Este asunto puede discutirse brevemente aquí, y se verá que arroja cierta luz sobre el hibridismo.
Varias plantas pertenecientes a distintos órdenes presentan dos formas, que existen en números aproximadamente iguales y que no difieren en ningún respecto excepto en sus órganos reproductores; una forma tiene un pistilo largo con estambres cortos, y la otra un pistilo corto con estambres largos; ambas tienen granos de polen de diferente tamaño.
En las plantas trimorfas hay también tres formas que difieren en la longitud de sus pistilos y estambres, en el tamaño y color de los granos de polen y en algunos otros aspectos; y como en cada una de las tres formas hay dos grupos de estambres, las tres formas poseen en total seis grupos de estambres y tres tipos de pistilos. Estos órganos están tan proporcionados en longitud entre sí que la mitad de los estambres en dos de las formas se encuentran al mismo nivel que el estigma de la tercera forma.
Ahora bien, yo he demostrado, y el resultado ha sido confirmado por otros observadores, que para obtener plena fertilidad en estas plantas, es necesario que el estigma de una forma sea fertilizado por polen tomado de los estambres de altura correspondiente en otra forma.
De modo que en las especies dimorfas dos uniones, que pueden llamarse legítimas, son plenamente fértiles; y dos, que pueden llamarse ilegítimas, son más o menos estériles. En las especies trimorfas, seis uniones son legítimas, o plenamente fértiles, y doce son ilegítimas, o más o menos estériles.
La esterilidad que puede observarse en varias plantas dimorfas y trimorfas, cuando son fecundadas ilegítimamente, es decir, con polen tomado de estambres que no corresponden en altura con el pistilo, difiere mucho en grado, hasta llegar a una esterilidad absoluta y completa; exactamente de la misma manera que ocurre al cruzar especies distintas.
Del mismo modo que el grado de esterilidad en el último caso depende en un grado eminente de que las condiciones de vida sean más o menos favorables, así lo he encontrado en las uniones ilegítimas.
Es bien sabido que si se coloca el polen de una especie distinta sobre el estigma de una flor, y su propio polen se coloca posteriormente, incluso después de un intervalo considerable, sobre el mismo estigma, su acción es tan fuertemente prepotente que generalmente anula el efecto del polen extraño; lo mismo ocurre con el polen de las diversas formas de la misma especie, ya que el polen legítimo es fuertemente prepotente sobre el polen ilegítimo cuando ambos se colocan en el mismo estigma.
Averigüé esto fecundando varias flores, primero ilegítimamente y veinticuatro horas después legítimamente, con polen tomado de una variedad de color peculiar, y todas las plántulas resultaron de color similar; esto demuestra que el polen legítimo, aunque se aplicó veinticuatro horas más tarde, había destruido por completo o impedido la acción del polen ilegítimo aplicado previamente.
Asimismo, al hacer cruces recíprocos entre las mismas dos especies, hay ocasionalmente una gran diferencia en el resultado, por lo que ocurre lo mismo con las plantas trimorfas; por ejemplo, la forma de estilo medio de Lythrum salicaria fue fecundada ilegítimamente con la mayor facilidad por el polen de los estambres más largos de la forma de estilo corto, y produjo muchas semillas; pero esta última forma no produjo ni una sola semilla al ser fecundada por los estambres más largos de la forma de estilo medio.
En todos estos respectos, y en otros que podrían añadirse, las formas de una misma especie indudable, cuando se unen ilegítimamente, se comportan exactamente de la misma manera que dos especies distintas cuando se cruzan.
Esto me llevó a observar cuidadosamente durante cuatro años muchos renuevos, obtenidos de varias uniones ilegítimas. El resultado principal es que estas plantas ilegítimas, como se las puede llamar, no son plenamente fértiles. Es posible obtener a partir de especies dimorfas plantas ilegítimas tanto de estilo largo como de estilo corto, y a partir de plantas trimorfas las tres formas ilegítimas.
Estas pueden entonces unirse adecuadamente de manera legítima. Cuando se hace esto, no hay razón aparente por la cual no debieran producir tantas semillas como lo hicieron sus progenitores al ser fertilizados legítimamente. Pero tal no es el caso. Todas son infértiles, en diversos grados; siendo algunas tan absoluta e irremediablemente estériles que no produjeron durante cuatro estaciones ni una sola semilla ni tan solo una cápsula seminal.
La esterilidad de estas plantas ilegítimas, cuando se unen entre sí de manera legítima, puede compararse estrictamente con la de los híbridos cuando se cruzan inter se. Si, por otra parte, un híbrido se cruza con cualquiera de las especies progenitoras puras, la esterilidad suele disminuir mucho: y lo mismo ocurre cuando una planta ilegítima es fertilizada por una planta legítima.
Del mismo modo que la esterilidad de los híbridos no marcha siempre paralela a la dificultad de realizar el primer cruce entre las dos especies progenitoras, la esterilidad de ciertas plantas ilegítimas era inusualmente grande, mientras que la esterilidad de la unión de la cual derivaban no era en absoluto grande.
Con los híbridos obtenidos de la misma cápsula seminal, el grado de esterilidad es innatamente variable, y así ocurre de manera notable con las plantas ilegítimas. Por último, muchos híbridos son floradores prolíficos y persistentes, mientras que otros híbridos, más estériles, producen pocas flores y son enanos débiles y miserables; casos exactamente similares ocurren con la descendencia ilegítima de varias plantas dimorfas y trimorfas.
Por lo demás, existe la más estrecha identidad de carácter y comportamiento entre las plantas ilegítimas y los híbridos. Apenas es una exageración sostener que las plantas ilegítimas son híbridos, producidos dentro de los límites de la misma especie por la unión inadecuada de ciertas formas, mientras que los híbridos ordinarios se producen a partir de una unión inadecuada entre especies llamadas distintas. También hemos visto ya que existe la más estrecha similitud en todos los aspectos entre las primeras uniones ilegítimas y los primeros cruces entre especies distintas. Esto tal vez se haga más plenamente evidente mediante una ilustración: podemos suponer que un botánico encontrara dos variedades bien marcadas (y tales ocurren) de la forma de estilo largo del Lythrum salicaria trimorfo, y que decidiera comprobar mediante cruzamiento si eran específicamente distintas. Descubriría que producían sólo alrededor de una quinta parte del número adecuado de semillas, y que se comportaban en todos los demás aspectos arriba especificados como si hubieran sido dos especies distintas. Pero para asegurarse del caso, cultivaría plantas a partir de su supuesta semilla hibridada, y descubriría que los vástagos eran miserablemente enanos y totalmente estériles, y que se comportaban en todos los demás aspectos como híbridos ordinarios. Podría entonces sostener que había demostrado efectivamente, de acuerdo con la opinión común, que sus dos variedades eran especies tan buenas y distintas como cualquier otra del mundo; pero estaría completamente equivocado.
Los hechos que ahora se exponen acerca de las plantas dimorfas y trimorfas son importantes porque nos muestran,
- primero, que la prueba fisiológica de la menor fertilidad, tanto en los primeros cruces como en los híbridos, no es un criterio seguro de distinción específica;
- segundo, porque podemos concluir que existe algún vínculo desconocido que conecta la esterilidad de las uniones ilegítimas con la de su descendencia ilegítima, y ello nos lleva a extender la misma opinión a los primeros cruces y a los híbridos;
- tercero, porque hallamos, y esto me parece de especial importancia, que dos o tres formas de la misma especie pueden existir y no diferir en ningún aspecto, ni en estructura ni en constitución, con respecto a las condiciones externas, y sin embargo ser estériles al unirse de ciertas maneras.
Pues debemos recordar que es la unión de los elementos sexuales de individuos de la misma forma, por ejemplo, de dos formas de estilo largo, la que resulta en esterilidad; mientras que es la unión de los elementos sexuales propios de dos formas distintas la que resulta fértil. De ahí que el caso parezca a primera vista exactamente lo inverso de lo que ocurre en las uniones ordinarias de los individuos de la misma especie y en los cruces entre especies distintas.
Es dudoso, sin embargo, que esto sea realmente así; pero no me explayaré sobre este oscuro tema.
Podemos, sin embargo, inferir como probable, a partir de la consideración de las plantas dimorfas y trimorfas, que la esterilidad de las especies distintas al cruzarse y la de su descendencia híbrida depende exclusivamente de la naturaleza de sus elementos sexuales, y no de ninguna diferencia en su estructura o constitución general.
También nos lleva a esta misma conclusión el considerar los cruces recíprocos, en los cuales el macho de una especie no puede unirse, o puede unirse con gran dificultad, con la hembra de una segunda especie, mientras que el cruce inverso puede efectuarse con perfecta facilidad.
Aquel excelente observador, Gärtner, concluyó asimismo que las especies, al cruzarse, son estériles debido a diferencias limitadas a sus sistemas reproductivos.