Como la selección natural actúa únicamente mediante la conservación de modificaciones provechosas, cada nueva forma tenderá, en un país bien provisto, a ocupar el lugar de su propia forma progenitora —menos mejorada— y de otras formas menos favorecidas con las que entra en competencia, y finalmente a exterminarlas.
Así, la extinción y la selección natural van de la mano.
Por consiguiente, si consideramos a cada especie como descendiente de alguna forma desconocida, tanto el progenitor como todas las variedades de transición habrán sido exterminados por lo general en el propio proceso de formación y perfeccionamiento de la nueva forma.
Pero, como según esta teoría debieron haber existido innumerables formas de transición, ¿por qué no las encontramos sepultadas en incontables números en la corteza terrestre?
Será más conveniente discutir esta cuestión en el capítulo sobre la imperfección del registro geológico; y aquí solo afirmaré que creo que la respuesta radica principalmente en que el registro es incomparablemente menos perfecto de lo que generalmente se supone. La corteza de la tierra es un vasto museo; pero las colecciones naturales se han hecho imperfectamente, y solo a largos intervalos de tiempo.
Pero se podrá argumentar que cuando varias especies estrechamente emparentadas habitan el mismo territorio, seguramente deberíamos encontrar en la actualidad muchas formas de transición.
Tomemos un caso sencillo: al viajar de norte a continente a través de un continente —[Note: "continent" translated contextually]—, generalmente encontramos a intervalos sucesivos especies estrechamente emparentadas o representativas, que evidentemente ocupan casi el mismo lugar en la economía natural de la tierra. Estas especies representativas a menudo se encuentran y se entrecruzan; y a medida que una se vuelve más y más rara, la otra se vuelve más y más frecuente, hasta que una reemplaza a la otra.
Pero si comparamos estas especies en los lugares donde se entremezclan, por lo general son tan absolutamente distintas entre sí en cada detalle de estructura como lo son los ejemplares tomados de la metrópoli habitada por cada una.
Según mi teoría, estas especies emparentadas descienden de un progenitor común; y durante el proceso de modificación, cada una se ha adaptado a las condiciones de vida de su propia región, y ha suplantado y exterminado a su forma parental original y a todas las variedades de transición entre sus estados pasado y presente.
Por lo tanto, no debemos esperar encontrar en la actualidad numerosas variedades de transición en cada región, aunque debieron de haber existido allí, y pueden yacer allí sepultadas en estado fósil.
Pero en la región intermedia, que posee condiciones de vida intermedias, ¿por qué no encontramos ahora variedades intermedias que sirvan de nexo estrecho? Esta dificultad me confundió por completo durante mucho tiempo. Pero creo que puede explicarse en gran medida.
En primer lugar, deberíamos ser extremadamente cautos al inferir, porque un área es ahora continua, que haya sido continua durante un largo período. La geología nos llevaría a creer que la mayoría de los continentes se han fragmentado en islas incluso durante los períodos terciarios tardíos; y en tales islas se podrían haber formado especies distintas por separado sin la posibilidad de que existieran variedades intermedias en las zonas intermedias.
Mediante cambios en la forma de la tierra y del clima, las áreas marinas ahora continuas a menudo deben haber existido en tiempos recientes en una condición mucho menos continua y uniforme que en la actualidad. Pero pasaré por alto esta manera de escapar a la dificultad; pues creo que muchas especies perfectamente definidas se han formado en áreas estrictamente continuas; aunque no dudo de que la condición anteriormente fragmentada de áreas ahora continuas ha desempeñado un papel importante en la formación de nuevas especies, más especialmente en el caso de los animales que se cruzan libremente y errantes.
Al considerar las especies tal como se distribuyen hoy en día en una amplia zona, por lo general las encontramos razonablemente numerosas en un gran territorio, volviéndose luego de manera un tanto abrupta cada vez más escasas en los confines, y finalmente desapareciendo. De ahí que el territorio neutral entre dos especies representativas sea por lo general estrecho en comparación con el territorio propio de cada una. Vemos el mismo hecho al ascender montañas y, a veces, resulta bastante notable lo abruptamente que, como ha observado Alph. De Candolle, una especie alpina común desaparece. El mismo hecho ha sido notado por E. Forbes al sondear las profundidades del mar con la draga. Para aquellos que consideran el clima y las condiciones físicas de la vida como los elementos todopoderosos de la distribución, estos hechos deberían causar sorpresa, ya que el clima y la altura o la profundidad varían de forma insensible. Pero cuando tenemos presente que casi todas las especies, incluso en su metrópolis, aumentarían inmensamente en número si no fuera por otras especies competidoras; que casi todas o bien se alimentan de otras o sirven de presa para ellas; en suma, que cada ser orgánico está directa o indirectamente relacionado de la manera más importante con otros seres orgánicos, vemos que el área de distribución de los habitantes de cualquier país no depende en modo alguno exclusivamente de condiciones físicas que cambian de manera insensible, sino en gran parte de la presencia de otras especies, de las cuales vive, por las cuales es destruido o con las cuales entra en competencia; y como estas especies son entidades ya definidas, que no se funden unas en otras mediante gradaciones imperceptibles, el área de cualquier especie, al depender como depende de la de las otras, tenderá a estar nítidamente delimitada. Además, cada especie en los confines de su área de distribución, donde existe en menor número, será sumamente propensa a la total exterminación durante las fluctuaciones en el número de sus enemigos o de sus presas, o en la naturaleza de las estaciones; y así su área geográfica llegará a estar todavía más nítidamente delimitada.
Como especies afines o representativas, cuando habitan en un área continua, están generalmente distribuidas de tal manera que cada una tiene una amplia extensión, con un territorio neutro comparativamente estrecho entre ellas, en el cual se vuelven repentinamente cada vez más raras; entonces, como las variedades no difieren esencialmente de las especies, la misma regla probablemente se aplicará a ambas; y si tomamos una especie variable que habita en un área muy grande, tendremos que adaptar dos variedades a dos áreas grandes, y una tercera variedad a una zona intermedia estrecha. La variedad intermedia, por consiguiente, existirá en menor número por habitar un área estrecha y menor; y en la práctica, hasta donde puedo comprender, esta regla se cumple con las variedades en estado natural. He encontrado ejemplos llamativos de esta regla en el caso de variedades intermedias entre variedades bien marcadas en el género Balanus. Y parecería, a partir de la información que me dieron el Sr. Watson, el Dr. Asa Gray y el Sr. Wollaston, que, por lo general, cuando ocurren variedades intermedias entre otras dos formas, son mucho más raras numéricamente que las formas que conectan. Ahora bien, si podemos confiar en estos hechos e inferencias, y concluir que las variedades que unen a otras dos variedades entre sí generalmente han existido en menor número que las formas que conectan, entonces podemos entender por qué las variedades intermedias no deben perdurar por períodos muy largos: por qué, como regla general, deben ser exterminadas y desaparecer antes que las formas que originalmente unían.
Pues cualquier forma existente en menor número correría, como ya se ha señalado, un mayor riesgo de ser exterminada que una que exista en gran número; y en este caso particular, la forma intermedia sería sumamente propensa a las incursiones de formas estrechamente emparentadas existentes en ambos lados de ella. Pero es una consideración mucho más importante el hecho de que, durante el proceso de ulterior modificación, mediante el cual se supone que dos variedades se convierten y perfeccionan en dos especies distintas, las dos que existen en mayor número, por habitar áreas más extensas, tendrán una gran ventaja sobre la variedad intermedia, que existe en menor número en una zona estrecha e intermedia. Pues las formas que existen en mayor número tendrán una mejor oportunidad, dentro de cualquier período dado, de presentar nuevas variaciones favorables para que la selección natural las aproveche, que las formas más raras que existen en menor número. De ahí que las formas más comunes, en la lucha por la vida, tiendan a vencer y suplantar a las formas menos comunes, ya que estas últimas serán modificadas y mejoradas más lentamente. Es el mismo principio que, según creo, explica que las especies comunes en cada país, como se muestra en cái capitulo segundo, presenten por término medio un mayor número de variedades bien marcadas que las especies más raras. Puedo ilustrar lo que quiero decir suponiendo que se crían tres variedades de ovejas, una adaptada a una región montañosa extensa; una segunda a una extensión montañosa comparativamente estrecha; y una tercera a las llanuras amplias de la base; y que los habitantes intentan todos, con igual constancia y habilidad, mejorar sus rebaños mediante la selección; las probabilidades en este caso serán fuertemente favorables a los grandes propietarios de las montañas o de las llanuras para mejorar sus razas más rápidamente que a los pequeños propietarios de la zona intermedia, estrecha y montañosa; y en consecuencia la raza mejorada de la montaña o de la llanura ocupará pronto el lugar de la raza menos mejorada de la zona montañosa; y así las dos razas, que originariamente existían en mayor número, entrarán en estrecho contacto entre sí, sin la interposición de la variedad montañosa intermedia que habrá sido suplantada.
En resumen, creo que las especies llegan a ser objetos bastante bien definidos, y no presentan en ningún período un caos inextricable de eslabones variables e intermedios:
- primero, porque las nuevas variedades se forman muy lentamente, ya que la variación es un proceso lento, y la selección natural no puede hacer nada hasta que ocurren diferencias o variaciones individuales favorables, y hasta que un puesto en la economía natural del país puede ser mejor ocupado por alguna modificación de uno o más de sus habitantes.
- Y dichos nuevos puestos dependerán de lentos cambios de clima, o de la inmigración ocasional de nuevos habitantes y, probablemente, en un grado aún más importante, de que algunos de los antiguos habitantes se modifiquen lentamente, actuando y reaccionando entre sí las nuevas formas así producidas y las antiguas.
De modo que, en cualquier región y en cualquier época, deberíamos ver sólo unas pocas especies que presenten ligeras modificaciones de estructura en cierto modo permanentes; y esto es lo que ciertamente vemos.
En segundo lugar, las áreas que hoy son continuas deben haber existido a menudo en el período reciente como porciones aisladas, en las cuales muchas formas, más especialmente entre las clases que se unen para cada nacimiento y vagan mucho, pueden haberse vuelto por separado lo suficientemente distintas como para clasificarse como especies representativas.
En este caso, las variedades intermedias entre las diversas especies representativas y su progenitor común debieron de existir antiguamente dentro de cada porción aislada de la tierra, pero estos eslabones, durante el proceso de selección natural, habrán sido suplantados y exterminados, de modo que ya no se encontrarán en estado vivo.
En tercer lugar, cuando se han formado dos o más variedades en distintas porciones de un área estrictamente continua, es probable que al principio se hayan formado variedades intermedias en las zonas intermedias, pero por lo general habrán tenido una corta duración.
Pues estas variedades intermedias, por razones ya asignadas (a saber, por lo que sabemos de la distribución real de las especies estrechamente emparentadas o representativas, y asimismo de las variedades reconocidas), existirán en las zonas intermedias en menor número que las variedades a las que tienden a conectar.
Tan solo por esta causa, las variedades intermedias estarán expuestas a una exterminación accidental; y durante el proceso de una mayor modificación mediante la selección natural, casi con certeza serán vencidas y suplantadas por las formas que conectan; pues estas, al existir en mayor número, presentarán en conjunto más variedades y, por lo tanto, serán más mejoradas mediante la selección natural y obtendrán mayores ventajas.
Por último, sin mirar a ningún tiempo en particular, sino a todos los tiempos, si mi teoría es verdadera, sin duda debieron de haber existido innumerables variedades intermedias que unieran estrechamente todas las especies de un mismo grupo; pero el propio proceso de selección natural tiende constantemente, como ya se ha señalado tantas veces, a exterminar a las formas progenitoras y a los eslabones intermedios.
En consecuencia, solo podrían encontrarse pruebas de su existencia pasada entre los restos fósiles, los cuales se conservan, como intentaremos demostrar en un capítulo futuro, en un registro sumamente imperfecto e intermitente.