De estas diversas consideraciones no puede dudarse de que el registro geológico, considerado en su conjunto, es extremadamente imperfecto; pero si limitamos nuestra atención a una sola formación, resulta mucho más difícil comprender por qué no encontramos en ella variedades estrechamente graduales entre las especies afines que vivieron en su comienzo y en su término.
Se conocen varios casos de una misma especie que presenta variedades en las partes superior e inferior de una misma formación. Así, Trautschold ofrece varios ejemplos con Ammonites, e Hilgendorf ha descrito un caso sumamente curioso de diez formas graduales de Planorbis multiformis en los sucesivos estratos de una formación de agua dulce en Suiza.
Aunque cada formación ha requerido indiscutiblemente un vasto número de años para su depósito, pueden darse varias razones de por qué cada una no suele incluir una serie gradual de eslabones entre las especies que vivieron en su comienzo y en su término, pero no puedo asignar la debida importancia proporcional a las siguientes consideraciones.
Aunque cada formación puede marcar un transcurso de años muy largo, probablemente cada una sea corta en comparación con el período necesario para transformar una especie en otra.
Soy consciente de que dos paleontólogos cuyas opiniones merecen mucho respeto, a saber, Bronn y Woodward, han llegado a la conclusión de que la duración media de cada formación es dos o tres veces mayor que la duración media de las formas específicas.
Pero dificultades insuperables, según me parece, nos impiden llegar a una conclusión justa sobre este particular.
- Cuando vemos que una especie aparece por primera vez en medio de cualquier formación, sería sumamente imprudente inferir que no había existido antes en ninguna otra parte.
- Del mismo modo, cuando encontramos que una especie desaparece antes de que se hayan depositado las últimas capas, sería igualmente imprudente suponer que entonces se extinguió.
Olvidamos cuán pequeña es el área de Europa en comparación con el resto del mundo; ni las distintas etapas de una misma formación en toda Europa han sido correlacionadas con perfecta exactitud.
Podemos deducir con seguridad que en los animales marinos de todo tipo ha habido una gran cantidad de migraciones debidas a cambios climáticos y de otro tipo; y cuando vemos que una especie aparece por primera vez en una formación cualquiera, la probabilidad es que solo entonces haya inmigrado por primera vez a esa área.
Es bien sabido, por ejemplo, que varias especies aparecen algo antes en los lechos paleozoicos de Norteamérica que en los de Europa; habiéndose requerido al parecer tiempo para su migración desde los mares americanos hasta los europeos.
Al examinar los depósitos más recientes, en diversos lugares del mundo, se ha observado en todas partes que unas pocas especies aún existentes son comunes en el depósito, pero se han extinguido en el mar inmediatamente circundante; o, a la inversa, que algunas son ahora abundantes en el mar vecino, pero son raras o están ausentes en este depósito en particular.
Es una excelente lección reflexionar sobre la cantidad comprobada de migración de los habitantes de Europa durante la época glacial, que forma solo una parte de un periodo geológico entero; y asimismo reflexionar sobre los cambios de nivel, sobre el cambio extremo de clima y sobre el gran transcurso del tiempo, todo ello incluido dentro de este mismo periodo glacial.
Sin embargo, puede dudarse de si, en alguna parte del mundo, los depósitos sedimentarios, incluidos los restos fósiles, han continuado acumulándose dentro de la misma área durante todo este periodo.
No es probable, por ejemplo, que los sedimentos se depositaran durante todo el periodo glacial cerca de la desembocadura del Misisipi, dentro de aquel límite de profundidad en el que los animales marinos pueden prosperar mejor: pues sabemos que grandes cambios geográficos ocurrieron en otras partes de América durante este lapso de tiempo.
Cuando los lechos que se depositaron en aguas poco profundas cerca de la desembocadura del Misisipi durante alguna parte del periodo glacial sean elevados, los restos orgánicos probablemente aparecerán y desaparecerán primero en diferentes niveles, debido a las migraciones de las especies y a los cambios geográficos.
Y en el futuro distante, un geólogo que examine estos lechos se sentiría tentado a concluir que la duración media de la vida de los fósiles incrustados ha sido menor que la del periodo glacial, en lugar de haber sido en realidad mucho mayor, es decir, extendiéndose desde antes de la época glacial hasta el día de hoy.
Para conseguir una gradación perfecta entre dos formas en las partes superior e inferior de una misma formación, el depósito debió de ir acumulándose continuamente durante un largo período, suficiente para el lento proceso de modificación; por tanto, el depósito debe de ser muy espeso, y la especie sujeta a cambio debió de haber vivido en el mismo distrito durante todo ese tiempo.
Pero hemos visto que una formación espesa, fosilifera en todo su espesor, solo puede acumularse durante un período de subsidencia; y para mantener la profundidad aproximadamente igual, lo cual es necesario para que las mismas especies marinas puedan vivir en el mismo espacio, el aporte de sedimento debe contrarrestar casi exactamente la magnitud de la subsidencia.
Pero este mismo movimiento de subsidencia tenderá a sumergir el área de donde proviene el sedimento, y disminuirá así el aporte, mientras continúe el movimiento descendente. De hecho, este equilibrio casi exacto entre el aporte de sedimento y la magnitud de la subsidencia es probablemente una contingencia rara; pues más de un paleontólogo ha observado que los depósitos muy espesos suelen carecer de restos orgánicos, excepto cerca de sus límites superior e inferior.
Parecería que cada formación distinta, al igual que todo el conjunto de formaciones en cualquier país, ha sido generalmente intermitente en su acumulación.
Cuando vemos, como sucede tan a menudo, una formación compuesta por capas de composición mineralógica muy diversa, podemos sospechar razonablemente que el proceso de deposición ha sido más o menos interrumpido. Ni siquiera la inspección más minuciosa de una formación nos dará idea alguna del tiempo que su deposición pudo haber consumido.
Podrían citarse muchos ejemplos de capas, de solo unos pocos pies de espesor, que representan formaciones que en otras partes tienen miles de pies de espesor y que debieron de requerir un período enorme para su acumulación; sin embargo, nadie que ignorara este hecho habría sospechado siquiera el vasto transcurso de tiempo representado por la formación más delgada.
Podrían aducirse muchos casos en los que las capas inferiores de una formación han sido levantadas, denudadas, sumergidas y luego recubiertas de nuevo por las capas superiores de esa misma formación: hechos que muestran cuán amplios, aunque fácilmente pasados por alto, han sido los intervalos ocurridos en su acumulación.
En otros casos tenemos la prueba más evidente, en grandes árboles fosilizados que aún siguen en pie tal como crecieron, de muchos largos intervalos de tiempo y cambios de nivel durante el proceso de deposición, los cuales no se habrían sospechado de no haberse conservado los árboles: así, Sir C. Lyell y el Dr. Dawson hallaron en Nueva Escocia capas carboníferas de 1.400 pies de espesor, con antiguos estratos portadores de raíces, unos sobre otros, en nada menos que sesenta y ocho niveles diferentes.
De ahí que, cuando la misma especie se encuentra en la base, en el centro y en la parte superior de una formación, lo probable es que no haya vivido en el mismo lugar durante todo el período de deposición, sino que haya desaparecido y reaparecido, quizás muchas veces, durante el mismo período geológico.
Por consiguiente, si experimentara una cantidad considerable de modificación durante la deposición de una formación geológica cualquiera, una sección no incluiría todas las finas gradaciones intermedias que, según nuestra teoría, debieron de existir, sino cambios de forma abruptos, aunque tal vez leves.
Es de suma importancia recordar que los naturalistas no tienen una regla de oro para distinguir las especies de las variedades; conceden una cierta variabilidad pequeña a cada especie, pero cuando encuentran una diferencia algo mayor entre dos formas cualesquiera, clasifican a ambas como especies, a menos que puedan conectarlas entre sí mediante los grados intermedios más estrechos; y esto, por las razones recién expuestas, rara vez podemos esperar lograrlo en una misma sección geológica.
Suponiendo que B y C sean dos especies, y que se encuentre una tercera, A, en un lecho más antiguo y subyacente; aun cuando A fuera estrictamente intermedia entre B y C, sería simplemente clasificada como una tercera especie distinta, a menos que al mismo tiempo pudiera ser estrechamente conectada mediante variedades intermedias con una u otra de las dos formas, o con ambas.
Tampoco debe olvidarse, como se explicó antes, que A podría ser el progenitor real de B y C, y sin embargo no ser necesariamente estrictamente intermedia entre ellos en todos los aspectos. De modo que podríamos obtener la especie parental y sus diversos descendientes modificados de los lechos inferior y superior de una misma formación, y a menos que obtengamos numerosas gradaciones de transición, no reconoceríamos su parentesco de sangre y, en consecuencia, los clasificaríamos como especies distintas.
Es de todos sabido sobre qué diferencias excesivamente leves muchos paleontólogos han fundado sus especies; y lo hacen tanto más fácilmente si los ejemplares proceden de subpisos diferentes de la misma formación.
Algunos conchólogos experimentados están reduciendo ahora muchas de las especies sutilísimas de D’Orbigny y de otros a la categoría de variedades; y, desde este punto de vista, hallamos en efecto el tipo de evidencia de cambio que, según la teoría, deberíamos hallar.
Consideremos de nuevo los depósitos terciarios más recientes, que incluyen muchas conchas que la mayoría de los naturalistas cree idénticas a las especies existentes; pero algunos naturalistas excelentes, como Agassiz y Pictet, sostienen que todas estas especies terciarias son específicamente distintas, aunque se admite que la distinción es muy leve; de modo que aquí, a menos que creamos que estos eminentes naturalistas se han dejado engañar por su imaginación y que estas especies del terciario tardío no presentan en realidad diferencia alguna con sus representantes vivos, o a menos que admitamos, en contra del juicio de la mayoría de los naturalistas, que estas especies terciarias son todas verdaderamente distintas de las actuales, tenemos pruebas de la frecuente aparición de ligeras modificaciones del tipo requerido.
Si consideramos intervalos de tiempo algo más amplios, es decir, pisos distintos pero consecutivos de la misma gran formación, hallamos que los fósiles incluidos, aunque clasificados universalmente como específicamente diferentes, están, sin embargo, mucho más emparentados entre sí que las especies halladas en formaciones más separadas; de modo que aquí de nuevo tenemos pruebas indudables de cambio en la dirección requerida por la teoría; pero a este último tema volveré en el capítulo siguiente.
Con los animales y las plantas que se propagan rápidamente y no vagan mucho, hay razones para sospechar, como hemos visto anteriormente, de que sus variedades son generalmente al principio locales, y que tales variedades locales no se extienden ampliamente ni suplantan a su forma parental hasta que han sido modificadas y perfeccionadas en un grado considerable.
Según este punto de vista, la probabilidad de descubrir en una formación de cualquier país todos los primeros estadios de transición entre dos formas cualesquiera es pequeña, pues se supone que los cambios sucesivos han sido locales o se han limitado a algún punto determinado.
La mayoría de los animales marinos tienen una amplia distribución; y hemos visto que en las plantas son aquellas que tienen la distribución más amplia las que más a menudo presentan variedades, de modo que, en el caso de las conchas y otros animales marinos, es probable que aquellos que tuvieron la distribución más amplia, superando con mucho los límites de las formaciones geológicas conocidas en Europa, hayan dado origen con mayor frecuencia, primero a variedades locales y últimamente a nuevas especies; y esto a su vez disminuiría enormemente la probabilidad de que podamos rastrear los estadios de transición en cualquier formación geológica.
Es una consideración más importante, que conduce al mismo resultado, como últimamente ha insistido el Dr. Falconer, a saber, que el período durante el cual cada especie experimentó modificaciones, aunque largo si se mide por años, fue probablemente corto en comparación con aquel durante el cual permaneció sin experimentar cambio alguno.
No se debería olvidar que hoy en día, aun disponiendo de ejemplares perfectos para su examen, rara vez pueden relacionarse dos formas mediante variedades intermedias y demostrarse así que pertenecen a la misma especie, hasta que no se recolectan muchos ejemplares en muchos lugares; y con las especies fósiles esto raras vez puede hacerse.
Tal vez percibamos mejor lo improbable de que podamos conectar especies mediante numerosos, sutiles y fósiles eslabones intermedios si nos preguntamos si, por ejemplo, los geólogos en algún período futuro serán capaces de demostrar que nuestras distintas razas de ganado vacuno, ovejas, caballos y perros descienden de un único tronco o de varios troncos aborígenes; o bien, si ciertas conchas marinas que habitan las costas de América del Norte, catalogadas por algunos conchólogos como especies distintas de sus representantes europeos, y por otros conchólogos meramente como variedades, son realmente variedades o son, como suele decirse, específicamente distintas.
Esto solo podría lograrlo el geólogo futuro descubriendo en estado fósil numerosas gradaciones intermedias; y semejante éxito es altamente improbable.
Se ha afirmado una y otra vez, por escritores que creen en la inmutabilidad de las especies, que la geología no produce ninguna forma de enlace.
Esta afirmación, como veremos en el próximo capítulo, es ciertamente errónea. Como ha señalado sir J. Lubbock: «Cada especie es un enlace entre otras formas afines».
Si tomamos un género que tenga una veintena de especies, tanto actuales como extintas, y destruimos cuatro quintas partes de ellas, nadie duda de que las restantes se distinguirán mucho más unas de otras. Si da la casualidad de que las formas extremas del género han sido destruidas de este modo, el género mismo se distinguirá más de otros géneros afines.
Lo que la investigación geológica no ha revelado es la existencia pasada de gradaciones infinitamente numerosas, tan sutiles como las variedades actuales, que conecten entre sí a casi todas las especies existentes y extintas. Pero esto no debe esperarse; sin embargo, esto se ha esgrimido repetidamente como una objeción muy grave contra mis opiniones.
Puede valer la pena resumir las observaciones precedentes sobre las causas de la imperfección del registro geológico mediante una ilustración imaginaria.
El archipiélago malayo tiene aproximadamente el tamaño de Europa desde el cabo Norte hasta el Mediterráneo, y desde Gran Bretaña hasta Rusia; y, por tanto, equivale a todas las formaciones geológicas que se han examinado con alguna precisión, exceptuando las de los Estados Unidos de América.
Estoy plenamente de acuerdo con el Sr. Godwin-Austen en que el estado actual del archipiélago malayo, con sus numerosas islas grandes separadas por mares anchos y someros, representa probablemente el estado anterior de Europa mientras se acumulaba la mayor parte de nuestras formaciones.
El archipiélago malayo es una de las regiones más ricas en seres orgánicos; sin embargo, si se recopilasen todas las especies que han vivido alguna vez allí, ¡cuán imperfectamente representarían la historia natural del mundo!
Pero tenemos motivos sobrados para creer que las producciones terrestres del archipiélago se conservarían de una manera extremadamente imperfecta en las formaciones que suponemos se están acumulando allí.
- No muchos de los animales estrictamente litorales, ni de aquellos que vivieron en rocas submarinas desnudas, quedarían incrustados; y los incrustados en grava o arena no perdurarían hasta una época distante.
- Dondequiera que el sedimento no se acumulara en el lecho marino, o donde no lo hiciera a un ritmo suficiente para proteger los cuerpos orgánicos de la descomposición, no podría conservarse ningún resto.
Formaciones ricas en fósiles de muchas clases, y de un espesor suficiente para perdurar hasta una época tan distante en el futuro como lo están las formaciones secundarias en el pasado, se habrían formado generalmente en el archipiélago solo durante los períodos de subsidencia.
Estos períodos de subsidencia estarían separados unos de otros por inmensos intervalos de tiempo, durante los cuales el área permanecería estacionaria o se elevaría; al elevarse, las formaciones fosilíferas de las costas más escarpadas serían destruidas, casi tan pronto como se acumularan, por la incesante acción costera, tal como vemos hoy en las costas de América del Sur.
Incluso a lo largo de los mares extensos y poco profundos dentro del archipiélago, difícilmente podrían acumularse capas sedimentarias de gran espesor durante los períodos de elevación, ni quedar cubiertas y protegidas por depósitos posteriores, de modo que tuvieran una buena oportunidad de perdurar hasta un futuro muy lejano.
Durante los períodos de subsidencia, probablemente habría una gran extinción de vida; durante los períodos de elevación, habría mucha variación, pero el registro geológico sería entonces menos perfecto.
Puede dudarse de que la duración de un solo gran periodo de subsidencia en todo el archipiélago o en parte de él, junto con una acumulación contemporánea de sedimentos, exceda la duración media de las mismas formas específicas; y estas contingencias son indispensables para la preservación de todas las gradaciones de transición entre dos o más especies cualesquiera.
Si tales gradaciones no se conservaran todas por completo, las variedades de transición aparecerían simplemente como otras tantas especies nuevas, aunque estrechamente emparentadas.
También es probable que cada gran periodo de subsidencia se viera interrumpido por oscilaciones de nivel y que, durante periodos tan prolongados, intervinieran ligeros cambios climáticos; y en estos casos los habitantes del archipiélago migrarían, por lo que no podría conservarse en ninguna formación un registro estrechamente consecutivo de sus modificaciones.
Gran parte de los habitantes marinos del archipiélago se extienden ahora a millares de millas más allá de sus confines; y la analogía conduce claramente a la creencia de que serían principalmente estas especies de amplio radio de acción, aunque solo algunas de ellas, las que más a menudo producirían nuevas variedades; y las variedades serían al principio locales o confinadas a un solo lugar, pero si poseyeran alguna ventaja decidida, o cuando fueran más modificadas y mejoradas, se extenderían lentamente y suplantarían a sus formas progenitoras.
Cuando tales variedades regresaran a sus antiguos hogares, como diferirían de su estado anterior en un grado casi uniforme, aunque tal vez extremadamente leve, y como se las hallaría incrustadas en subpisos ligeramente diferentes de la misma formación, serían consideradas, según los principios seguidos por muchos paleontólogos, como especies nuevas y distintas.
Si hay, por tanto, algún grado de verdad en estas observaciones, no tenemos derecho a esperar encontrar en nuestras formaciones geológicas un número infinito de aquellas finas formas de transición que, según nuestra teoría, han conectado todas las especies pasadas y presentes del mismo grupo en una larga cadena de vida ramificada. Solo debemos buscar unos pocos eslabones, y tales indudablemente los encontramos —unos más distantemente, otros más estrechamente emparentados entre sí—; y estos eslabones, por muy estrechos que sean, si se encuentran en diferentes etapas de la misma formación, serían clasificados por muchos paleontólogos como especies distintas. Pero no pretendo que jamás hubiera sospechado cuán pobre era el registro en las secciones geológicas mejor conservadas, de no haber pesado tan duramente sobre mi teoría la ausencia de innumerables eslabones de transición entre las especies que vivieron al principio y al final de cada formación.