Sir C. Lyell y otros autores han tratado este tema con gran competencia. Aquí solo puedo ofrecer el más breve resumen de los hechos más importantes. El cambio de clima debió de ejercer una poderosa influencia en la migración. Una región actualmente intransitable para ciertos organismos debido a la naturaleza de su clima pudo haber sido una vía principal de migración cuando el clima era diferente. Sin embargo, en breve tendré que debatir esta rama del tema con cierto detalle. Los cambios de nivel en la tierra también debieron de ser sumamente influyentes: un estrecho istmo separa hoy dos faunas marinas; sumérjase, o háyase sumergido anteriormente, y las dos faunas se mezclarán ahora, o pudieron haberse mezclado antiguamente. Donde ahora se extiende el mar, la tierra pudo haber conectado en un período anterior islas o posiblemente incluso continentes entre sí, permitiendo así que las producciones terrestres pasaran de los unos a los otros. Ningún geólogo discute que se han producido grandes mutaciones de nivel dentro del período de los organismos existentes. Edward Forbes insistió en que todas las islas del Atlántico debieron de estar conectadas recientemente con Europa o África, y Europa asimismo con América. Otros autores han puenteado así hipotéticamente todos los océanos y unido casi todas las islas con alguna tierra firme. Si, en efecto, hay que confiar en los argumentos utilizados por Forbes, debe admitirse que apenas existe una sola isla que no haya estado unida recientemente a algún continente. Este punto de vista corta el nudo gordiano de la dispersión de una misma especie hacia los puntos más distantes y elimina no pocas dificultades; pero, a mi mejor entender, no estamos autorizados a admitir cambios geográficos tan enormes dentro del período de las especies existentes. Me parece que poseemos pruebas abundantes de grandes oscilaciones en el nivel de la tierra o del mar, pero no de cambios tan vastos en la posición y extensión de nuestros continentes como para haberlos unido dentro del período reciente entre sí y a las diversas islas oceánicas intermedias. Admito libremente la existencia anterior de muchas islas, hoy sepultadas bajo el mar, que pueden haber servido de etapas para las plantas y para muchos animales durante su migración. En los océanos productores de coral, tales islas sumergidas se hallan señaladas hoy por anillos de coral o atolones que se alzan sobre ellas. Tan pronto como se admita plenamente, como lo será algún día, que cada especie ha procedido de un único lugar de origen, y cuando con el tiempo sepamos algo definitivo acerca de los medios de distribución, podremos especular con seguridad sobre la antigua extensión de la tierra. Pero no creo que se llegue a probar nunca que, dentro del período reciente, la mayor parte de nuestros continentes que hoy se encuentran totalmente separados hayan estado continua, o casi continuamente, unidos entre sí y con las numerosas islas oceánicas existentes. Diversos hechos de la distribución —como la gran diferencia entre las faunas marinas de los lados opuestos de casi todos los continentes; la estrecha relación de los habitantes terciarios de varias tierras e incluso mares con sus habitantes actuales; el grado de afinidad entre los mamíferos que habitan las islas y los del continente más cercano, determinado en parte (como veremos más adelante) por la profundidad del océano intermedio—, estos y otros hechos similares se oponen a la admisión de revoluciones geográficas tan prodigiosas dentro del período reciente como las que requiere la opinión propuesta por Forbes y admitida por sus seguidores. La naturaleza y las proporciones relativas de los habitantes de las islas oceánicas se oponen asimismo a la creencia de su antigua continuidad con los continentes. Tampoco la composición casi universalmente volcánica de tales islas favorece la admisión de que sean los restos de continentes sumergidos; si hubieran existido originariamente como cordilleras continentales, algunas al menos de las islas se habrían formado, como otras cumbres montañosas, de granito, esquistos metamórficos, rocas fosilíferas antiguas y de otro tipo, en lugar de consistir en meros montones de materia volcánica.
Debo decir ahora unas pocas palabras sobre lo que se denomina medios accidentales, pero que con mayor propiedad debería llamarse medios ocasionales de distribución. Aquí me limitaré a las plantas.
En las obras botánicas, a menudo se afirma que esta o aquella planta está mal adaptada para una amplia diseminación; pero las mayores o menores facilidades para el transporte a través del mar se puede decir que son casi totalmente desconocidas. Hasta que realicé, con la ayuda del Sr. Berkeley, algunos experimentos, ni siquiera se sabía hasta qué punto las semillas podían resistir la acción nociva del agua marina. Para mi sorpresa, descubrí que de ochenta y siete clases, sesenta y cuatro germinaron tras una inmersión de veintiocho días, y unas pocas sobrevivieron a una inmersión de 137 días. Merece la seña señalar que ciertos órdenes sufrieron muchos más daños que otros: se probaron nueve leguminosas y, con una excepción, resistieron mal el agua salada; siete especies de los órdenes afines Hydrophyllaceae y Polemoniaceae murieron todas tras una inmersión de un mes.
Por conveniencia, probé principalmente semillas pequeñas sin las cápsulas o frutos; y como todas ellas se hundieron en pocos días, no podrían haber sido transportadas flotando a través de amplias extensiones de mar, ya fuesen dañadas o no por el agua salada. Posteriormente probé algunos frutos más grandes, cápsulas, etc., y algunos de estos flotaron durante mucho tiempo. Es bien sabido la diferencia que existe en la flotabilidad de la madera verde y la estacionada; y se me ocurrió que las crecidas a menudo arrastrarían hacia el mar plantas o ramas secas con cápsulas de semillas o frutos adheridos a ellas.
De ahí que me led a secar los tallos y las ramas de noventa y cuatro plantas con frutos maduros, y a colocarlas sobre agua marina. La mayoría se hundió rápidamente, pero algunas que, estando verdes, flotaron durante muy poco tiempo, al secarse flotaron mucho más tiempo; por ejemplo, las avellanas maduras se hundieron inmediatamente, pero al secarse flotaron durante noventa días y después, al ser plantadas, germinaron; una planta de espárrago con bayas maduras flotó durante veintitrés días, al secarse flotó durante ochenta y cinco días y las semillas germinaron después; las semillas maduras de Helosciadium se hundieron en dos días, al secarse flotaron durante más de noventa días y después germinaron.
En total, de las noventa y cuatro plantas secas, dieciocho flotaron durante más de veintiocho días; y algunas de las dieciocho flotaron durante un período muchísimo más largo. De modo que, dado que 64 / 87 clases de semillas germinaron tras una inmersión de veintiocho días; y dado que 18 / 94 especies distintas con frutos maduros (aunque no todas las mismas especies que en el experimento anterior) flotaron, después de ser secadas, durante más de veintiocho días, podemos concluir, en la medida en que se pueda inferir algo a partir de estos escasos hechos, que las semillas de 14 / 100 clases de plantas de cualquier país podrían flotar por corrientes marinas durante veintiocho días y conservarían su poder germinativo.
En el Physical Atlas de Johnston, la velocidad media de las diversas corrientes del Atlántico es de treinta y tres millas por día (algunas corrientes corren a razón de sesenta millas por día); según este promedio, las semillas de 14 / 100 plantas pertenecientes a un país podrían ser transportadas flotando a través de 924 millas de mar hasta otro país; y, al quedar varadas, si un vendaval tierra adentro las soplase hacia un lugar favorable, germinarían.
Posteriormente a mis experimentos, el Sr. Martens realizó otros similares, pero de un modo mucho mejor, pues colocó las semillas en una caja en el mar mismo, de modo que quedaban alternativamente mojadas y expuestas al aire como plantas verdaderamente flotantes.
Probó noventa y ocho semillas, en su mayoría distintas a las mías, pero eligió muchos frutos grandes, así como semillas, de plantas que viven cerca del mar; y esto habría favorecido tanto la duración media de su flotación como su resistencia a la acción nociva del agua salada.
Por otra parte, no secó previamente las plantas o ramas con el fruto; y esto, como hemos visto, habría hecho que algunas de ellas hubieran flotado durante mucho más tiempo. El resultado fue que 18 / 98 de sus semillas de distintas clases flotaron durante cuarenta y dos días y luego conservaron la capacidad de germinar.
Pero no dudo de que las plantas expuestas a las olas flotarían durante menos tiempo que aquellas protegidas de los movimientos violentos como en nuestros experimentos. Por lo tanto, tal vez sería más seguro suponer que las semillas de alrededor del 10 / 100 de las plantas de una flora, después de haber sido secadas, podrían flotar a través de una extensión de mar de 900 millas de anchura y germinar después.
El hecho de que los frutos más grandes floten a menudo durante más tiempo que los pequeños es interesante; ya que las plantas con semillas o frutos grandes que, como ha demostrado Alph. de Candolle, generalmente tienen áreas de distribución restringidas, difícilmente podrían ser transportadas por ningún otro medio.
Las semillas pueden ser transportadas ocasionalmente de otra manera.
La madera flotante es arrastrada a las costas de la mayoría de las islas, incluso en aquellas situadas en medio de los océanos más amplios; y los nativos de las islas de coral en el Pacífico obtienen piedras para sus herramientas únicamente de las raíces de los árboles flotantes, siendo estas piedras un valioso impuesto real.
Encuentro que cuando hay piedras de formas irregulares incrustadas en las raíces de los árboles, pequeños paquetes de tierra quedan muy frecuentemente encerrados en sus intersticios y detrás de ellas, tan perfectamente que ni una sola partícula podría ser lavada durante el transporte más largo: de una pequeña porción de tierra así completamente encerrada por las raíces de un roble de unos cincuenta años de edad, germinaron tres plantas dicotiledóneas; estoy seguro de la exactitud de esta observación.
Por otra parte, puedo demostrar que los cadáveres de las aves, cuando flotan en el mar, a veces escapan de ser devorados inmediatamente; y muchos tipos de semillas en los buches de las aves flotantes conservan su vitalidad durante mucho tiempo: los guisantes y las vezas, por ejemplo, mueren incluso tras unos pocos días de inmersión en agua de mar; pero algunas extraídas del buche de una paloma, que había flotado en agua de mar artificial durante treinta días, para mi sorpresa germinaron casi todas.
Las aves vivas difícilmente pueden dejar de ser agentes sumamente eficaces en el transporte de semillas.
Podría dar muchos datos que muestran con qué frecuencia las aves de diversas clases son arrastradas por los vendavales a grandes distancias a través del océano. Podemos suponer con seguridad que, en tales circunstancias, su velocidad de vuelo sería a menudo de treinta y cinco millas por hora, y algunos autores han dado un cálculo mucho mayor.
Nunca he visto un caso de semillas nutritivas que pasen a través de los intestinos de un ave; pero las semillas duras de frutas pasan intactas incluso por los órganos digestivos de un pavo. En el transcurso de dos meses, recogí en mi jardín doce clases de semillas de entre las heces de aves pequeñas, y estas parecían perfectas, y algunas de ellas, al ser probadas, germinaron.
Pero el siguiente hecho es más importante: las buches de las aves no secretan jugo gástrico y no perjudican en lo más mínimo, como sé por experiencia, la germinación de las semillas; ahora bien, después de que un ave ha encontrado y devorado una gran cantidad de alimento, se afirma categóricamente que todos los granos no pasan a la molleja hasta pasadas doce o incluso dieciocho horas.
Un ave en este intervalo podría ser arrastrada fácilmente a una distancia de quinientas millas, y se sabe que los halcones acechan a las aves cansadas, por lo que el contenido de sus buches desgarrados podría dispersarse así fácilmente.
Algunos halcones y búhos tragan a sus presas enteras y, tras un intervalo de doce a veinte horas, regurgitan egagrópilas que, como sé por experimentos realizados en los Jardines Zoológicos, incluyen semillas capaces de germinar. Algunas semillas de avena, trigo, mijo, alpiste, cáñamo, trébol y remolacha germinaron después de haber estado de doce a veintiuna horas en los estómagos de distintas aves de presa; y dos semillas de remolacha crecieron tras haber sido retenidas de este modo durante dos días y catorce horas.
Los peces de agua dulce, según he comprobado, comen semillas de muchas plantas terrestres y acuáticas; los peces son devorados frecuentemente por las aves y, de este modo, las semillas podrían ser transportadas de un lugar a otro.
Introduje a la fuerza muchas clases de semillas en los estómagos de peces muertos y luego di sus cuerpos a pigargos, cigüeñas y pelícanos; estas aves, tras un intervalo de muchas horas, o bien rechazaron las semillas en egagrópilas o las expusieron en sus excrementos; y varias de estas semillas conservaron el poder de germinar. Ciertas semillas, sin embargo, siempre resultaban destruidas por este proceso.
A veces, las langostas son arrastradas por el viento a grandes distancias de la costa. Yo mismo atrapé una a 370 millas de la costa de África, y he sabido de otras capturadas a mayores distancias.
El reverendo R. T. Lowe le informó a sir C. Lyell que en noviembre de 1844, enjambres de langostas visitaron la isla de Madeira. Eran de un número incalculable, tan densas como los copos de nieve en la tormenta más intensa, y se extendían hacia arriba tanto como se podía divisar con un telescopio. Durante dos o tres días giraron lentamente una y otra vez en una inmensa elipse, de al menos cinco o seis millas de diámetro, y por la noche se posaron en los árboles más altos, que quedaron completamente cubiertos por ellas. Luego desaparecieron sobre el mar, tan repentinamente como habían aparecido, y no han vuelto a visitar la isla desde entonces.
Ahora bien, en algunas zonas de Natal, algunos granjeros creen, aunque con pruebas insuficientes, que se introducen semillas dañinas en sus pastizales a través del estiércol dejado por las grandes migraciones de langostas que suelen visitar ese país. A raíz de esta creencia, el señor Weale me envió en una carta un pequeño paquete de bolitas secas, de las cuales extraje bajo el microscopio varias semillas y cultivé a partir de ellas siete plantas de pasto, pertenecientes a dos especies y dos géneros.
De este modo, un enjambre de langostas, como el que visitó Madeira, podría ser fácilmente el medio para introducir varias clases de plantas en una isla situada lejos del continente.
Aunque los picos y las patas de las aves suelen estar limpios, a veces se les adhiere tierra: en un caso quité sesenta y un granos, y en otro veintidós granos de tierra arcillosa seca de la pata de una perdiz, y en la tierra había un guijarro tan grande como la semilla de una veza. He aquí un caso mejor: un amigo me envió la pata de una chocha perdiz, con un botecillo de tierra seca adherido al tarsometatarso, que pesaba sólo nueve granos; y este contenía una semilla de junquillo (Juncus bufonius) que germinó y floreció. El Sr. Swaysland, de Brighton, quien durante los últimos cuarenta años ha prestado mucha atención a nuestras aves migratorias, me informa que a menudo ha disparado a lavanderas (Motacillae), collalbas y tarabillas (Saxicolae), en su primera llegada a nuestras costas, antes de que se hubieran posado; y ha notado varias veces pequeños terrones de tierra adheridos a sus patas. Podrían darse muchos hechos que demuestran cuán comensalmente —cargado— está el suelo de semillas. Por ejemplo, el profesor Newton me envió la pata de una perdiz roja (Caccabis rufa) que había sido herida y no podía volar, con una bola de tierra dura adherida a ella, que pesaba seis onzas y media. La tierra se había guardado durante tres años, pero al romperla, regarla y colocarla bajo una campana de vidrio, brotaron de ella nada menos que ochenta y dos plantas: estas consistían en doce monocotiledóneas, incluida la avena común y al menos un tipo de hierba, y en setenta dicotiledóneas, que consistían, a juzgar por las hojas jóvenes, en al menos tres especies distintas. Con tales hechos ante nosotros, ¿podemos dudar de que las numerosas aves que anualmente son arrastradas por los vendavales a través de grandes extensiones de océano, y que migran anualmente —por ejemplo, los millones de codornices a través del Mediterráneo— deben transportar ocasionalmente unas pocas semillas incrustadas en la suciedad adherida a sus patas o picos? Pero tendré que volver sobre este tema.
Como se sabe que los icebergs a veces están cargados de tierra y piedras, y hasta han transportado maleza, huesos y el nido de un ave terrestre, difícilmente puede dudarse de que, tal como sugirió Lyell, debieron de haber transportado ocasionalmente semillas de una a otra parte de las regiones árticas y antárticas, y durante la época glacial de una a otra parte de las regiones hoy templadas.
En las Azores, debido al gran número de plantas comunes con Europa, en comparación con las especies de las otras islas del Atlántico que se encuentran más cerca del continente, y (como señaló el Sr. H. C. Watson) por su carácter algo septentrional en comparación con su latitud, sospeché que estas islas habían sido pobladas en parte por semillas transportadas por el hielo durante la época glacial.
A petición mía, sir C. Lyell le escribió a M. Hartung para preguntarle si había observado bloques erráticos en estas islas, y este respondió que había encontrado grandes fragmentos de granito y otras rocas que no se dan en el archipiélago. De ahí que podamos inferir con seguridad que los icebergs desembarcaron antiguamente sus cargamentos rocosos en las costas de estas islas oceánicas, y es al menos posible que hayan llevado hasta allí las semillas de plantas del norte.
Considerando que estos diversos medios de transporte, y otros que sin duda quedan por descubrir, han estado actuando año tras año durante decenas de miles de años, sería, a mi juicio, un hecho maravilloso que muchas plantas no hubieran sido transportadas de este modo ampliamente.
Estos medios de transporte a veces se denominan accidentales, pero esto no es estrictamente correcto: las corrientes del mar no son accidentales, ni tampoco lo es la dirección de los vientos dominantes.
Debe observarse que difícilmente algún medio de transporte podría llevar semillas a distancias muy grandes, ya que las semillas no conservan su vitalidad cuando se exponen durante mucho tiempo a la acción del agua del mar, ni tampoco podrían ser transportadas durante mucho tiempo en el buche o los intestinos de las aves. Sin embargo, estos medios bastarían para el transporte ocasional a través de extensiones de mar de algunas cientos de millas de ancho, o de isla en isla, o de un continente a una isla vecina, pero no de un continente distante a otro.
Las floras de continentes distantes no se mezclarían por tales medios, sino que permanecerían tan distintas como lo son ahora. Las corrientes, por su curso, nunca traerían semillas de Norteamérica a Gran Bretaña, aunque podrían traer y traen semillas de las Indias Occidentales a nuestras costas occidentales, donde, si no mueren por su larguísima inmersión en agua salada, no podrían soportar nuestro clima.
Casi todos los años, una o dos aves terrestres son arrastradas por el viento a través de todo el océano Atlántico, desde Norteamérica hasta las costas occidentales de Irlanda e Inglaterra; pero las semillas solo podrían ser transportadas por estos raros vagabundos por un medio, a saber, mediante tierra adherida a sus patas o picos, lo cual es de por sí un raro accidente. ¡Incluso en este caso, cuán pequeña sería la probabilidad de que una semilla cayera en un suelo favorable y llegara a la madurez!
Pero sería un gran error argüir que, debido a que una isla bien poblada, como Gran Bretaña, no ha recibido —hasta donde se sabe (y sería muy difícil demostrar esto)— en los últimos siglos, a través de medios ocasionales de transporte, inmigrantes de Europa o de cualquier otro continente, una isla mal poblada, aunque se encuentre más alejada del continente, no recibiría colonizadores por medios similares.
De cada cien clases de semillas o animales transportados a una isla, incluso si estuviera mucho menos poblada que Gran Bretaña, tal vez no más de uno estaría tan bien adaptado a su nuevo hogar como para naturalizarse. Pero esto no constituye un argumento válido en contra de lo que se lograría mediante medios ocasionales de transporte, durante el largo transcurso del tiempo geológico, mientras la isla iba emergiendo y antes de que estuviera plenamente poblada de habitantes.
En una tierra casi desnuda, con pocos o ningún insecto o ave destructivos que vivieran allí, casi todas las semillas que tuvieran la suerte de llegar, si estuvieran adaptadas al clima, germinarían y sobrevivirían.