más pequeñas del {624} cuerno. Aparentemente es debido a estas corrugaciones menores que, en cuernos como los del carnero de las Tierras Altas, donde están fuertemente marcadas, el efecto principal de Saint-Venant no se muestra ni conde con mucho la misma claridad que en los cuernos más lisos como los de O. Ammon y sus congéneres inmediatos6.
# Una nota adicional sobre la torsión.
El fenómeno de la torsión, al que así hemos sido introducidos, abre muchas cuestiones amplias en relación con la forma. Algunos de los fenómenos asociados se ilustran admirablemente en el caso de las plantas trepadoras; pero solo podemos ocuparnos de estos aún más brevemente y entre paréntesis.
El tema de las plantas trepadoras ha sido tratado con detenimiento no solo en los libros de Darwin〙s7, sino también por un gran número de escritores anteriores y posteriores. En las plantas «volubles», que constituyen el mayor número de «trepadoras», el fenómeno esencial es la tendencia del brote en crecimiento a girar sobre un eje vertical, una tendencia discutida e investigada hace mucho tiempo por escritores como Palm, H. von Mohl y Dutrochet8. Esta tendencia al giro —«circumnutación», como la llama Darwin; «nutación rotatoria», como la denomina Sachs— es muy comparable al proceso mediante el cual el cuerno de un antílope (como el del kudú) crece hasta adoptar su forma espiral o, más bien, helicoidal; y se debe simplemente, de manera similar, a desigualdades en la tasa de crecimiento en diferentes lados del tallo en crecimiento. Solo existe esta diferencia entre ambos casos: que en el cuerno del antílope la zona de crecimiento activo se limita a la base del cuerno, mientras que en el tallo trepador el mismo fenómeno opera en toda la longitud de la estructura en crecimiento. Este crecimiento se debe principalmente a la «turgencia», es decir, a la extensión o elongación de células ya formadas mediante la imbibición de agua; es un fenómeno debido a la presión osmótica. Los estímulos particulares a los que estos movimientos (es decir, estas desigualdades de crecimiento) han sido {625} atribuidos, tales como el contacto (tigmotropism), la exposición a la luz (heliotropismo), etcétera, no necesitan ser discutidos aquí9.
Un simple tallo que crece verticalmente en la oscuridad, o con luz uniformemente difusa, se hallaría en una posición de equiôÙlibôÙrio respecto a un campo de fuerza radialmente simétrico en torno a su eje vertical. Pero esta simetría radial completa no se dará a menudo; y las anomalías radiales pueden ser tales como las que surgen intrínsecamente de las peculiaridades estructurales en el propio tallo, o externamente a él debido a una iluminación desigual o a través de varias otras fuerzas localizadas. El hecho esencial, en lo que a nosotros respecta, es que en las plantas trepadoras tenemos una tendencia muy marcada a las desigualdades en el crecimiento longitudinal en diferentes aspectos del tallo〔una tendencia que no es sino una manifestación exagerada de otra que está más o menos presente, bajo ciertas condiciones, en todas las plantas sin excepción. Del mismo modo que en el caso de los cuernos de los rumiantes〙, encontramos aquí que esta desigualdad puede ser, por así decirlo, positiva o negativa, situándose el máximo a un lado o al otro del tallo trepador; y así sucede que algunas trepadoras se enroscan hacia un lado y otras hacia el otro: el lúpulo y la madreselva siguiendo al sol, y el convólvulo de campo enroscándose en dirección contraria; las hay también que, como la Dulcamara (Solanum Dulcamara), se enroscan indistintamente hacia cualquier lado.
Junto con este movimiento circumnutatorio, se puede observar muy por lo general una torsión real del tallo trepador —es decir, una torcedura sobre su propio eje—; y Mohl hizo la curiosa observación, confirmada por Darwin, de que cuando un tallo se trepa alrededor de un bastón cilíndrico liso, la torsión no tiene lugar, salvo 〜únicamente en el grado que resulta como una necesidad mecánica del enrollamiento en espiral〠: pero