauración conjetural de Marsh. Parecería, de hecho, que existe un campo evidente para el empleo del método de coordenadas en esta tarea de reproducir porciones faltantes de una estructura a la escala adecuada y en armonía con los tipos relacionados. A este tema volveremos en breve.

En la Fig. 385, a, b, he dibujado la cintura escapular de Cryptocleidus, un reptil plesiosauriano, semiadulto en un caso y adulto en el otro. El cambio de forma durante el crecimiento en esta región del cuerpo es muy considerable, y su naturaleza queda bien patente mediante los dos sistemas coordenados. En la Fig. 386 he dibujado la cintura escapular de un

Ictiosaurio, refiriéndolo a Cryptocleidus como estándar de comparación. La interclavícula, que está presente en Ichthyosaurus, es diminuta y está oculta en Cryptocleidus; pero las numerosas otras diferencias entre las dos {756} formas, entre las cuales la principal es la gran elongación en Ichthyosaurus de las dos clavículas, se puede ver en nuestros diagramas que forman parte indivisible de una deformación general y sistemática.

Antes de dejar el grupo de los reptiles, podemos echar un vistazo al cráneo muy extrañamente modificado del Pteranodon, uno de los reptiles voladores extintos, o Pterosauria.

En este curisosísimo cráneo, la región de las mandíbulas, o pico, está muy alargada y es afilada; el hueso occipital se prolonga en una enorme cresta dirigida hacia atrás; la parte posterior de la mandíbula inferior se prolonga de manera similar hacia atrás; la órbita es pequeña; y el

el hueso cuadrado está fuertemente inclinado hacia abajo y hacia adelante. Todo el cráneo presenta una configuración que se halla, al parecer, en el más fuerte contraste posible con la de un Ornitosaurio más normal como Dimorphodon. Pero si inscribimos a este último en coordenadas cartesianas (Fig. 387, a), y referimos nuestro Pteranodon a un sistema de coordenadas oblicuas (b), en el cual los dos sistemas de coordenadas de líneas paralelas se convierten cada uno en un haz de rayos divergentes, hacemos manifiesto un coôÙreôÙsponôÙdence que se extiende uniformemente por todas las partes de estos cráneos de aspecto tan diferente.

Nos hemos ocupado hasta ahora, y en su mayor parte seguiremos ocupándonos, de nuestro método coordenado como un medio para comparar una estructura conocida con otra. Pero es evidente, como ya he dicho, {757} que también puede emplearse para trazar estructuras hipotéticas, bajo el supuesto de que estas han variado a partir de una forma conocida de alguna manera definida. Y este proceso puede resultar especialmente útil, y será de la manera más obvia legítimo, cuando lo aplicamos al caso particular de representar etapas intermedias entre dos formas que se sabe realmente que existen; en otras palabras, de reconstruir las etapas de transición a través de las cuales el curso

de evolución debió haber recorrido sucesivamente si ha provocado el cambio desde algún tipo ancestral hasta su descendiente presumido. Hace algún tiempo envié a mi amigo, el señor Gerhard Heilmann, de Copenhague, unos cuantos de mis propios diagramas de coordenadas rudimentarios, incluidos algunos en los que las pelvis de ciertas aves antiguas y primitivas se comparaban unas con otras. El señor Heilmann, que es tanto un dibujante experto como un morfólogo competente, me devolvió un conjunto de diagramas que constituyen una vasta mejora respecto a los míos, {758} y que se reproducen en las Figs. 388–393. Aquí tenemos, como casos extremos, la pelvis de Archaeopteryx, el más antiguo de los pájaros conocidos, y la de Apatornis, uno de los fósiles “dentados”

aves de las formaciones del Cretácico norteamericanoã—un ave que muestra cierta semejanza con los charranes modernos. La pelvis de Archaeopteryx se toma como nuestro tipo, y se refiere en consecuencia a las {759} coordenadas cartesianas (Fig. 388); mientras que las coordenadas corôÙreôÙsponôÙdientes de la pelvis, muy diferente, de Apatornis se representan en la Fig. 389. En la Fig. 390 se superponen los contornos de estos dos sistemas de coordenadas el uno sobre el otro, y se interpolan entre ellos los de tres sistemas de coordenadas intermedios y equidistantes. A partir de cada uno de estos últimos sistemas, determinados así por interpolación directa, se dibuja un diagrama de coordenadas completo, y a partir de cada uno de ellos se halla el contorno correspondiente de una pelvis

estos sistemas de coordenadas, como en las Figs. 391, 392. Finalmente, en la Fig. 393 se representa la serie completa, comenzando con la pelvis conocida de Archaeopteryx, y conduciendo a través de nuestros tres tipos hipotéticos intermedios hasta la pelvis conocida de Apatornis.

Entre los cráneos de mamíferos tomaré solo dos ejemplos, uno extraído de la comparación del cráneo humano con el de los monos superiores, y otro del grupo de los ungulados Perisodáctilos {760}, el grupo que incluye al rinoceronte, al tapir y al caballo.

Comencemos por elegir como nuestro tipo el cráneo de Hyrachyus agrarius, Cope, del Eoceno Medio de América del Norte, tal como lo ilustra Osborn en su Monografía de los Rinocerontes Extintos¹⁸ (Fig. 394).

Las muchas otras formas de rinocerontes primitivos descritas en la monografía difieren de Hyrachyus en varios detalles〔en los caracteres de los dientes, a veces en el número de los dedos, y así sucesivamente; y también difieren de manera muy considerable en el aspecto general {761} del cráneo. Pero estas diferencias en la conformación del cráneo, por conspicuas que sean a primera vista, resultarán fáciles de incluir bajo el concepto de una transformación simple y homogénea, como la que resultaría de la aplicación de alguna tensión no muy complicada. Por ejemplo, el corôÙreôÙsponôÙding

coordenadas de Aceratherium tridactylum, tal como se muestran en la Fig. 395, indican que la diferencia esencial entre este cráneo y el anterior puede resumirse diciendo que el eje longitudinal del cráneo de Aceratherium ha experimentado una ligera doble curvatura, mientras que las partes superiores del cráneo han estado al mismo tiempo {762} sujeta a una expansión vertical, o a un crecimiento en proporción algo mayor que las partes inferiores. Precisamente los mismos cambios, en una escala algo mayor, nos dan el cráneo de un rinoceronte actual.

Entre las especies de Aceratherium, la vista posterior, u occipital, del cráneo presenta diferencias específicas que son tal vez más conspicuas que las proporcionadas por la vista lateral; y estas diferencias se ponen de manifiesto de manera muy llamativa mediante la serie de transformaciones conformes

que he representado en la Fig. 396.

En este caso se notará tal vez que la co-rôÙreôÙspon-dencia no es siempre del todo exacta en los pequeños detalles. Podría haberse hecho fácilmente mucho más exacta dando una curvatura ligeramente sinuosa a ciertas coordenadas. Pero tal como están, la co-rôÙreôÙspon-dencia indicada es muy estrecha, y la simplicidad de las figuras ilustra tanto mejor el carácter general de la transformación.

Por cambios semejantes y no más violentos pasamos fácilmente a formas afines como los Titanoterios (Fig. 397); y la conocida serie de especies de Titanotherium, con la que el profesor Osborn ha {763} ilustrado la evolución de este género, constituye un caso sencillo y adecuado para la aplicación de nuestro método.

Pero nuestro método nos permite salvar abismos mayores que estos, y discernir las semejanzas generales, y en muy gran medida incluso las detalladas, entre el cráneo del rinoceronte y los del tapir o el caballo. A partir de las coordenadas cartesianas en las que hemos comenzado por inscribir el cráneo de un rinoceronte primitivo, pasamos al cráneo del tapir (Fig. 398), primero, convirtiendo la red rectangular en una triangular, mediante la cual representamos el hundimiento de la región anterior y la elevación progresivamente creciente de la posterior del cráneo; y segundo, dando a las ordenadas verticales una curvatura tal que produzca una cierta compresión longitudinal, o condensación, en la parte delantera del cráneo, especialmente en las regiones nasal y orbitaria.

Fig. 397. Titanotherium robustum . Fig. 398. Tapir’s skull.

La conformación del cráneo del caballo difiere de la de nuestro perisodáctilo primitivo (es decir, nuestro tipo temprano de rinoceronte, Hyrachyus) en una dirección casi opuesta a la tomada por el Titanotherium y por las especies recientes de rinoceronte. Pues advertimos, según la Fig. 399, que las coordenadas horizontales, las cuales en estos últimos casos se transformaron en curvas con la concavidad hacia arriba, están curvadas, en el caso del caballo, en la dirección opuesta. Y las ordenadas verticales, que también están curvadas, de manera un poco similar a la del tapir, son muy casi equidistantes, en lugar de estar, como en ese animal, apiñadas anteriormente. Ordenadas y abscisas forman un sistema oblicuo {764}, tal como se muestra en la figura. En este caso he intentado producir la red más allá de la región que se requiere en realidad para incluir el diagrama del cráneo del caballo, con el fin de mostrar mejor la forma de la transformación general, de la cual solo una parte nos concierne en realidad.

Es a primera vista no poco sorprendente hallar que podemos pasar, por una transformación afín y aún más sencilla, de nuestros cráneos perisodáctilos al del conejo; pero el hecho de que podamos hacerlo con facilidad es una simple ilustración de la indiscutible afinidad que existe entre los Roedores, especialmente la familia de los Lepóridos, y los Ungulados más primitivos. Por mi parte, yo iría más lejos; pues creo que hay razones de peso para creer que los Perisodáctilos están más emparentados con los Lepóridos de lo que estos últimos lo están con los demás Ungulados, o de lo que los Lepóridos lo están con el resto de los Roedores. Sea como fuere, resulta obvio a partir de la Fig. 400 que el cráneo del conejo se atiene a un sistema de {765} coordenadas corôÙreôÙsponôÙdientes a las coordenadas cartesianas en las que hemos inscrito el cráneo de Hyrachyus, con la diferencia, primero, de que las ordenadas horizontales de este último se transforman en líneas curvas equidistantes, arcos de círculo aproxiôÙmaôÙdaôÙmente, con su concavidad dirigida hacia abajo; y segundo, de que las ordenadas verticales se transforman en un haz de rayos aproxiôÙmaôÙdaôÙmente ortogonales a los arcos circulares. En resumen, la configuración del cráneo del conejo se deriva de la de nuestro rinoceronte primitivo mediante el proceso inesperadamente sencillo de someter a este último a una

flexión fuerte y uniforme en dirección descendente (v. la fig. 358, pág. 731). En el caso del conejo, la configuración de los huesos individuales no se ajusta tan bien a la transformación general como ocurre cuando comparamos los diversos perisodáctilos entre sí; y las principales desviaciones respecto a dicha conformidad se encuentran en el tamaño de la órbita y en el contorno de los huesos inmediatamente circundantes. El simple hecho es que el ojo, relativamente enorme, del conejo constituye una variación independiente, que no puede reducirse a la transformación general y fundamental, sino que debe

debe tratarse {768} por separado. El agrandamiento del ojo, al igual que la modificación en la forma y el número de los dientes, es un fenómeno independiente, que complementa pero de ningún modo contradice nuestra comparación general de los cráneos tomados en su totalidad.

Antes de dejar a los Perisodáctilos y a sus aliados, examinemos un poco más de cerca el caso del caballo y de sus parientes inmediatos o ancestros, haciéndolo con la ayuda de un conjunto de diagramas que de nuevo debo al Sr. Gerard Heilmann¹⁹. Aquí empezamos de nuevo, con el cráneo (Fig. 402, A) de Hyracotherium (o Eohippus), inscrito en una red cartesiana simple. En el otro extremo de la serie (H) se encuentra un cráneo de Equus, en su propia red corôÙreôÙsponôÙdiente; y las etapas intermedias (B〓G) están dibujadas mediante una interpolación directa y simple, como en la serie anterior de dibujos del Sr. Heilmann de Archaeopteryx y Apatornis. En este caso actual se muestran las magnitudes relativas, así como las formas, de los diversos cráneos. Junto a estos diagramas reconstruidos se colocan figuras de ciertos 〜caballos〠extintos (Equidae o Palaeotheriidae), y en dos casos, a saber, Mesohippus y Protohippus (M, P), se verá que el cráneo fósil real coincide de la manera más perfecta con una de las formas o etapas hipotéticas que nuestro método muestra implícitamente involucradas en la transición de Hyracotherium a Equus. En un tercer caso, el de Parahippus (Pa), la corôÙreôÙsponôÙdencia (como señala el Sr. Heilmann) no es en absoluto exacta. El contorno de este cráneo se acerca más al de la etapa de transición hipotética D, pero el 〜ajuste〠es ahora malo; pues el cráneo de Parahippus es evidentemente un cráneo más largo, recto y estrecho, y difiere además en otros caracteres menores. En resumen, aunque algunos escritores han colocado a Parahippus en la línea directa de descendencia entre Equus y Eohippus, vemos de inmediato que no hay lugar para él allí y que, por lo tanto, debe representar una rama o ramificación algo divergente de los Equidae²⁰. Se puede notar, especialmente en el caso de Protohippus {769} (P), que la configuración del ángulo de la mandíbula no coincide con tanta exactitud con la de nuestros diagramas hipotéticos como lo hacen otras partes del cráneo. De hecho, esta región es algo variable en las diferentes especies de un género, e incluso en diferentes individuos de la misma especie; en la figura pequeña (Pp) de Protohippus placidus la corôÙreôÙsponôÙdencia es más exacta.

Al considerar esta serie de figuras, resulta imposible no sentirse impresionado, no solo por la regularidad de la sucesión de «transôÙforôÙmaôÙciones», sino también por las sutiles e insignificantes diferencias que separan las etapas conocidas y registradas, e incluso los dos extremos de toda la serie. Estas diferencias no son mayores (excepto en cuanto a la magnitud real) que las existentes entre un cráneo humano y otro, al menos si tenemos en cuenta las razas más antiguas o remotas; y no son mayores, sino quizás menores, que el rango de variación, racial e individual, en ciertos otros huesos humanos, por ejemplo, la escápula²¹.

La variabilidad de este último hueso es grande, pero no es {770} ni sorprendente ni peculiar; pues está vinculada con todas las coôÙsiôÙdeôÙraôÙcio**Ùnes de eficiencia mecánica y modificación funcional de las que tratamos en nuestro último capítulo.

La escápula ocupa, por así decirlo, un foco en un campo de fuerzas muy importante; y las líneas de fuerza que convergen en ella se verán muy modificadas por el desarrollo variable de los músculos en una gran área del cuerpo y por los usos a los que se destinan habitualmente.

Tracemos ahora en nuestras coordenadas cartesianas el contorno de un cráneo humano (Fig. 404), con el propósito de compararlo con los cráneos de algunos de los simios superiores. Sabemos de antemano que las principales diferencias entre los tipos humano y simio dependen del agrandamiento o la expansión del cerebro y la caja craneal en el hombre, y de la relativa disminución o debilitamiento de sus mandíbulas. Junto con estos cambios, el «ángulo facial» aumenta desde un ángulo oblicuo hasta casi un ángulo recto en el hombre, {771} y la configuración de cada hueso constituyente de la cara y del cráneo experimenta una alteración. No sabemos de entrada, ni se nos muestra por los métodos ordinarios de comparación, hasta qué punto estos diversos cambios forman parte de una transformación armónica y congruente, o si debemos considerar, por ejemplo, los cambios experimentados por las regiones frontal, occipital, maxilar y mandibular como un conjunto de modificaciones separadas o variantes independientes. Pero tan pronto como hemos delimitado una serie de puntos en el cráneo del gorila o del chimpancé, que corresponden con aquellos que nuestra red de coordenadas intersectaba en el cráneo humano, hallamos que estos puntos correspondientes pueden enlazarse al instante mediante líneas de intersección de suave curvatura, las cuales forman un nuevo sistema de coordenadas y constituyen una simple «proyección» de nuestro cráneo humano. La red

Fig. 406. Cráneo de chimpancé.

Fig. 407. Cráneo de babuino.

representado en la Fig. 405 constituye dicha proyección del cráneo humano sobre lo que podemos llamar, figuradamente hablando, el «plano» del chimpancé; y el diagrama completo en la Fig. 406 demuestra la correspondencia. En la Fig. 407 he mostrado la deformación similar en el caso de un papión, y es obvio que la transformación es precisamente del mismo orden, y difiere únicamente en una mayor intensidad o grado de deformación.

En ambas dimensiones, a medida que descendemos desde arriba hacia abajo y avanzamos desde atrás hacia adelante, se observa que las áreas corôÙresponôÙdientes de la red aumentan en un orden gradual y aproximadamente logarítmico en el tipo de cráneo inferior en comparación con el superior; y, en resumen, se hace inmediatamente manifiesto que las modificaciones de las mandíbulas, la caja craneana y las regiones intermedias son todas partes de un proceso continuo e integral.

Es por supuesto fácil trazar los {772} diagramas inversos, mediante los cuales las coordenadas cartesianas del simio se transforman en coordenadas curvilíneas y no equidistantes en el hombre.

De esta comparación del cráneo del gorila o del chimpancé con el cráneo humano comprendemos que una debilidad inherente subyace al método del antropólogo de comparar cráneos tomando como referencia un número pequeño de ejes. Los más importantes de estos son los ejes «facial» y «basicraneal», que incluyen entre ellos el «ángulo facial». Pero es, en primer lugar, evidente que estos ejes son meramente los ejes principales de un sistema de coordenadas, y que su uso restringido y aislado descarta todo lo que puede aprenderse al rellenar el resto de la red de coordenadas. Y, en segundo lugar, el «eje facial», por ejemplo, tal como se usa ordinariamente en la comparación antropológica de un cráneo humano con otro, o del cráneo humano con el del gorila, se trata en todos los casos como una línea recta; pero nuestra inôÙvesôÙtiôÙgaôÙción ha demostrado que los ejes rectilíneos solo se ajustan al caso en las transformaciones más simples y estrechamente emparentadas; y que, por ejemplo, en el cráneo antropoide ningún eje rectilíneo es homólogo con un eje rectilíneo en el cráneo de un hombre, sino que lo que es una línea recta en el uno se ha convertido en una cierta curva bien definida en el otro.

Mr. Heilmann me dice que ha intentado, pero sin éxito, obtener una serie de transición entre el cráneo humano y algún tipo antropoide prehumano, serie que (como en el caso de los Equidae) debería contener otros tipos conocidos en secuencia linear directa. Sin embargo, parece imposible obtener tal serie, o pasar por gradaciones sucesivas y continuas a través de formas tales como el Mesopithecus, el Pithecanthropus, el Homo neanderthalensis, y las razas inferiores o superiores del hombre moderno. El fracaso no es culpa de nuestro método. Ello simplemente indica que no existe una sola línea recta de descendencia, o de transformación consecutiva; sino que, por el contrario, entre los tipos humanos y antropoides, recientes y extintos, nos enfrentamos a un problema complejo de variación divergente, más que continua. Y de igual manera, por fácil que resulte correlacionar los cráneos del babuino y del chimpancé por separado con el del hombre, y por fácil que sea ver que el cráneo del chimpancé está mucho más cerca del tipo humano que el del babuino, tampoco es difícil percibir que la serie no es, {773} estrictamente hablando, continua, y que ninguno de nuestros dos simios se encuentra con precisión en la misma línea directa o secuencia de deformación mediante la cual podamos conectar hipotéticamente al otro con el hombre.

Como última ilustración he dibujado el contorno del cráneo de un perro (Fig. 408), y lo he inscrito en una red comparable con la red cartesiana del cráneo humano de la Fig. 404. Aquí intentamos salvar un abismo mayor que el que hemos cruzado en cualquiera de nuestras comparaciones anteriores. Sin embargo, es obvio que nuestro método sigue siendo válido, a pesar de que existen varias diferencias específicas, tales como la órbita abierta o cerrada, etc., que deben describirse y justificarse por separado. Vemos que las principales diferencias esenciales en el plano entre el cráneo del perro y el del hombre radican en el hecho de que, hablando en términos relativos, el

aquel se estrecha por delante, tomando una conformación triangular en lugar de rectangular; segundo, que, de manera coincidente con este estrechamiento, se produce una elongación progresiva, o estiramiento, de toda la parte anterior del cráneo; y por último, como una diferencia menor, que las ordenadas verticales rectas del cráneo humano se vuelven curvas, con su convexidad dirigida hacia delante, en el perro.

Si bien el resultado neto es que en el perro, exactamente igual que en el chimpancé, la caja craneana es más pequeña y las mandíbulas son más grandes que en el hombre, resulta ahora manifiestamente evidente que la red coordenada del simio no es en modo alguno intermedia entre las que se ajustan a los otros dos. El modo de deformación sigue líneas diferentes; y, aunque pueda ser correcto decir que el chimpancé y el babuino son más semejantes a las bestias, no sería en absoluto exacto afirmar que son más semejantes al perro que el hombre.

{774}

En esta breve exposición de las transformaciones de coordenadas y de su utilidad morfológica, me he ocupado únicamente de las coordenadas planas y no he hecho mención del tema, menos elemental, de las coordenadas en el espacio tridimensional.

En teoría no existe dificultad alguna en dicha extensión de nuestro método; es exactamente igual de fácil referir la forma de nuestro pez o de nuestro cráneo a las coordenadas rectangulares x, y, z, o a las coordenadas polares öƒ, öñ, öÑ, que referir sus proyecciones planas a los dos ejes a los que se ha limitado nuestra investigación. Y huelga decir que sería ventajoso hacerlo; pues es la forma del objeto sólido, y no la del mero dibujo del objeto, lo que queremos comprender; y ya hemos comprobado que algunos de nuestros problemas sencillos de geometría del sólido nos conducen rápidamente (como en el caso de la forma de la concha de bivalvo y aun de la de univalvo) en dirección al análisis de coordenadas y a la teoría de las transformaciones confórmales.

Pero no he intentado proseguir con este tema ampliado, el cual debe dejarse para otros tiempos y otras manos. No obstante, echemos un vistazo por un momento al tipo de casos sencillos, los casos más simples posibles, con los que cabría iniciar dicha investigación; y dado que nuestros sistemas de coordenadas planas se han mostrado aplicable con tanta facilidad y eficacia a ciertos peces, podemos buscar entre ellos nuestra primera introducción provisional al campo tridimensional.

Es bastante evidente que el mismo método de descripción y análisis que hemos aplicado a un plano, podemos aplicarlo a otro: trazando por observación, y mediante un proceso de ensayo y error, nuestras diversas secciones transversales y los sistemas de coordenadas que parezcan corresponder mejor.

Pero el nuevo e importante problema que surge ahora es correlacionar la deformación o transformación que descubrimos en un plano con la que hemos observado en otro: y al fin, tal vez, tras comprender los principios generales de dicha correlación, pronosticar aproximadamente lo que es probable que ocurra en los otros dos planos de referencia cuando conocemos uno, es decir, determinar los valores a lo largo de un eje en función de los otros dos.

Imaginemos un pez «redondo» común y un pez «plano» común, como el eglefino y la plaatija. Estos dos peces no se prestan tan bien a la comparación mediante coordenadas cartesianas como {775} algunos que hemos estudiado, debido a la presencia de diferencias esencialmente poco importantes pero notables en la posición de los ojos o en el número de las aletas, es decir, en el modo en que la aleta dorsal continua de la plaatija parece estar cortada o recortada en el eglefino en una serie de aletas separadas. Pero, en términos generales, y aparte de diferencias menores de este tipo, es evidente que el factor principal en este caso (por lo que actualmente podemos apreciar) es simplemente el ensanchamiento del cuerpo de la plaatija en comparación con el del eglefino, en dirección dorsoventral, es decir, a lo largo del eje y; en otras palabras, la relación x⁄y es mucho menor (y de hecho poco más de la mitad) en el eglefino que en la plaatija. Pero también reconocemos de inmediato que, mientras la plaatija (en comparación con el eglefino) se expande en una dirección, también se aplana o adelgaza en la otra: y aumenta, pero z disminuye en relación con x. Y además, pronto vemos que este es un fenómeno común o incluso general. El cuerpo alto y expandido de nuestro Antigonia o de nuestro pez luna se encuentra al mismo tiempo aplanado o comprimido de lado a lado, en comparación con los peces emparentados que hemos elegido como patrones de referencia o comparación; y a la inversa, un pez como la raya, si bien se expande de lado a lado en comparación con un tiburón o una pintarroja, está al mismo tiempo aplanado o deprimido en su sección vertical. Procedemos entonces a indagar si existe alguna relación simple de magnitud discernible entre estos dos factores de expansión y compresión; y el propio hecho de que ambas dimensiones tiendan a variar de manera inversa ya nos asegura que, en el proceso general de deformación, el volumen resulta menos afectado que las dimensiones lineales. Hace algunos años, cuando estudiaba el coeficiente longitud-peso en los peces (del que ya hemos hablado en el cap. III, p. 98), es decir, el coeficiente k en la fórmula W =⁄k·L·³⁄, o k =⁄W⁄L·³⁄, no poco me sorprendió descubrir que k era prácticamente idéntico en dos peces de aspecto tan diferente como nuestro eglefino y nuestra plaatija; lo que indica que estos dos peces, por poco que se parezcan exteriormente (a pesar de pertenecer a dos familias estrechamente emparentadas), tienen aproximadamente el mismo volumen cuando son iguales en longitud; o, en otras palabras, que la medida en que el cuerpo de la plaatija se ha expandido o ensanchado {776} se halla compensada con creces por la medida en que también se ha aplanado o adelgazado. En resumen, si nos permitiéramos concebir que un eglefino se transforma directamente en una plaatija, una parte muy importante del cambio se explicaría simplemente suponiendo que el primer pez es «estirado como un rodillo», tal como un panadero extiende un trozo de masa. Este es, por decirlo así, un caso extremo del balancement des organes, o «compensación de partes».

Las simples coordenadas cartesianas no bastarán para comparar adecuadamente el eglefino con la sololla, pues la deformación sufrida por el primero en comparación con la segunda se asemeja más a aquella mediante la cual hemos comparado nuestra Antigonia con nuestro Polyprion; es decir, la expansión es mayor hacia la mitad de la longitud del pez y disminuye hacia cada uno de los extremos. Pero simplificando una vez más nuestra ilustración al máximo, y conformándonos con una comparación aproximada, podemos afirmar que, cuando el eglefino y la sololla son llevados al mismo patrón de longitud, podemos inscribir a ambos (aproximadamente) en redes de coordenadas rectangulares, de tal modo que Y en la sololla sea aproximadamente dos veces mayor que y en el eglefino. Pero si los volúmenes de los dos peces son iguales, esto equivale a decir que xyz en un caso (o más bien la suma de todos estos valores) es igual a XYZ en el otro; y por lo tanto (puesto que X =ã€₤x, e Y =ã€₤2y), se deduce que Z =ã€₤zã€₤ã „ã€₤2. Cuando hemos trazado nuestra sección transversal vertical del eglefino (o proyectado dicho pez en el plano yz), tenemos motivos en consecuencia para prever que podemos trazar una proyección (o sección) similar de la sololla simplemente duplicando las y y reduciendo a la mitad las z: y, de forma muy aproximada, esto resulta ser así. La sololla es (a grandes rasgos) justamente el doble de ancha y también justo la mitad de gruesa que el eglefino; y, por lo tanto, la relación entre la anchura y el grosor (o de y a z) es unas cuatro veces mayor en un caso que en el otro.

Es verdad que esta sencilla, o simplificada, ilustración nos lleva muy poco lejos y solo nos prepara a medias para complicaciones mucho mayores.

Por ejemplo, no tenemos ningún derecho ni motivo para presuponer que la igualdad de pesos, o volúmenes, sea una regla común, y mucho menos general. Y de nuevo, en todos los casos de deformación más compleja, como aquel con el que hemos comparado el Diodon con el pez luna, debemos estar preparados para métodos de comparación y análisis muchísimo más {777} recónditos, que conducen indudablemente a resultados mucho más complicados.

En este último caso, el del Diodon y el pez luna, hemos visto que la expansión vertical de este último en comparación con el primer pez aumenta rápidamente a medida que retrocedemos hacia la cola; pero de ningún modo podemos decir que la compresión lateral aumente en la misma proporción. Si acaso, parecería que dicha expansión y compresión tienden a variar de manera inversa; pues el Diodon es muy grueso por delante y se adelgaza mucho por detrás, mientras que el aplanado pez luna tiene casi el mismo grosor en todo su recorrido.

Por muy interesante que sea todo el tema, debemos dejarlo de lado por el momento; reconociendo, sin embargo, que si se pudieran superar las dificultades de descripción y representación, es mediante tales coordenadas en el espacio como obtendríamos por fin una imagen adecuada y satisfactoria de los procesos de deformación y de las direcciones del crecimiento²².