A partir de los hechos aludidos en el primer capítulo, creo que no puede caber duda de que el uso en nuestros animales domésticos ha fortalecido y agrandado ciertas partes, y el desuso las ha disminuido; y que tales modificaciones se heredan.
En la naturaleza en libertad no tenemos ningún término de comparación para juzgar los efectos del uso o del desuso prolongados, pues no conocemos las formas progenitoras; pero muchos animales poseen estructuras que se pueden explicar mejor mediante los efectos del desuso.
Como ha señalado el profesor Owen, no hay mayor anomalía en la naturaleza que un ave que no puede volar; sin embargo, hay varias en este estado.
- El pato anteojudo de América del Sur solo puede aletear por la superficie del agua y tiene las alas en casi las mismas condiciones que el pato doméstico de Aylesbury: es un hecho notable que las aves jóvenes, según el señor Cunningham, pueden volar, mientras que los adultos han perdido esta facultad.
Como las grandes aves que se alimentan en tierra rara vez alzan el vuelo excepto para escapar del peligro, es probable que la condición casi áptera de varias aves que habitan ahora, o han habitado recientemente, varias islas oceánicas no pobladas por fieras haya sido causada por el desuso.
El avestruz de hecho habita en continentes y está expuesto a peligros de los que no puede escapar mediante el vuelo, pero puede defenderse pateando a sus enemigos con tanta eficacia como muchos cuadrúpedos.
Podemos creer que el progenitor del género del avestruz tenía hábitos semejantes a los de la avutarda y que, a medida que el tamaño y el peso de su cuerpo aumentaron durante sucesivas generaciones, sus patas se usaron más y sus alas menos, hasta volverse incapaces de volar.
Kirby ha observado (y yo he comprobado el mismo hecho) que los tarsos anteriores, o patas, de muchos escarabajos coprófagos machos suelen estar rotos; él examinó diecisiete ejemplares de su propia colección, y ni uno solo conservaba siquiera un vestigio. En el Onites apelles, los tarsos se pierden tan habitualmente que el insecto ha sido descrito como carente de ellos. En otros géneros están presentes, pero en un estado rudimentario. En el Ateuchus, o escarabajo sagrado de los egipcios, faltan por completo. Las pruebas de que las mutilaciones accidentales puedan heredarse no son concluyentes por el momento; pero los notables casos observados por Brown-Séquard en conejías de Indias, sobre los efectos hereditarios de las operaciones, deberían hacernos ser cautos al negar esta tendencia. Por consiguiente, tal vez sea más seguro considerar la ausencia total de los tarsos anteriores en el Ateuchus, y su estado rudimentario en otros géneros, no como casos de mutilaciones hereditarias, sino como debidos a los efectos de un desuso prolongado; pues, como muchos escarabajos coprófagos se encuentran generalmente con los tarsos perdidos, esto debe ocurrir temprano en la vida; por lo tanto, los tarsos no pueden ser de mucha importancia ni ser muy utilizados por estos insectos.
En algunos casos podríamos atribuir fácilmente a la falta de uso modificaciones de estructura que se deben entera o principalmente a la selección natural.
El Sr. Wollaston ha descubierto el notable hecho de que 200 escarabajos, de las 550 especies (aunque ahora se conocen más) que habitan en Madeira, están tan desprovistos de alas que no pueden volar; y que, de los veintinueve géneros endémicos, ¡nada menos que veintitrés tienen todas sus especies en esta condición!
Varios hechos, a saber: que los escarabajos en muchas partes del mundo son arrastrados muy frecuentemente por el viento hacia el mar y perecen; que los escarabajos en Madeira, según ha observado el Sr. Wollaston, permanecen muy ocultos hasta que el viento cede y brilla el sol; que la proporción de escarabajos ápteros es mayor en las desprotegidas islas Desertas que en la propia Madeira; y especialmente el extraordinario hecho, tan recalcado por el Sr. Wollaston, de que ciertos grandes grupos de escarabajos, sumamente numerosos en otras partes, que requieren absolutamente el uso de sus alas, están aquí casi por completo ausentes.
Estas diversas consideraciones me hacen creer que la condición áptera de tantos escarabajos de Madeira se debe principalmente a la acción de la selección natural, combinada probablemente con la falta de uso. Pues durante muchas generaciones sucesivas, cada escarabajo individual que volaba menos —ya fuera por tener las alas un poco menos perfectamente desarrolladas o por hábito indolente— habrá tenido la mejor oportunidad de sobrevivir al no ser arrastrado al mar por el viento; y, por otra parte, aquellos escarabajos que recurrían más fácilmente al vuelo habrían sido arrastrados al mar con mayor frecuencia y destruidos de este modo.
Los insectos en Madeira que no se alimentan del suelo, y que, como ciertos coleópteros y lepidópteros que se alimentan de flores, deben usar habitualmente sus alas para ganarse el sustento, tienen, como sospecha el señor Wollaston, sus alas nada reducidas, sino incluso agrandadas.
Esto es perfectamente compatible con la acción de la selección natural. Pues cuando un nuevo insecto llegaba por primera vez a la isla, la tendencia de la selección natural a agrandar o reducir las alas dependería de si un mayor número de individuos se salvaba luchando con éxito contra los vientos, o renunciando al intento y volando rara vez o nunca.
Como a los marineros naufragados cerca de una costa, les habría ido mejor a los buenos nadadores si hubiesen sido capaces de nadar aún más lejos, mientras que a los malos nadadores les habría ido mejor si no hubiesen sabido nadar en absoluto y se hubiesen aferrado al pecio.
Los ojos de los topos y de algunos roedores excavadores son de un tamaño rudimentario y, en algunos casos, están completamente cubiertos por la piel y el pelo.
Este estado de los ojos se debe probablemente a una reducción gradual por desuso, ayudada tal vez por la selección natural.
En América del Sur, un roedor excavador, el tuco-tuco o Ctenomys, tiene costumbres aún más subterráneas que el topo; y un español que solía cazarlos me aseguró que con frecuencia eran ciegos. Uno que mantuve vivo se encontraba ciertamente en este estado, cuya causa, según reveló la disección, había sido la inflamación de la membrana nictitante.
Como la inflamación frecuente de los ojos debe ser perjudicial para cualquier animal, y como los ojos ciertamente no son necesarios para los animales de hábitos subterráneos, una reducción de su tamaño, con la adhesión de los párpados y el crecimiento de pelo sobre ellos, podría ser en tal caso una ventaja; y de ser así, la selección natural secundaría los efectos del desuso.
Es bien sabido que varios animales, pertenecientes a las clases más diversas, que habitan las cuevas de Carniola y de Kentucky, son ciegos.
En algunos de los cangrejos subsiste el pedúnculo ocular, aunque el ojo ha desaparecido; el soporte del catalejo está ahí, aunque el catalejo con sus lentes se haya perdido.
Como es difícil imaginar que los ojos, aunque inútiles, pudieran ser de algún modo perjudiciales para los animales que viven en la oscuridad, su pérdida puede atribuirse a la falta de uso.
En uno de los animales ciegos, a saber, la rata de cueva (Neotoma), dos de las cuales fueron capturadas por el profesor Silliman a más de media milla de distancia de la boca de la cueva y, por lo tanto, no en las profundidades abisales, los ojos eran lustrosos y de gran tamaño; y estos animales, según me informa el profesor Silliman, tras haber estado expuestos durante aproximadamente un mes a una luz graduada, adquirieron una percepción confusa de los objetos.
Es difícil imaginar condiciones de vida más similares que las de las cavernas profundas de piedra caliza bajo un clima casi semejante; de modo que, de acuerdo con la antigua opinión de que los animales ciegos fueron creados por separado para las cavernas americanas y europeas, cabría haber esperado una similitud muy estrecha en su organización y afinidades.
Esto ciertamente no es así si consideramos ambas faunas en su conjunto; respecto a los insectos únicamente, Schiödte ha señalado:
«En consecuencia, se nos impide considerar el fenómeno entero bajo otra luz que no sea la de algo puramente local, y la similitud que se exhibe en unas pocas formas entre la Cueva de Mammoth (en Kentucky) y las cavernas de Carniola, de otro modo que como una expresión muy clara de esa analogía que existe por lo general entre la fauna de Europa y la de Norteamérica».
Según mi punto de vista, debemos suponer que los animales americanos, teniendo en la mayoría de los casos facultades visuales ordinarias, emigraron lentamente por generaciones sucesivas desde el mundo exterior hacia los recovecos cada vez más profundos de las cuevas de Kentucky, al igual que los animales europeos lo hicieron hacia las cuevas de Europa. Tenemos cierta evidencia de esta gradación de hábitos; pues, como señala Schiödte:
«Consideramos, por consiguiente, las faunas subterráneas como pequeñas ramificaciones que han penetrado en la tierra desde las faunas geográficamente limitadas de las regiones adyacentes, y que, a medida que se extendían hacia la oscuridad, se han adaptado a las circunstancias circundantes. Los animales no muy alejados de las formas ordinarias preparan la transición de la luz a la oscuridad. Después siguen aquellos adaptados al crepúsculo; y, por último, los destinados a la oscuridad total, cuya conformación es bastante peculiar».
Debe entenderse que estas observaciones de Schiödte no se aplican a las mismas especies, sino a especies distintas. Para cuando un animal ha alcanzado, tras incontables generaciones, los recovecos más profundos, el desuso habrá borrado más o menos perfectamente sus ojos según este punto de vista, y la selección natural habrá efectuado a menudo otros cambios, tales como un aumento en la longitud de las antenas o los palpi, como compensación por la ceguera.
A pesar de tales modificaciones, cabría esperar ver aún en los animales cavernosos de América afinidades con los demás habitantes de ese continente, y en los de Europa con los habitantes del continente europeo. Y este es el caso de algunos de los animales cavernosos americanos, según sé por el profesor Dana; y algunos de los insectos cavernosos europeos están muy estrechamente emparentados con los del país circundante. Sería difícil dar una explicación racional de las afinidades de los animales cavernosos ciegos con los demás habitantes de los dos continentes bajo la opinión ordinaria de su creación independiente.
Que varios de los habitantes de las cuevas del Viejo y del Nuevo Mundo estén estrechamente emparentados es algo que cabría esperar debido al conocido parentesco de la mayoría de sus demás producciones. Dado que una especie ciega de Bathyscia se encuentra en abundancia en rocas umbrías lejos de las cuevas, la pérdida de visión en la especie cavernosas de este único género probablemente no ha tenido relación con su hábitat oscuro; pues es natural que un insecto ya desprovisto de visión se adapte fácilmente a las cavernas oscuras. Otro género ciego (Anophthalmus) ofrece esta notable peculiaridad: que las especies, como observa el señor Murray, no se han encontrado hasta ahora en ninguna parte excepto en las cuevas; sin embargo, las que habitan las diversas cuevas de Europa y América son distintas; pero es posible que los progenitores de estas diversas especies, mientras estaban provistos de ojos, hayan poblado antiguamente ambos continentes y se hayan extinguido después, excepto en sus actuales moradas apartadas.
Lejos de sentir sorpresa de que algunos de los animales cavernosos sean muy anómalos, como ha señalado Agassiz con respecto al pez ciego, el Amblyopsis, y como ocurre con el Proteus ciego en lo que se refiere a los reptiles de Europa, solo me sorprende que no se hayan conservado más restos de vida antigua, debido a la menos intensa competencia a la que habrán estado expuestos los escasos habitantes de estas oscuras moradas.