Tras la discusión precedente, que ha sido muy resumida, podemos suponer que los descendientes modificados de cualquier especie tendrán tanto más éxito cuanto más diversificados sean en su estructura y, por consiguiente, estén capacitados para invadir los lugares ocupados por otros seres.
Ahora veamos cómo obra este principio de que se derivan ventajas de la divergencia de caracteres, combinado con los principios de la selección natural y de la extinción.
El diagrama adjunto nos ayudará a comprender este asunto bastante desconcertante.
- Representen A hasta L las especies de un género numeroso en su propio país; se supone que estas especies se asemejan entre sí en grados desiguales, como ocurre tan generalmente en la naturaleza, y como se representa en el diagrama mediante las letras situadas a distancias desiguales.
- He dicho un género numeroso porque, como vimos en el segundo capítulo, como promedio varían más especies en los géneros numerosos que en los pequeños; y las especies en variación de los géneros numerosos presentan un mayor número de variedades.
- También hemos visto que las especies que son más comunes y de más amplia difusión varían más que las especies raras y restringidas.
Sea (A) una especie común, de amplia difusión y variable, perteneciente a un género numeroso en su propio país. Las líneas de puntos, ramificadas y divergentes, de longitudes desiguales que parten de (A), pueden representar su descendencia variable.
Se supone que las variaciones son extremadamente leves, pero de la naturaleza más diversificada; no se supone que aparezcan todas simultáneamente, sino a menudo tras largos intervalos de tiempo; ni se supone tampoco que perduren todas durante periodos iguales.
Solo aquellas variaciones que resulten provechosas de algún modo serán preservadas o seleccionadas natural e históricamente. Y aquí entra la importancia del principio del beneficio derivado de la divergencia de caracteres; pues esto conducirá por lo general a que las variaciones más diferentes o divergentes (representadas por las líneas de puntos exteriores) sean preservadas y acumuladas por la selección natural.
Cuando una línea de puntos llega a una de las líneas horizontales y es marcada allí con una pequeña letra numerada, se supone que se ha acumulado una cantidad suficiente de variación como para constituir una variedad bastante bien definida, de las que se considerarían dignas de registro en una obra sistemática.
Los intervalos entre las líneas horizontales en el diagrama pueden representar, cada uno, mil o más generaciones.
Transcurridas mil generaciones, se supone que la especie (A) ha producido dos variedades bastante bien marcadas, a saber, a1 y m1. Estas dos variedades estarán generalmente expuestas aún a las mismas condiciones que hicieron variables a sus padres, y la tendencia a la variabilidad es en sí misma hereditaria; por consiguiente, tenderán asimismo a variar, y por lo común casi de la misma manera en que lo hicieron sus padres.
Además, estas dos variedades, por ser formas solo ligeramente modificadas, tenderán a heredar aquellas ventajas que hicieron que su progenitor (A) fuera más numeroso que la mayoría de los demás habitantes del mismo país; participarán también de aquellas ventajas más generales que hicieron que el género al que pertenecía la especie progenitora fuese un género grande en su propio país. Y todas estas circunstancias son favorables a la producción de nuevas variedades.
Si, por tanto, estas dos variedades son variables, las más divergentes de sus variaciones se conservarán generalmente durante las siguientes mil generaciones.
Y después de este intervalo, se supone en el diagrama que la variedad a1 ha producido la variedad a2, la cual, debido al principio de divergencia, diferirá más de (A) de lo que difería la variedad a1.
Se supone que la variedad m1 ha producido dos variedades, a saber, m2 y s2, que difieren entre sí y, de un modo más considerable, de su progenitor común (A).
Podemos continuar el proceso mediante pasos similares durante cualquier período de tiempo; algunas de las variedades, tras cada mil generaciones, producirán una sola variedad, pero en una condición cada vez más modificada; algunas producirán dos o tres variedades, y algunas no lograrán producir ninguna.
Así, las variedades o descendientes modificados del progenitor común (A) irán generalmente aumentando en número y divergiendo en carácter.
En el diagrama, el proceso está representado hasta la generación diezmilésima, y bajo una forma condensada y simplificada hasta la generación catorcemilesima.
Pero debo observar aquí que no supongo que el proceso se desarrolle jamás de un modo tan regular como está representado en el diagrama —aunque en sí mismo se haga algo irregular—, ni tampoco que sea continuo; es mucho más probable que cada forma permanezca durante largos periodos inalterada y luego vuelva a sufrir modificaciones.
Tampoco supongo que las variedades más divergentes se conserven indefectibly: una forma intermedia puede perdurar a menudo durante mucho tiempo, y puede producir o no más de un descendiente modificado, pues la selección natural obrará siempre según la naturaleza de los lugares que estén desocupados o no ocupados perfectamente por otros seres; y esto dependerá de relaciones infinitamente complejas.
Pero, por regla general, cuanto más diversificada en su estructura pueda hacerse la descendencia de cualquier especie, tantos más lugares podrá ocupar y tanto más aumentará su progenie modificada.
En nuestro diagrama, la línea de sucesión está interrumpida a intervalos regulares por pequeñas letras numeradas que marcan las formas sucesivas que han llegado a ser lo bastante distintas como para ser registradas como variedades. Pero estas interrupciones son imaginarias y podrían haber sido introducidas en cualquier parte, tras intervalos suficientemente largos para permitir la acumulación de una cantidad considerable de variación divergente.
Como todos los descendientes modificados de una especie común y ampliamente difusa, perteneciente a un género grande, tenderán a participar de las mismas ventajas que hicieron que su progenitor tuviera éxito en la vida, por lo general seguirán multiplicándose en número y divergiendo en carácter: esto se representa en el diagrama por las diversas ramas divergentes que proceden de (A).
La descendencia modificada de las ramas posteriores y más altamente mejoradas en las líneas de ascendencia, es probable que a menudo sustituya y, por tanto, destruya a las ramas anteriores y menos mejoradas: esto se representa en el diagrama por algunas de las ramas inferiores que no llegan a las líneas horizontales superiores.
En algunos casos, sin duda, el proceso de modificación se limitará a una sola línea de descendencia, y el número de descendientes modificados no aumentará; aunque la magnitud de la modificación divergente pueda haberse incrementado. Este caso estaría representado en el diagrama si se eliminaran todas las líneas que proceden de (A), excepto la que va de a1 a a10.
De la misma manera, el caballo de carreras inglés y el perdiguero (pointer) inglés aparentemente han seguido divergiendo lentamente en su carácter respecto a sus estirpes originales, sin que ninguna de ellas haya dado lugar a nuevas ramas o razas.
Después de diez mil generaciones, se supone que la especie (A) ha producido tres formas, a10, f10 y m10, las cuales, por haberse divergido en carácter durante las sucesivas generaciones, habrán llegado a diferir considerablemente, aunque tal vez de manera desigual, entre sí y de su progenitor común.
Si suponemos que la cantidad de cambio entre cada línea horizontal de nuestro diagrama es excesivamente pequeña, estas tres formas pueden seguir siendo únicamente variedades bien marcadas; pero basta con suponer que los pasos en el proceso de modificación son más numerosos o de mayor magnitud para convertir estas tres formas en especies dudosas o, al menos, bien definidas: así, el diagrama ilustra los pasos mediante los cuales las pequeñas diferencias que distinguen a las variedades se incrementan hasta convertirse en las diferencias mayores que distinguen a las especies.
Continuando con el mismo proceso durante un número mayor de generaciones (como se muestra en el diagrama de forma condensada y simplificada), obtenemos ocho especies, señaladas por las letras entre a14 y m14, todas descendientes de (A).
Así, según creo, las especies se multiplican y se forman los géneros.
En un género grande es probable que más de una especie varíe.
En el diagrama he supuesto que una segunda especie (I) ha producido, por pasos análogos, al cabo de diez mil generaciones, o bien dos variedades bien marcadas (w10 y z10), o bien dos especies, según la magnitud del cambio que se suponga representado entre las líneas horizontales.
Al cabo de catorce mil generaciones, se supone que se han producido seis nuevas especies, marcadas con las letras n14 a z14.
En cualquier género, las especies que ya son muy diferentes entre sí por su carácter tenderán generalmente a producir el mayor número de descendientes modificados, pues estos tendrán la mejor oportunidad de ocupar lugares nuevos y muy diferentes en la economía de la naturaleza; por ello, en el diagrama he elegido la especie extrema (A) y la especie casi extrema (I) como aquellas que han variado ampliamente y han dado origen a nuevas variedades y especies.
Las otras nueve especies (marcadas con letras mayúsculas) de nuestro género original pueden, durante periodos largos pero desiguales, seguir transmitiendo descendientes inalterados; y esto se muestra en el diagrama mediante las líneas de puntos prolongadas hacia arriba de manera desigual.
Pero durante el proceso de modificación, representado en el diagrama, otro de nuestros principios, a saber, el de la extinción, habrá desempeñado un papel importante.
Como en cada país bien provisto la selección natural actúa necesariamente mediante alguna ventaja que la forma seleccionada posea en la lucha por la vida sobre otras formas, habrá una tendencia constante en los descendientes mejorados de cualquier especie a suplantar y exterminar en cada etapa de su descendencia a sus predecesores y a su progenitor original.
Pues debe recordarse que la competencia será por lo general más severa entre aquellas formas que estén más estrechamente emparentadas entre sí en cuanto a hábitos, constitución y estructura.
- De ahí que todas las formas intermedias entre los estados anteriores y posteriores, es decir, entre los estados menos y más mejorados de una misma especie, así como la especie progenitora original misma, tiendan por lo general a extinguirse.
- Así ocurrirá probablemente con muchas líneas de descendencia colaterales enteras, que serán vencidas por líneas posteriores y mejoradas.
Si, no obstante, la descendencia modificada de una especie llega a algún país distinto, o se adapta rápidamente a alguna estación del todo nueva, en la cual la descendencia y el progenitor no entren en competencia, ambos podrán seguir existiendo.
Si, por lo tanto, se supone que nuestro diagrama representa una cantidad considerable de modificación, la especie (A) y todas las variedades anteriores se habrán extinto, siendo reemplazadas por ocho nuevas especies (a14 a m14); y la especie (I) será reemplazada por seis nuevas especies (n14 a z14).
Pero podemos ir más lejos.
Se suponía que las especies originales de nuestro género se asemejaban unas a otras en grados desiguales, como ocurre tan generalmente en la naturaleza; estando la especie (A) más emparentada con B, C y D que con las demás especies; y la especie (I) más con G, H, K, L que con las otras.
Se suponía también que estas dos especies (A e I) eran muy comunes y de amplia difusión, de modo que debieron de poseer originalmente alguna ventaja sobre la mayoría de las otras especies del género. Sus descendientes modificados, en número de catorce en la generación catorce mil, probablemente habrán heredado algunas de esas mismas ventajas: también han sido modificados y mejorados de manera diversificada en cada etapa de la descendencia, de modo que se han adaptado a muchos lugares afines en la economía natural de su país.
Parece, por tanto, sumamente probable que hayan ocupado los lugares de, y exterminado así, no solo a sus progenitores (A) y (I), sino asimismo a algunas de las especies originales que estaban más estrechamente emparentadas con dichos progenitores.
De ahí que muy pocas de las especies originales habrán transmitido descendencia a la generación catorce mil. Podemos suponer que solo una (F) de las dos especies (E y F) que estaban menos estrechamente emparentadas con las otras nueve especies originales ha transmitido descendientes a esta tardía etapa de la descendencia.
Las nuevas especies de nuestro diagrama, descendientes de las once especies originales, ascenderán ahora a quince.
Debido a la tendencia divergente de la selección natural, el grado extremo de diferencia en los caracteres entre las especies a14 y z14 será mucho mayor que el existente entre las más distintas de las once especies originales.
Las nuevas especies, además, estarán emparentadas entre sí de un modo muy diferente. De los ocho descendientes de (A), los tres marcados a14, q14, p14 estarán estrechamente emparentados por haberse ramificado recientemente de a10; b14 y f14, por haber divergido en un período anterior de a5, serán hasta cierto punto distintas de las tres especies nombradas en primer lugar; y, por último, o14, e14 y m14 estarán estrechamente emparentadas entre sí, pero, por haber divergido en el primer comienzo del proceso de modificación, serán muy diferentes de las otras cinco especies, pudiendo constituir un subgénero o un género distinto.
Los seis descendientes de (I) formarán dos subgéneros o géneros.
Pero como la especie original (I) difiere mucho de (A), situándose casi en el extremo de la especie original, los seis descendientes de (I), debido únicamente a la herencia, diferirán considerablemente de los ocho descendientes de (A); los dos grupos, además, se supone que han seguido divergiendo en direcciones distintas.
Las especies intermedias también (y esta es una consideración muy importante), que conectaban las especies originales (A) e (I), se han vuelto todas extintas, excepto (F), y no han dejado descendientes.
De ahí que las seis nuevas especies descendientes de (I) y los ocho descendientes de (A) deban clasificarse como géneros muy distintos, o incluso como subfamilias distintas.
Así es, según creo, como dos o más géneros son producidos, por descendencia con modificación, a partir de dos o más especies del mismo género.
Y se supone que las dos o más especies progenitoras descienden de alguna única especie de un género anterior. En nuestro diagrama, esto se indica mediante las líneas discontinuas debajo de las letras mayúsculas, que convergen en ramas secundarias hacia abajo en un único punto; este punto representa una especie, la supuesta progenitora de nuestros diversos subgéneros y géneros nuevos.
Vale la pena reflexionar por un momento sobre el carácter de la nueva especie F14, de la cual se supone que no ha divergido mucho en su carácter, sino que ha conservado la forma de (F), ya sea inalterada o alterada solo en un ligero grado.
En este caso, sus afinidades con las otras catorce nuevas especies serán de naturaleza curiosa y tortuosa. Al descender de una forma situada entre la especie parental (A) y la (I), ahora supuestas extintas y desconocidas, será en cierto modo intermedia en su carácter entre los dos grupos descendientes de estas dos especies.
Pero como estos dos grupos han continuado divergiendo en su carácter respecto al tipo de sus progenitores, la nueva especie (F14) no será directamente intermedia entre ellos, sino más bien entre tipos de los dos grupos; y cualquier naturalista podrá rememorar tales casos en su mente.
En el diagrama, hasta ahora se ha supuesto que cada línea horizontal representa mil generaciones, pero cada una puede representar un millón o más de generaciones; también puede representar una sección de los estratos sucesivos de la corteza terrestre que incluya restos extintos.
Cuando lleguemos a nuestro capítulo sobre geología, tendremos que referirnos de nuevo a este tema, y creo que entonces veremos que el diagrama arroja luz sobre las afinidades de los seres extintos, los cuales, aunque por lo general pertenecen a los mismos órdenes, familias o géneros que los que viven ahora, a menudo son, en cierto grado, de carácter intermedio entre los grupos existentes; y podemos comprender este hecho, porque las especies extintas vivieron en diversas épocas remotas cuando las líneas ramificadas de descendencia habían divergido menos.
No veo razón para limitar el proceso de modificación, tal como se ha explicado, a la formación de géneros únicamente. Si en el diagrama supondremos —o supongamos— que la cantidad de cambio representada por cada grupo sucesivo de líneas de puntos divergentes es grande, las formas marcadas de a14 a p14, las marcadas con b14 y f14, y las marcadas de o14 a m14, formarán tres géneros muy distintos. También tendremos dos géneros muy distintos descendientes de (I), que difieren ampliamente de los descendientes de (A). Estos dos grupos de géneros formarán así dos familias u órdenes distintos, según la cantidad de modificación divergente que se suponga representada en el diagrama. Y las dos nuevas familias u órdenes descienden de dos especies del género original; y se supone que estas descienden de alguna otra forma aún más antigua y desconocida.
Hemos visto que en cada país son las especies pertenecientes a los géneros más grandes las que con más frecuencia presentan variedades o especies incipientes.
Esto, en verdad, podía haberse previsto; pues como la selección natural obra mediante una forma que tiene alguna ventaja sobre otras formas en la lucha por la existencia, obrará principalmente sobre aquellas que ya poseen alguna ventaja; y la magnitud de cualquier grupo demuestra que sus especies han heredado de un antepasado común alguna ventaja en común.
De ahí que la lucha por la producción de descendientes nuevos y modificados se librará principalmente entre los grupos más grandes, que procuran todos aumentar en número. Un grupo grande conquistará lentamente a otro grupo grande, reducirá su número y disminuirá así su probabilidad de ulterior variación y perfeccionamiento.
Dentro del mismo grupo grande, los subgrupos posteriores y más altamente perfeccionados, al ramificarse y apoderarse de muchos lugares nuevos en la economía de la naturaleza, tenderán constantemente a suplantar y destruir a los subgrupos anteriores y menos perfeccionados. Los grupos y subgrupos pequeños y fragmentados acabarán por desaparecer.
Si miramos hacia el futuro, podemos predecir que los grupos de seres orgánicos que ahora son grandes y triunfantes, y que están menos fragmentados —es decir, los que hasta ahora han sufrido menor extinción—, continuarán aumentando durante un largo período. Pero qué grupos prevalecerán en última instancia, nadie puede predecirlo; pues sabemos que muchos grupos, antiguamente muy desarrollados, se han extinguido hoy.
Si miramos aún más remotamente hacia el futuro, podemos predecir que, debido al aumento continuo y constante de los grupos más grandes, una multitud de grupos más pequeños se extinguirán por completo y no dejarán ningún descendiente modificado; y, en consecuencia, que de las especies vivas en un período cualquiera, extremadamente pocas transmitirán descendencia a un futuro remoto.
Tendré que volver sobre este tema en el capítulo relativo a la clasificación, pero puedo añadir que, como según este punto de vista extremadamente pocas de las especies más antiguas han transmitido descendientes hasta el día de hoy, y como todos los descendientes de una misma especie forman una clase, podemos comprender cómo es que existen tan pocas clases en cada división principal de los reinos animal y vegetal.
Aunque pocas de las especies más antiguas han dejado descendientes modificados, sin embargo, en períodos geológicos remotos, la tierra puede haber estado casi tan bien poblada de especies de muchos géneros, familias, órdenes y clases como en la actualidad.