CAPÍTULO VIII LAS FORMAS DE LOS TEJIDOS O AGREGADOS CELULARES (continuación)
(1) Supongamos, en primer lugar, que el eje de crecimiento se encuentra simétricamente en una de las células cuadrantes originales de un disco segmentario; y permitamos que esta célula en crecimiento se alargue con rapidez comparativa antes de subdividirse. Cuando efectivamente se divide, lo hará necesariamente mediante un tabique transversal, cóncavo hacia el ápice de la célula: y, a medida que se produce un mayor crecimiento longitudinal, la estructura cilíndrica que se desarrollará de este modo tenderá a ser subdividida una y otra vez por tabiques transversales cóncavos similares. Si en algún momento, mediante este proceso de alargamiento y subdivisión concurrentes, la célula apical se vuelve equivalente a una semiesfera, o menor que esta, se dividirá a continuación por medio de un tabique longitudinal o vertical; y aparecerán tabiques longitudinales similares en los otros segmentos del cilindro, tan pronto como suceda que su longitud (en la dirección del eje) sea menor que su anchura. Fig. 182. Pero cuando pensamos en esta estructura en sólido, percibimos inmediatamente que cada uno de estos segmentos aplanados del cilindro, en los que se ha dividido nuestro cilindro, es equivalente a un disco circular aplanado; y su posterior división tenderá en consecuencia a proceder como cualquier otro disco aplanado, es decir, en cuatro cuadrantes, y después mediante anticlinales y periclinales de la manera habitual. {401} Una sección a través del cilindro, por lo tanto, tenderá a mostrarnos precisamente las mismas disposiciones que ya hemos estudiado tan a fondo en relación con la división típica de una célula circular en cuadrantes, y de estos cuadrantes en porciones triangulares y cuadrangulares, y así sucesivamente. Pero hay otras posibilidades que deben considerarse, en cuanto al modo de división de la porción cuasicilíndrica que se alarga, a medida que se desarrolla gradualmente a partir de la célula cuadrante en crecimiento y abombamiento; pues la manera en que esta última célula se divide dependerá simplemente de la forma que haya asumido antes de que tenga lugar cada acto sucesivo de división, es decir, de la proporción entre su tasa de crecimiento y la frecuencia de sus sucesivas divisiones. Pues, como ya hemos visto, si la célula en crecimiento alcanza una forma marcadamente oblonga o cilíndrica antes de que se produzca la división, entonces el tabique surgirá transversalmente al eje longitudinal; si es solo un poco más que una semiesfera, se dividirá mediante un tabique oblicuo; y si es menor que una semiesfera (como puede llegar a serlo tras sucesivas divisiones transversales) se dividirá mediante un tabique vertical, es decir, por uno que coincida con su eje de crecimiento. Un número inmenso de permutaciones y combinaciones puede surgir de esta manera, y debemos limitar nuestras ilustraciones a un pequeño número de casos. Lo importante no es tanto rastrear las diversas conformaciones que pueden surgir, sino comprender el principio fundamental: a saber, que las fuerzas que dominan la forma de cada célula regulan la manera de su subdivisión, es decir, la forma de las nuevas células en las que se subdivide; o, en otras palabras, la forma del organismo en crecimiento regula la forma y el número de las células que finalmente lo constituyen. La compleja red celular no es la causa, sino el resultado de la configuración general, teniendo esta última su causa esencial en cualesquiera procesos físicos y químicos que hayan conducido a una velocidad variable de crecimiento en una dirección en comparación con otra. Fig. 183. Desarrollo de Sphagnum. (Según Campbell.) En la figura adjunta de un embrión de Sphagnum vemos un modo de desarrollo que correspôÙdeôÙ casi exactamente al caso hipotético que acabamos de describir,〔a saber, el caso en que uno de los cuatro cuadrantes originales de la célula madre es el agente principal en el crecimiento y desarrollo futuros. Vemos en la base de nuestra primera figura (a), los tres cuadrantes estacionarios o {402} no divididos, uno de los cuales se ha dividido además lentamente en la etapa b. El cuadrante activo ha crecido rápidamente hasta convertirse en una estructura cilíndrica, que inevitablemente se divide, en el siguiente lugar, en una serie de tabiques transversales; y, en consecuencia, este modo de desarrollo conlleva la presencia de una única célula “apical†, cuya pared inferior es una superficie esférica con su convexidad hacia abajo. Cada célula del cilindro subdividido aparece ahora como un disco más o menos aplanado, cuyo modo de subdivisión posterior podemos pronosticar de acuerdo con nuestra investigación anterior, asunto al que volveremos en breve.
Fig. 182. Pero cuando pensamos en esta estructura en sólido, percibimos inmediatamente que cada uno de estos segmentos aplanados del cilindro, en los que se ha dividido nuestro cilindro, es equivalente a un disco circular aplanado; y su posterior división tenderá en consecuencia a proceder como cualquier otro disco aplanado, es decir, en cuatro cuadrantes, y después mediante anticlinales y periclinales de la manera habitual. {401} Una sección a través del cilindro, por lo tanto, tenderá a mostrarnos precisamente las mismas disposiciones que ya hemos estudiado tan a fondo en relación con la división típica de una célula circular en cuadrantes, y de estos cuadrantes en porciones triangulares y cuadrangulares, y así sucesivamente. Pero hay otras posibilidades que deben considerarse, en cuanto al modo de división de la porción cuasicilíndrica que se alarga, a medida que se desarrolla gradualmente a partir de la célula cuadrante en crecimiento y abombamiento; pues la manera en que esta última célula se divide dependerá simplemente de la forma que haya asumido antes de que tenga lugar cada acto sucesivo de división, es decir, de la proporción entre su tasa de crecimiento y la frecuencia de sus sucesivas divisiones. Pues, como ya hemos visto, si la célula en crecimiento alcanza una forma marcadamente oblonga o cilíndrica antes de que se produzca la división, entonces el tabique surgirá transversalmente al eje longitudinal; si es solo un poco más que una semiesfera, se dividirá mediante un tabique oblicuo; y si es menor que una semiesfera (como puede llegar a serlo tras sucesivas divisiones transversales) se dividirá mediante un tabique vertical, es decir, por uno que coincida con su eje de crecimiento. Un número inmenso de permutaciones y combinaciones puede surgir de esta manera, y debemos limitar nuestras ilustraciones a un pequeño número de casos. Lo importante no es tanto rastrear las diversas conformaciones que pueden surgir, sino comprender el principio fundamental: a saber, que las fuerzas que dominan la forma de cada célula regulan la manera de su subdivisión, es decir, la forma de las nuevas células en las que se subdivide; o, en otras palabras, la forma del organismo en crecimiento regula la forma y el número de las células que finalmente lo constituyen. La compleja red celular no es la causa, sino el resultado de la configuración general, teniendo esta última su causa esencial en cualesquiera procesos físicos y químicos que hayan conducido a una velocidad variable de crecimiento en una dirección en comparación con otra.
Fig. 183. Desarrollo de Sphagnum. (Según Campbell.) En la figura adjunta de un embrión de Sphagnum vemos un modo de desarrollo que correspôÙdeôÙ casi exactamente al caso hipotético que acabamos de describir,〔a saber, el caso en que uno de los cuatro cuadrantes originales de la célula madre es el agente principal en el crecimiento y desarrollo futuros. Vemos en la base de nuestra primera figura (a), los tres cuadrantes estacionarios o {402} no divididos, uno de los cuales se ha dividido además lentamente en la etapa b. El cuadrante activo ha crecido rápidamente hasta convertirse en una estructura cilíndrica, que inevitablemente se divide, en el siguiente lugar, en una serie de tabiques transversales; y, en consecuencia, este modo de desarrollo conlleva la presencia de una única célula “apical†, cuya pared inferior es una superficie esférica con su convexidad hacia abajo. Cada célula del cilindro subdividido aparece ahora como un disco más o menos aplanado, cuyo modo de subdivisión posterior podemos pronosticar de acuerdo con nuestra investigación anterior, asunto al que volveremos en breve.