Primero, por lo que respecta a la esterilidad de las especies al ser cruzadas y la de su descendencia híbrida. Es imposible estudiar las diversas memorias y obras de esos dos concienzudos y admirables observadores, Kölreuter y Gärtner, que casi dedicaron sus vidas a este tema, sin quedar profundamente impresionado por la gran generalidad de cierto grado de esterilidad. Kölreuter hace que la regla sea universal; pero entonces corta por lo sano, pues en diez casos en los que halló que dos formas, consideradas por la mayoría de los autores como especies distintas, eran totalmente fértiles entre sí, las clasifica sin vacilar como variedades. Gärtner también hace que la regla sea igualmente universal y discute la entera fertilidad de los diez casos de Kärtner [sic: Kölreuter]. Pero en estos y en muchos otros casos, Gärtner se ve obligado a contar cuidadosamente las semillas para demostrar que existe algún grado de esterilidad. Él siempre compara el número máximo de semillas producido por dos especies al ser cruzadas por primera vez, y el máximo producido por su descendencia híbrida, con el número promedio producido por ambas especies progenitoras puras en estado de naturaleza. Pero aquí intervienen causas de grave error: una planta, para ser hibridada, debe ser castrada y, lo que a menudo es más importante, debe ser aislada para evitar que los insectos le lleven polen de otras plantas. Casi todas las plantas con las que experimentó Gärtner estaban en macetas y se conservaban en una habitación de su casa. No cabe duda de que estos procesos suelen ser perjudiciales para la fertilidad de una planta; pues Gärtner da en su tabla una veintena de casos de plantas que castró y fertilizó artificialmente con su propio polen, y (excluyendo todos los casos como el de las leguminosas, en las que existe una dificultad reconocida en la manipulación), la mitad de estas veinte plantas vieron su fertilidad mermada en cierto grado. Además, como Gärtner cruzó repetidamente algunas formas, como las pimpinelas comunes roja y azul (Anagallis arvensis y coerulea), que los mejores botánicos clasifican como variedades, y las encontró absolutamente estériles, podemos dudar de que muchas especies sean realmente tan estériles, al ser cruzadas entre sí, como él creía.
Es cierto, por una parte, que la esterilidad de varias especies al ser cruzadas es tan diferente en grado y se desvanece de manera tan imperceptible, y, por otra parte, que la fertilidad de las especies puras es tan fácil de afectar por diversas circunstancias, que para todos los efectos prácticos resulta sumamente difícil decir dónde termina la fertilidad perfecta y dónde comienza la esterilidad. Pienso que no puede exigirse mejor prueba de esto que el hecho de que los dos observadores más experimentados que jamás hayan vivido, a saber, Kölreuter y Gärtner, llegaron a conclusiones diametralmente opuestas con respecto a algunas de las mismísimas formas. También es sumamente instructivo comparar —aunque aquí no tengo espacio para entrar en detalles— las pruebas aportadas por nuestros mejores botánicos sobre la cuestión de si ciertas formas dudosas deben clasificarse como especies o variedades, con las pruebas de fertilidad aducidas por distintos hibridadores, o por el mismo observador a partir de experimentos realizados en años diferentes. Así puede demostrarse que ni la esterilidad ni la fertilidad ofrecen una distinción segura entre especies y variedades. Las pruebas procedentes de esta fuente se desvanecen y son dudosas en el mismo grado en que lo son las pruebas derivadas de otras diferencias constitucionales y estructurales.
En lo que respecta a la esterilidad de los híbridos en las generaciones sucesivas; aunque Gärtner pudo criar algunos híbridos —protegiéndolos cuidadosamente de un cruce con cualquiera de los progenitores puros— durante seis o siete, y en un caso durante diez generaciones, afirma categóricamente que su fertilidad nunca aumenta, sino que por lo general disminuye de manera notable y repentina.
Con respecto a esta disminución, puede señalarse en primer lugar que cuando alguna desviación en la estructura o en la constitución es común a ambos progenitores, esta se transmite a menudo en un grado aumentado a la descendencia; y ambos elementos sexuales en las plantas híbridas ya están afectados en cierto grado. Pero creo que su fertilidad se ha visto disminuida en casi todos estos casos por una causa independiente, a saber, la endogamia excesiva. He realizado tantos experimentos y reunido tantos hechos que demuestran, por un lado, que un cruce ocasional con un individuo o variedad distinta aumenta el vigor y la fertilidad de la descendencia, y por otro, que la endogamia muy estrecha disminuye su vigor y fertilidad, que no puedo dudar de la exactitud de esta conclusión.
Los híbridos rara vez son criados en gran número por los experimentadores; y como la especie progenitora, u otros híbridos emparentados, crecen por lo general en el mismo jardín, las visitas de los insectos deben impedirse cuidadosamente durante la época de floración: de ahí que los híbridos, si se dejan a su libre albedrío, suelan ser fertilizados en cada generación con polen de la misma flor; y esto probablemente sería perjudicial para su fertilidad, ya disminuida por su origen híbrido.
Me veo reforzado en esta convicción por una notable afirmación hecha repetidamente por Gärtner, a saber, que si incluso los híbridos menos fértiles son fertilizados artificialmente con polen híbrido del mismo tipo, su fertilidad, a pesar de los frecuentes efectos nocivos de la manipulación, a veces aumenta decididamente y continúa aumentando. Ahora bien, en el proceso de fertilización artificial, el polen se toma con tanta frecuencia por azar (como sé por mi propia experiencia) de las anteras de otra flor como de las anteras de la propia flor que ha de ser fertilizada; de modo que así se efectuaría un cruce entre dos flores, aunque probablemente a menudo de la misma planta. Además, siempre que se estén llevando a cabo experimentos complejos, un observador tan cuidadoso como Gärtner habría castrado sus híbridos, y esto habría asegurado en cada generación un cruce con polen de una flor distinta, ya sea de la misma planta o de otra planta de la misma naturaleza híbrida.
Y así, el extraño hecho de un aumento de fertilidad en las generaciones sucesivas de híbridos fertilizados artificialmente, en contraste con aquellos autofecundados espontáneamente, puede explicarse, según creo, por haberse evitado una endogamia demasiado estrecha.
Pasemos ahora a los resultados a los que llegó un tercer hibridador sumamente experimentado, a saber, el honorable y reverendo W. Herbert. Él es tan categórico en su conclusión de que algunos híbridos son perfectamente fértiles —tan fértiles como la especie parental pura— como lo son Kölreuter y Gärtner de que cierto grado de esterilidad entre especies distintas es una ley universal de la naturaleza. Experimentó con algunas de las mismas especies que Gärtner. La diferencia en sus resultados puede explicarse en parte, a mi juicio, por la gran habilidad hortícola de Herbert y por el hecho de tener invernaderos a su disposición. De sus muchas declaraciones importantes, daré aquí tan solo una a modo de ejemplo, a saber, que «cada óvulo en una vaina de Crinum capense fertilizado por C. revolutum produjo una planta, lo cual nunca he visto que ocurra en un caso de fecundación natural». De modo que aquí tenemos una fertilidad perfecta, o incluso más que comúnmente perfecta, en un primer cruce entre dos especies distintas.
Este caso del género Crinum me lleva a referirme a un hecho singular, a saber, que plantas individuales de ciertas especies de Lobelia, Verbascum y Passiflora pueden ser fecundadas fácilmente por el polen de una especie distinta, pero no por el polen de la misma planta, aunque se puede demostrar que este polen es perfectamente viable fecundando a otras plantas o especies. En el género Hippeastrum, en Corydalis, como lo ha demostrado el profesor Hildebrand, y en varias orquídeas, como lo han demostrado el señor Scott y Fritz Müller, todos los individuos se encuentran en esta condición peculiar. ¡De modo que en algunas especies ciertos individuos anormales, y en otras especies todos los individuos, pueden de hecho ser hibridados con mucha más facilidad que ser fecundados por el polen de la misma planta individual! Para dar un ejemplo, un bulbo de Hippeastrum aulicum produjo cuatro flores; tres fueron fecundadas por Herbert con su propio polen, y la cuarta fue fecundada subsecuentemente con el polen de un híbrido compuesto descendiente de tres especies distintas: el resultado fue que «los ovarios de las tres primeras flores pronto dejaron de crecer y a los pocos días perecieron por completo, mientras que la cápsula impregnada con el polen del híbrido tuvo un crecimiento vigoroso y un rápido progreso hacia la madurez, y produjo buenas semillas que germinaron libremente». El señor Herbert realizó experimentos similares durante muchos años, y siempre con el mismo resultado. Estos casos sirven para mostrar de qué causas leves y misteriosas depende a veces la menor o mayor fertilidad de una especie.
Los experimentos prácticos de los horticultores, aunque no realizados con precisión científica, merecen cierta atención. Es bien sabido de qué manera tan complicada se han cruzado las especies de Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria, Petunia, Rhododendron, etc., y sin embargo, muchos de estos híbridos producen semillas libremente. Por ejemplo, Herbert afirma que un híbrido de Calceolaria integrifolia y plantaginea, especies sumamente desemejantes en su aspecto general, «se reproduce tan perfectamente como si hubiera sido una especie natural de las montañas de Chile». Me he tomado ciertas molestias para averiguar el grado de fertilidad de algunos de los cruces complejos de rododendros, y se me asegura que muchos de ellos son perfectamente fértiles. El Sr. C. Noble, por ejemplo, me informa de que cultiva pies para injerto a partir de un híbrido entre el Rhod. ponticum y el catawbiense, y que este híbrido «produce semillas con tanta libertad como es posible imaginar». Si los híbridos, al ser tratados adecuadamente, hubieran seguido disminuyendo su fertilidad en cada generación sucesiva, como Gärtner creía que ocurría, el hecho habría sido notorio para los viveristas. Los horticultores cultivan grandes eras del mismo híbrido, y solo estas reciben un trato adecuado, pues mediante la acción de los insectos se permite que los distintos individuos se crucen libremente entre sí, evitándose así la influencia perjudicial de la endogamia estrecha. Cualquiera puede convencerse fácilmente de la eficacia de la acción de los insectos examinando las flores de las variedades de rododendros híbridos más estériles, que no producen polen, pues hallará en sus estigmas abundante polen traído de otras flores.
En lo que respecta a los animales, se han intentado muchos menos experimentos minuciosos que con las plantas. Si se puede confiar en nuestras clasificaciones sistemáticas, es decir, si los géneros de animales son tan distintos entre sí como los géneros de plantas, entonces podemos inferir que los animales más ampliamente distintos en la escala de la naturaleza pueden cruzarse con mayor facilidad que en el caso de las plantas; pero los híbridos mismos son, a mi juicio, más estériles.
Debe tenerse en cuenta, sin embargo, que, debido a que pocos animales se reproducen libremente en cautiverio, se han llevado a cabo pocos experimentos en condiciones justas; por ejemplo, el canario se ha cruzado con nueve especies distintas de pinzones, pero, como ni uno solo de estos se reproduce libremente en cautiverio, no tenemos derecho a esperar que los primeros cruces entre ellos y el canario, o que sus híbridos, sean perfectamente fértiles.
Asimismo, con respecto a la fertilidad en generaciones sucesivas de los animales híbridos más fértiles, apenas conozco un solo caso en el que se hayan criado al mismo tiempo dos familias del mismo híbrido a partir de padres diferentes, de modo que se evitaran los efectos nocivos de la endogamia estrecha. Por el contrario, los hermanos y hermanas se han cruzado habitualmente en cada generación sucesiva, en oposición a la amonestación constantemente repetida de todo criador. Y en este caso, no es en absoluto sorprendente que la esterilidad inherente en los híbridos haya seguido aumentando.
Aunque apenas conozco casos plenamente bien comprobados de animales híbridos perfectamente fértiles, tengo razones para creer que los híbridos de Cervulus vaginalis y Reevesii, y de Phasianus colchicus con P. torquatus, son perfectamente fértiles. M. Quatrefages afirma que se demostró en París que los híbridos de dos polillas (Bombyx cynthia y arrindia) eran fértiles inter se durante ocho generaciones. Últimamente se ha afirmado que dos especies tan distintas como la liebre y el conejo, cuando se logra que se apareen, producen descendencia que es altamente fértil al cruzarla con una de las especies parentales. Los híbridos del ganso común y el chino (A. cygnoides), especies tan diferentes que por lo general se clasifican en géneros distintos, se han reproducido a menudo en este país con cualquiera de los parentales puros y, en un único caso, se han reproducido inter se. Esto fue logrado por el Sr. Eyton, quien crió dos híbridos de los mismos padres, pero de diferentes puestas; y a partir de estas dos aves crió nada menos que ocho híbridos (nietos de los gansos puros) de un solo nido. En la India, sin embargo, estos gansos mestizos deben ser mucho más fértiles; pues dos jueces eminentemente competentes, a saber, el Sr. Blyth y el capitán Hutton, me aseguran que se crían rebaños enteros de estos gansos cruzados en varias partes del país; y como se crían con fines de lucro, donde no existe ninguna de las especies parentales puras, sin duda deben ser altamente o perfectamente fértiles.
Con nuestros animales domésticos, las diversas razas, al ser cruzadas entre sí, son bastante fértiles; sin embargo, en muchos casos descienden de dos o más especies silvestres.
A partir de este hecho debemos concluir, o bien que las especies progenitoras aborígenes produjeron al principio híbridos perfectamente fértiles, o bien que los híbridos criados ulteriormente bajo domesticación se volvieron bastante fértiles. Esta última alternativa, propuesta por primera vez por Pallas, parece ser con mucho la más probable y, en verdad, difícilmente puede dudarse de ella.
Es, por ejemplo, casi seguro que nuestros perros descienden de varias estirpes silvestres; sin embargo, tal vez con la excepción de ciertos perros domésticos indígenas de América del Sur, todos son bastante fértiles entre sí; pero la analogía me hace dudar enormemente de que las varias especies aborígenes se habrían cruzado libremente al principio y habrían producido híbridos perfectamente fértiles.
Asimismo, he obtenido recientemente pruebas decisivas de que la descendencia cruza entre el ganado jorobado de la India y el ganado común es inter se perfectamente fértil; y a partir de las observaciones de Rütimeyer sobre sus importantes diferencias osteológicas, así como de las del Sr. Blyth sobre sus diferencias en hábitos, voz, constitución, etc., estas dos formas deben ser consideradas como especies buenas y distintas.
Las mismas observaciones pueden hacerse extensivas a las dos razas principales del cerdo. Debemos, por consiguiente, o bien abandonar la creencia en la esterilidad universal de las especies al ser cruzadas; o bien considerar esta esterilidad en los animales, no como una característica indeleble, sino como una susceptible de ser eliminada por la domesticación.
Finalmente, considerando todos los hechos comprobados sobre el cruce de plantas y animales, puede concluirse que cierto grado de esterilidad, tanto en los primeros cruces como en los híbridos, es un resultado extremadamente general; pero que no puede, bajo nuestro estado actual de conocimiento, considerarse como absolutamente universal.