Aun cuando las fuerzas moleculares que desempeñan su papel en la modificación de la forma de un organismo ejerzan una acción que sea, teóricamente, casi instantánea, dicha acción tiende a prolongarse durante un intervalo de tiempo apreciable debido a la viscosidad o a alguna otra forma de resistencia en el material. Desde el punto de vista físico o fisiológico, la tasa de acción, incluso en tales casos, puede merecer sobradamente ser estudiada; por ejemplo, el estudio de la tasa de división celular en un huevo en segmentación puede enseñarnos algo acerca del trabajo realizado y de las diversas energías intervinientes. Pero en tales casos la acción es, por regla general, tan homogénea, y la forma finalmente alcanzada es tan definida y depende tan poco del tiempo empleado en efectuarla, que la tasa específica de cambio, o tasa de crecimiento, no entra en el problema morfológico.
Para resumir, podemos establecer las siguientes afirmaciones generales: La forma de los organismos es un fenómeno que debe atribuirse en parte a la acción directa de las fuerzas moleculares, y en parte a un proceso más complejo y lento, resultado indirecto de las fuerzas químicas, osmóticas y de otro tipo, mediante el cual el material es introducido en el organismo y transferido de una parte a otra de este. Es este último fenómeno complejo al que solemos denominar «crecimiento». {54}
Todo organismo en crecimiento, y cada parte de dicho organismo en crecimiento, tiene su propia tasa específica de crecimiento, referida a una dirección particular. Es la proporción entre las tasas de crecimiento en varias direcciones la que debe dar cuenta de las formas externas de todos los organismos, salvo de algunos muy diminutos. Esta proporción entre las tasas de crecimiento en varias direcciones puede ser a veces de un tipo simple, como cuando da como resultado el contorno matemáticamente definible de una concha, o la curva suave del margen de una hoja. Puede ser a veces muy constante, en cuyo caso el organismo, mientras aumenta de volumen, sufre poca o ninguna modificación perceptible en su forma; pero tal equilibrio rara vez perdura más que una estación, y cuando la proporción tiende a alterarse, entonces tenemos el fenómeno del «desarrollo» morfológico, o cambio constante y persistente de forma.
Este concepto elemental de la Forma, determinado por las variables tasas de Crecimiento, fue claramente comprendido por la mente mathôÙeôÙmatôÙiôÙcal de Haller,〔quien había aprendido sus matemáticas del gran John Bernoulli, así como este a su vez había aprendido su fisiología de los escritos de Borelli. En verdad fue este mismo punto, la extensión aparentemente ilimitada en la que, en el desarrollo del pollo, las desigualdades del crecimiento podían producir y producían cambios de forma y cambios de 〜estructura〠anatómica, lo que llevó a Haller a conjeturar que el proceso carecía en realidad de límites, y que todo desarrollo no era sino un despliegue, o 〜evolutio,〠en el cual ninguna parte surgía sin haber existido ya esencialmente antes4. En resumen, la célebre doctrina de la 〜preformación〠implicaba por un lado un claro reconocimiento de lo que, a lo largo de las últimas etapas del desarrollo, el crecimiento puede hacer, al acelerar el aumento de tamaño de una parte, obstaculizar el de otra, cambiar sus magnitudes y posiciones relativas, y alterar sus formas; mientras que por otro lado evidenciaba una incapacidad (inevitable en aquellos días) para reconocer la diferencia esencial entre estos movimientos de masas y los procesos moleculares que preceden y acompañan {55} a estos, y que son carôÙacôÙterôÙisôÙticôÙs de otro orden de magnitud.
Por otros escritores además de Haller, la conexión muy general, aunque no estrictamente universal, entre la forma y la velocidad de crecimiento ha sido claramente reconocida. Dicha conexión está implícita en esos