Hace varios años me llamó mucho la atención una observación en el sentido indicado, hecha por el Sr. Waterhouse. El profesor Owen también parece haber llegado a una conclusión casi similar.
Es inútil intentar convencer a nadie de la verdad de la proposición anterior sin presentar la larga serie de hechos que he reunido, los cuales de ningún modo pueden introducirse aquí. Solo puedo afirmar mi convicción de que es una regla de alta generalidad. Soy consciente de varias causas de error, pero espero haber hecho las debidas correcciones para ellas.
Debe entenderse que la regla no se aplica de ningún modo a ninguna parte, por inusualmente desarrollada que esté, a menos que esté inusualmente desarrollada en una especie o en unas pocas especies en comparación con la misma parte en muchas especies estrechamente emparentadas. Así, el ala del murciélago es una estructura de lo más anormal en la clase de los mamíferos; pero la regla no se aplicaría aquí, porque todo el grupo de los murciélagos posee alas; se aplicaría únicamente si alguna especie tuviera alas desarrolladas de manera notable en comparación con las otras especies del mismo género.
La regla se aplica con mucha fuerza en el caso de los caracteres sexuales secundarios, cuando se manifiestan de alguna manera inusual. El término «caracteres sexuales secundarios», utilizado por Hunter, se refiere a los caracteres que son propios de un sexo, pero que no están directamente conectados con el acto de la reproducción. La regla se aplica a los machos y a las hembras; pero con mayor rareza a las hembras, ya que estas rara vez presentan caracteres sexuales secundarios notables. El hecho de que la regla sea tan claramente aplicable en el caso de los caracteres sexuales secundarios puede deberse a la gran variabilidad de estos caracteres —se manifiesten o no de alguna manera inusual—, de cuya circunstancia creo que hay pocas dudas.
Pero que nuestra regla no se limita a los caracteres sexuales secundarios se muestra claramente en el caso de los cirrípedos hermafroditas; presté particular atención a la observación del Sr. Waterhouse mientras investigaba este orden, y estoy plenamente convencido de que la regla casi siempre se cumple. Daré, en una obra futura, una lista de todos los casos más notables. Daré aquí solo uno, ya que ilustra la regla en su más amplia aplicación.
Las valvas operculares de los cirrípedos sésiles (balanos) son, en todo el sentido de la palabra, estructuras muy importantes, y difieren extremadamente poco incluso en géneros distintos; pero en las diversas especies de un solo género, Pyrgoma, estas valvas presentan una cantidad maravillosa de diversificación; siendo las valvas homólogas en las diferentes especies a veces totalmente distintas en su forma; y la cantidad de variación en los individuos de la misma especie es tan grande que no es exageración afirmar que las variedades de la misma especie difieren más entre sí en los caracteres derivados de estos órganos importantes de lo que difieren las especies pertenecientes a otros géneros distintos.
Como en las aves los individuos de la misma especie, que habitan en un mismo país, varían extremadamente poco, les he prestado especial atención; y la regla ciertamente parece cumplirse en esta clase.
No alcanzo a ver que se aplique a las plantas, y esto habría socavado gravemente mi creencia en su veracidad, de no haber sido porque la gran variabilidad de las plantas hace particularmente difícil comparar sus grados relativos de variabilidad.
Cuando vemos que cualquier parte u órgano se desarrolla en un grado o de una manera notable en una especie, la presunción razonable es que es de alta importancia para esa especie; sin embargo, en este caso es eminentemente propenso a la variación. ¿Por qué debería ser así?
Desde el punto de vista de que cada especie ha sido creada independientemente, con todas sus partes tal como las vemos ahora, no encuentro ninguna explicación. Pero desde el punto de vista de que grupos de especies descienden de alguna otra especie y han sido modificados mediante la selección natural, creo que podemos obtener algo de luz.
Permítaseme primero hacer algunas observaciones preliminares. Si, en nuestros animales domésticos, cualquier parte o el animal entero se descuida, y no se aplica ninguna selección, esa parte (por ejemplo, la cresta en la gallina Dorking) o la raza entera dejarán de tener un carácter uniforme; y se podrá decir que la raza está degenerando. En los órganos rudimentarios, y en aquellos que apenas se han especializado para algún propósito particular, y tal vez en los grupos polimórficos, vemos un caso casi paralelo; pues en tales casos la selección natural o no ha entrado o no puede entrar en pleno juego, y así la organización queda en una condición fluctuante.
Pero lo que aquí nos concierne más particularmente es que aquellos puntos en nuestros animales domésticos que en la actualidad están experimentando un cambio rápido debido a la selección continua, también son eminentemente propensos a la variación. Observad a los individuos de la misma raza de paloma; y ved qué prodigiosa cantidad de diferencias hay en el pico de los volteadores, en el pico y la carúncula de los mensajeros, en el porte y la cola de los paviponejos, etc., siendo estos los puntos a los que los criadores ingleses prestan atención principalmente hoy en día. Incluso en la misma subraza, como en la del volteador de pico corto, es notoriamente difícil criar aves casi perfectas, ya que muchas se apartan ampliamente del estándar.
Puede decirse verdaderamente que existe una lucha constante entre, por un lado, la tendencia a la reversión a un estado menos perfecto, así como una tendencia innata a nuevas variaciones, y, por el otro, el poder de la selección constante para mantener la raza pura. A la larga, la selección vence, y no esperamos fracasar tan completamente como para criar un ave tan basta como una paloma volteadora común a partir de una buena estirpe de pico corto. Pero mientras la selección se esté llevando a cabo rápidamente, siempre puede esperarse mucha variabilidad en las partes que están sufriendo modificación.
Ahora pasemos a la naturaleza.
Cuando una parte se ha desarrollado de manera extraordinaria en una especie cualquiera, en comparación con las otras especies del mismo género, podemos concluir que dicha parte ha experimentado una cantidad extraordinaria de modificación desde el período en que las diversas especies se ramificaron a partir del progenitor común del género. Este período rara vez será remoto en un grado extremo, ya que las especies rara vez perduran por más de un período geológico.
Una cantidad extraordinaria de modificación implica una cantidad inusualmente grande y prolongada de variabilidad, que ha sido continuamente acumulada por la selección natural en beneficio de la especie. Pero como la variabilidad de la parte u órgano extraordinariamente desarrollado ha sido tan grande y prolongada dentro de un período no excesivamente remoto, podríamos, por regla general, esperar todavía encontrar más variabilidad en tales partes que en otras partes de la organización que han permanecido casi constantes durante un período mucho más largo. Y esto, estoy convencido, es lo que ocurre.
Que la lucha entre la selección natural, por un lado, y la tendencia a la reversión y a la variabilidad, por el otro, cesará con el tiempo; y que los órganos más anormalmente desarrollados pueden volverse constantes, no tengo motivos para dudarlo. Por consiguiente, cuando un órgano, por anormal que sea, ha sido transmitido en condiciones aproximadamente iguales a muchos descendientes modificados, como en el caso del ala del murciélago, debe haber existido, según nuestra teoría, durante un período inmenso en un estado casi idéntico; y así ha llegado a no ser más variable que cualquier otra estructura.
Solo en aquellos casos en los que la modificación ha sido comparativamente reciente y extraordinariamente grande debemos esperar encontrar la variabilidad generativa, como puede llamársela, todavía presente en un alto grado. Pues en este caso la variabilidad rara vez se habrá fijado aún mediante la selección continua de los individuos que varían de la manera y en el grado requeridos, y mediante el rechazo continuo de aquellos que tienden a regresar a una condición anterior y menos modificada.