Objeciones diversas a la teoría de la selección natural

Dedicaré este capítulo al examen de varias objeciones misceláneas que se han presentado contra mis puntos de vista, ya que algunas de las discusiones anteriores podrán así aclararse; pero sería inútil discutirlas todas, pues muchas han sido hechas por escritores que no se han tomado la molestia de entender el tema.

Así, un ilustre naturalista alemán ha afirmado que la parte más débil de mi teoría es que considero a todos los seres orgánicos como imperfectos: lo que en realidad he dicho es que no todos son tan perfectos como podrían haber sido en relación con sus condiciones; y esto se demuestra por el hecho de que tantas formas autóctonas en muchas partes del mundo han cedido sus lugares a extranjeros intrusos.

Tampoco los seres orgánicos, aun cuando hubieran estado en un momento dado perfectamente adaptados a sus condiciones de vida, habrían permanecido así al cambiar dichas condiciones, a menos que ellos mismos hubieran cambiado de igual modo; y nadie disputará que las condiciones físicas de cada país, así como el número y las clases de sus habitantes, han sufrido muchas mutaciones.

Un crítico ha insistido últimamente, con cierta alarde de precisión matemática, en que la longevidad es una gran ventaja para todas las especies, ¡de modo que quien crea en la selección natural «debe disponer su árbol genealógico» de tal manera que todos los descendientes tengan vidas más largas que sus progenitores!

¿No pueden concebir nuestros críticos que una planta bianual o uno de los animales inferiores pueda extenderse a un clima frío y perecer allí todos los inviernos y, sin embargo, debido a las ventajas obtenidas mediante la selección natural, sobrevivir de año en año por medio de sus semillas o huevos?

El Sr. E. Ray Lankester ha discutido recientemente este asunto, y concluye, hasta donde la extrema complejidad del tema le permite formarse un juicio, que la longevidad está relacionada en general con el nivel de cada especie en la escala de organización, así como con la magnitud del gasto en reproducción y en actividad general. Y es probable que estas condiciones hayan sido determinadas en gran medida a través de la selección natural.

Se ha argumentado que, como ninguno de los animales y plantas de Egipto, de los que sabemos algo, ha cambiado durante los últimos tres o cuatro mil años, probablemente tampoco lo haya hecho ninguno en ninguna parte del mundo.

Pero, como ha señalado el Sr. G. H. Lewes, este razonamiento prueba demasiado, pues las antiguas razas domésticas representadas en los monumentos egipcios, o embalsamadas, son sumamente similares o incluso idénticas a las que viven hoy; sin embargo, todos los naturalistas admiten que tales razas se han producido mediante la modificación de sus tipos originales.

Los numerosos animales que han permanecido inalterados desde el comienzo del periodo glacial habrían constituido un caso incomparablemente más fuerte, ya que estos han estado expuestos a grandes cambios climáticos y han migrado a través de grandes distancias; mientras que, en Egipto, durante los últimos varios milenios, las condiciones de vida, hasta donde sabemos, han permanecido absolutamente uniformes.

El hecho de que se haya producido poca o ninguna modificación desde el periodo glacial habría sido de cierta utilidad contra quienes creen en una ley de desarrollo innata y necesaria, pero es impotente contra la doctrina de la selección natural o la supervivencia del más apto, la cual implica que cuando surgen por casualidad variaciones o diferencias individuales de naturaleza beneficiosa, estas serán preservadas; pero esto solo se llevará a cabo bajo ciertas circunstancias favorables.

El célebre paleontólogo Bronn, al final de su traducción al alemán de esta obra, se pregunta cómo, según el principio de selección natural, puede una variedad vivir junto a la especie madre.

Si ambas se han adaptado a hábitos de vida o condiciones ligeramente diferentes, podrían vivir juntas; y si dejamos a un lado las especies polimórficas, en las que la variabilidad parece ser de naturaleza peculiar, y todas las meras variaciones temporales, tales como el tamaño, el albinismo, etc., las variedades más permanentes se encuentran generalmente, hasta donde puedo averiguar, habitando estaciones distintas, como tierras altas o bajas, distritos secos o húmedos.

Además, en el caso de los animales que deambulan mucho y se cruzan libremente, sus variedades parecen estar generalmente confinadas a regiones distintas.

Bronn también insiste en que las especies distintas nunca se diferencian entre sí por caracteres únicos, sino por muchas partes; y pregunta, ¿cómo ocurre siempre que muchas partes de la organización hayan sido modificadas al mismo tiempo mediante la variación y la selección natural? Pero no hay necesidad de suponer que todas las partes de un ser cualquiera hayan sido modificadas simultáneamente. Las modificaciones más llamativas, excelentemente adaptadas para algún fin, podrían, como se señaló anteriormente, ser adquiridas por variaciones sucesivas, si fuesen leves, primero en una parte y luego en otra; y como se transmitirían todas juntas, nos parecerían como si se hubiesen desarrollado simultáneamente. La mejor respuesta, sin embargo, a la objeción anterior la proporcionan aquellas razas domésticas que han sido modificadas, principalmente mediante el poder de selección del hombre, para algún propósito especial. Observen el caballo de carrera y el de tiro, o el galgo y el mastín. Toda su estructura, e incluso sus características mentales, han sido modificadas; pero si pudiéramos rastrear cada paso en la historia de su transformación —y los últimos pasos pueden rastrearse—, no veríamos cambios grandes y simultáneos, sino primero una parte y luego otra ligeramente modificadas y mejoradas. Aun cuando la selección ha sido aplicada por el hombre a un solo carácter —de lo cual nuestras plantas cultivadas ofrecen los mejores ejemplos—, se encontrará invariablemente que, aunque esta única parte, ya sea la flor, el fruto o las hojas, ha cambiado enormemente, casi todas las demás partes han sido ligeramente modificadas. Esto puede atribuirse en parte al principio del crecimiento correlativo, y en parte a la llamada variación espontánea.

Una objeción mucho más seria ha sido formulada por Bronn, y recientemente por Broca, a saber, que muchos caracteres parecen no ser de utilidad alguna para quienes los poseen y, por lo tanto, no pueden haber sido influidos por la selección natural. Bronn aduce la longitud de las orejas y las colas en las diferentes especies de liebres y ratones —los complejos pliegues de esmalte en los dientes de muchos animales y una multitud de casos análogos—. Con respecto a las plantas, este tema ha sido discutido por Nägeli en un ensayo admirable. Él admite que la selección natural ha efectuado mucho, pero insiste en que las familias de plantas se diferencian principalmente entre sí por caracteres morfológicos, los cuales parecen ser completamente poco importantes para el bienestar de la especie. En consecuencia, cree en una tendencia innata hacia un desarrollo progresivo y más perfecto. Especifica la disposición de las células en los tejidos y de las hojas sobre el eje como casos en los cuales la selección natural no podría haber actuado. A estos pueden añadirse las divisiones numéricas en las partes de la flor, la posición de los óvulos, la forma de la semilla, cuando no es de utilidad alguna para la diseminación, etcétera.

Hay mucha fuerza en la objeción anterior.

Sin embargo, debemos, en primer lugar, ser extremadamente cautelosos al pretender decidir qué estructuras son ahora, o han sido anteriormente, de utilidad para cada especie.

En segundo lugar, debe tenerse siempre presente que, cuando una parte es modificada, también lo serán otras partes, mediante ciertas causas vagamente percibidas, tales como un flujo aumentado o disminuido de nutrientes hacia una parte, la presión mutua, una parte desarrollada tempranamente que afecta a otra desarrollada posteriormente, y así sucesivamente⁠—así como a través de otras causas que conducen a los muchos casos misteriosos de correlación, que no comprendemos en lo más mínimo.

Todas estas agencias pueden agruparse, en aras de la brevedad, bajo la expresión de las leyes del crecimiento.

En tercer lugar, hemos de tener en cuenta la acción directa y definida de las condiciones de vida modificadas, y las llamadas variaciones espontáneas, en las cuales la naturaleza de las condiciones desempeña aparentemente un papel bastante subordinado.

Las variaciones por yemas, como la aparición de una rosa musgosa en un rosal común, o de una nectarina en un durazno, ofrecen buenos ejemplos de variaciones espontáneas; pero aun en estos casos, si tenemos presente el poder de una diminuta gota de veneno para producir agallas complejas, no debemos estar demasiado seguros de que las variaciones anteriores no sean el efecto de algún cambio local en la naturaleza de la savia, debido a alguna modificación en las condiciones.

Tiene que haber alguna causa eficiente para cada ligera diferencia individual, así como para las variaciones más marcadamente señaladas que surgen ocasionalmente; y si la causa desconocida actuara de manera persistente, es casi seguro que todos los individuos de la especie resultarían modificados de igual manera.

En las ediciones anteriores de esta obra subestimé, según ahora parece probable, la frecuencia y la importancia de las modificaciones debidas a la variabilidad espontánea. Pero es imposible atribuir a esta causa las innumerables estructuras que están tan bien adaptadas a los hábitos de vida de cada especie. No puedo creer en esto más de lo que puede explicarse así la forma bien adaptada de un caballo de carreras o de un lebrel, que antes de que se comprendiera bien el principio de la selección por el hombre, causaba tanta sorpresa en la mente de los naturalistas más antiguos.

Puede valer la pena ilustrar algunas de las observaciones precedentes.

Con respecto a la supuesta inutilidad de varias partes y órganos, apenas es necesario señalar que incluso en los animales superiores y mejor conocidos existen muchas estructuras que están tan altamente desarrolladas que nadie duda de que son de importancia, y sin embargo su utilidad no ha sido determinada, o lo ha sido solo recientemente.

Como Bronn cita la longitud de las orejas y la cola en las diversas especies de ratones como ejemplos, aunque insignificantes, de diferencias en la estructura que no pueden tener ninguna utilidad especial, puedo mencionar que, según el Dr. Schöbl, las orejas externas del ratón común están provistas de nervios de un modo extraordinario, por lo que sin duda sirven como órganos táctiles; de ahí que la longitud de las orejas difícilmente pueda carecer de importancia. También veremos pronto que la cola es un órgano prensil muy útil en algunas de las especies, y su utilidad se vería muy influida por su longitud.

Con respecto a las plantas, a las que por el ensayo de Nägeli me limitaré en las siguientes observaciones, se admitirá que las flores de las orquídeas presentan multitud de estructuras curiosas que hace pocos años se habrían considerado meras diferencias morfológicas sin ninguna función especial; pero ahora se sabe que son de la más alta importancia para la fertilización de la especie mediante la ayuda de los insectos, y probablemente se han obtenido a través de la selección natural.

Nadie hasta hace poco habría imaginado que en las plantas dimorfas y trimorfas las diferentes longitudes de los estambres y pistilos, y su disposición, pudieran haber sido de alguna utilidad, pero ahora sabemos que este es el caso.

En ciertos grupos enteros de plantas, los óvulos son erguidos, y en otros están suspendidos; y dentro del mismo ovario de unas pocas plantas, un óvulo adopta la primera posición y un segundo óvulo la segunda.

Estas posiciones parecen a primera vista puramente morfológicas, o carentes de significado fisiológico; pero el Dr. Hooker me informa de que, dentro del mismo ovario, en algunos casos solo son fecundados los óvulos superiores y en otros solo los inferiores; y sugiere que esto probablemente depende de la dirección en que los tubos polínicos penetran en el ovario.

Si es así, la posición de los óvulos, aun cuando uno sea erecto y el otro esté suspendido dentro del mismo ovario, sería consecuencia de la selección de cualquier ligera desviación en la posición que favoreciera su fecundación y la producción de semillas.

Varias plantas pertenecientes a órdenes distintos producen habitualmente flores de dos clases: unas abiertas, de estructura ordinaria; las otras cerradas e imperfectas. Estas dos clases de flores a veces difieren de manera maravillosa en su estructura, pero puede verse que transicionan gradualmente entre sí en la misma planta. Las flores ordinarias y abiertas pueden cruzarse; y así se aseguran los beneficios que ciertamente se derivan de este proceso. Las flores cerradas e imperfectas son, sin embargo, manifiestamente de gran importancia, ya que producen con absoluta seguridad una gran cantidad de simiente, con el gasto de una cantidad maravillosamente pequeña de polen. Las dos clases de flores a menudo difieren mucho, como acaba de decirse, en su estructura. Los pétalos de las flores imperfectas consisten casi siempre en meros rudimentos, y los granos de polen se reducen en diámetro. En Ononis columnae cinco de los estambres alternos son rudimentarios; y en algunas especies de Viola tres estambres se encuentran en este estado, dos conservando su función propia, pero siendo de un tamaño muy pequeño. En seis de cada treinta de las flores cerradas de una violeta india (de nombre desconocido, pues las plantas nunca han producido flores perfectas conmigo), los sépalos se reducen del número normal de cinco a tres. En una sección de las Malpigiáceas, las flores cerradas, según A. de Jussieu, están aún más modificadas, pues los cinco estambres situados frente a los sépalos son todos abortados, y un sexto estambre situado frente a un pétalo es el único que se desarrolla; y este estambre no está presente en las flores ordinarias de esta especie; el estilo está abortado; y los ovarios se reducen de tres a dos. Ahora bien, aunque la selección natural bien pudo tener el poder de impedir que algunas de las flores se abrieran y de reducir la cantidad de polen, cuando este se volvía superfluo por el cierre de las flores, difícilmente alguna de las modificaciones especiales anteriores ha podido determinarse de este modo, sino que debe haber seguido a las leyes del crecimiento, incluida la inactividad funcional de las partes, durante el progreso de la reducción del polen y el cierre de las flores.

Es tan necesario apreciar los importantes efectos de las leyes del crecimiento, que daré algunos casos adicionales de otro tipo, a saber, de diferencias en la misma parte u órgano, debidas a diferencias en la posición relativa sobre la misma planta.

En el castaño de Indias, y en ciertos abetos, los ángulos de divergencia de las hojas difieren, según Schacht, en las ramas casi horizontales y en las erguidas.

En la ruda común y en algunas otras plantas, una flor, por lo general la central o terminal, se abre primero, y tiene cinco sépalos y pétalos, y cinco divisiones en el ovario; mientras que todas las demás flores de la planta son tetrámeras.

En la Adoxa británica, la flor superior tiene generalmente dos lóbulos en el cáliz con los demás órganos tetrámeros, mientras que las flores circundantes tienen por lo general tres lóbulos en el cáliz con los demás órganos pentámeros.

En muchas compuestas y umbelíferas (y en algunas otras plantas) las flores periféricas tienen sus corolas mucho más desarrolladas que las del centro; y esto parece estar a menudo relacionado con la aborto de los órganos reproductivos.

Es un hecho más curioso, al que ya se ha hecho referencia, que los aquenios o semillas de la periferia y del centro difieren a veces grandemente en forma, color y otros caracteres.

• En Carthamus y algunas otras compuestas, únicamente los aquenios centrales están provistos de un vilano; y en Hyoseris, la misma cabezuela produce aquenios de tres formas diferentes.
• En ciertas umbelíferas las semillas exteriores, según Tausch, son ortospermas, y las centrales celospermas, y este es un carácter que De Candolle consideraba de la máxima importancia sistemática en otras especies.
• El profesor Braun menciona un género de las fumariáceas en el cual las flores de la parte inferior de la espiga producen nuececillas ovales, costilladas, de una sola semilla; y en la parte superior de la espiga, silicuas lanceoladas, bivalvas y con dos semillas.

En estos diversos casos, con excepción del de las flores radiales bien desarrolladas, que son útiles para hacer las flores conspicuas a los insectos, la selección natural no puede haber entrado en juego, hasta donde podemos juzgar, o solo lo ha hecho de una manera bastante subordinada.

Todas estas modificaciones se derivan de la posición relativa y de la interacción de las partes; y apenas puede dudarse de que, si todas las flores y hojas de la misma planta hubiesen estado sometidas a las mismas condiciones externas e internas que lo están las flores y hojas en ciertas posiciones, todas se habrían modificado de la misma manera.

En numerosos otros casos encontramos modificaciones de estructura, consideradas por los botánicos como de naturaleza generalmente muy importante, que afectan tan solo a algunas de las flores de la misma planta, o que se presentan en plantas distintas que crecen muy juntas bajo las mismas condiciones. Como estas variaciones no parecen de utilidad especial para las plantas, no pueden haber estado influidas por la selección natural. De su causa somos totalmente ignorantes; ni siquiera podemos atribuirlas, como en la última clase de casos, a ninguna agencia próxima, tal como la posición relativa.

Daré solo unos pocos ejemplos. Es tan común observar en la misma planta flores indiferentemente tetrámeras, pentámeras, etc., que no necesito dar ejemplos; pero como las variaciones numéricas son comparativamente raras cuando las partes son pocas, puedo mencionar que, según De Candolle, las flores del Papaver bracteatum presentan o bien dos sépalos con cuatro pétalos (que es el tipo común en las amapolas), o tres sépalos con seis pétalos.

La manera en que los pétalos están doblados en el yullo es en la mayoría de los grupos un carácter morfológico muy constante; pero el profesor Asa Gray afirma que en algunas especies de Mimulus, la estivación es casi tan frecuentemente la de las Rinantídeas como la de las Antirrinídeas, tribu esta última a la que pertenece el género.

Aug. St. Hilaire da los siguientes casos: el género Zanthoxylon pertenece a una división de las Rutáceas con un solo ovario, pero en algunas especies se pueden encontrar flores en la misma planta, e incluso en la misma panícula, con uno o dos ovarios. En Helianthemum la cápsula ha sido descrita como unilocular o trilocular; y en H. mutabile, «Une lame plus ou moins large, s’étend entre le pericarpe et le placenta.»

En las flores del Saponaria officinalis el Dr. Masters ha observado casos de placentación tanto marginal como central libre.

Por último, St. Hilaire encontró hacia el extremo meridional del área de distribución del Gomphia oleaeformis dos formas que al principio no dudó en que fuesen especies distintas, pero posteriormente las vio creciendo en el mismo arbusto; y entonces añade: «Voilà donc dans un meme individu des loges et un style qui se rattachent tantôt à un axe verticale et tantôt à un gynobase.»

Vemos así que en las plantas muchos cambios morfológicos pueden atribuirse a las leyes del crecimiento y a la interacción de las partes, independientemente de la selección natural.

Pero con respecto a la doctrina de Nägeli sobre una tendencia innata hacia la perfección o el desarrollo progresivo, ¿puede afirmarse, en el caso de estas variaciones tan pronunciadas, que las plantas han sido sorprendidas en el acto de progresar hacia un estado superior de desarrollo?

Por el contrario, a partir del mero hecho de que las partes en cuestión difieran o varíen mucho en la misma planta, yo deduciría que tales modificaciones eran de extrema insignificancia para las plantas mismas, sea cual fuere la importancia que por lo general puedan tener para nosotros en nuestras clasificaciones.

Apenas puede decirse que la adquisición de una parte inútil eleva a un organismo en la escala natural; y en el caso de las flores imperfectas y cerradas que se han descrito más arriba, si hay que invocar algún principio nuevo, debe de ser el de la regresión más que el de la progresión; y lo mismo debe ocurrir con muchos animales parásitos y degradados.

Ignoramos la causa excitante de las modificaciones especificadas más arriba; mas si la causa desconocida actuara de un modo casi uniforme durante cierto tiempo, podemos deducir que el resultado sería casi uniforme; y en este caso todos los individuos de la especie resultarían modificados de la misma manera.

Del hecho de que los caracteres anteriores carezcan de importancia para el bienestar de la especie, cualquier ligera variación que se produjera en ellos no habría sido acumulada ni aumentada mediante la selección natural. Una estructura que se ha desarrollado mediante una selección continuada durante largo tiempo, cuando deja de ser útil para una especie, por lo general se vuelve variable, como vemos en los órganos rudimentarios, ya que dejará de estar regulada por esta misma fuerza de selección. Pero cuando, por la naturaleza del organismo y de las condiciones, se han inducido modificaciones que carecen de importancia para el bienestar de la especie, estas pueden ser transmitidas —y Aparentemente a menudo lo han sido— en un estado casi idéntico a numerosos descendientes por lo demás modificados. No debió de tener gran importancia para la mayoría de los mamíferos, aves o reptiles estar revestidos de pelo, plumas o escamas; sin embargo, el pelo se ha transmitido a casi todos los mamíferos, las plumas a todas las aves y las escamas a todos los reptiles verdaderos. Una estructura, sea cual fuere, que es común a muchas formas afines, es clasificada por nosotros como de gran importancia sistemática y, en consecuencia, a menudo se asume que es de gran importancia vital para la especie. Así, según me inclino a creer, las diferencias morfológicas que consideramos importantes —como la disposición de las hojas, las divisiones de la flor o del ovario, la posición de los óvulos, etc.— aparecieron por primera vez en muchos casos como variaciones fluctuantes que, tarde o temprano, se volvieron constantes debido a la naturaleza del organismo y de las condiciones circundantes, así como al cruce entre individuos distintos, pero no mediante la selección natural; pues, dado que estos caracteres morfológicos no afectan al bienestar de la especie, cualquier ligera desviación en ellos no podría haber sido gobernada ni acumulada por este último medio. Es un resultado extraño al que así llegamos, a saber, que los caracteres de escasa importancia vital para la especie son los más importantes para el sistemático; pero, como veremos más adelante cuando tratemos el principio genético de la clasificación, esto no es en absoluto tan paradójico como pueda parecer a primera vista.

Aunque no tenemos ninguna prueba sólida de la existencia en los seres orgánicos de una tendencia innata hacia el desarrollo progresivo, esto se sigue necesariamente, como he intentado demostrar en el cuarto capítulo, mediante la acción continuada de la selección natural.

Pues la mejor definición que jamás se ha dado de un alto nivel de organización es el grado en que las partes se han especializado o diferenciado; y la selección natural tiende hacia este fin, en la medida en que las partes así habilitadas pueden desempeñar sus funciones con mayor eficacia.

Un zoólogo distinguido, el Sr. St. George Mivart, ha reunido recientemente todas las objeciones que alguna vez hemos avanzado, tanto yo como otros, en contra de la teoría de la selección natural, tal como fue propuesta por el Sr. Wallace y por mí, y las ha ilustrado con admirable arte y fuerza.

Cuando se disponen así, forman un despliegue formidable; y como no forma parte del plan del Sr. Mivart presentar los diversos hechos y consideraciones opuestos a sus conclusiones, se le deja un no pequeño esfuerzo de razón y memoria al lector que desee ponderar las pruebas de ambas partes.

Al discutir casos especiales, el Sr. Mivart pasa por alto los efectos del uso y desuso incrementados de las partes, los cuales siempre he sostenido que son altamente importantes, y a los cuales he dedicado en mi obra “La variación de los animales y plantas bajo domesticación” (Variation under Domestication) mayor extensión que, según creo, cualquier otro escritor.

Asimismo, a menudo asume que no atribuyo nada a la variación independientemente de la selección natural, mientras que en la obra a la que acabo de referirme he reunido un mayor número de casos bien establecidos de los que pueden encontrarse en cualquier otra obra que conozca.

Puede que mi juicio no sea fiable, pero tras leer con atención el libro del Sr. Mivart y comparar cada sección con lo que he dicho sobre el mismo asunto, nunca antes me había sentido tan fuertemente convencido de la verdad general de las conclusiones a las que aquí se ha llegado, sujetas, por supuesto, en un tema tan intrincado, a muchos errores parciales.

Todas las objeciones del señor Mivart serán, o han sido, consideradas en el presente volumen.

El único punto nuevo que parece haber llamado la atención de muchos lectores es: «Que la selección natural es incapaz de dar cuenta de las etapas incipientes de las estructuras útiles».

Este tema está íntimamente conectado con el de la gradación de los caracteres, a menudo acompañada por un cambio de función —por ejemplo, la conversión de una vejiga natatoria en pulmones—, puntos que fueron discutidos en el último capítulo bajo dos epígrafes.

Sin embargo, aquí consideraré con cierto detalle varios de los casos propuestos por el señor Mivart, seleccionando los más ilustrativos, ya que la falta de espacio me impide considerarlos todos.

La jirafa, por su altísima estatura, su cuello muy alargado, sus patas delanteras, su cabeza y su lengua, tiene todo su cuerpo bellamente adaptado para ramonear en las ramas más altas de los árboles. Puede así obtener alimento fuera del alcance de los demás Ungulata o animales ungulados que habitan el mismo país; y esto debe ser una gran ventaja para ella durante las épocas de escasez.

El ganado niata en América del Sur nos muestra cuán pequeña diferencia en la estructura puede representar, durante tales periodos, una gran diferencia en la preservación de la vida de un animal. Este ganado puede ramonear tan bien como los demás la hierba, pero debido a la proyección de la mandíbula inferior no puede, durante las sequías que ocurren con frecuencia, ramonear en las ramitas de los árboles, juncos, etc., alimento al cual se ven entonces abocados el ganado común y los caballos; de modo que en estos momentos los niatas perecen, a menos que sus dueños los alimenten.

Antes de pasar a las objeciones del señor Mivart, puede ser conveniente explicar una vez más cómo actuará la selección natural en todos los casos ordinarios. El hombre ha modificado algunos de sus animales, sin haber atendido necesariamente a puntos especiales de estructura, simplemente preservando y criando a partir de los individuos más veloces, como en el caballo de carreras y el galgo, o como en el gallo de pelea, criando a partir de las aves vencedoras.

Así, en la naturaleza, con la jirafa en gestación, los individuos que ramoneaban más alto y eran capaces, durante las escaseces, de alcanzar incluso una pulgada o dos por encima de los demás, habrán sido a menudo preservados; pues habrán deambulado por todo el país en busca de alimento. Que los individuos de la misma especie difieren a menudo levemente en las longitudes relativas de todas sus partes puede verse en muchas obras de historia natural, en las cuales se dan mediciones cuidadosas.

Estas ligeras diferencias proporcionales, debidas a las leyes del crecimiento y de la variación, no son de la más mínima utilidad o importancia para la mayoría de las especies. Pero habrá ocurrido de otro modo con la jirafa en gestación, considerando sus probables hábitos de vida; pues aquellos individuos que tenían alguna parte o varias partes de su cuerpo algo más alargadas de lo habitual habrían sobrevivido por lo general. Estos se habrán cruzado y habrán dejado descendencia, ya sea heredando las mismas peculiaridades corporales, o con una tendencia a variar nuevamente de la misma manera; mientras que los individuos menos favorecidos en los mismos aspectos habrán sido los más propensos a perecer.

Vemos aquí que no hay necesidad de separar parejas individuales, como hace el hombre cuando mejora metódicamente una raza: la selección natural preservará y así aislará a todos los individuos superiores, permitiéndoles cruzarse libremente entre sí, y destruirá a todos los individuos inferiores.

Por este proceso continuado durante largo tiempo, que corresponde exactamente a lo que he llamado selección inconsciente por parte del hombre, combinada, sin duda, de una manera sumamente importante con los efectos hereditarios del uso incrementado de las partes, me parece casi seguro que un cuadrúpedo ungulado común podría ser convertido en una jirafa.

A esta conclusión, el señor Mivart presenta dos objeciones. Una es que el mayor tamaño del cuerpo requeriría obviamente un mayor suministro de alimento, y considera «muy problemático que las desventajas de ello derivadas no contrarrestaran con creces, en épocas de escasez, a las ventajas». Pero como la jirafa existe en realidad en gran número en África, y como allí abundan algunos de los antílopes más grandes del mundo, más altos que un buey, ¿por qué habríamos de dudar de que, en lo que respecta al tamaño, pudieron haber existido allí antiguamente gradaciones intermedias, sometidas entonces como ahora a severas escaseces? Ciertamente, el poder alcanzar, en cada etapa de incremento de tamaño, un suministro de alimento dejado intacto por los demás cuadrúpedos ungidos del país habría representado alguna ventaja para la jirafa incipiente. Tampoco debemos pasar por alto el hecho de que un volumen mayor actuaría como protección contra casi todas las bestias de presa, exceptuando al león; y contra este animal, su largo cuello —y cuanto más largo, mejor— serviría, como ha señalado el señor Chauncey Wright, de atalaya. Es por esta causa, como observa Sir S. Baker, por la que ningún animal es más difícil de acechar que la jirafa. Este animal también utiliza su largo cuello como medio de ofensa o defensa, balanceando violentamente su cabeza armada de cuernos en forma de tocón. La conservación de cada especie rara vez puede determinarse por una sola ventaja, sino por la unión de todas ellas, grandes y pequeñas.

El Sr. Mivart pregunta entonces (y esta es su segunda objeción) que si la selección natural es tan potente, y si el ramoneo alto es una ventaja tan grande, por qué ningún otro cuadrúpedo ungulado ha adquirido un cuello largo y una estatura elevada, además de la jirafa y, en menor grado, el camello, el guanaco y la macrauchenia.

O bien, ¿por qué ningún miembro del grupo ha adquirido una probóscide larga?

Respecto a África del Sur, que estuvo habitada antiguamente por numerosos rebaños de jirafas, la respuesta no es difícil y puede darse mejor mediante un ejemplo. En cada pradera de Inglaterra en la que crecen árboles, vemos las ramas inferiores cortadas o perfiladas a un nivel exacto por el ramoneo de los caballos o el ganado; y ¿qué ventaja le reportaría, por ejemplo, a una oveja, si se mantuviera allí, adquirir un cuello ligeramente más largo?

En cada distrito, alguna clase de animal será casi con certeza capaz de ramonear más alto que los demás; y es casi igualmente seguro que solo esta única clase podría ver su cuello alargado para este propósito, a través de la selección natural y los efectos del uso incrementado. En África del Sur, la competencia por ramonear en las ramas más altas de las acacias y otros árboles debe darse entre jirafa y jirafa, y no con los otros animales ungulados.

Por qué, en otras regiones del mundo, diversos animales pertenecientes a este mismo orden no han adquirido ni un cuello alargado ni una trompa, no puede responderse con precisión; pero es tan absurdo esperar una respuesta precisa a tal pregunta como por qué cierto acontecimiento en la historia de la humanidad no ocurrió en un país mientras que sí lo hizo en otro.

Ignoramos cuáles son las condiciones que determinan el número y la distribución de cada especie, y ni siquiera podemos conjeturar qué cambios de estructura habrían sido favorables para su incremento en un país nuevo. Podemos ver, sin embargo, de manera general, que varias causas podrían haber interferido en el desarrollo de un cuello largo o una trompa.

Alcanzar el follaje a una altura considerable (sin trepar, para lo cual los animales ungidos están singularmente mal adaptados) implica un volumen corporal enormemente mayor; y sabemos que algunas regiones albergan un número singularmente bajo de cuadrúpedos grandes, por ejemplo, América del Sur, a pesar de ser tan exhuberante, mientras que Sudáfrica abunda en ellos en un grado sin igual.

Por qué esto es así no lo sabemos; tampoco por qué los periodos terciarios tardíos debieron ser mucho más favorables para su existencia que el tiempo presente. Cualesquiera que hayan sido las causas, podemos ver que ciertos distritos y épocas habrían sido mucho más favorables que otros para el desarrollo de un cuadrúpedo tan grande como la jirafa.

Para que un animal adquiera una estructura especial y largamente desarrollada, es casi indispensable que otras varias partes sean modificadas y coadaptadas. Aunque cada parte del cuerpo varía ligeramente, no se sigue que las partes necesarias varíen siempre en la dirección correcta y en el grado correcto. Con las diferentes especies de nuestros animales domésticos sabemos que las partes varían de diferente manera y grado, y que algunas especies son mucho más variables que otras. Aun cuando surgieran las variaciones adecuadas, no se sigue que la selección natural fuera capaz de actuar sobre ellas y producir una estructura que aparentemente sería beneficiosa para la especie. Por ejemplo, si el número de individuos existentes en un país está determinado principalmente por la destrucción causada por bestias de presa —por parásitos externos o internos, etc.—, como a menudo parece ser el caso, entonces la selección natural podrá hacer poco, o se verá muy retrasada, al modificar cualquier estructura particular para obtener alimento. Por último, la selección natural es un proceso lento, y las mismas condiciones favorables deben perdurar largamente para que se produzca así algún efecto marcado. Excepto aduciendo razones tan generales y vagas, no podemos explicar por qué, en muchas regiones del mundo, los cuadrúpedos ungulados no han adquirido cuellos muy alargados u otros medios para ramonear en las ramas más altas de los árboles.

Objeciones de la misma naturaleza que las anteriores han sido formuladas por muchos escritores. En cada caso, varias causas, además de las generales recién indicadas, han interferido probablemente en la adquisición por selección natural de estructuras que se cree serían beneficiosas para ciertas especies.

Un escritor pregunta: ¿por qué el avestruz no ha adquirido la facultad de volar? Pero un momento de reflexión mostrará qué enorme suministro de alimento sería necesario para dar a esta ave del desierto la fuerza necesaria para mover su enorme cuerpo a través del aire.

Las islas oceánicas están habitadas por murciélagos y focas, pero por ningún mamífero terrestre; sin embargo, como algunos de estos murciélagos son especies peculiares, deben de haber habitado sus hogares actuales durante mucho tiempo. Por tanto, sir C. Lyell pregunta, y da ciertas razones como respuesta, ¿por qué las focas y los murciélagos no han dado origen en tales islas a formas adaptadas para vivir en la tierra?

Pero las focas tendrían que ser convertidas primero en animales carnívoros terrestres de considerable tamaño, y los murciélagos en animales insectívoros terrestres; para los primeros no habría presas; para los murciélagos, los insectos terrestres servirían de alimento, pero estos ya serían devorados en gran medida por los reptiles o las aves, que son los primeros en colonizar y abundar en la mayoría de las islas oceánicas.

Las gradaciones de estructura, en las que cada etapa es beneficiosa para una especie en transformación, solo se verán favorecidas bajo ciertas condiciones peculiares. Un animal estrictamente terrestre, al buscar alimento ocasionalmente en aguas poco profundas, luego en arroyos o lagos, podría llegar por fin a convertirse en un animal tan plenamente acuático como para desafiar al océano abierto. Pero las focas no encontrarían en las islas oceánicas las condiciones favorables para su reconversión gradual en una forma terrestre.

Los murciélagos, como se demostró anteriormente, probablemente adquirieron sus alas planeando primero a través del aire de árbol en árbol, como las llamadas ardillas voladoras, con el fin de escapar de sus enemigos o de evitar caídas; pero una vez adquirida la facultad del vuelo verdadero, esta nunca se reconvertiría, al menos para los fines anteriores, en la facultad menos eficaz de planear por el aire.

Los murciélagos podrían, en verdad, al igual que muchas aves, haber visto sus alas reducidas en gran tamaño, o completamente perdidas, por desuso; pero en este caso habría sido necesario que primero hubieran adquirido la facultad de correr rápidamente por el suelo, con la ayuda de sus extremidades posteriores únicamente, para competir con las aves u otros animales terrestres; y para un cambio semejante, un murciélago parece singularmente mal adaptado.

Estas observaciones conjeturales se han hecho meramente para mostrar que una transición de estructura, en la que cada paso es beneficioso, es un asunto sumamente complejo; y que no tiene nada de extraño que una transición no se haya producido en ningún caso en particular.

Por último, más de un escritor ha preguntado por qué algunos animales han desarrollado sus facultades mentales en mayor grado que otros, ya que tal desarrollo sería ventajoso para todos. ¿Por qué los simios no han adquirido las facultades intelectuales del hombre?

Se podrían aducir varias causas; pero como son conjeturales y no se puede ponderar su probabilidad relativa, sería inútil exponerlas.

No debe esperarse una respuesta definitiva a esta última pregunta, en vista de que nadie puede resolver el problema más sencillo de por qué, de dos razas de salvajes, una se ha elevado más en la escala de la civilización que la otra; y esto al parecer implica una mayor capacidad cerebral.

Volveremos a las demás objeciones del Sr. Mivart. Los insectos a menudo se asemejan, con fines de protección, a diversos objetos, tales como hojas verdes o marchitas, ramitas secas, trozos de liquen, flores, espinas, excrementos de pájaros e insectos vivos; pero a este último punto volveré más adelante.

El parecido es a menudo maravillosamente estrecho, y no se limita al color, sino que se extiende a la forma, e incluso a la manera en que los insectos se sostienen. Las orugas que se proyectan inmóviles como ramitas muertas de los arbustos de los que se alimentan, ofrecen un excelente ejemplo de un parecido de este tipo. Los casos de imitación de objetos tales como excrementos de pájaros son raros y excepcionales.

Sobre este particular, el Sr. Mivart observa: «Como, según la teoría del Sr. Darwin, hay una tendencia constante hacia una variación indefinida, y como las diminutas variaciones incipientes se darán en todas direcciones, deben tender a neutralizarse mutuamente, y al principio a formar modificaciones tan inestables que es difícil, si no imposible, ver cómo tales oscilaciones indefinidas de comienzos infinitesimales pueden llegar a construir un parecido lo suficientemente apreciable con una hoja, un bambú u otro objeto, como para que la selección natural lo aproveche y perpetúe».

Pero en todos los casos anteriores, los insectos en su estado original presentaban sin duda un parecido burdo y accidental con un objeto que se encuentra comúnmente en los lugares que frecuentan.

Tampoco esto es nada improbable, si se considera el número casi infinito de objetos circundantes y la diversidad de forma y color de las huestes de insectos que existen.

Como cierto parecido burdo es necesario para el primer punto de partida, podemos comprender por qué los animales mayores y superiores no se parecen (con la excepción, que yo sepa, de un pez), para protegerse, a objetos especiales, sino únicamente a la superficie que comúnmente los rodea, y esto principalmente en el color.

Suponiendo que un insecto por casualidad se pareciera originalmente en cierto grado a una ramita seca o a una hoja marchita, y que variara ligeramente de muchas maneras, entonces todas las variaciones que hicieran al insecto un poco más semejante a cualquiera de dichos objetos, favoreciendo así su huida, se conservarían, mientras que las otras variaciones serian desdeñadas y a la larga se perderían; o, si hicieran al insecto un poco menos semejante al objeto imitado, serían eliminadas.

Habría en verdad solidez en la objeción del Sr. Mivart si intentáramos explicar los parecidos anteriores, independientemente de la selección natural, mediante una mera variabilidad fluctuante; pero, tal como están las cosas, no la hay.

Tampoco veo fuerza alguna en la dificultad del señor Mivart respecto a «los últimos toques de perfección en la mímesis», como en el caso citado por el señor Wallace de un insecto palo (Ceroxylus laceratus), que se asemeja a «una vara cubierta de musgo rastrero o jungermannia». Tan estrecho era este parecido, que un dayak nativo sostuvo que las excrecencias foliáceas eran realmente musgo. Los insectos son presa de aves y otros enemigos cuya visión es probablemente más aguda que la nuestra, y cada grado de parecido que ayudara a un insecto a escapar de la vista o la detección tendería a su conservación; y cuanto más perfecto fuera el parecido, tanto mejor para el insecto. Considerando la naturaleza de las diferencias entre las especies del grupo que incluye al Ceroxylus anterior, no hay nada improbable en que este insecto haya variado en las irregularidades de su superficie y en que estas se hayan vuelto más o menos de color verde; pues en todo grupo los caracteres que difieren en las distintas especies son los más propensos a variar, mientras que los caracteres genéricos, o aquellos comunes a todas las especies, son los más constantes.

La ballena de Groenlandia es uno de los animales más maravillosos del mundo, y el abanico, o ballena, una de sus mayores peculiaridades.

El abanico consiste en una hilera, a cada lado de la mandíbula superior, de unas 300 placas o láminas, que se encuentran muy juntas y en sentido transversal respecto al eje longitudinal de la boca. Dentro de la hilera principal hay algunas hileras subsidiarias.

Los extremos y los márgenes internos de todas las placas están deshilachados en cerdas rígidas, las cuales cubren todo el paladar gigantesco y sirven para filtrar o cerner el agua, asegurando así la diminuta presa de la que se nutren estos grandes animales.

La lámina media y más larga de la ballena de Groenlandia tiene diez, doce o incluso quince pies de longitud; pero en las diferentes especies de cetáceos hay gradaciones en la longitud; siendo la lámina media, en una especie, según Scoresby, de cuatro pies, en otra de tres, en otra de dieciocho pulgadas y en la Balaenoptera rostrata de tan solo unas nueve pulgadas de longitud.

La calidad de las barbas de ballena también difiere según las distintas especies.

Con respecto a las ballenas con barbas, el señor Mivart observa que si estas «hubiesen alcanzado una vez un tamaño y un desarrollo tales que fueran en absoluto útiles, entonces su conservación y aumento dentro de límites útiles se habrían visto promovidos por la selección natural por sí sola. Pero ¿cómo obtener el comienzo de un desarrollo tan útil?».

Como respuesta, puede preguntarse: ¿por qué los primeros antepasados de las ballenas con barbas no habrían de haber poseído una boca construida algo así como el pico lamelado de un pato? Los patos, al igual que las ballenas, se alimentan filtrando el fango y el agua; y a la familia se la ha llamado a veces Criblatores, o filtradores.

Espero que no se malinterprete mi afirmación en el sentido de que los antepasados de las ballenas poseyeran realmente bocas lameladas como el pico de un pato. Solo deseo mostrar que esto no es increíble, y que las inmensas láminas de barbas de la ballena de Groenlandia podrían haberse desarrollado a partir de tales laminillas mediante pasos sutilmente graduados, cada uno de utilidad para su poseedor.

El pico de un pato cuchara (Spatula clypeata) es una estructura más bella y compleja que la boca de una ballena. La mandíbula superior está provista a cada lado (en el espécimen examinado por mí) de una hilera o peine formado por 188 láminas delgadas y elásticas, biseladas oblicuamente de modo que terminan en punta, y dispuestas transversalmente respecto al eje mayor de la boca. Nacen del paladar y están unidas por una membrana flexible a los lados de la mandíbula. Las situadas hacia el centro son las más largas, midiendo cerca de un tercio de pulgada de longitud, y sobresalen catorce centésimas de pulgada por debajo del borde. En sus bases hay una hilera subsidiaria corta de láminas transversalmente oblicuas. En estos diversos aspectos se asemejan a las placas de fanera de la boca de una ballena. Pero hacia la extremidad del pico difieren mucho, ya que se proyectan hacia adentro, en lugar de hacerlo directamente hacia anverso. La cabeza entera del pato cuchara, aunque incomparablemente menos voluminosa, es aproximadamente una de las dieciocho partes de la longitud de la cabeza de una Balaenoptera rostrata de tamaño moderado, especie en la cual las faneras miden tan solo nueve pulgadas; de modo que si hiciéramos la cabeza del pato cuchara tan larga como la de la Balaenoptera, las láminas tendrían seis pulgadas de longitud, es decir, dos terceras partes de la longitud de la fanera en esta especie de ballena. La mandíbula inferior del pato cuchara está provista de láminas de igual longitud que las superiores, pero más finas; y al estar provista de este modo, difiere notablemente de la mandíbula inferior de una ballena, que carece de faneras. Por otra parte, las extremidades de estas láminas inferiores están deshilachadas en finas puntas cerdosas, de modo que se asemejan curiosamente a las placas de fanera. En el género Prion, miembro de la distinta familia de los petreles, la mandíbula superior por sí sola está provista de láminas, las cuales están bien desarrolladas y sobresalen por debajo del margen; de modo que el pico de esta ave se asemeja en este aspecto a la boca de una ballena.

Desde la estructura altamente desarrollada del pico del pato cuchara podemos pasar (según he aprendido por informaciones y ejemplares que me ha enviado el Sr. Salvin), sin una gran interrupción, en lo que respecta a la aptitud para el cribado, a través del pico del Merganetta armata, y en algunos aspectos a través del del Aix sponsa, hasta el pico del pato común. En esta última especie, las laminillas son mucho más groseras que en el pato cuchara, y están firmemente unidas a los lados de la mandíbula; son solo unas cincuenta en cada lado y no sobresalen en absoluto por debajo del margen. Tienen la parte superior cuadrada y están bordeadas por un tejido translúcido y algo duro, como para triturar el alimento. Los bordes de la mandíbula inferior están surcados por numerosas crestas finas que sobresalen muy poco. Aunque el pico es así muy inferior como cribador al de un pato cuchara, este pájaro, como todo el mundo sabe, lo usa constantemente para este fin. Hay otras especies, según sé por el Sr. Salvin, en las que las laminillas están bastante menos desarrolladas que en el pato común; pero no sé si usan sus picos para cribar el agua.

Pasando a otro grupo de la misma familia. En el ganso egipcio (Chenalopex) el pico se parece mucho al del pato común; pero las lamelas no son tan numerosas, ni tan distintas entre sí, ni sobresalen tanto hacia adentro; sin embargo, este ganso, según me informa el Sr. E. Bartlett, «usa su pico como un pato al expulsar el agua por las comisuras». Su alimento principal, sin embargo, es la hierba, que corta como el ganso común. En esta última ave, las lamelas de la mandíbula superior son mucho más groseras que en el pato común, casi confluentes, en número de unas veintisiete a cada lado, y terminan hacia arriba en protuberancias en forma de dientes. El paladar también está cubierto de duras protuberancias redondeadas. Los bordes de la mandíbula inferior están aserrados con dientes mucho más prominentes, groseros y agudos que en el pato. El ganso común no filtra el agua, sino que usa su pico exclusivamente para arrancar o cortar hierba, para cuyo fin está tan bien adaptado que puede apacentar la hierba más al ras que casi cualquier otro animal. Hay otras especies de gansos, según sé por el Sr. Bartlett, en las cuales las lamelas están menos desarrolladas que en el ganso común.

Vemos así que un miembro de la familia de los patos, con un pico construido como el de un ganso común y adaptado exclusivamente para pacer, o incluso un miembro con un pico que tenga laminillas menos desarrolladas, podría transformarse mediante pequeños cambios en una especie como el ganso egipcio⁠, este en una como el pato común⁠ y, por último, en una como el pato cuchara, provisto de un pico adaptado casi exclusivamente para filtrar el agua; pues esta ave difícilmente podría usar ninguna parte de su pico, excepto la punta ganchuda, para agarrar o desgarrar alimento sólido. El pico de un ganso, como puedo añadir, también podría convertirse mediante pequeños cambios en uno provisto de dientes prominentes y recurvados, como los del mérgulo (un miembro de la misma familia), que sirven para el propósito muy diferente de asegurar peces vivos.

Volviendo a las ballenas. El Hyperoodon bidens carece de dientes verdaderos en condiciones funcionales, pero su paladar está aspereado, según Lacepede, con pequeños puntos córneos, duros y desiguales. No hay, por tanto, nada improbable en suponer que alguna forma cetácea primitiva estuviera provista de puntos córneos similares en el paladar, pero colocados de forma algo más regular, y que, al igual que las protuberancias en el pico del ganso, le ayudaran a capturar o desgarrar su alimento. Si es así, difícilmente se negará que los puntos podrían haberse convertido, mediante la variación y la selección natural, en laminas tan bien desarrolladas como las del ganso egipcio, en cuyo caso habrían sido utilizadas tanto para capturar objetos como para filtrar el agua; luego en laminas como las del pato doméstico; y así sucesivamente, hasta llegar a estar tan bien construidas como las del pato cuchara, en cuyo caso habrían servido exclusivamente como aparato filtrador. Desde esta etapa, en la que las laminas tendrían dos tercios de la longitud de las placas de ballena en la Balaenoptera rostrata, las gradaciones, que pueden observarse en cetáceos aún existentes, nos conducen a las enormes placas de ballena de la ballena de Groenlandia. Tampoco hay la menor razón para dudar de que cada paso en esta escala pudiera haber sido tan útil para ciertos cetáceos antiguos, con las funciones de las partes cambiando lentamente durante el progreso del desarrollo, como lo son las gradaciones en los picos de los diferentes miembros actuales de la familia de los anátidos. Debemos tener en cuenta que cada especie de pato está sometida a una lucha severa por la existencia, y que la estructura de cada parte de su organismo debe estar bien adaptada a sus condiciones de vida.

Los Pleuronectidae, o peces planos, son notables por sus cuerpos asimétricos. Descansan sobre un lado —en la mayor parte de las especies sobre el izquierdo, pero en algunas sobre el derecho; y ocasionalmente se encuentran ejemplares adultos invertidos—. La superficie inferior, o de apoyo, se asemeja a primera vista a la superficie ventral de un pez ordinario; es de color blanco, menos desarrollada en muchos aspectos que la superior, con las aletas laterales a menudo de menor tamaño. Pero los ojos ofrecen la peculiaridad más notable, ya que ambos están situados en la parte superior de la cabeza. Durante la primera juventud, sin embargo, se encuentran opuestos el uno al otro, y todo el cuerpo es entonces simétrico, con ambos lados igualmente coloreados. Pronto, el ojo propio del lado inferior comienza a deslizarse lentamente alrededor de la cabeza hacia el lado superior; pero no atraviesa por completo el cráneo, como antiguamente se creía. Es evidente que, a menos que el ojo inferior viajara así alrededor, no podría ser utilizado por el pez mientras yace en su posición habitual sobre un lado. El ojo inferior habría estado también expuesto a ser abrasionado por el fondo arenoso. Que los Pleuronectidae están admirablemente adaptados por su estructura aplanada y asimétrica a sus hábitos de vida, se manifiesta en que varias especies, como los lenguados, las acedías, etc., son extremadamente comunes. Las principales ventajas así obtenidas parecen ser la protección contra sus enemigos y la facilidad para alimentarse en el fondo. Los diferentes miembros, sin embargo, de la familia presentan, como señala Schiodte, «una larga serie de formas que exhiben una transición gradual desde el Hippoglossus pinguis, el cual no altera en un grado considerable la forma en que abandona el óvulo, hasta los lenguados, que están totalmente volcados hacia un lado».

El señor Mivart se ha ocupado de este caso y observa que una transformación espontánea y repentina en la posición de los ojos es difícilmente concebible, en lo cual estoy enteramente de acuerdo con él. Añade luego:

«Si el tránsito fue gradual, entonces de qué manera semejante tránsito de un ojo —una pequeña fracción del trayecto hacia el otro lado de la cabeza— pudo beneficiar al individuo es, ciertamente, poco claro. Parece incluso que una transformación tan incipiente debió haber sido más bien perjudicial».

Pero él podría haber encontrado una respuesta a esta objeción en las excelentes observaciones publicadas en 1867 por Malm. Los pleuronéctidos, cuando son muy jóvenes y todavía simétricos, con sus ojos situados en lados opuestos de la cabeza, no pueden mantener durante mucho tiempo una posición vertical, debido a la excesiva altura de sus cuerpos, al pequeño tamaño de sus aletas laterales y a carecer de vejiga natatoria.

De ahí que, cansándose pronto, caigan al fondo sobre un costado. Mientras descansan así, a menudo retuercen, como observó Malm, el ojo inferior hacia arriba para ver por encima de ellos; y lo hacen con tanta fuerza que el ojo queda presionado firmemente contra la parte superior de la órbita. La frente situada entre los ojos se contrae, por consiguiente, de manera temporal en su anchura, como se podía ver claramente. En una ocasión, Malm vio a un pez joven elevar y deprimir el ojo inferior en una distancia angular de unos setenta grados.

Debemos recordar que el cráneo a esta temprana edad es cartilaginoso y flexible, de modo que cede fácilmente a la acción muscular. También se sabe que en los animales superiores, incluso pasada la primera juventud, el cráneo cede y se altera en su forma si la piel o los músculos se contraen permanentemente debido a una enfermedad o algún accidente. En los conejos de orejas largas, si una oreja cae hacia adelante y hacia abajo, su peso arrastra hacia adelante todos los huesos del cráneo del mismo lado, de lo cual he dado una figura. Malm afirma que las crías recién nacidas de las percas, los salmones y varios otros peces simétricos tienen la costumbre de descansar ocasionalmente sobre un costado en el fondo; y ha observado que entonces a menudo esfuerzan sus ojos inferiores para mirar hacia arriba; y sus cráteres —así— sus cráneos quedan así algo torcidos. Estos peces, sin embargo, pronto son capaces de mantenerse en una posición vertical, y así no se produce ningún efecto permanente. En los Pleuronectidae, por el contrario, cuanto más crecen, más habitualmente descansan sobre un lado, debido al aplastamiento creciente de sus cuerpos, y de este modo se produce un efecto permanente en la forma de la cabeza y en la posición de los ojos. A juzgar por la analogía, la tendencia a la distorsión aumentaría sin duda mediante el principio de la herencia. Schiodte cree, en contra de algunos otros naturalistas, que los Pleuronectidae no son del todo simétricos ni siquiera en el embrión; y si esto es así, podríamos comprender cómo es que ciertas especies, mientras son jóvenes, caen habitualmente y descansan sobre el lado izquierdo, y otras especies sobre el lado derecho. Malm añade, en confirmación de la opinión anterior, que el Trachypterus arcticus adulto, que no es miembro de los Pleuronectidae, descansa sobre su lado izquierdo en el fondo y nada diagonalmente a través del agua; y en este pez se dice que los dos lados de la cabeza son algo desemejantes. Nuestro gran especialista en peces, el Dr. Günther, concluye su resumen del artículo de Malm observando que «el autor da una explicación muy sencilla de la condición anormal de los pleuronectoideos».

Vemos así que las primeras etapas del tránsito del ojo de un lado de la cabeza al otro, que el Sr. Mivart considera que serían perjudiciales, pueden atribuirse al hábito, sin duda beneficioso para el individuo y para la especie, de esforzarse por mirar hacia arriba con ambos ojos mientras se descansa sobre un lado en el fondo.

También podemos atribuir a los efectos heredados del uso el hecho de que la boca en varias especies de peces planos esté torcida hacia la superficie inferior, con los huesos de la mandíbula más fuertes y eficaces en este lado ciego de la cabeza que en el otro, con el fin, como supone el Dr. Traquair, de alimentarse con facilidad en el fondo.

El desuso, por otra parte, explicará el estado menos desarrollado de toda la mitad inferior del cuerpo, incluidas las aletas laterales; aunque Yarrell piensa que el tamaño reducido de estas aletas es ventajoso para el pez, ya que «hay mucho menos espacio para su acción que para las aletas mayores de arriba».

Tal vez el menor número de dientes —en proporción de cuatro a siete en las mitades superiores de las dos mandíbulas de la plaesa, frente a veinticinco a treinta en las mitades inferiores— pueda explicarse asimismo por el desuso.

A partir del estado incoloro de la superficie ventral de la mayoría de los peces y de muchos otros animales, podemos suponer razonablemente que la ausencia de color en los peces planos en el lado que queda hacia abajo, ya sea el derecho o el izquierdo, se debe a la exclusión de la luz. Pero no puede suponerse que el peculiar aspecto moteado de la parte superior del lenguado, tan semejante al lecho arenoso del mar, ni la capacidad de algunas especies, demostrada recientemente por Pouchet, de cambiar de color de acuerdo con la superficie circundante, o la presencia de tubérculos óseos en la parte superior del rodaballo, se deban a la acción de la luz.

Aquí la selección natural ha entrado probablemente en juego, así como al adaptar la forma general del cuerpo de estos peces, y muchas otras peculiaridades, a sus hábitos de vida. Debemos tener presente, como he insistido antes, que los efectos heredados del uso incrementado de las partes, y tal vez de su desuso, se verán reforzados por la selección natural.

Pues todas las variaciones espontáneas en la dirección correcta serán así preservadas; al igual que aquellos individuos que hereden en el grado más alto los efectos del uso incrementado y beneficioso de cualquier parte. Qué parte atribuir en cada caso particular a los efectos del uso y qué parte a la selección natural, parece imposible de decidir.

Puedo dar otro ejemplo de una estructura que aparentemente debe su origen exclusivamente al uso o al hábito. El extremo de la cola en algunos monos americanos se ha convertido en un órgano prensil maravillosamente perfecto y sirve como una quinta mano. Un crítico, que coincide con el Sr. Mivart en cada detalle, señala respecto a esta estructura: «Es imposible creer que en cualquier número de generaciones la primera ligera tendencia incipiente a aferrarse pudiera preservar la vida de los individuos que la poseían, o favorecer su probabilidad de tener y criar descendencia». Pero no hay necesidad de semejante creencia. El hábito, y esto casi implica que de este modo se deriva algún beneficio grande o pequeño, bastaría con toda probabilidad para la tarea. Brehm vio a las crías de un mono africano (Cercopithecus) aferradas a la superficie inferior de su madre con las manos, y al mismo tiempo enganchaban sus pequeñas colas alrededor de la de su madre. El profesor Henslow mantuvo en cautiverio a unos ratones de campo (Mus messorius) que no poseen una cola estructuralmente prensil; pero observó con frecuencia que curvaban la cola alrededor de las ramas de un arbusto colocado en la jaula y se ayudaban así a trepar. He recibido un relato análogo del Dr. Gunther, quien ha visto a un ratón suspenderse de esta manera. Si el ratón de campo hubiera sido más estrictamente arborícola, quizás su cola se habría vuelto estructuralmente prensil, como ocurre con algunos miembros del mismo orden. Por qué el Cercopithecus, considerando sus hábitos durante la juventud, no se ha provisto de este modo, sería difícil de decir. Sin embargo, es posible que la larga cola de este mono le sea de mayor utilidad como órgano de equilibrio al dar sus prodigiosos saltos, que como órgano prensil.

Las glándulas mamarias son comunes a toda la clase de los mamíferos y son indispensables para su existencia; deben, por tanto, haberse desarrollado en un período extremadamente remoto, y no podemos saber nada con seguridad acerca de su modo de desarrollo. El señor Mivart pregunta: «¿Es concebible que la cria de algún animal se haya salvado alguna vez de la destrucción chupando accidentalmente una gota de líquido apenas nutritivo de una glándula cutánea accidentalmente hipertrofiada de su madre? Y aun cuando una lo fuera, ¿qué probabilidad había de la perpetuación de tal variación?». Pero el caso no se expone aquí con equidad. La mayoría de los evolucionistas admite que los mamíferos descienden de una forma marsupial; y, de ser así, las glándulas mamarias se habrían desarrollado al principio dentro del saco marsupial. En el caso del pez (Hippocampus), los huevos se incuban y las crías se crían durante un tiempo dentro de un saco de esta naturaleza; y un naturalista estadounidense, el señor Lockwood, cree, por lo que ha visto del desarrollo de las crías, que se nutren mediante una secreción de las glándulas cutáneas del saco. Ahora bien, con los primeros progenitores de los mamíferos, casi antes de que merecieran ser denominados así, ¿no es al menos posible que las crias hubieran sido nutridas de manera similar? Y en este caso, los individuos que secretaban un fluido, en cierto grado o manera más nutritivo, de modo que participara de la naturaleza de la leche, habrían criado a la larga un número mayor de descendientes bien nutridos que los individuos que secretaban un fluido más pobre; y así las glándulas cutáneas, que son las homólogas de las glándulas mamarias, habrían sido mejoradas o hechas más eficaces. Concuerda con el principio ampliamente extendido de la especialización el que las glándulas situadas en cierta zona del saco se hubieran desarrollado más altamente que el resto; y habrían formado entonces un pecho, pero al principio sin pezón, como vemos en el Ornithorhyncus, en la base de la serie de los mamíferos. Mediante qué agencia las glándulas de una cierta zona se especializaron más altamente que las otras, no pretendo decidirlo, ya sea en parte mediante la compensación del crecimiento, los efectos del uso o de la selección natural.

El desarrollo de las glándulas mamarias no habría servido de nada, y no podría haber sido afectado por medio de la selección natural, a menos que las crías fuesen capaces al mismo tiempo de tomar la secreción.

No hay mayor dificultad para comprender cómo los mamíferos jóvenes han aprendido instintivamente a mamar del pecho que para comprender cómo los polluelos sin eclosionar han aprendido a romper la cáscara del huevo golpeándola con sus picos especialmente adaptados; o cómo, pocas horas después de abandonar el cascarón, han aprendido a picotear granos de alimento. En tales casos, la solución más probable parece ser que el hábito fue adquirido al principio mediante la práctica a una edad más avanzada, y posteriormente transmitido a la descendencia a una edad más temprana.

Pero se dice que el joven canguro no mama, sino que se aferra únicamente al pezón de su madre, la cual tiene la capacidad de inyectar leche en la boca de su desvalida cría medio formada. Sobre este punto, el señor Mivart señala:

“De no existir una disposición especial, la joven cría se ahogaría infaliblemente por la intrusión de la leche en la tráquea. Pero hay una disposición especial. La laringe está tan alargada que se eleva hasta el extremo posterior de las fosas nasales, y es capaz así de dar libre entrada al aire para los pulmones, mientras que la leche pasa sin causar daño a cada lado de esta laringe alargada, llegando así con seguridad al esófago situado detrás de ella”.

El señor Mivart pregunta entonces cómo eliminó la selección natural en el canguro adulto (y en la mayoría de los demás mamíferos, bajo el supuesto de que descienden de una forma marsupial) “esta estructura al menos perfectamente inocente e inofensiva”.

Como respuesta puede sugerirse que la voz, que sin duda es de gran importancia para muchos animales, difícilmente podría haberse empleado con toda su fuerza mientras la laringe penetrara en las fosas nasales; y el profesor Flower me ha sugerido que esta estructura habría interferido en gran medida con la capacidad de un animal para tragar alimento sólido.

We will now turn for a short space to the lower divisions of the animal kingdom. The Echinodermata (starfishes, sea-urchins, etc. ) are furnished with remarkable organs, called pedicellariae, which consist, when well developed, of a tridactyle forceps⁠—that is, of one formed of three serrated arms, neatly fitting together and placed on the summit of a flexible stem, moved by muscles. These forceps can seize firmly hold of any object; and Alexander Agassiz has seen an Echinus or sea-urchin rapidly passing particles of excrement from forceps to forceps down certain lines of its body, in order that its shell should not be fouled. But there is no doubt that besides removing dirt of all kinds, they subserve other functions; and one of these apparently is defence.

Con respecto a estos órganos, el señor Mivart, como en tantas ocasiones anteriores, pregunta: «¿Cuál sería la utilidad de los primeros comienzos rudimentarios de tales estructuras, y cómo podrían tales brotes incipientes haber preservado jamás la vida de un solo Equino?». Y añade: «ni siquiera el desarrollo repentino de la acción de chasquido habría sido beneficioso sin el tallo libremente móvil, ni este último habría sido eficaz sin las mandíbulas chasqueantes, y sin embargo ninguna variación minúscula, casi indefinida, podría desarrollar simultáneamente estas coordinaciones complejas de estructura; negarlo parece equivaler a afirmar una paradoja sorprendente». Por paradójico que esto pueda parecerle al señor Mivart, unas tenazas tridáctilas, fijas inmóvilmente en la base, pero capaces de una acción de chasquido, existen ciertamente en algunas estrellas de mar; y esto es comprensible si sirven, al menos en parte, como medio de defensa. El señor Agassiz, a cuya gran amabilidad debo mucha información sobre el tema, me informa de que hay otras estrellas de mar en las cuales uno de los tres brazos de las tenazas se reduce a un soporte para los otros dos; y de nuevo, otros géneros en los cuales el tercer brazo se pierde por completo. En Echinoneus, la concha es descrita por M. Perrier como portadora de dos clases de pedicelarias, una que se asemeja a las del Echinus, y la otra a las del Spatangus; y tales casos son siempre interesantes por ofrecer los medios de transiciones aparentemente repentinas, mediante la atrofia de uno de los dos estados de un órgano.

Con respecto a los pasos mediante los cuales se han evolucionado estos curiosos órganos, el Sr. Agassiz infiere, a partir de sus propias investigaciones y las del Sr. Müller, que tanto en las estrellas de mar como en los erizos de mar, las pedicelarias deben considerarse sin duda como espinas modificadas.

Esto puede deducirse por su modo de desarrollo en el individuo, así como por una larga y perfecta serie de gradaciones en diferentes especies y géneros, desde gránulos simples hasta espinas ordinarias, y hasta pedicelarias tridáctilas perfectas.

La gradación se extiende incluso a la manera en que las espinas ordinarias y las pedicelarias, con sus varillas calcáreas de soporte, se articulan al caparazón. En ciertos géneros de estrellas de mar, pueden encontrarse «las combinaciones mismas necesarias para demostrar que las pedicelarias son solo espinas ramificadas modificadas».

• Así, tenemos espinas fijas, con tres ramas móviles equidistantes y serradas, articuladas cerca de sus bases; y más arriba, en la misma espina, otras tres ramas móviles.
• Ahora bien, cuando estas últimas surgen de la cúspide de una espina, forman, de hecho, una pedicelaria tridáctila rudimentaria, y tales pueden verse en la misma espina junto con las tres ramas inferiores.

En este caso, la identidad de naturaleza entre los brazos de las pedicelarias y las ramas móviles de una espina es inconfundible.

Se admite generalmente que las espinas ordinarias sirven de protección; y de ser así, no puede haber razón para dudar de que aquellas provistas de ramas serradas y móviles sirvan asimismo para el mismo propósito; y así servirían de manera aún más eficaz tan pronto como, al unirse, actuaran como un aparato prensil o chasqueante.

De este modo, cada gradación, desde una espina fija ordinaria hasta una pedicelaria fija, sería útil.

En ciertos géneros de estrellas de mar estos órganos, en vez de estar fijos o sustentados sobre un soporte inmóvil, están colocados en la cumbre de un tallo flexible y muscular, aunque corto; y en este caso probablemente desempeñan alguna función adicional además de la defensa.

En los erizos de mar se pueden seguir los pasos mediante los cuales una espina fija se articula a la concha, y se vuelve así móvil.

Ojalá tuviera espacio aquí para dar un resumen más completo de las interesantes observaciones del señor Agassiz sobre el desarrollo de las pedicelarias. Todas las gradaciones posibles, como él añade, pueden encontrarse asimismo entre las pedicelarias de las estrellas de mar y los ganchos de los ofiuros, otro grupo de los equinodermos; y, de nuevo, entre las pedicelarias de los erizos de mar y las áncoras de las holoturias, pertenecientes también a la misma gran clase.

Ciertos animales compuestos, o zoófitos, como se los ha llamado, a saber, los poli(zo)os, están provistos de unos órganos curiosos llamados avicularios.

Estos difieren mucho en estructura según las distintas especies. En su condición más perfecta se asemejan curiosamente a la cabeza y el pico de un buitre en miniatura, asentados sobre un cuello y capaces de movimiento, al igual que la mandíbula inferior.

En una especie observada por mí, todos los avicularios de una misma rama se movían a menudo de forma simultánea hacia atrás y hacia adelante, con la mandíbula inferior ampliamente abierta, en un ángulo de unos 90 grados, en el transcurso de cinco segundos; y su movimiento hacía temblar a todo el polizario.

Cuando se tocan las mandíbulas con una aguja, estas la sujetan con tanta firmeza que de este modo se puede sacudir la rama.

El Sr. Mivart aduce este caso, principalmente debido a la supuesta dificultad de que órganos, a saber, los avicularios de los Polyzoa y los pedicelarios de los Echinodermata, que él considera «esencialmente similares», se hayan desarrollado mediante la selección natural en divisiones ampliamente distintas del reino animal.

Pero, en lo que respecta a la estructura, no veo ninguna similitud entre los pedicelarios tridáctilos y los avicularios. Estos últimos se asemejan un poco más a las chelae o pinzas de los crustáceos; y el Sr. Mivart podría haber aducido con igual pertinencia esta semejanza como una dificultad especial, o incluso su parecido con la cabeza y el pico de un ave.

Los avicularios son considerados por el Sr. Busk, el Dr. Smitt y el Dr. Nitsche⁠—naturalistas que han estudiado cuidadosamente este grupo⁠—como homólogos a los zooides y sus celdillas que componen el zoofito, correspondiendo el labio o párpado móvil de la celdilla con la mandíbula inferior y móvil del aviculario. El Sr. Busk, sin embargo, no conoce ninguna gradación existente en la actualidad entre un zooide y un aviculario. Por consiguiente, es imposible conjeturar mediante qué gradaciones útiles el uno pudo haberse convertido en el otro, pero de esto no se sigue en absoluto que tales gradaciones no hayan existido.

Como las chelae de los crustáceos se asemejan hasta cierto punto a los avicularios de los briozoos, sirviendo ambas como pinzas, tal vez valga la pena mostrar que en el caso de las primeras aún existe una larga serie de gradaciones útiles.

En la primera y más sencilla etapa, el segmento terminal de una extremidad se cierra ya sea sobre la cúspide cuadrada del penúltimo segmento ancho, o contra todo un lado, y de este modo es capaz de sujetar un objeto, pero la extremidad todavía sirve como órgano de locomoción.

Encontramos a continuación que una de las esquinas del penúltimo segmento ancho es ligeramente prominente, a veces provista de dientes irregulares, y contra ella se cierra el segmento terminal.

Mediante un aumento en el tamaño de esta proyección, con su forma —así como la del segmento terminal— ligeramente modificada y perfeccionada, las pinzas se vuelven cada vez más perfectas, hasta que al final tenemos un instrumento tan eficaz como las chelae de una langosta. Y todas estas gradaciones pueden rastrearse realmente.

Además de las avicularias, los polizoos poseen unos órganos curiosos llamados vibráculos.

Estos consisten generalmente en cerdas largas, capaces de movimiento y fácilmente excitables. En una especie examinada por mí, los vibráculos eran ligeramente curvados y serrados a lo largo del margen exterior, y todos ellos en el mismo polizoario a menudo se movían simultáneamente; de modo que, actuando como largos remos, barrían una rama rápidamente a través del objetivo de mi microscopio.

Cuando una rama se colocaba sobre su cara, los vibráculos se enredaban y hacían violentos esfuerzos para liberarse. Se supone que sirven como defensa y puede vérselos, como señala el Sr. Busk, «barrer lenta y cuidadosamente sobre la superficie del polizoario, eliminando lo que pudiera ser nocivo para los delicados habitantes de las celdas cuando sus tentáculos están protruidos».

Las avicularias, al igual que los vibráculos, probablemente sirven para la defensa, pero también atrapan y matan a pequeños animales vivos, los cuales, según se cree, son barridos después por las corrientes al alcance de los tentáculos de los zooides.

Algunas especies están provistas de avicularias y vibráculos, algunas solo de avicularias y unas pocas solo de vibráculos.

No es fácil imaginar dos objetos más radicalmente diferentes en apariencia que una cerda o vibráculo y un aviculario semejante a la cabeza de un ave; sin embargo, son casi con certeza homólogos y se han desarrollado a partir de la misma fuente común, a saber, un zooides con su celda.

De aquí que podamos comprender cómo es que estos órganos se transforman gradualmente unos en otros en ciertos casos, según me informa el señor Busk.

• Así, en los avicularios de varias especies de Lepralia, la mandíbula móvil se halla tan prolongada y es tan parecida a una cerda que la presencia del pico superior, o fijo, es lo único que permite determinar su naturaleza aviculariana.
• Los vibráculos pueden haberse desarrollado directamente a partir de los labios de las celdas, sin haber pasado por el estadio aviculariano; pero parece más probable que sí hayan atravesado dicho estadio, ya que durante las primeras etapas de la transformación las demás partes de la celda, junto con el zooide contenido, difícilmente habrían desaparecido de golpe.
• En muchos casos, los vibráculos poseen un soporte con canal en la base que parece representar el pico fijo, si bien en algunas especies este soporte está completamente ausente.

Esta perspectiva sobre el desarrollo de los vibráculos, de ser fidedigna, resulta interesante; pues, suponiendo que todas las especies provistas de avicularios se hubiesen extinguido, a nadie —por más viva que tuviera la imaginación— se le habría ocurrido jamás que los vibráculos hubiesen existido originalmente como parte de un órgano semejante a la cabeza de un pájaro, o a una caja o capuchón irregular.

Es interesante ver cómo dos órganos tan sumamente diferentes se desarrollan a partir de un origen común; y puesto que el labio móvil de la celda sirve de protección al zooide, no hay dificultad en creer que todas las gradaciones mediante las cuales dicho labio se transformó primero en la mandíbula inferior de un aviculario y luego en una cerda alargada sirvieron asimismo de protección de diversas maneras y bajo distintas circunstancias.

En el reino vegetal, el señor Mivart solo alude a dos casos, a saber: la estructura de las flores de las orquídeas y los movimientos de las plantas trepadoras. Con respecto a la primera, dice:

«La explicación de su origen se considera totalmente insatisfactoria —del todo insuficiente para explicar los principios incipientes e infinitesimales de estructuras que solo son útiles cuando están considerablemente desarrolladas».

Como ya he tratado este tema extensamente en otra obra, daré aquí únicamente unos pocos detalles sobre una sola de las peculiaridades más llamativas de las flores de las orquídeas, a saber, sus polinios.

Un polinio, cuando está muy desarrollado, consiste en una masa de granos de polen adherida a un pie elástico o caudícula, y este a una pequeña masa de materia sumamente viscosa. Los polinios son transportados de este modo por los insectos desde una flor hasta el estigma de otra.

En algunas orquídeas no hay caudícula en las masas de polen, y los granos están meramente unidos entre sí por finos filamentos; pero, como estos no se limitan a las orquídeas, no es necesario considerarlos aquí; sin embargo, puedo mencionar que en la base de la serie de las orquídeas, en Cypripedium, podemos ver cómo probablemente se desarrollaron por primera vez los filamentos. En otras orquídeas, los filamentos se cohesionan en un extremo de las masas de polen, y esto forma el rastro primero o incipiente de una caudícula. De que este es el origen de la caudícula, incluso cuando es de considerable longitud y está muy desarrollada, tenemos una buena prueba en los granos de polen abortados que a veces pueden detectarse incrustados dentro de las partes centrales y sólidas.

Con respecto a la segunda peculiaridad principal, a saber, la pequeña masa de materia viscosa unida al extremo de la caudícula, se puede especificar una larga serie de gradaciones, cada una de evidente utilidad para la planta. En la mayoría de las flores pertenecientes a otros órdenes, el estigma secreta una pequeña cantidad de materia viscosa. Pues bien, en ciertas orquídeas se secreta una materia viscosa similar, pero en cantidades mucho mayores por uno solo de los tres estígmenes; y este estigma, tal vez como consecuencia de la copiosa secreción, se vuelve estéril. Cuando un insecto visita una flor de este tipo, desprende una parte de la materia viscosa y, al mismo tiempo, arrastra así algunos de los granos de polen. Desde esta condición simple, que difiere muy poco de la de una multitud de flores comunes, existen infinitas gradaciones —hasta especies en las que la masa de polen termina en una caudícula muy corta y libre—, hasta otras en las que la caudícula queda firmemente unida a la materia viscosa, estando el estigma estéril muy modificado. En este último caso tenemos un polinio en su condición más altamente desarrollada y perfecta. Quien examine cuidadosamente por sí mismo las flores de las orquídeas no negará la existencia de la serie de gradaciones mencionada —desde una masa de granos de polen simplemente unidos por hilos, con el estigma difiriendo muy poco del de las flores ordinarias, hasta un polinio sumamente complejo, admirablemente adaptado para su transporte por los insectos—; ni negará tampoco que todas las gradaciones en las diversas especies están admirablemente adaptadas, en relación con la estructura general de cada flor, para su fertilización por diferentes insectos. En este, y en casi todos los demás casos, la investigación puede llevarse aún más atrás; y puede preguntarse cómo se volvió viscoso el estigma de una flor ordinaria, pero como no conocemos la historia completa de ningún grupo de seres, es tan inútil formular tales preguntas como desesperado intentar responderlas.

Pasaremos ahora a las plantas trepadoras.

Estas pueden disponerse en una larga serie, desde aquellas que simplemente se enroscan alrededor de un soporte, hasta las que he llamado trepadoras por las hojas y aquellas provistas de zarcillos.

En estas dos últimas clases, los tallos generalmente, aunque no siempre, han perdido la facultad de enroscarse, si bien conservan la de girar, la cual poseen asimismo los zarcillos. Las gradaciones entre las trepadoras por las hojas y las portadoras de zarcillos son maravillosamente estrechas, y ciertas plantas pueden clasificarse de un modo u otro.

Pero al ascender en la serie desde las trepadoras simples hasta las trepadoras por las hojas, se añade una cualidad importante, a saber, la sensibilidad al tacto, mediante la cual los pecíolos de las hojas o de las flores, o estos mismos modificados y convertidos en zarcillos, son estimulados para curvarse y abrazar el objeto tocado.

Quien lea mi memoria sobre estas plantas, creo que admitirá que todas las numerosas gradaciones en función y estructura entre las trepadoras simples y las portadoras de zarcillos son, en cada caso, altamente beneficiosas para la especie.

Por ejemplo, es claramente una gran ventaja para una planta trepadora convertirse en trepadora por las hojas; y es probable que toda trepadora que poseyera hojas con pecíolos largos se habría convertido en una trepadora por las hojas, si dichos pecíolos hubiesen tenido en el más mínimo grado la sensibilidad requerida al tacto.

Como el enroscado es el medio más sencillo para ascender por un soporte, y forma la base de nuestra serie, puede preguntarse naturalmente cómo adquirieron las plantas este poder en un grado incipiente, para después mejorarlo e incrementarlo mediante la selección natural. La capacidad de enroscarse depende, primero, de que los tallos, mientras son jóvenes, sean extremadamente flexibles (pero este es un carácter común a muchas plantas que no son trepadoras); y, segundo, de que se doblen continuamente hacia todos los puntos de la brújula, unos tras otros en sucesión, en el mismo orden. Mediante este movimiento, los tallos se inclinan hacia todos los lados y se ven obligados a dar vueltas y más vueltas. Tan pronto como la parte inferior de un tallo choca contra cualquier objeto y se detiene, la parte superior sigue doblándose y girando, y por lo tanto se enrosca necesariamente alrededor y hacia arriba del soporte. El movimiento giratorio cesa después del crecimiento temprano de cada brote. Como en muchas familias de plantas ampliamente separadas, especies aisladas y géneros aislados poseen la capacidad de girar y se han convertido así en plantas trepadoras volubles, deben haberla adquirido de forma independiente y no pueden haberla heredado de un progenitor común. De ahí que me sintiera llevado a predecir que se descubriría que cierta ligera tendencia a un movimiento de este tipo no es en absoluto poco común en plantas que no trepaban; y que esto había proporcionado la base sobre la cual la selección natural podía actuar y mejorar. Cuando hice esta predicción, solo conocía un caso imperfecto, a saber, el de los jóvenes pedúnculos florales de una Maurandia, que giraban ligera e irregularmente, como los tallos de las plantas trepadoras volubles, pero sin hacer uso alguno de este hábito. Poco después, Fritz Müller descubrió que los tallos jóvenes de una Alisma y de un Linum —plantas que no trepan y que están ampliamente separadas en el sistema natural— giraban claramente, aunque de forma irregular, y afirma tener razones para sospechar que esto ocurre en algunas otras plantas. Estos ligeros movimientos parecen no ser de ninguna utilidad para las plantas en cuestión; de cualquier modo, no sirven en absoluto para trepar, que es el punto que nos concierne. No obstante, podemos ver que si los tallos de estas plantas hubiesen sido flexibles, y si bajo las condiciones a las que están expuestas les hubiera beneficiado ascender a cierta altura, entonces el hábito de girar ligera e irregularmente podría haber sido incrementado y utilizado a través de la selección natural, hasta haberse convertido en especies volubles bien desarrolladas.

Con respecto a la sensibilidad de los pecíolos de las hojas y de las flores, y de los zarcillos, son aplicables casi las mismas observaciones que en el caso de los movimientos giratorios de las plantas trepadoras.

Como un vasto número de especies, pertenecientes a grupos ampliamente distintos, están dotadas de este tipo de sensibilidad, debería encontrarse en condición incipiente en muchas plantas que no se han vuelto trepadoras. Este es el caso: observé que los pedúnculos florales jóvenes de la Maurandia antes mencionada se curvaban un poco hacia el lado que era tocado.

Morren descubrió en varias especies de Oxalis que las hojas y sus pecíolos se movían, especialmente tras la exposición a un sol intenso, cuando eran tocados suave y repetidamente, o cuando se sacudía la planta. Repetí estas observaciones en algunas otras especies de Oxalis con el mismo resultado; en algunas de ellas el movimiento era claro, pero se apreciaba mejor en las hojas jóvenes; en otras era extremadamente leve.

Es un hecho más importante el que, según la gran autoridad de Hofmeister, los brotes y hojas jóvenes de todas las plantas se mueven después de ser sacudidos; y en las plantas trepadoras, como sabemos, solo durante las primeras etapas de crecimiento los pecíolos y los zarcillos son sensibles.

Apenas es posible que los ligeros movimientos anteriores, debidos a un roce o sacudida en los órganos jóvenes y en crecimiento de las plantas, puedan revestir alguna importancia funcional para ellas.

Pero las plantas poseen, en respuesta a diversos estímulos, facultades de movimiento que son de manifiesta importancia para ellas; por ejemplo, hacia la luz y, más raramente, alejándose de ella; en contra de la atracción de la gravedad y, más raramente, en la dirección de esta.

Cuando los nervios y los músculos de un animal son excitados por el galvanismo o por la absorción de estricnina, los movimientos resultantes pueden considerarse un efecto incidental, ya que los nervios y los músculos no han sido dotados de una sensibilidad especial a estos estímulos. De igual modo, en las plantas parece que, por poseer la facultad de moverse en respuesta a determinados estímulos, se ven excitadas de manera incidental por un roce o por una sacudida.

De ahí que no ofrezca gran dificultad admitir que, en el caso de las plantas con hojas trepadoras y zarcillos, sea esta tendencia la que ha sido aprovechada y potenciada mediante la selección natural. No obstante, es probable, por las razones que he expuesto en mi memoria, que esto haya ocurrido únicamente en plantas que ya habían adquirido la facultad de girar y se habían convertido así en plantas trepadoras.

Ya he procurado explicar cómo las plantas se volvieron trepadoras, a saber, mediante el aumento de una tendencia a movimientos giratorios leves e irregulares, que al principio no les servían para nada; este movimiento, así como el debido a un roce o sacudida, es el resultado incidental de la facultad de movimiento, adquirida para otros fines beneficiosos.

Si, durante el desarrollo gradual de las plantas trepadoras, la selección natural se ha visto favorecida por los efectos hereditarios del uso, no pretendo decidirlo; pero sabemos que ciertos movimientos periódicos, por ejemplo, el llamado sueño de las plantas, están regidos por el hábito.

He considerado ya bastantes casos, quizás más de los suficientes, seleccionados con esmero por un hábil naturalista, para demostrar que la selección natural es incapaz de dar cuenta de las etapas incipientes de las estructuras útiles; y he demostrado, según espero, que no existe gran dificultad en este punto.

Se ha ofrecido así una buena oportunidad para explayarse un poco sobre las gradaciones de estructura, a menudo asociadas con funciones extrañas⁠—un tema importante que no fue tratado con la extensión suficiente en las ediciones anteriores de esta obra.

Recapitularé ahora brevemente los casos precedentes.

En la jirafa, la continua conservación de los individuos de algún rumiante extinto de gran altura, que tuviese los cuellos, patas, etc., más largos, y pudiese ramonear un poco por encima de la altura media, y la continua destrucción de aquellos que no pudiesen alcanzar tanta altura, habrían bastado para la producción de este notable cuadrúpedo; pero el uso prolongado de todas las partes, junto con la herencia, habrá contribuido de manera importante a su coordinación.

En los numerosos insectos que imitan diversos objetos, no hay improbabilidad en creer que un parecido accidental con algún objeto común fue en cada caso la base para la obra de la selección natural, perfeccionada después mediante la conservación ocasional de ligeras variaciones que hacían el parecido algo mayor; y esto habrá continuado mientras el insecto siguió variando y mientras un parecido cada vez más perfecto condujo a su fuga de enemigos agudos de vista.

En ciertas especies de ballenas existe una tendencia a la formación de pequeños puntos irregulares de córnea en el paladar; y parece estar enteramente dentro del ámbito de la selección natural conservar todas las variaciones favorables, hasta que los puntos se convirtieron, primero en tubérculos laminares o dientes —como los del pico de un ganso—, después en laminillas cortas —como las de los patos domésticos— y luego en laminillas tan perfectas como las del pato cuchara, y finalmente en las gigantescas placas de ballena, como las que hay en la boca de la ballena de Groenlandia.

En la familia de los patos, las laminillas se usan primero como dientes, después en parte como dientes y en parte como aparato filtrador, y por último casi exclusivamente para este último fin.

Con estructuras tales como las laminillas de cuerno o ballena antedichas, el hábito o uso poco o nada puede haber hecho, por lo que podemos juzgar, en pro de su desarrollo.

Por otra parte, el traslado del ojo inferior de un pez plano hacia la parte superior de la cabeza, y la formación de una cola prensil, pueden atribuirse casi por completo al uso continuo, junto con la herencia.

Respecto a las mamas de los animales superiores, la conjetura más probable es que, primordialmente, las glándulas cutáneas de toda la superficie de una bolsa marsupial segregaban un fluido nutritivo; y que estas glándulas mejoraron en su función mediante la selección natural y se concentraron en un área delimitada, en cuyo caso habrían formado una mama.

No hay mayor dificultad en comprender cómo las espinas ramificadas de algún equinodermo antiguo, que servían como defensa, se desarrollaron mediante la selección natural hasta convertirse en pedicelarias tridáctilas, que en comprender el desarrollo de las pinzas de los crustáceos, a través de modificaciones ligeras y útiles en los segmentos último y penúltimo de una extremidad que al principio se usaba únicamente para la locomoción.

En los avicularios y vibráculos de los Briozoos tenemos órganos de aspecto muy diverso desarrollados a partir de la misma fuente; y con los vibráculos podemos entender cómo las gradaciones sucesivas pudieron haber sido de utilidad.

En cuanto a los polinios de las orquídeas, los hilos que originalmente servían para unir los granos de polen pueden rastrearse cohesionándose en caudículas; y también pueden seguirse los pasos mediante los cuales una materia viscosa, como la segregada por los estigmas de las flores ordinarias y que todavía cumple casi el mismo propósito, aunque no exactamente, se adhirió a los extremos libres de las caudículas; siendo todas estas gradaciones de un beneficio manifiesto para las plantas en cuestión.

Respecto a las plantas trepadoras, no necesito repetir lo que tan recientemente se ha dicho.

Se ha preguntado con frecuencia si la selección natural es tan potente, por qué tal o cual estructura no ha sido adquirida por ciertas especies, a las cuales aparentemente les habría sido ventajosa. Pero es absurdo esperar una respuesta precisa a tales preguntas, considerando nuestra ignorancia de la historia pasada de cada especie y de las condiciones que en la actualidad determinan su número y distribución. En la mayoría de los casos solo se pueden aducir razones generales, pero en unos pocos casos, razones especiales. Así, para adaptar una especie a nuevos hábitos de vida, son casi indispensables muchas modificaciones coordinadas, y a menudo puede haber ocurrido que las partes requeridas no hayan variado de la manera correcta o en el grado adecuado. Muchas especies deben de haber visto impedido el aumento de su número a través de agencias destructivas, las cuales no guardaban relación con ciertas estructuras que imaginamos habrían sido adquiridas mediante la selección natural por parecernos ventajosas para la especie. En este caso, como la lucha por la vida no dependía de tales estructuras, estas no podrían haber sido adquiridas por medio de la selección natural. En muchos casos, son necesarias condiciones complejas y de larga duración, a menudo de índole peculiar, para el desarrollo de una estructura; y las condiciones requeridas rara vez pueden haber coincidido. La creencia de que una estructura dada, que creemos —a menudo erróneamente— que habría sido beneficiosa para una especie, habría sido adquirida bajo cualquier circunstancia mediante la selección natural, se opone a lo que podemos comprender de su modo de acción. El Sr. Mivart no niega que la selección natural haya efectuado algo; pero la considera «demostrablemente insuficiente» para dar cuenta de los fenómenos que yo explico mediante su acción. Sus principales argumentos ya han sido considerados, y los demás lo serán en adelante. Me parece que participan poco del carácter de demostración y que tienen escaso peso en comparación con aquellos favorables al poder de la selección natural, auxiliada por las otras agencias que se suelen especificar. Estoy obligado a añadir que algunos de los hechos y argumentos aquí empleados por mí han sido propuestos con el mismo propósito en un hábil artículo publicado recientemente en la Medico-Chirurgical Review.

En la actualidad, casi todos los naturalistas admiten la evolución bajo alguna forma. El Sr. Mivart cree que las especies cambian mediante «una fuerza o tendencia interna», acerca de la cual no se pretende que se sepa nada.

Que las especies poseen una capacidad de cambio será admitido por todos los evolucionistas; pero no hay necesidad, según me parece, de invocar ninguna fuerza interna más allá de la tendencia a la variabilidad ordinaria, la cual, mediante la ayuda de la selección por parte del hombre, ha dado origen a muchas razas domésticas bien adaptadas, y que, mediante la ayuda de la selección natural, daría origen igualmente bien, a través de pasos graduales, a razas naturales o especies.

El resultado final habrá sido por lo general, tal como ya se ha explicado, un avance, aunque en unos pocos casos una regresión, en la organización.

El Sr. Mivart se inclina además a creer, y algunos naturalistas están de acuerdo con él, que las nuevas especies se manifiestan «con rapidez y mediante modificaciones que aparecen de golpe».

Por ejemplo, supone que las diferencias entre el extinto Hipparion, provisto de tres dedos, y el caballo surgieron repentinamente. Piensa que es difícil creer que el ala de un ave «se desarrollara de ninguna otra manera que mediante una modificación comparativamente súbita de un tipo marcado e importante»; y al parecer haría extensiva la misma opinión a las alas de los murciélagos y los pterodáctilos.

Esta conclusión, que implica grandes saltos o discontinuidad en la serie, me parece improbable en el grado máximo.

Todo aquel que crea en una evolución lenta y gradual admitirá, por supuesto, que los cambios específicos pueden haber sido tan abruptos y grandes como cualquier variación individual que encontremos en la naturaleza, o incluso bajo domesticación.

Pero como las especies son más variables cuando están domesticadas o cultivadas que bajo sus condiciones naturales, no es probable que variaciones tan grandes y abruptas hayan ocurrido a menudo en la naturaleza, como se sabe que surgen ocasionalmente bajo la domesticación.

De estas últimas variaciones, varias pueden atribuirse a la reversión; y es probable que los caracteres que así reaparecen fuesen, en muchos casos, adquiridos al principio de manera gradual.

Un número aún mayor debe calificarse de monstruosidades, tales como hombres de seis dedos, hombres puercoespín, ovejas Ancon, ganado vacuno Niata, etc.; y como difieren ampliamente en carácter de las especies naturales, arrojan muy poca luz sobre nuestro tema.

Excluyendo tales casos de variaciones abruptas, las pocas que quedan constituirían a lo sumo, si se encontrasen en estado natural, especies dudosas, estrechamente emparentadas con sus tipos parentales.

Mis razones para dudar de que las especies naturales hayan cambiado tan bruscamente como lo han hecho a veces las razas domésticas, y para dejar de creer por completo que hayan cambiado de la manera maravillosa indicada por el Sr. Mivart, son las siguientes.

Según nuestra experiencia, las variaciones abruptas y fuertemente marcadas se producen en nuestras producciones domesticadas de forma aislada y a intervalos de tiempo bastante largos. Si tales variaciones se produjeran en estado natural, estarían expuestas, como se explicó anteriormente, a perderse por causas accidentales de destrucción y por el posterior cruzamiento; y así se sabe que ocurre en estado de domesticación, a menos que variaciones abruptas de este tipo sean especialmente preservadas y separadas por el cuidado del hombre.

De ahí que, para que una nueva especie aparezca repentinamente de la manera supuesta por el Sr. Mivart, sea casi necesario creer, en oposición a toda analogía, que varios individuos maravillosamente modificados aparecieron simultáneamente dentro de la misma región. Esta dificultad, al igual que en el caso de la selección inconsciente por parte del hombre, se evita con la teoría de la evolución gradual, mediante la preservación de un gran número de individuos que variaron más o menos en cualquier dirección favorable, y la destrucción de un gran número que variaron en sentido opuesto.

De que muchas especies han evolucionado de una manera extremadamente gradual, difícilmente puede haber duda.

Las especies, y aun los géneros de muchas grandes familias naturales, están tan estrechamente emparentados entre sí que resulta difícil distinguir a no pocos de ellos.

En todos los continentes, al avanzar de norte a sur, de las tierras bajas a las tierras altas, etc., encontramos una multitud de especies estrechamente emparentadas o representativas; como ocurre asimismo en ciertos continentes distintos que tenemos razones para creer que estuvieron unidos anteriormente.

Pero al hacer estas y las siguientes observaciones, me veo obligado a aludir a temas que se discutirán más adelante.

Mirad las numerosas islas periféricas que rodean un continente y ved cuántos de sus habitantes pueden ser elevados únicamente al rango de especies dudosas.

Lo mismo ocurre si consideramos tiempos pasados y comparamos las especies que acaban de extinguirse con las que aún viven en las mismas regiones; o si comparamos las especies fósiles incrustadas en las subcapas de una misma formación geológica.

Es de hecho manifiesto que multitud de especies están emparentadas de la manera más estrecha con otras especies que aún existen o han existido recientemente; y difícilmente se mantendrá que tales especies se hayan desarrollado de manera abrupta o repentina.

Tampoco debe olvidarse, cuando consideramos las partes especiales de especies emparentadas, en lugar de especies distintas, que se pueden rastrear numerosas y maravillosamente sutiles gradaciones que conectan estructuras muy diferentes entre sí.

Muchos grandes grupos de hechos solo son inteligibles sobre el principio de que las especies han evolucionado mediante pasos muy pequeños.

Por ejemplo, el hecho de que las especies incluidas en los géneros más grandes estén más estrechamente emparentadas entre sí y presenten un mayor número de variedades que las especies de los géneros más pequeños. Las primeras también se agrupan en pequeños cúmulos, como las variedades en torno a las especies; y presentan otras analogías con las variedades, como se demostró en nuestro segundo capítulo.

Sobre este mismo principio podemos comprender cómo es que los caracteres específicos son más variables que los genéricos; y cómo las partes que están desarrolladas en un grado o de un modo extraordinario son más variables que otras partes de la misma especie.

Podrían añadirse muchos hechos análogos, que apuntan todos en la misma dirección.

Aunque muy muchas especies han sido producidas casi con certeza mediante pasos no mayores que los que separan a las variedades sutiles; sin embargo, puede sostenerse que algunas se han desarrollado de un modo diferente y abrupto.

Tal admisión, sin embargo, no debe hacerse sin que se aporten pruebas sólidas. Las analogías vagas y en ciertos aspectos falsas, tal como lo ha demostrado el Sr. Chauncey Wright, que se han esgrimido en favor de esta opinión —como la cristalización repentina de sustancias inorgánicas o la caída de un esferoide facetado de una faceta a otra— difícilmente merecen consideración.

Una clase de hechos, no obstante, a saber, la aparición repentina de formas de vida nuevas y distintas en nuestras formaciones geológicas, apoya a primera vista la creencia en un desarrollo abrupto. Pero el valor de esta evidencia depende enteramente de la perfección del registro geológico, en relación con periodos remotos en la historia del mundo. Si el registro es tan fragmentario como muchos geólogos sostienen enérgicamente, no tiene nada de extraño que las nuevas formas aparezcan como si se hubieran desarrollado repentinamente.

A menos que admitamos transformaciones tan prodigiosas como las defendidas por el Sr. Mivart, tales como el desarrollo repentino de las alas de las aves o los murciélagos, o la conversión repentina de un Hipparion en un caballo, la creencia en modificaciones abruptas apenas arroja luz sobre la escasez de eslabones de transición en nuestras formaciones geológicas.

Pero contra la creencia en tales cambios abruptos, la embriología presenta una enérgica protesta. Es bien sabido que las alas de las aves y los murciélagos, y las patas de los caballos u otros cuadrúpedos, son indistinguibles en un período embrionario temprano, y que se diferencian mediante pasos imperceptiblemente sutiles.

Las semejanzas embriológicas de todo tipo pueden explicarse, como veremos más adelante, debido a que los progenitores de nuestras especies actuales han variado después de la primera juventud y han transmitido sus caracteres recién adquiridos a su descendencia a una edad correspondiente. El embrión queda así casi inalterado y sirve como registro de la condición pasada de la especie.

De ahí que las especies actuales, durante las primeras etapas de su desarrollo, se parezcan tan a menudo a formas antiguas y extintas pertenecientes a la misma clase. Bajo este punto de vista sobre el significado de las semejanzas embriológicas, y ciertamente bajo cualquier punto de vista, es increíble que un animal haya experimentado transformaciones tan trascendentales y abruptas como las indicadas anteriormente y que, sin embargo, no conserve ni un solo rastro en su condición embrionaria de ninguna modificación repentina, ya que cada detalle de su estructura se desarrolla mediante pasos imperceptiblemente sutiles.

El que crea que alguna forma antigua se transformó repentinamente a través de una fuerza o tendencia interna en, por ejemplo, una provista de alas, se verá casi obligado a suponer, en oposición a toda analogía, que muchos individuos variaron simultáneamente.

No puede negarse que tales cambios de estructura abruptos y grandiosos son muy diferentes de aquellos por los que aparentemente han atravesado la mayoría de las especies.

Se verá además obligado a creer que muchas estructuras bellamente adaptadas a todas las demás partes de la misma criatura y a las condiciones circundantes, han sido producidas repentinamente; y de tales complejas y maravillosas coadaptaciones no podrá dar ni la más mínima explicación.

Se verá forzado a admitir que estas grandes y repentinas transformaciones no han dejado rastro de su acción en el embrión.

Admitir todo esto es, según me parece, entrar en los reinos del milagro y abandonar los de la ciencia.