En un tiempo me pareció probable, como a otros, que la esterilidad de los primeros cruces y de los híbridos pudo haber sido adquirida lentamente mediante la selección natural de grados ligeramente menores de fertilidad, los cuales, como cualquier otra variación, aparecieron espontáneamente en ciertos individuos de una variedad al ser cruzados con los de otra variedad.
Pues resultaría claramente ventajoso para dos variedades o especies incipientes si pudieran evitar fundirse, según el mismo principio de que, cuando el hombre está seleccionando al mismo tiempo dos variedades, es necesario que las mantenga separadas.
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En primer lugar, puede señalarse que las especies que habitan en regiones distintas suelen ser estériles al ser cruzadas; ahora bien, es evidente que para tales especies separadas no habría supuesto ninguna ventaja haber sido hechas mutuamente estériles y, por consiguiente, esto no pudo haberse efectuado mediante la selección natural; pero tal vez se argumente que, si una especie se volviera estéril con cierto compatriota, la esterilidad con otras especies sobrevendría como una contingencia necesaria.
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En segundo lugar, se opone casi tanto a la teoría de la selección natural como a la de la creación especial el hecho de que, en los cruces recíprocos, el elemento masculino de una forma haya quedado totalmente impotente ante una segunda forma, mientras que al mismo tiempo el elemento masculino de esta segunda forma sea capaz de fecundar libremente a la primera; pues este estado peculiar del sistema reproductor difícilmente habría sido ventajoso para ninguna de las dos especies.
Al considerar la probabilidad de que la selección natural haya entrado en acción al hacer que las especies sean mutuamente estériles, la mayor dificultad radicará en la existencia de muchos grados graduales, desde una fertilidad levemente disminuida hasta la esterilidad absoluta.
Puede admitirse que a una especie incipiente le beneficiaría volverse en cierto grado estéril al cruzarse con su forma parental o con alguna otra variedad; pues así se produciría una menor descendencia bastarda y deteriorada para mezclar su sangre con la nueva especie en proceso de formación.
Pero quien se tome la molestia de reflexionar sobre los pasos mediante los cuales este primer grado de esterilidad pudo ser incrementado, a través de la selección natural, hasta ese alto grado que es común en tantas especies, y que es universal en las especies que se han diferenciado hasta alcanzar rango genérico o de familia, hallará que el tema es extraordinariamente complejo.
Tras una madura reflexión, me parece que esto no podría haberse efectuado mediante la selección natural.
- Tomemos el caso de dos especies cualesquiera que, al cruzarse, produjeron descendencia escasa y estéril; ahora bien, ¿qué hay que pudiera favorecer la supervivencia de aquellos individuos que casualmente estuvieran dotados de un grado levemente mayor de infertilidad mutua, y que así se acercaran un pequeño paso hacia la esterilidad absoluta?
Sin embargo, un avance de este tipo, si se hace intervenir la teoría de la selección natural, debe de haber ocurrido incesantemente en muchas especies, pues una multitud de ellas son mutuamente del todo estériles.
Con respecto a los insectos neutros estériles, tenemos razones para creer que las modificaciones en su estructura y fertilidad han sido acumuladas lentamente por la selección natural, debido a que de este modo se otorgó una ventaja indirecta a la comunidad a la que pertenecían sobre otras comunidades de la misma especie; pero un animal individual que no pertenezca a una comunidad social, si se volviera levemente estéril al cruzarse con alguna otra variedad, no obtendría por ello ninguna ventaja en sí mismo ni conferiría indirectamente ninguna ventaja a los otros individuos de la misma variedad, conduciendo así a su preservación.
Pero sería superfluo discutir esta cuestión en detalle, pues con las plantas tenemos pruebas concluyentes de que la esterilidad de las especies cruzadas debe obedecer a algún principio, totalmente independiente de la selección natural.
Tanto Gärtner como Kölreuter han demostrado que en los géneros que incluyen numerosas especies, puede formarse una serie que va desde especies que al cruzarse producen cada vez menos semillas, hasta especies que jamás producen una sola semilla, pero que sin embargo son afectadas por el polen de ciertas otras especies, ya que el germen se hinches.
Aquí es manifiestamente imposible seleccionar a los individuos más estériles, que ya han dejado de producir semillas; de modo que esta culminación de la esterilidad, en la que solo se afecta el germen, no puede haberse alcanzado mediante la selección; y a partir de las leyes que rigen los diversos grados de esterilidad, que son tan uniformes en todo el reino animal y vegetal, podemos deducir que la causa, sea cual fuere, es la misma o casi la misma en todos los casos.
Ahora examinaremos con un poco más de detalle la naturaleza probable de las diferencias entre especies que inducen la esterilidad en los primeros cruces y en los híbridos.
En el caso de los primeros cruces, la mayor o menor dificultad para efectuar la unión y para obtener descendencia depende al parecer de varias causas distintas.
- A veces debe existir una imposibilidad física para que el elemento masculino alcance al óvulo, como sería el caso de una planta con un pistilo demasiado largo para que los tubos polínicos alcancen el ovario.
- También se ha observado que cuando el polen de una especie se coloca sobre el estigma de una especie distantemente emparentada, aunque los tubos polínicos protruyan, no penetran la superficie estigmática.
- Asimismo, el elemento masculino puede llegar hasta el elemento femenino, pero ser incapaz de hacer que se desarrolle un embrión, como parece haber ocurrido en algunos de los experimentos de Thuret con los Fuci.
No se puede dar ninguna explicación de estos hechos, ni más de por qué ciertos árboles no pueden ser injertados en otros.
Por último, puede desarrollarse un embrión y perecer luego en un período temprano. A esta última alternativa no se le ha prestado la atención suficiente; pero creo, a partir de observaciones que me comunicó el Sr. Hewitt, quien tiene una gran experiencia en la hibridación de faisanes y gallinas, que la muerte temprana del embrión es una causa muy frecuente de esterilidad en los primeros cruces.
El Sr. Salter ha dado recientemente los resultados del examen de unos 500 huevos producidos a partir de diversos cruces entre tres especies de Gallus y sus híbridos; la mayoría de estos huevos habían sido fertilizados; y en la mayoría de los huevos fertilizados, los embriones o bien se habían desarrollado parcialmente y luego habían perecido, o bien habían llegado a estar casi maduros, pero los polluelos no habían podido romper el cascarón. De los polluelos que nacieron, más de cuatro quintas partes murieron en los primeros días, o a más tardar semanas, «sin ninguna causa obvia, aparentemente por la mera incapacidad de vivir»; de modo que de los 500 huevos sólo se criaron doce polluelos.
En las plantas, los embriones hibridados probablemente perecen a menudo de manera semejante; al menos se sabe que los híbridos obtenidos de especies muy distintas son a veces débiles y enanos, y perecen a una edad temprana; de lo cual Max Wichura ha dado recientemente algunos casos llamativos con sauces híbridos.
Puede valer la pena señalar aquí que, en algunos casos de partenogénesis, los embriones dentro de los huevos de polillas de la seda que no habían sido fertilizados pasan por sus primeras etapas de desarrollo y luego perecen al igual que los embriones producidos por un cruce entre especies distintas.
Hasta que conocí estos hechos, no estaba dispuesto a creer en la frecuente muerte temprana de los embriones híbridos; pues los híbridos, una vez nacidos, son generalmente sanos y longevos, como vemos en el caso de la mula común. Los híbridos, sin embargo, se encuentran en circunstancias diferentes antes y después del nacimiento: cuando nacen y viven en un país donde viven sus dos padres, generalmente se les sitúa en condiciones de vida adecuadas. Pero un híbrido participa sólo de la mitad de la naturaleza y constitución de su madre; por lo tanto, antes de nacer, mientras esté nutrido dentro del útero de su madre, o dentro del huevo o semilla producido por la madre, puede estar expuesto a condiciones en cierto grado inadecuadas, y ser consecuentemente propenso a perecer en un período temprano; más aún cuando todos los seres muy jóvenes son eminentemente sensibles a las condiciones de vida perjudiciales o antinaturales.
Pero, a fin de cuentas, la causa radica más probablemente en alguna imperfección en el acto original de la fecundación, que hace que el embrión se desarrolle imperfectamente, antes que en las condiciones a las que se expone posteriormente.
En lo que respecta a la esterilidad de los híbridos, en los cuales los elementos sexuales están imperfectamente desarrollados, el caso es algo diferente. He aludido más de una vez a un gran conjunto de hechos que muestran que, cuando los animales y las plantas son retirados de sus condiciones naturales, son sumamente propensos a que sus sistemas reproductivos sufran graves alteraciones. Esto es, de hecho, el gran obstáculo para la domesticación de los animales. Entre la esterilidad así inducida y la de los híbridos hay muchos puntos de similitud. En ambos casos la esterilidad es independiente de la salud general y suele ir acompañada de un tamaño excesivo o de gran lozanía. En ambos casos la esterilidad se presenta en diversos grados; en ambos, el elemento masculino es el más propenso a resultar afectado, aunque a veces lo es más el femenino que el masculino. En ambos, la tendencia guarda cierta relación con la afinidad sistemática, ya que grupos enteros de animales y plantas quedan impotentes debido a las mismas condiciones antinaturales, y grupos enteros de especies tienden a producir híbridos estériles. Por otra parte, una especie dentro de un grupo resistirá a veces grandes cambios de condiciones con fertilidad inalterada, y ciertas especies de un grupo producirán híbridos inusualmente fértiles. Nadie puede saber, hasta que lo prueba, si un animal determinado se reproducirá en cautiverio, ni si una planta exótica producirá semillas libremente bajo cultivo; como tampoco puede saber, hasta que lo prueba, si dos especies de un género producirán híbridos más o menos estériles. Por último, cuando los seres orgánicos son colocados durante varias generaciones en condiciones que no les son naturales, son sumamente propensos a variar, lo cual parece deberse en parte a que sus sistemas reproductivos han sido afectados de manera especial, aunque en menor grado que cuando se produce la esterilidad. Lo mismo ocurre con los híbridos, pues su descendencia en generaciones sucesivas es eminentemente propensa a variar, como ha observado todo experimentador.
Así vemos que cuando los seres orgánicos se colocan bajo condiciones nuevas y antinaturales, y cuando se producen híbridos por el cruce antinatural de dos especies, el sistema reproductor, independientemente del estado general de salud, resulta afectado de un modo muy similar.
En el primer caso, las condiciones de vida han sido alteradas, aunque a menudo en un grado tan leve que resulta imperceptible para nosotros; en el segundo caso, o el de los híbridos, las condiciones externas han permanecido iguales, pero la organización ha sido perturbada al haberse fundido en una sola dos estructuras y constituciones distintas, incluyendo por supuesto los sistemas reproductores.
Pues es difícilmente posible que dos organizaciones se compongan en una sola sin que se produzca cierta perturbación en el desarrollo, en la acción periódica o en las mutuas relaciones de las diferentes partes y órganos entre sí o con las condiciones de vida.
Cuando los híbridos son capaces de reproducirse inter se, transmiten a su descendencia de generación en generación la misma organización compuesta, y por ello no debe sorprendernos que su esterilidad, aunque en cierto grado variable, no disminuya; incluso tiende a aumentar, siendo esto por lo general el resultado, como se explicó antes, de una reproducción endogámica excesiva.
La anterior perspectiva de que la esterilidad de los híbridos es causada por la composición de dos constituciones en una sola ha sido firmemente defendida por Max Wichura.
Debe, sin embargo, reconocerse que no podemos comprender, según la anterior ni ninguna otra perspectiva, varios hechos respecto a la esterilidad de los híbridos; por ejemplo, la fertilidad desigual de los híbridos producidos a partir de cruces recíprocos; o la esterilidad incrementada en aquellos híbridos que ocasional y excepcionalmente se asemejan mucho a uno u otro progenitor puro.
Tampoco pretendo que las observaciones anteriores vayan a la raíz del asunto: no se ofrece ninguna explicación de por qué un organismo, cuando se le coloca bajo condiciones antinaturales, se vuelve estéril.
Todo lo que he intentado mostrar es que en dos casos, en ciertos aspectos emparentados, la esterilidad es el resultado común: en un caso, debido a que las condiciones de vida han sido alteradas; en el otro, debido a que la organización ha sido alterada al combinarse dos organizaciones en una sola.
Un paralelismo similar es aplicable a una clase de hechos emparentados, aunque muy diferentes.
Es una creencia antigua y casi universal, basada en un considerable conjunto de pruebas que he expuesto en otra parte, que los ligeros cambios en las condiciones de vida son beneficiosos para todos los seres vivos.
Vemos que los agricultores y jardineros actúan basándose en esto en sus frecuentes intercambios de semillas, tubérculos, etc., de un suelo o clima a otro, y viceversa.
Durante la convalecencia de los animales, se obtiene un gran beneficio de casi cualquier cambio en sus hábitos de vida.
Asimismo, tanto en las plantas como en los animales, existe la prueba más clara de que un cruce entre individuos de la misma especie que difieren hasta cierto punto confiere vigor y fertilidad a la descendencia, y de que laendogamia estrecha continuada durante varias generaciones entre los parientes más cercanos, si estos se mantienen bajo las mismas condiciones de vida, conduce casi siempre a una disminución del tamaño, a la debilidad o a la esterilidad.
Por tanto, parece que, por un lado, los ligeros cambios en las condiciones de vida benefician a todos los seres orgánicos y, por el otro, que los cruzamientos leves —es decir, los cruzamientos entre machos y hembras de la misma especie que han estado sujetos a condiciones ligeramente diferentes, o que han variado ligeramente— confieren vigor y fertilidad a la descendencia.
Pero, como hemos visto, los seres orgánicos habituados durante mucho tiempo a ciertas condiciones uniformes en estado de naturaleza, cuando se ven sometidos, como en el cautiverio, a un cambio considerable en sus condiciones, muy frecuentemente se vuelven más o menos estériles; y sabemos que un cruzamiento entre dos formas que se han vuelto amplia o específicamente diferentes produce híbridos que casi siempre son en cierto grado estériles.
Estoy plenamente convencido de que este doble paralelismo no es de ningún modo un accidente ni una ilusión.
Quien sea capaz de explicar por qué el elefante y una multitud de otros animales son incapaces de procrear cuando se los mantiene bajo un confinamiento meramente parcial en su país natal, podrá explicar la causa principal de que los híbridos sean tan generalmente estériles. Al mismo tiempo, podrá explicar cómo es que las razas de algunos de nuestros animales domésticos, que a menudo han estado sometidas a condiciones nuevas y no uniformes, son bastante fértiles entre sí, a pesar de descender de especies distintas que probablemente habrían sido estériles si se hubieran cruzado aborigenamente.
Las dos series de hechos paralelas anteriores parecen estar conectadas entre sí por algún vínculo común pero desconocido, esencialmente relacionado con el principio de la vida; principio que, según el señor Herbert Spencer, consiste en que la vida depende de, o se basa en, la incesante acción y reacción de diversas fuerzas que, como en toda la naturaleza, tienden siempre hacia un equilibrio; y cuando esta tendencia se ve ligeramente perturbada por cualquier cambio, las fuerzas vitales ganan en potencia.