Se ha objetado a la anterior opinión sobre el origen de los instintos que «las variaciones de la estructura y del instinto deben haber sido simultáneas y exactamente ajustadas entre sí, ya que una modificación en el uno sin un cambio correspondiente inmediato en el otro habría sido fatal». La fuerza de esta objeción descansa enteramente en el supuesto de que los cambios en los instintos y en la estructura son abruptos. Para tomar como ilustración el caso del carbonero común (Parus major), al que se alude en un capítulo anterior, esta ave a menudo sostiene las semillas del tejo entre sus patas sobre una rama y martillea con su pico hasta llegar al grano. Ahora bien, ¿qué dificultad especial habría en que la selección natural preservase todas las ligeras variaciones individuales en la forma del pico que estuviesen cada vez mejor adaptadas para abrir las semillas, hasta que se formara un pico tan bien construido para este propósito como el del trepador azul, al mismo tiempo que el hábito, o la compulsión, o las variaciones espontáneas del gusto condujeran al ave a volverse cada vez más granívora? En este caso se supone que el pico es modificado lentamente por la selección natural de manera posterior a, pero en concordancia con, unos hábitos o gustos que cambian lentamente; pero supóngase que las patas del carbonero varían y crecen más por correlación con el pico, o por cualquier otra causa desconocida, y no es improbable que tales patas más grandes indujeran al ave a trepar cada vez más hasta adquirir el notable instinto de trepar y la capacidad del trepador azul. En este caso se supone que un cambio gradual de estructura conduce a hábitos instintivos modificados. Para tomar un caso más: pocos instintos son más notables que el que lleva al vencejo de las Islas Orientales a construir su nido enteramente de saliva espesada. Algunas aves construyen sus nidos con barro, que se cree humedecido con saliva, y uno de los vencejos de América del Norte hace su nido (como he visto) con ramitas aglutinadas con saliva, e incluso con escamas de esta sustancia. ¿Es entonces muy improbable que la selección natural de vencejos individuales, que secretasen cada vez más saliva, produjese al final una especie con instintos que la llevaran a descuidar otros materiales y a hacer su nido exclusivamente con saliva espesada? Y así en otros casos. Debe admitirse, sin embargo, que en muchos casos no podemos conjeturar si fue el instinto o la estructura lo que varió primero.
No doubt many instincts of very difficult explanation could be opposed to the theory of natural selection—cases, in which we cannot see how an instinct could have originated; cases, in which no intermediate gradations are known to exist; cases of instincts of such trifling importance, that they could hardly have been acted on by natural selection; cases of instincts almost identically the same in animals so remote in the scale of nature that we cannot account for their similarity by inheritance from a common progenitor, and consequently must believe that they were independently acquired through natural selection.
I will not here enter on these several cases, but will confine myself to one special difficulty, which at first appeared to me insuperable, and actually fatal to the whole theory. I allude to the neuters or sterile females in insect communities: for these neuters often differ widely in instinct and in structure from both the males and fertile females, and yet, from being sterile, they cannot propagate their kind.
El asunto bien merece ser discutido con gran detalle, pero aquí solo tomaré un único caso, el de las hormigas obreras o estériles.
Cómo las obreras se han vuelto estériles es una dificultad; pero no mucho mayor que la de cualquier otra modificación sorprendente de estructura; pues puede demostrarse que algunos insectos y otros animales articulados en estado natural se vuelven estériles ocasionalmente; y si tales insectos hubieran sido sociales, y hubiera sido ventajoso para la comunidad que un cierto número naciera anualmente capaz de trabajar, pero incapaz de procrear, no veo ninguna dificultad especial en que esto se haya llevado a cabo mediante la selección natural.
Pero debo pasar por alto esta dificultad preliminar. La gran dificultad radica en que las hormigas obreras difieren ampliamente tanto de los machos como de las hembras fértiles en su estructura, como en la forma del tórax, y en carecer de alas y a veces de ojos, y en el instinto. En lo que respecta únicamente al instinto, la maravillosa diferencia en este sentido entre las obreras y las hembras perfectas se habría ejemplificado mejor con la abeja doméstica.
Si una hormiga obrera u otro insecto neutro hubiera sido un animal ordinario, habría supuesto sin vacilar que todos sus caracteres habían sido adquiridos lentamente a través de la selección natural; a saber, mediante individuos que hubieran nacido con ligeras modificaciones provechosas, las cuales fueron heredadas por la descendencia, y que estas de nuevo variaron y de nuevo fueron seleccionadas, y así sucesivamente.
Pero con la hormiga obrera tenemos un insecto que difiere enormemente de sus padres, pero que es absolutamente estéril; de modo que jamás podría haber transmitido a su progenie modificaciones de estructura o de instinto adquiridas sucesivamente. Bien puede preguntarse cómo es posible conciliar este caso con la teoría de la selección natural.
Primeramente, recuérdese que tenemos innumerables ejemplos, tanto en nuestras producciones domésticas como en las que se encuentran en estado de naturaleza, de toda clase de diferencias de estructura heredada que están correlacionadas con ciertas edades y con uno u otro sexo.
Tenemos diferencias correlacionadas no solo con un sexo, sino con ese breve periodo en que el sistema reproductor está activo, como en el plumaje nupcial de muchas aves y en las mandíbulas ganchudas del salmón macho.
Tenemos incluso ligeras diferencias en los cuernos de distintas razas de ganado vacuno en relación con un estado artificialmente imperfecto del sexo masculino; pues los bueyes de ciertas razas tienen los cuernos más largos que los bueyes de otras razas, en relación con la longitud de los cuernos tanto en los toros como en las vacas de esas mismas razas.
Por consiguiente, no veo gran dificultad en que cualquier carácter llegue a correlacionarse con la condición estéril de ciertos miembros de las comunidades de insectos; la dificultad estriba en comprender cómo tales modificaciones correlacionadas de estructura pudieron haber sido acumuladas lentamente por la selección natural.
Esta dificultad, aunque parece insuperable, se atenúa o, como creo, desaparece cuando se recuerda que la selección puede aplicarse a la familia tanto como al individuo, y puede así alcanzar el fin deseado.
Los criadores de ganado desean que la carne y la grasa estén bien veteadas. Un animal con esta característica ha sido sacrificado, pero el criador ha acudido con confianza al mismo hacedero y ha tenido éxito. Tal fe puede depositarse en el poder de la selección que una raza de ganado que produzca siempre bueyes con cuernos extraordinariamente largos podría, probablemente, formarse observando cuidadosamente qué toros y vacas individuales, al ser aparejados, producían los bueyes con los cuernos más largos; y, sin embargo, ningún buey habría propagado jamás su propia casta.
He aquí un ejemplo mejor y real: según el señor Verlot, algunas variedades del alhelí doble anual, por haber sido seleccionada larga y cuidadosamente en el grado correcto, producen siempre una gran proporción de simientes que dan flores dobles y totalmente estériles, pero también producen algunas plantas simples y fértiles. Estas últimas, por medio de las cuales únicamente puede propagarse la variedad, pueden compararse con las hormigas macho y hembra fértiles, y las plantas dobles estériles con los ejemplares neutros de la misma comunidad.
Al igual que con las variedades del alhelí, ocurre con los insectos sociales: la selección se ha aplicado a la familia, y no al individuo, en aras de alcanzar un fin útil. De ahí que podamos concluir que ligeras modificaciones de estructura o de instinto, correlacionadas con la condición estéril de ciertos miembros de la comunidad, han resultado ventajosas; consecuentemente, los machos y las hembras fértiles han prosperado y han transmitido a su descendencia fértil la tendencia a producir miembros estériles con las mismas modificaciones. Este proceso debe de haberse repetido muchas veces, hasta que se ha producido esa prodigiosa cantidad de diferencias entre las hembras fértiles y las estériles de la misma especie que vemos en muchos insectos sociales.
Pero aún no hemos tocado el colmo de la dificultad; a saber, el hecho de que los neutros de varias hormigas difieren, no solo de las hembras fértiles y de los machos, sino entre sí, a veces hasta un grado casi increíble, y se dividen así en dos o incluso tres castas.
Las castas, por otra parte, generalmente no se gradúan unas en otras, sino que están perfectamente bien definidas; siendo tan distintas entre sí como lo son dos especies cualesquiera del mismo género, o más bien como dos géneros cualesquiera de la misma familia.
Así, en Eciton, hay neutros obreros y soldados, con mandíbulas e instintos extraordinariamente diferentes:
- en Cryptocerus, las obreras de una sola casta llevan una clase maravillosa de escudo en la cabeza, cuyo uso es totalmente desconocido;
- en el Myrmecocystus mexicano, las obreras de una casta nunca abandonan el nido; son alimentadas por las obreras de otra casta, y tienen un abdomen enormemente desarrollado que secreta una especie de miel, supliendo el lugar de la excretada por los áfidos, o el ganado doméstico como se les puede llamar, que nuestras hormigas europeas guardan y encarcelan.
En verdad se pensará que tengo una confianza excesiva en el principio de selección natural, cuando no admito que hechos tan maravillosos y bien establecidos aniquilan por completo la teoría.
En el caso más simple de los insectos neutros de una sola casta —los cuales, según creo, se han hecho diferentes de los machos y hembras fértiles mediante la selección natural—, podemos concluir, por la analogía de las variaciones ordinarias, que las modificaciones sucesivas, ligeras y provechosas no surgieron primero en todos los neutros del mismo nido, sino en unos pocos tan solo; y que, mediante la supervivencia de las comunidades con hembras que producían la mayor cantidad de neutros con la modificación ventajosa, todos los neutros acabaron por caracterizarse de este modo.
De acuerdo con esta opinión, deberíamos encontrar ocasionalmente en el mismo nido insectos neutros que presentasen gradaciones de estructura; y esto es lo que encontramos, e incluso no raramente, si se considera cuán pocos insectos neutros fuera de Europa han sido examinados cuidadosamente. El señor F. Smith ha demostrado que los neutros de varias hormigas británicas difieren sorpresivamente entre sí en tamaño y a veces en color, y que las formas extremas pueden vincularse mediante individuos extraídos del mismo nido; yo mismo he comparado gradaciones perfectas de esta clase.
A veces sucede que los obreros de mayor o menor tamaño son los más numerosos, o que tanto los grandes como los pequeños son numerosos, mientras que los de tamaño intermedio escasean en número. Formica flava tiene obreros más grandes y más pequeños, con unos pocos de tamaño intermedio; y, en esta especie, como ha observado el señor F. Smith, los obreros más grandes tienen ojos simples (ocelos) que, aunque pequeños, se distinguen claramente, mientras que los obreros más pequeños tienen sus ocelos rudimentarios. Habiendo disecado cuidadosamente varios ejemplares de estos obreros, puedo afirmar que los ojos son mucho más rudimentarios en los obreros más pequeños de lo que puede explicarse meramente por su tamaño proporcionalmente menor; y creo firmemente, aunque no me atrevo a afirmarlo con tanta seguridad, que los obreros de tamaño intermedio tienen sus ocelos en una condición exactamente intermedia.
De modo que aquí tenemos dos grupos de obreros estériles en el mismo nido, que difieren no solo en tamaño, sino en sus órganos de la visión, aunque están conectados por unos pocos miembros en una condición intermedia.
Puedo hacer una digresión añadiendo que si los obreros más pequeños hubieran sido los más útiles para la comunidad, y se hubieran seleccionado continuamente aquellos machos y hembras que producían más y más obreros pequeños, hasta que todos los obreros se encontrasen en esta condición, habríamos tenido entonces una especie de hormiga con neutros en una condición casi idéntica a la de los de Myrmica. Pues los obreros de Myrmica no tienen ni siquiera rudimentos de ocelos, aunque las hormigas macho y hembra de este género poseen ocelos bien desarrollados.
Puedo citar otro caso más: con tanta confianza esperaba yo hallar ocasionalmente gradaciones de estructuras importantes entre las diferentes castas de neutros de una misma especie, que acepté con gusto el ofrecimiento que me hizo el Sr. F. Smith de numerosos ejemplares de un mismo nido de la hormiga viajera (Anomma) de África occidental. El lector apreciará tal vez mejor la magnitud de las diferencias entre estas obreras si doy, no las medidas reales, sino una ilustración estrictamente exacta: la diferencia equivaldría a ver a un grupo de obreros construyendo una casa, de los cuales muchos midieran cinco pies y cuatro pulgadas de altura, y muchos dieciséis pies; pero debemos suponer además que los obreros más grandes tuvieran cabezas cuatro veces más grandes —en lugar de tres— que las de los hombres más pequeños, y mandíbulas casi cinco veces más grandes. Las mandíbulas, además, de las hormigas obreras de los diversos tamaños diferían maravillosamente en forma, y en la forma y número de los dientes. Pero el hecho importante para nosotros es que, aunque las obreras pueden agruparse en castas de diferentes tamaños, sin embargo, transicionan imperceptiblemente unas en otras, al igual que la estructura, fuertemente divergente, de sus mandíbulas. Hablo con seguridad sobre este último punto, ya que sir J. Lubbock hizo para mí dibujos, con la cámara lúcida, de las mandíbulas que disecé de las obreras de los distintos tamaños. El Sr. Bates, en su interesante Naturalist on the Amazons, ha descrito casos análogos.
Con estos hechos ante mí, creo que la selección natural, al actuar sobre las hormigas fértiles o padres, podría formar una especie que produjera regularmente neutras, todas de gran tamaño con una forma de mandíbula, o todas de pequeño tamaño con mandíbulas muy diferentes; o por último, y esta es la mayor dificultad, un conjunto de obreras de un tamaño y estructura, y simultáneamente otro conjunto de obreras de diferente tamaño y estructura; habiéndose formado primero una serie graduada, como en el caso de la hormiga viajera, y habiéndose producido luego las formas extremas en números cada mayor, mediante la supervivencia de los padres que las engendraron, hasta que no se produjera ninguna con una estructura intermedia.
Una explicación análoga ha sido dada por el señor Wallace, sobre el caso, igualmente complejo, de ciertas mariposas malayas que aparecen regularmente bajo dos o incluso tres formas femeninas distintas; y por Fritz Muller, sobre ciertos crustáceos brasileños que asimismo aparecen bajo dos formas masculinas muy distintas.
Pero este tema no necesita ser discutido aquí.
He explicado ya cómo, según creo, se ha originado el maravilloso hecho de la existencia de dos castas netamente definidas de obreras estériles en el mismo nido, ambas sumamente diferentes entre sí y de sus padres.
Podemos comprender cuán útil puede haber sido su producción para una comunidad social de hormigas, basándonos en el mismo principio por el cual la división del trabajo es útil para el hombre civilizado. Las hormigas, sin embargo, trabajan por instintos heredados y mediante órganos o herramientas heredados, mientras que el hombre trabaja por conocimiento adquirido e instrumentos fabricados.
Pero debo confesar que, a pesar de toda mi fe en la selección natural, jamás habría previsto que este principio pudiera haber sido eficaz en un grado tan elevado, de no haberme conducido a esta conclusión el caso de estos insectos neutros. He analizado, por consiguiente, este caso, de manera un tanto breve pero del todo insuficiente, para mostrar el poder de la selección natural y también porque esta es, con mucho, la dificultad especial más grave con la que ha tropezado mi teoría.
El caso es también muy interesante, ya que prueba que en los animales, al igual que en las plantas, se puede efectuar cualquier grado de modificación mediante la acumulación de numerosas variaciones espontáneas y leves, que resulten provechosas de cualquier modo, sin que hayan entrado en juego el uso o el hábito. Pues los hábitos peculiares, limitados a las obreras o hembras estériles, por mucho tiempo que se practicasen, no podrían afectar en absoluto a los machos y a las hembras fértiles, que son los únicos que dejan descendencia.
Me sorprende que nadie haya esgrimido este caso demostrativo de los insectos neutros en contra de la conocida doctrina de la herencia de los hábitos, tal como la formuló Lamarck.