Las formas que poseen en un grado considerable el carácter de especie, pero que son tan sumamente similares a otras formas, o están tan estrechamente ligadas a ellas por gradaciones intermedias, que a los naturalistas no les gusta clasificarlas como especies distintas, son, desde varios puntos de vista, las más importantes para nosotros.
Tenemos todas las razones para creer que muchas de estas formas dudosas y estrechamente emparentadas han retenido permanentemente sus caracteres durante mucho tiempo; durante tanto tiempo, hasta donde sabemos, como lo han hecho las especies buenas y verdaderas.
En la práctica, cuando un naturalista puede unir mediante eslabones intermedios dos formas cualesquiera, trata a la una como una variedad de la otra, clasificando como especie a la más común, pero a veces a la primera descrita, y a la otra como variedad.
Pero a veces surgen casos de gran dificultad, que no enumeraré aquí, al decidir si se debe clasificar o no una forma como variedad de otra, incluso cuando están estrechamente conectadas por eslabones intermedios; ni la naturaleza híbrida comúnmente atribuida a las formas intermedias eliminará siempre la dificultad.
Sin embargo, en muchísimos casos, una forma es clasificada como variedad de otra, no porque se hayan encontrado realmente los eslabones intermedios, sino porque la analogía lleva al observador a suponer que dichos eslabones existen actualmente en alguna parte, o que pueden haber existido antiguamente; y aquí se abre una puerta ancha para la entrada de la duda y la conjetura.
Por consiguiente, al determinar si una forma debe catalogarse como especie o como variedad, la opinión de los naturalistas de sano juicio y amplia experiencia parece ser la única guía a seguir. Debemos, sin embargo, en muchos casos, decidir por mayoría de naturalistas, pues pocas variedades bien marcadas y conocidas pueden nombrarse que no hayan sido catalogadas como especies por al menos algunos jueces competentes.
Que las variedades de esta naturaleza dudosa están lejos de ser poco comunes no puede disputarse.
Compárense las distintas floras de la Gran Bretaña, de Francia o de los Estados Unidos, redactadas por diferentes botánicos, y obsérvese qué número sorprendente de formas han sido catalogadas por un botánico como buenas especies y por otro como meras variedades.
El Sr. H. C. Watson, a quien estoy profundamente agradecido por su ayuda de toda clase, me ha señalado 182 plantas británicas que generalmente se consideran variedades, pero que todas han sido catalogadas por los botánicos como especies; y al confeccionar esta lista ha omitido muchas variedades insignificantes que, sin embargo, han sido catalogadas por algunos botánicos como especies, y ha omitido por completo varios géneros altamente polimorfos.
Bajo géneros que incluyen las formas más polimorfas, el Sr. Babington da 251 especies, mientras que el Sr. Bentham da solo 112, ¡una diferencia de 139 formas dudosas!
Entre los animales que se unen para cada nacimiento y que tienen gran movilidad, las formas dudosas, clasificadas por un zoólogo como especie y por otro como variedad, rara vez se encuentran dentro de un mismo país, pero son comunes en áreas separadas.
¡Cuántas de las aves e insectos de Norteamérica y Europa, que se diferencian muy ligeramente entre sí, han sido clasificados por un naturalista eminente como especies indudables, y por otro como variedades, o, como se les suele llamar, razas geográficas!
El señor Wallace, en varios valiosos artículos sobre los diversos animales, especialmente sobre los lepidópteros, que habitan en las islas del gran Archipiélago Malayo, muestra que estos pueden clasificarse bajo cuatro encabezados, a saber: como formas variables, como formas locales, como razas geográficas o subespecies, y como verdaderas especies representativas.
Las primeras o formas variables varían mucho dentro de los límites de una misma isla.
Las formas locales son moderadamente constantes y distintas en cada isla separada; pero cuando todas las de las diversas islas se comparan entre sí, las diferencias se ven tan leves y graduales que resulta imposible definirlas o describirlas, aunque al mismo tiempo las formas extremas sean suficientemente distintas.
Las razas geográficas o subespecies son formas locales completamente fijas e aisladas; pero como no difieren entre sí por caracteres fuertemente marcados e importantes, «no existe más prueba posible que la opinión individual para determinar cuáles de ellas deben ser consideradas como especies y cuáles como variedades».
Por último, las especies representativas ocupan el mismo lugar en la economía natural de cada isla que las formas locales y las subespecies; pero como se distinguen entre sí por una mayor cantidad de diferencia que la existente entre las formas locales y las subespecies, son clasificadas casi universalmente por los naturalistas como especies verdaderas.
Sin embargo, no se puede dar ningún criterio seguro mediante el cual se puedan reconocer las formas variables, las formas locales, las subespecies y las especies representativas.
Hace muchos años, al comparar y ver que otros comparaban las aves de las islas vecinas del archipiélago de Galápagos, unas con otras y con las del continente americano, me llamó mucho la atención cuán enteramente vaga y arbitraria es la distinción entre especies y variedades.
En los islotes del pequeño grupo de Madeira hay muchos insectos que se caracterizan como variedades en la admirable obra del señor Wollaston, pero que sin duda serían clasificados como especies distintas por muchos entomólogos.
Incluso Irlanda tiene unos pocos animales, considerados hoy por lo general como variedades, pero que han sido catalogados como especies por algunos zoólogos.
Varios ornitólogos experimentados consideran que nuestro lagópodo escocés es solo una raza muy marcada de una especie noruega, mientras que la gran mayoría lo clasifica como una especie indiscutible propia de Gran Bretaña.
Una gran distancia entre los hogares de dos formas dudosas lleva a muchos naturalistas a clasificarlas como especies distintas; pero, ¿qué distancia, se ha preguntado con razón, será suficiente? Si la que hay entre América y Europa es amplia, ¿lo será la que media entre Europa y las Azores, o Madeira, o Canarias, o entre los diversos islotes de estos pequeños archipiélagos?
El Sr. B. D. Walsh, un distinguido entomólogo de los Estados Unidos, ha descrito lo que llama variedades fitófagas y especies fitófagas.
La mayoría de los insectos que se alimentan de vegetales viven de una sola clase de planta o de un grupo de plantas; algunos se alimentan indiscriminadamente de muchas clases, pero no varían como consecuencia de ello.
En varios casos, sin embargo, el Sr. Walsh ha observado que los insectos que viven en diferentes plantas presentan, en su estado larvario o adulto, o en ambos estados, ligeras pero constantes diferencias en el color, el tamaño o la naturaleza de sus secreciones.
- En algunos casos se ha observado que los machos únicamente, y en otros tanto los machos como las hembras, difieren de este modo en un ligero grado.
Cuando las diferencias están algo más marcadas, y cuando ambos sexos y todas las edades se ven afectados, las formas son consideradas por todos los entomólogos como buenas especies.
Pero ningún observador puede determinar para otro, aun cuando pueda hacerlo para sí mismo, cuál de estas formas fitófagas debe llamarse especie y cuál variedad.
El Sr. Walsh clasifica las formas que cabe suponer que se cruzarían libremente como variedades, y aquellas que parecen haber perdido esta facultad, como especies.
Como las diferencias dependen de que los insectos se hayan alimentado durante mucho tiempo de plantas distintas, no puede esperarse que se encuentren ahora eslabones intermedios que conecten las diversas formas. El naturalista pierde así su mejor guía para determinar si debe clasificar las formas dudosas como variedades o como especies.
Esto asimismo ocurre necesariamente con organismos estrechamente emparentados que habitan en continentes o islas distintos.
Cuando, por otra parte, un animal o una planta se extiende por el mismo continente, o habita en muchas islas del mismo archipiélago, y presenta formas diferentes en las distintas áreas, siempre hay una buena probabilidad de que se descubran formas intermedias que enlacen los estados extremos; y estas son entonces degradadas al rango de variedades.
Ciertos naturalistas sostienen que los animales nunca presentan variedades; pero entonces esos mismos naturalistas consideran que la más mínima diferencia tiene valor específico; y cuando se encuentra una misma e idéntica forma en dos países distantes, o en dos formaciones geológicas, creen que bajo el mismo disfraz se ocultan dos especies distintas.
El término especie pasa a ser así una mera abstracción inútil, que implica y presupone un acto separado de creación.
Es indudable que muchas formas, consideradas por jueces muy competentes como variedades, se asemejan tanto en su carácter a las especies que otros jueces muy competentes las han clasificado de ese modo. Pero discutir si deben llamarse especies o variedades, antes de que se haya aceptado generalmente ninguna definición de estos términos, es batir el aire en vano.
Muchos de los casos de variedades muy marcadas o de especies dudosas merecen bien ser considerados; pues se han aducido varias líneas interesantes de argumentación, a partir de la distribución geográfica, la variación analógica, el hibridismo, etc., en el intento de determinar su rango; pero el espacio no me permite aquí discutirlos.
Una investigación minuciosa, en muchos casos, llevará sin duda a los naturalistas a ponerse de acuerdo sobre cómo clasificar las formas dudosas. Sin embargo, debe confesarse que es en los países mejor conocidos donde encontramos el mayor número de ellas.
Me ha llamado la atención el hecho de que si cualquier animal o planta en estado de naturaleza es muy útil para el hombre, o por cualquier causa atrae fuertemente su atención, casi universalmente se encontrarán registradas variedades del mismo. Estas variedades, además, a menudo serán catalogadas por algunos autores como especies.
Miremos el roble común, cuán atentamente ha sido estudiado; sin embargo, un autor alemán hace más de una docena de especies a partir de formas que son consideradas casi universalmente por otros botánicos como variedades; y en este país se pueden citar las más altas autoridades botánicas y hombres prácticos para demostrar que los robles sessiliflora y pedunculata son especies buenas y distintas o meras variedades.
Puedo aludir aquí a una notable memoria publicada recientemente por A. de Candolle sobre los robles de todo el mundo. Nadie ha tenido nunca materiales más abundantes para la discriminación de las especies, ni podría haber trabajado en ellos con mayor celo y sagacidad.
Primero expone detalladamente todos los numerosos puntos de estructura que varían en las distintas especies, y calcula numéricamente la frecuencia relativa de las variaciones.
Especifica más de una docena de caracteres que pueden encontrarse variando incluso en una misma rama, a veces según la edad o el desarrollo, a veces sin ninguna razón asignable. Tales caracteres no tienen, por supuesto, valor específico, pero son, como Asa Gray ha señalado al comentar esta memoria, del tipo de los que generalmente entran en las definiciones específicas.
De Candolle prosigue diciendo que otorga el rango de especie a las formas que difieren por caracteres que nunca varían en el mismo árbol y que jamás se encuentran conectados por estados intermedios. Tras esta discusión, fruto de tanto trabajo, observa enfáticamente:
«Se equivocan quienes repiten que la mayor parte de nuestras especies están claramente limitadas y que las especies dudosas constituyen una débil minoría. Esto parecía ser verdad mientras un género se conocía imperfectamente y sus especies se basaban en unos pocos especímenes, es decir, mientras eran provisionales. A medida que llegamos a conocerlas mejor, fluyen formas intermedias y aumentan las dudas sobre los límites específicos».
También añade que es la especie más conocida la que presenta el mayor número de variedades y subvariedades espontáneas. Así, el Quercus robur tiene veintiocho variedades, todas las cuales, a excepción de seis, se agrupan en torno a tres subespecies, a saber: Q. pedunculata, sessiliflora y pubescens. Las formas que conectan estas tres subespecies son comparativamente raras; y, como observa de nuevo Asa Gray, si estas formas de conexión que ahora son raras llegasen a extinguirse por completo, las tres subespecies guardarían exactamente la misma relación entre sí que las cuatro o cinco especies provisionalmente admitidas que rodean estrechamente al Quercus robur típico.
Finalmente, De Candolle admite que de las 300 especies que se enumerarán en su Prodromus como pertenecientes a la familia de los robles, al menos dos terceras partes son especies provisionales, es decir, no se sabe estrictamente que cumplan con la definición dada más arriba de una especie verdadera.
Debe añadirse que De Candolle ya no cree que las especies sean creaciones inmutables, sino que concluye que la teoría derivativa es la más natural «y la más acorde con los hechos conocidos de la paleontología, la botánica y la zoología geográficas, de la estructura anatómica y de la clasificación».
Cuando un joven naturalista comienza el estudio de un grupo de organismos que le es por completo desconocido, al principio se siente muy perplejo al determinar qué diferencias debe considerar específicas y cuáles varietales; pues no sabe nada acerca de la magnitud y el tipo de variación a la que el grupo está sujeto; y esto demuestra, al menos, cuán generalizada es siempre cierta variación.
Pero si limita su atención a una clase dentro de un país, pronto se decidirá sobre cómo clasificar la mayoría de las formas dudosas. Su tendencia general será crear muchas especies, pues quedará impresionado, al igual que el criador de palomas o aves de corral mencionado anteriormente, por la magnitud de la diferencia en las formas que estudia continuamente; y posee escaso conocimiento general de la variación analógica en otros grupos y en otros países con el cual corregir sus primeras impresiones.
A medida que amplíe el alcance de sus observaciones, se encontrará con más casos de dificultad, pues hallará un mayor número de formas estrechamente emparentadas. Pero si sus observaciones se amplían considerablemente, al final por lo general podrá formarse un criterio propio; sin embargo, logrará esto a costa de admitir una gran variación, y la veracidad de tal admisión será a menudo disputada por otros naturalistas.
Cuando llegue a estudiar formas emparentadas traídas de países que hoy no son continuos, caso en el cual no puede esperar hallar eslabones intermedios, se verá obligado a confiar casi por completo en la analogía, y sus dificultades llegarán al clímax.
Ciertamente, hasta ahora no se ha trazado ninguna línea clara de demarcación entre las especies y las subespecies —es decir, las formas que, en opinión de algunos naturalistas, se acercan mucho, pero no llegan del todo, al rango de especie—; o bien, entre las subespecies y las variedades bien marcadas, o entre las variedades menores y las diferencias individuales. Estas diferencias se funden unas en otras mediante una serie insensible; y una serie impresiona la mente con la idea de un paso real.
Por tanto, considero que las diferencias individuales, aunque de escaso interés para el sistemático, son de la máxima importancia para nosotros, por ser el primer paso hacia esas variedades tan leves que apenas se consideren dignas de ser registradas en las obras de historia natural.
Y considero que las variedades que son en cualquier grado más distintas y permanentes son pasos hacia variedades más marcadamente definidas y permanentes; y estas últimas, como conducentes a las subespecies, y luego a las especies.
El paso de un grado de diferencia a otro puede ser, en muchos casos, el resultado simple de la naturaleza del organismo y de las diferentes condiciones físicas a las que ha estado expuesto durante mucho tiempo; pero respecto a los caracteres más importantes y adaptativos, el paso de un grado de diferencia a otro puede atribuirse con seguridad a la acción acumulativa de la selección natural, que se explicará más adelante, y a los efectos del uso o desuso aumentados de las partes.
Una variedad bien marcada puede llamarse, por lo tanto, una especie incipiente; pero si esta creencia está justificada o no, debe juzgarse por el peso de los diversos hechos y consideraciones que se aportarán a lo largo de esta obra.
No es necesario suponer que todas las variedades o especies incipientes alcanzan el rango de especies. Pueden extinguirse, o pueden perdurar como variedades durante períodos muy largos, según ha demostrado el Sr. Wollaston con las variedades de ciertos caracoles terrestres fósiles en Madeira, y con las plantas Gaston de Saporta.
Si una variedad llegara a prosperar de modo que superara en número a la especie progenitora, pasaría entonces a ocupar el rango de la especie, y la especie el de la variedad; o podría llegar a suplantar y exterminar a la especie progenitora; o ambas podrían coexistir, y ambas adquirir el rango de especies independientes.
Pero volveremos más adelante sobre este tema.
De estas observaciones se verá que considero el término especie como uno dado arbitrariamente, por razones de conveniencia, a un conjunto de individuos que se asemejan mucho entre sí, y que no difiere esencialmente del término variedad, que se da a formas menos definidas y más fluctuantes.
El término variedad, a su vez, en comparación con las meras diferencias individuales, también se aplica arbitrariamente, por razones de conveniencia.